ODONATA DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA LA MICHILIA, DURANGO, MEXICO. PARTE 11. NAYADES

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1 ODONATA DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA LA MICHILIA, DURANGO, MEXICO. PARTE 11. NAYADES RODOLFO NOVELO-GUTIERREZ * ENRIQUE GONZALEZ-SORIANO *Instituto de Ecologfa, A.C. Km 2.5 antigua carretera a Coatepec, Apdo. Postal Xalapa, Veracruz MEXICO **Instituto de Biologfa, UNAM Departamento de Zoologfa Apartado Postal México, D.F. MEXICO Folia Entomológica Mexicana No. 81: (1991) Recibido para publicación: 17 abril 1990 Aceptado para publicación: 20 junio 1990

2 108 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) RESUMEN Se hizo un estudio faunístico de las náyades de Odonata en la ReseiVa de la Biosfera "La Michilía", Durango (RBM). Las recolectas se hicieron por medio de redes acuáticas y se establecieron semicultivos para obtener la correspondencia juvenil-adulto. Se obtuvo un total de 630 náyades pertenecientes a 23 especies, 17 géneros y 8 familias. De los semicultivos establecidos emergieron 26 imagos correspondientes a 11 especies; de éstas, 4 de ellas no se habían descrito previamente como náyades: Lestes alacer Hagen, lschnura demorsa Hagen, Erpetogomphus crotalinus Hagen y Aeshna dugesi Calvert. Se proporciona una clave ilustrada, descripciones, diagnosis y comentarios diversos. Finalmente, cabe mencionar que la composición de la fauna de odonatos de la RBM es típica de las zonas secas del Altiplano Mexicano. PALABRAS ClAVE: Odonata, Náyades, Semicultivos, Taxonomía, ReseiVa, La Michilía, Durango, México. ABSTRACT A faunistical study of the naiads of Odonata from the Biosphere ReseiVe of "La Michilía", Durango, México (BRM) was conducted. Collectings were made using aquatic nets; semicultures were established in arder to obtain the correlation juvenile-adult. A total of 630 naiads belonging to 23 species, 17 genera and 8 families were obtained. Twenty-six naiads belonging to 11 species were successfully reared until emergence of imagoes. Four species were previously unknown as naiads: Lestes alacer Hagen, lschnura demorsa Hagen, Erpetogomphus crotalinus Hagen, and Aeshna dugesi Calvcrt. An illustrated key, descriptions, diagnoses and comments are provided. Finally, it is interesting to mention that composition of odonate fauna from BRM is typical throughout the dried zones of the Mexican High Plateau. KEY WORDS: Odonata, Naiads, Semi-cultures, Taxonomy, ReseiVe, La Michilía, Durango, México. INTRODUCCIÓN Un aspecto muy importante que rara vez se considera en estudios faunísticos, es redondear el trabajo tomando en cuenta a los juveniles y adultos, lo cual se hace aquí, por primera vez, con insectos en México. Estos trabajos constituyen un elemento importante para el inventario nacional de la biota, a la vez que son básicos para el manejo de cualquier área protegida. Con el propósito de conocer la fauna de odonatos de la Reserva de la Biósfera "La Michilía", Dgo., se llevaron a cabo una serie de recolectas en dicha zona, como se indicó en el trabajo correspondiente a los imagos (cf González y Novelo, 1991). De este modo, el presente estudio es

3 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 109 fundamental ya que complementa el panorama general de los odonatos de la Reserva. La ubicación del área de estudio y los rasgos físicos del ambiente han sido detallados por Gadsden y Reyes-Castillo (1991). MÉTODOS Se realizaron recolectas durante los años de 1987 y 1988, empleando el método de captura directa por medio de redes acuáticas; algunas náyades se depositaron en alcohol al 80%, mientras que otras se mantuvieron vivas en semicultivos en pequeños acuarios, hasta la emergencia de los imagos, lo cual fue indispensable en muchos casos para establecer la correspondencia juvenil-adulto. Todo el material proveniente de la Reserva fue recolectado por ambos autores, excepto el correspondiente al mes de agosto de 1987, que fue obtenido sólo por E. González; de esta manera, en el apartado de Material estudiado se omiten nuestros nombres para evitar repeticiones. En algunos casos, donde se recurrió a material proveniente de otras áreas, se da el nombre del recolector. Con la misma idea, en el Tratamiento Sistemático se dan pequeñas diagnosis de los géneros que presentan más de una especie en la Reserva, con el fin de evitar repetición en las diagnosis específicas. Debajo del nombre de la especie se da la cita del autor que por primera vez describió a la náyade en cuestión; en ocasiones se proporcionan otras citas adicionales que ofrecen una descripción más precisa o complementaria. Las diagnosis y la clave se elaboraron, principalmente, con base en el material de la Reserva y, en ocasiones, con material de otras áreas y con información de la literatura. Todos los dibujos se realizaron bajo el microscopio estereoscópico con la ayuda de una cámara clara, excepto los cercos del género Enallagma que son redibujados del trabajo de Garrison (1984). Las siglas RBM manejadas a lo largo del texto significan "Reserva de la Biósfera La Michilfa". RESULTADOS Se recolectó un total de 630 náyades pertenecientes a 23 especies, 17 géneros y 8 familias. De los semicultivos establecidos emergieron 26 imagos pertenecientes a 11 especies; de éstas, 3 de ellas no se conocfan como náyades, por lo que aquí se describen por primera vez: Lestes alacer Hagen,

4 110 FoLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Ischnura demorsa Hagen y Erpetogomphus crotalinus Hagen. La náyade de Aeshna dugesi Calvert se describe aquí también por primera vez, pero por suposición. Los juveniles de Hetaerina americana, Pantala jlavescens y Sympetrum corruptum fueron obtenidos de una región relativamente cercana a La Michilía: El Valle del Guadiana, Dgo.; las náyades de Argia plana y A. tarascana provienen del estado de Morelos y, finalmente, las diagnosis de Brechmorhoga mendax? y Pseudoleon superbus se basan en la literatura. Por otro lado, cabe mencionar que se encontró una náyade muy joven de un género indeterminado de la familia Corduliidae. CLAVE PARA LA SEPARACIÓN DE NÁYADES DE ÜDONATA PRESENTES EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA "LA MICHILfA", DURANGO. 1 Náyades de cuerpo esbelto, con tres branquias laminares o triédricas al final del abdomen (Figs. 11,29) ZYGOPTERA ' Náyades de cuerpo robusto, sin branquias terminales pero con una pirámide anal integrada por un par de cercos, el epiprocto y un par de paraproctos (Figs. 53,58) ANISOPTERA (1) Escapo antenal muy largo (Fig. 3), igual o más largo que los restantes antenómeros combinados; lígula hendida profundamente, bilobulada (Figs. 4,5).. Calopterygidae, Hetaerina ' Escapo antenal menor que los restantes antenómeros combinados (Fig. 14); lígula entera o ligeramente hendida (Figs. 12,20) (2) Palpo labial con 3-4 espinas cerca de la base del gancho movible (Fig. 1); lóbulos de la lfgula casi el doble de ancho en su base que el espacio que hay entre uno y otro (Fig. 4); décimo esternito abdominal sin espinas conspfcuas o, a veces, con diminutas protuberancias o sedas submedianas en el margen posterior H. americana 3' Palpo labial con 5-7 espinas cortas cerca de la base del gancho movible (Fig. 2); lóbulos de la lígula casi tan anchos en su base como el espacio que hay entre uno y otro (Fig. 5); margen posterior del décimo esternito abdominal con un par de espinas submedianas conspicuas (Fig. 6) H. vulnerara 4(2') Prementón peciolado, apicalmente en forma de "cucharón" (Fig. 12); branquias al menos el triple de largas que anchas (Fig. 17)

5 NoVELO Y GoNZÁLEZ. OooNATA NÁYADEs 111 4' 5(4) 5' 6(4') 6' 7(6) 7' 8(7') Lestidae Prementón no peciolado (Fig. 18); branquias variables (Figs. 10,41) Coenagrionidae Margen distal de cada palpo labial con tres dientes agudos, el más externo de menor talla que el gancho movible (Fig. 7) Archilestes grandis Margen distal de cada palpo labial dividido en cuatro procesos: 3 dientes y una proyección truncada y aserrada entre los 2 dientes externos (Fig. 13); el diente más externo casi del tamaño del gancho movible Lestes alacer Sin sedas dorsales en el prementón (Figs ); lóbulo del palpo labial con dos ganchos puntiagudos distales (Fig. 22b); palpos con sedas (Figs ); cuerpo robusto y corto (Figs ) Argia Con sedas dorsales en el prementón (Fig. 36); lóbulo del palpo labial con un gancho puntiagudo distal y un lóbulo denticulado o aserrado (Fig. 37); palpos con 3-7 sedas; cuerpo esbelto y alargado (Fig. 35) Tibias amarillas o rojizas en los tres pares de patas, generalmente sin anillos oscuros; antenas con el escapo amarillo, el resto oscuro; parte media dorsal de los segmentos 1-10 del abdomen con mechones de largas sedas; palpos con una seda bien desarrollada; lígula muy prominente (Fig. 20); prementón con más de 15 sedas espiniformes dorsobasales; gonapófisis de los machos sobrepasando por mucho el margen posterior del segmento 10 en náyades de último estadio Argia lugens Tibias con anillos oscuros bien definidos sobre fondo claro en los tres pares de patas; antenas de color uniforme o con el pedicelo más oscuro que el resto de antena; palpos con dos o más sedas bien desarrolladas; lígula poco o moderadamente prominente (Figs ); prementón con menos de 1 O sedas espiniformes dorsobasales (Figs. 18,19,21); las gonapófisis de los machos nunca alcanzan el margen posterior del esternito abdominal 10 en náyades maduras Lígula moderadamente prominente (Figs ); antenas con coloración uniforme

6 112 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) 8' Lígula poco prominente (Figs ); pedicelo antenal más oscuro que el resto de los antenómeros (8) Segmentos abdominales 8-10 de color oscuro, tanto dorsal como ventralmente, el resto del abdomen notablemente más pálido; usualmente 2 sedas en el palpo labial; branquias pálidas con una banda transversal oscura a la mitad de su longitud A. munda 9' Segmentos 8-10 más o menos del mismo color que el resto del abdomen (9') Palpos con 2 sedas; gonapófisis de los machos con sedas espiniformes ventral es, de las hembras con 19-21; branquias sacoide-laminares A. tonto 10' Palpos con 3 sedas; gonapófisis de los machos con 3-6 sedas espiniformes ventral es, en las hembras 10-11; branquias laminares A. tarascana 11(8') Antenas más largas que la cabeza; palpos con 3 sedas; gonapófisis con sedas espiniformes; branquias laminares, ampliamente redondeadas en el ápice y sin punta filamentosa A. j violacea 11' Antenas más cortas que la cabeza; palpos con sedas; gonapófisis con sedas robustas y largas, pero nunca espiniformes; branquias triédricas, aguzadas apicalmente A. plana 12(6') Apkes de las branquias redondeados, sin punta Hesperagrion heterodoxum 12' Apices de las branquias agudos, con una punta filamentosa de tamaño variable (12') Carinas laterales de los segmentos 2-7 del abdomen con numerosas sedas pequeñas no dispuestas en una sola hilera; antenas con 7 artejos bien definidos; con 4-5 sedas largas en el margen anterolateral del pronoto dispuestas a la misma distancia una de otra (Fig. 9) lschnura demorsa 13 Carinas laterales de los segmentos 2-7 del abdomen con sedas espiniformes dispuestas en una sola hilera; antenas con 6 artejos, aunque a veces el sexto aparece casi imperceptiblemente subarticulado, dando la apariencia de 7 artejos; con 3-4 sedas cortas en el margen anterolateral del pronoto (Fig. 8) Enallagma

7 NOVELO Y ÜONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES , Figs Detalles de la morfología de Zygoptera. Detalles morfológicos de Hetaerina americana (1,4). 1) Palpo labial, vista dorsolateral; 4) Prementón, vista ventral. Detalles de la morfología de Hetaerina vulnerara (2-3,5-6). 2) Palpo labial izquierdo, vista dorsal; 3) Antena derecha, vista lateral; 5) Detalle de la lígula, ventml; 6) Décimo esternito abdominal, vista ventml. 7) Palpo labial derecho dearchilestes grandis, vista lateml interna. 8) Vista laterodorsal del pronoto de Enallagma praevarum. 9) ldem, /schnura denwrsa.!o) Branquia central de E. praevarum, vista lateral izquierda.

8 114 14(13') 14' 15(1 ') 15' 16(15) 16' 17(16) 17' 18(17) 18' 19(18') 19' 20(17') 20' FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Branquias con sedas espiniformes en los 0.33 basales del borde ventral en las laterales y del borde dorsal en la central; cercos de machos y hembras como en las figuras 27a y b.... E. civile Branquias con sedas espiniformes en los 0.50 basales del borde ventral en las laterales y del borde dorsal en la central; cercos de machos y hembras como en las figuras 28a y b E. praevarum Prementón y palpos labiales planos o casi planos (Figs ,54); palpos más largos que anchos y sin cubrir la cara (Fig. 45) 16 Prementón y palpos labiales en forma de cucharón (Figs ); palpos casi tan anchos como largos, cubriendo la cara hasta la base de las antenas (Figs ) Antenas de 7 artejos; fórmula tarsal 3-3-3; lfgula con hendidura media (Fig. 54).. Aeshnidae Antenas de 4 artejos; fórmula tarsal 2-2-3; lfgula sin hendidura media (Fig. 60) Gomphidae Ojos más anchos que largos; espinas laterales en los segmentos 5-9, 6-9 ó 7-9 del abdomen; articulación postmentón-prementón sin sobrepasar el mesosternón cuando el labio está retraído 18 Ojos tan largos como su mayor anchura; espinas laterales únicamente en los segmentos 7-9 del abdomen; articulación postmentón-prementón sobrepasando el mesosternón cuando el labio está retraído.. Anax Espinas laterales en los segmentos 5-9; paraproctos curvados en el ápice, más o menos en forma de pinza. Oplonaeschna armara Espinas laterales en los segmentos 6-9 ó 7-9; paraproctos más o menos rectos..... Aeshna Espinas laterales en el segmento abdominal 6 de mm en náyades de último estadio; longitud total mm; longitud del prementón 7 mm; habita en arroyos intermitentes Aeshna dugesi Espinas laterales, cuando presentes en 6, de mm en náyades de último estadio; longitud total mm, prementón 6 mm; habita en bordos y estanques Aeshna multicolor Lóbulo del palpo terminando gradualmente en punta (Fig. 44); náyades de último estadio entre mm A. junius Lóbulo del palpo truncado, formando casi un ángulo recto en el margen externo y terminando en punta en el margen interno (Fig. 43); náyades de último estadio de 60 mm o más A. walsinghami

9 NOVELO y GONZÁLEZ. ODONATA NÁYADES (16') 21' 22(21 ') 22' 23(15') 23' 24(23') 24' 25(24') 25' 26(25') Mesocoxas muy cercanas una de otra, mucho más que las procoxas; cuarto antenómero 0.50 de la longitud del tercero (Fig. 46); con espinas laterales en los segmentos 3-9 del abdomen Progomphus borealis Mesocoxas a la misma distancia una de otra como las procoxas; cuarto antenómero menos de 0.20 de la longitud del tercero (Figs. 63,69) Erpetogomphus Protuberancias dorsales del abdomen visibles en los segmentos 5-10 al menos como pequeños triángulos; bien desarrolladas en 2-4 (Figs ) E. crotalinus Protuberancias dorsales del abdomen ausentes en los segmentos 5-10; en 4 poco prominente; en 2-3 bien desarrolladas (Figs ) E. lampropeltis Margen distal de los lóbulos palpales con dientes de tamaño irregular, unos mucho más desarrollados que otros y sin sedas asociadas (Fig. 51) Cordulegastridae, Cordulegaster diadema? Margen distal de los lóbulos palpales lisos o con dientes más o menos del mismo tamaño, cada hendidura entre los dientes asociada con una o más sedas (Fig. 50) Cercos generalmente más de la mitad de largos que los paraproctos, espinas laterales del segmento 9 del abdomen más largas que su longitud media dorsal, proyecciones dorsales del abdomen bien desarrolladas, en forma de sierra circular en vista lateral Corduliidae Cercos generalmente no mayores que la mitad de los paraproctos; espinas laterales de 9 menores que la longitud media dorsal del mismo o, si son mayores, entonces las proyecciones dorsales del abdomen S011 en forma de espina o con la punta roma o están ausentes Libellulidae Ojos colocados en la parte frontolateral de la cabeza, abarcando de 0.25 a 0.50 la longitud de la cabeza (Fig. 48); margen apical de la lígula levemente denticulado (Fig. 49); sin protuberancias dorsales en el abdomen; con 9-10 sedas en el palpo Libellula saturata Ojos más laterales, ampliamente redondeados, generalmente ocupando más de la mitad de la longitud de la cabeza (Fig. 47)26 Con protuberancias dorsales en alguno de los segmentos 5-9 del abdomen

10 116 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) d ~ Figs Lestes alacer. 11) Náyade de último estadio, vista dorsal; 12) Prementón, vista dorsal; 13) Palpo labial derecho, vista lateral interna; 14) Antena derecha, lateral; 15) Gonapófisis de la hembra: a. ventral, b. lateral; 16) Gonapófisis del macho: a. ventral, b. lateral; 17) Branquias: a. lateral izquierda, b. central (invertida).

11 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES ' Sin protuberancias dorsales en alguno de los segmentos 5-9 del abdomen (26) Con una protuberancia dorsal en los segmentos 8-9 del abdomen; 7-8 sedas en el palpo Brechmorhoga mendax? 27' Sin protuberancias dorsales en los segmentos 8-9 del abdomen; 9-10 sedas en el palpo Paltothemis lineatipes 28(26') Espinas laterales del segmento 8 bien desarrolladas, de casi 0.33 la longitud de 9 (Fig. 52); espinas laterales de 9 mucho más largas que la longitud media dorsal del mismo; epiprocto más largo que los paraproctos Pantala jlavescens 28' Espinas laterales del segmento 8 diminutas o ausentes; espinas laterales de 9 más cortas que la longitud dorsal del mismo; epiprocto igual o más corto que los paraproctos (28') Palpos labiales con 8 sedas, prementón con 11; abdomen abruptamente redondeado en la punta; epiprocto tan largo como los paraproctos Pseudoleon superbus 29' Palpos labiales con sedas, prementón 13-18; abdomen no redondeado en la punta; epiprocto menor o igual de largo que los paraproctos..... Sympetrum (29') Con sedas en el palpo; sedas en el prementón; proporciones de los apéndices caudales: paraproctos 1.0, epiprocto 0.85, cercos S. corruptum 30' Con 9-10 sedas en el palpo; 13 sedas en el prementón; proporciones de los apéndices caudales: paraproctos 1.0, epiprocto 1.0, cercos S. illotum l. Calopterygidae TRATAMIENTO SISTEMÁTICO Suborden Zygoptera Género Hetaerina Hagen, 1854 Las náyades de este género son de cuerpo cilíndrico y coloración variable que puede ser amarilla, verde, pardo-rojiza, aunque con frecuencia pardoamarillenta. Se distinguen fácilmente del resto de los zigópteros que habitan en La Michilía por el gran desarrollo del escapo antena], que es tan grande

12 118 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) o más que el resto de los antenómeros juntos; la profunda hendidura de la lígula y las branquias triédricas. Las náyades habitan en rfos y arroyos en zonas donde la corriente es rápida, por lo general sujetas a rafees y detritos. Unicamente se encontraron 2 especies en La Michilfa, cuyas náyades ya han sido descritas previamente por otros autores. Hetaerina americana (Fabricius, 1798) (Figuras 1, 4) Needham (1903) New York State Mus. Bu/l. 68: (náyade) Material estudiado: 1 ó (náyade de último estadio). MEXICO: Durango, confluencia Ríos Tunal y Santiago Bayacom; P. Reyes, C. Castillo, S. Anduaga, 24-IX-87. Diagnosis: Cabeza pentagonal en vista dorsal; escapo 1.25 veces la longitud del resto de los antenómeros juntos; mitad basal del prementón subcuadrada; base de los lóbulos de la lfgula (paraglosas) casi 3 veces más anchas que la máxima anchura de la hendidura media; palpo labial con 3-4 sedas espiniformes cerca de la base del gancho movible. Pronoto con una prominencia redondeada en cada lado. Patas delgadas, lisas y largas, con anillos oscuros en los fémures y tibias. Cubiertas alares alcanzando la base del segmento abdominal 5. Abdomen cilfndrico, angostándose posteriorment~; segmentos 9-10 con una espina lateral terminal a cada lado. Gonapófisis del macho pequeñas, cónicas, con numerosas sedas espiniformes en el borde ventral. Cercos alargados, tan largos cqmo el segmento 10, ligeramente curvados hacia abajo y con el ápice romo. Branquias laterales triédricas, finamente aserradas en sus bordes; central de tipo laminar o ligeramente inflada, con los bordes finamente aserrados. Longitud total (sin branquias) 21 mm ; branquias 9 mm. Comentarios: Needham (1903) menciona la presencia de espinas laterales terminales en los segmentos 7-9 del abdomen en ejemplares de Nueva York. Por otro lado, no se colectaron náyades de esta especie en la Reserva de La Michilfa, aunque sf un solo adulto, por lo que la diagnosis anterior se elaboró con el único ejemplar disponible del estado de Durango. Hetaerina vulnerara Hagen, 1853 (Figuras 2, 3, 5, 6) Provonsha & McCafferty (1973). Proc.Ent.Soc. Washington 75(4): (náyade). Material estudiado: 31 individuos (17 óó, ). MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo El Temazcal, 15-IV-87, 3 ÓÓ, 3 99; 10-XII-87, 8 ÓÓ, 9 99; arroyo Corralitos, 16-IV-87,

13 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES óó, 2 9'i' ; 9-XII-87, 1 ó; arroyo Nana Juana, 15-IV-87, 1 ó. Diagnosis: Cabeza pentagonal en vista dorsal; escapo 1.25 veces la longitud del resto de los antenómeros juntos; mitad basal del prementón rectangular, el doble de larga que ancha; bases de los lóbulos de la lfgula (paraglosas) igual o más angostas que la máxima anchura de la hendidura media; palpo labial con 5-7 sedas espiniformes cerca de la base del gancho movible. Pronoto y patas como en H. americana. Cubiertas alares sobrepasando ligeramente el segmento abdominal 4. Abdomen como en H. americana; con dos espinas submedianas casi sobre el margen posterior del esternito 10. Gonapófisis del macho piramidales, alcanzando el margen posterior del esternito 9, su borde ventral aserrado y con sedas. Gonapófisis de la hembra casi llegando al margen posterior de 10; laterales con el 0.30 apical digitiforme, con la punta roma; margen ventral aserrado, principalmente en el tercio medio y revestido con sedas. Centrales glabras y tan largas como las laterales. Cercos del macho alargados, como en H. americana. Cercos de la hembra cortos, la mitad de la longitud del segmento 10, con los ápices más agudos que en el macho. Branquias como en H. americana. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: 9 mm. Comentarios: Esta especie es muy abundante en La Michilfa. Los individuos colectados como náyades de último estadio son de menor talla que los registrados en Utah, E. U., por Provonsha & McCafferty (1973). De acuerdo con estos autores, al parecer existe una emergencia sincronizada en esta especie al menos en las poblaciones de Utah. 2. Lestidae Se hallaron 2 géneros con una especie cada uno en la RBM: Archilestes grandis Rambur y Lestes alacer Hagen. Las náyades de ambos géneros son muy parecidas, difiriendo básicamente en el tamaño mayor de Archilestes y por el proceso truncado y aserrado del palpo labial en Lestes. La náyade de A. grandis fue de<;crita primeramente por Needham (1904); aquí se hace la descripción, por primera vez, de la náyade de L. alacer.

14 120 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) 18 Figs Vista dorsal del prementón de Argia. 18) A. tonto; 19) A. tarascana; 20) A. lugens; 21) A. munda.

15 NoVELo Y GoNZÁLEZ. OooNATA NÁYADEs 121 Archilestes grandis (Rambur, 1842) (Figura 7) Needham (1904). Proc. U.S. Nat. Mus. 27 (1371): , pi. XLII, Fig. 3, pl. XLIII, Fig. 7 (náyade). Material estudiado: 4 individuos (1 ó, 3 ~ ~). Juan Michis, 16-IV-87. MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo San Diagnosis: Cuerpo alargado, cilíndrico; coloración parda-amarillenta a parda oscura, vientre amarillo. Antenas de 7 artejos, casi tres veces el largo de la cabeza, con los flagelómeros muy delgados. Labio largo y delgado, articulación postmentón-prementón alcanzando el margen posterior del metasternón; prementón con 8-9 sedas; lfgula ligeramente hendida; palpos con 3 sedas, el margen distal dividido en 3 dientes agudos. Cubiertas alares sobrepasando la mitad del segmento abdominal 4 en náyades maduras; patas largas y delgadas. Abdomen cilíndrico, con una espina terminal a cada lado de los segmentos 5-9; segmento 10 con una quilla dorsal terminando en 2 espinas agudas y robustas que se continúan en el margen dorsal de dicho segmento. Gonapófisis del macho piramidales, cortas, sin alcanzar el margen posterior del segmento 9, terminando en una punta muy aguda. Gonapófisis de la hembra sobrepasando el segmento 10; laterales con la punta muy aguda y el borde inferior aserrado en el tercio medio. Cercos del macho alargados, rectos, digitiformes, de la misma longitud que el segmento 10; los de la hembra triangulares, anchos en la base y con el ápice agudo, iguales o ligeramente más cortos que el segmento 10. Branquias laminares, alargadas, con los apices redondeados; carinas laterales fuertes, distintivamente segmentadas; coloración amarilla con bandas transversales pardo oscuras. Longitud total (sin branquias): mm; branquias: mm. Comentarios: S"t1 los zigópteros más grandes en la Reserva. Las náyades habitan en pozas que se forman a lo largo de ríos y arroyos; se les observa frecuentemente posadas sobre las rocas sumergidas. Lestes alacer Hagen, 1861 (Figuras 11-17, 24) Material estudiado:22 individuos (10 óó, 12 ~~). 1 exuvia (ó ). MEXICO:Durango, La Michilía, bordo "Manzanitas", 14-IV-87, 1 ó, I ~; 13-IV-88, 3 óó, 6 ~~;bordo de la Estación de la RBM, 11-XII-87, 7 óó, 5 ~~.

16 122 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Descripción: Náyades de color amarillo a pardo-rojizo, cuerpo esbelto y alargado. Cabeza de color uniforme, casi el triple de ancha que larga, lóbulos cefálicos revestidos con pequeñas sedas espiniformes dispersas, occipucio cóncavo. Antenas amarillas de 7 artejos, escapo y pedicelo cortos y gruesos, flagelómeros largos y delgados, proporción de los antenómeros: 0.35, 0.60, 1.0, 0.70, 0.55, 0.35, Labio muy largo; articulación postmentón-prementón alcanzando el margen posterior de las metacoxas; prementón en forma de "cucharón", el tercio apical dilatado abruptamente y con sedas largas en la cara dorsal; lígula entera, sin hendidura media, sólo una pequeña sutura vertical inconspicua, su borde apical con diminutas sedas claviformes. Palpo labial con 3 sedas largas, 2 sobre el gancho movible y una cerca de la base de éste; margen distal dividido en cuatro procesos: tres dientes y una proyección truncada y aserrada entre los dos dientes externos, el diente más externo casi del tamaño del gancho movible. Tórax: Pronoto dividido transversalmente en dos lóbulos, el anterior más corto que el posterior, en vista de perfil se aprecia una hendidura en forma de "V". Sintórax más ancho que el abdomen, sin marcas conspicuas. Cubiertas alares anteriores y posteriores, en náyades totalmente maduras, alcanzando los 0.33 y 0.50 basales del segmento abdominal 4 respectivamente. Patas largas y delgadas, amarillas, sin anillos oscuros, con escasas sedas espiniformes pequeñas en las caras dorsal y ventral de fémures y tibias; tarsos con dos hileras de sedas robustas en la cara ventral, tarsómero apical con los 0.45 distales más oscuros; uñas simples, con un empodio diminuto. Abdomen cilíndrico, largo y delgado, angostándose ligeramente caudad; segmentos 1-9 con una quilla lateral que lleva una hilera de sedas espiniformes, 5-9 con una espina lateral terminal; parte media dorsal de 8-10 con abundantes pero delicadas sedas blancas. Margen posterior de 10 espinuloso excepto a los lados. Gonapófisis del macho cortas, cónicas, con la punta muy aguda y sin alcanzar el margen posterior de 9; su borde ventral con una hilera de sedas espiniformes en los 0.50 basales. Gonapófisis de la hembra sobrepasando ligeramente el margen posterior de 10; laterales, en vista ventral, convergentes en el tercio apical y terminando en una pequeña punta muy aguda; su borde ventral con sedas espiniformes pequeñas en el tercio medio; en vista lateral con los 0.33 apicales dirigidos ligeramente hacia abajo. Centrales glabras y ligeramente más cortas que las laterales. Cercos del macho alargados, rectos, con el ápice agudo, de la misma longitud que el segmento 10; de la hembra triangulares, anchos en la base y con la punta aguda, su margen superior

17 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 123 ligeramente cóncavo y el inferior dirigido gradualmente hacia arriba posteriormente, de la misma longitud o menos que el segmento 10. Branquias laminares, alargadas, sus bordes dorsal y ventral aserrados, excepto en los 0.20 apicales, cada serración con una pequeña seda espiniforme; carina lateral claramente segmentada. Laterales con los bordes rectos, paralelos, 5 veces tan largas como anchas, de color marrón uniforme y sin bandas transversales oscuras; central ligeramente curvada hacia abajo, 4 veces tan larga como ancha, de color pardo amarillento, sin bandas transversales oscuras. Dimensiones (en mm): Longitud total (sin branquias): óó; ~ ~ ; branquias laterales: óó ; ~ ~ ; branquia central: óó ; ~ ~ ; fémur posterior: óó ; ~ ~. Comentarios: En este trabajo se describen por primera vez los cercos de ambos sexos en el género Lestes. Las náyades de L. alacer se diferencian claramente de las otras dos especies que habitan en México, y cuyas náyades ya han sido descritas previamente por otros autores, en lo siguiente: L. forficula: Con 4-5 sedas en el prementón; las branquias presentan bandas transversales oscuras bien marcadas; los bordes dorsal y ventral de las branquias laterales no son rectos, sino que exhiben una clara constricción en los O. 75 de su longitud (según fotografías de Calvert, 1928). L. tenuatus: Con 5 sedas en el prementón; el dorso del abdomen exhibe marcas oscuras; las branquias presentan bandas transversales oscuras bien definidas (según descripción de Geijskes, 1941). Se desconocen las náyades de L. sigma, L. simplex y L. tikalus que también habitan en México. Las náyades de L. alacer habitan en ambientes lénticos; en la RBM se encontraron en bordos con agua muy eutroficada; las náyades se encuentran posadas en los tallos sumergidos de la vegetación acuática o de pastos emergentes. Para emerger trepan por estos tallos y mudan cerca de la superficie del agua en una posición casi vertical. En la RBM se observaron emergencias al atardecer alrededor de las 16:30 horas en el mes de diciembre.

18 124 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) a GD a 1 p b 25 (;JeJa 27 e a Figs ) A. jumipennis violacea: a. prementón, b. palpo derecho, vista Jateml interna; 23) A. plana, prementón; 24) Vista lateml de Jos cercos de L. alacer: a. hembm, b. macho ) Cercos de lschnura demorsa, 25) Macho: a. vista posterior, b. Jateml, c. dorsal; 26) Hembm: a. posterior, b. ventml ) Cercos de Enallagma (tomados de Garrison, 1984). 27) E. civile: a. macho, vista posterior; b. hembm, dorsal; 28) E. praevarum: a. macho, vista posterior; b. hembm, dorsal.

19 3. Coenagrionidae NOVELO Y ÜONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 125 Género Argia Rambur, Las náyades de este género son de cuerpo corto y robusto, coloración que va del amarillo al marrón oscuro; la cabeza es más ancha que larga, lóbulos cefálicos con sedas espiniformes robustas; antenas de 6 ó 7 artejos; labio corto y sin sedas dorsoapicales en el prementón; palpos con 1-4 sedas (raramente O ó 5) y con el borde distal terminando en 2 ganchos. Tórax robusto, patas cortas con anillos oscuros en los fémures. Abdomen corto, con sedas, sedas espiniformes o ambas; gonapófisis bien desarrolladas en ambos sexos. Branquias variables pero usualmente laminares. Las náyades de Argia habitan en ambientes lóticos, aunque algunas especies lo hacen también en cuerpos lénticos. La emergencia ocurre alrededor del mediodía (Novelo, 1992). De las 7 especies halladas en la RBM como adultos (cf González y Novelo, 1991) sólo 4 de ellas se colectaron y criaron como náyades; las diagnosis de las especies A. plana y A. tarascana se elaboraron con ejemplares del estado de Morelos. La única especie que no se correlacionó con el adulto fue la determinada como Argia sp. Las 6 especies aquí tratadas ya han sido descritas como náyades por varios autores (Needham, 1903; Needham & Cockerell, 1903; Westfall, 1990) y revisadas ampliamente por Novelo (1992), por lo que aquí sólo se proporcionarán breves diagnosis y comentarios. Argiafumipennis violacea (Hagen, 1861) (Figuras 22, 29) Needham (1903). New York State Mus. Bu/l. 68: , PI. 13 Figs. 4-5 (náyade) Material estudiado: 13 individuos (4 óó, 7 99), 2 exuvias (99). MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo Corralitos, 23-VIII-87, 1 o ; 9-XII-87, 1 o ; arroyo El Temazcal, XII- 87' 2 ó ó ' Diagnosis: Coloración marrón oscuro; antenas de 7 artejos, pedicelo oscuro excepto en la base, otros antenómeros amarillos; proporción de antenómeros: 0.50, 0.75, 1.0, 0.98, 0.65, 0.40, Articulación postmentón-prementón alcanzando la mitad del mesosternón; lígula poco prominente, palpos con 3 sedas. Abdomen con una banda dorsal pálida, ancha, sobre la línea media la cual se angosta abruptamente en el segmento 10. Gonapófisis del macho piramidales, agudas y divergentes, alcanzando los 0.70 la longitud de 10; de la hembra apenas sobrepasando el margen posterior de 10.

20 126 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 {1991) 29 Fig. 29. Náyade de último estadio de Argia fumupennis violacea, vista dorsal.

21 NOVELO Y ÜONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 127 Branquias laminares, ovales, de color marrón y sin ningún patrón de manchas definido, el doble de largas que anchas, con el ápice ampliamente redondeado y sin punta filamentosa, otros detalles como en la Fig. 29. Cercos del macho alargados, con la punta roma. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: mm. Comentarios: Las náyades de A. f violacea son habitantes tfpicos de arroyos, prefiriendo las zonas donde se forman remansos. Se les encuentra debajo de las rocas, así como entre la grava y pastos sumergidos. Son las náyades más pequeñas del género en la RBM, y fácilmente reconocibles en el campo por las branquias ampliamente redondeadas en el ápice. Argia lugens (Hagen, 1861) (Figuras 20, 30) Needham & Cockerell (1903). Psyche 10: (náyade; como Hyponeura; sin figuras). Needham (1904). Proc. U.S. Nat. Mus. 27 (1371):715, PI. XLII, Fig. 5, PI. XLIII, Fig. 8 (náyade, sólo figuras). MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo Material estudiado: 21 individuos (13 oó, 8 ~~). Corralitos, 16-IV-87, 3 oo; arroyo El Temazcal, 15-IV-87, 1 ó; 10-XII-87, 9 óó, 8 ~~ Diagnosis: Coloración marrón oscuro, cuerpo alargado y robusto. Antenas de 7 artejos, escapo amarillo, el resto de los antenómeros de color marrón; proporción de antenómeros: 0.35, 0.55, 1.0, 0.60, 0.45, 0.25, Articulación postmentón-prementón alcanzando la mitád del mesosternón. Lígula muy prominente, palpos con una seda. Patas amarillas, con dos anillos oscuros anchos en los fémures; tibias sin anillos oscuros. Abdomen con penachos de sedas largas a lo largo de la línea media. Gonapófisis del macho piramidales, con las puntas agudas y divergentes, sobrepasando el margen posterior del segmento 10 por 0.25 la longitud de éste. Gonapófisis de la hembra largas, paralelas, agudas, sobrepasando a 10 por 0.35 la longitud de éste. Branquias laminares, oscuras, con los extremos pálidos, extremo apical con una pequeña punta. Cercos del macho cortos, redondeados en el ápice. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: mm. Comentarios: Las náyades habitan en arroyos en las zonas de remansos. Son los individuos más grandes del género en la RBM y de todas las especies de Argia hasta ahora descritas como náyades. En el campo se les reconoce fácilmente por las tibias amarillas o rojizas sin anillos oscuros.

22 128 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) 30 Fig. 30. Náyade de último estadio de A. lugens, dorsal.

23 NOVELO Y ÜONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 129 Argia munda Calvert, 1901 (Figuras 21, 31) Westfall (1990). Odonatologica 19(1):61-63, Fig. 1 (náyade). Material estudiado: 63 individuos (27 o o, 34 ~ ~). 1 exuvia (~). MEXICO: Durango, La Michilia, Ciénega de los Caballos, 13-IV-87, 1 ~ ; arroyo El Taray, 12-IV-87, 1 o ; arroyo Corralitos, 16-IV-87, 1 oo, 10 ~~ ; arroyo El Temazcal, 10-XII-87, 20 oo, 20 ~~ ; km 67 carr. Suchil-Mezquital, 5 ~ ~. Diagnosis: Coloración amarilla a marrón pálido. Antenas de 7 artejos, con coloración uniforme, proporción de antenómeros: 0.45, 0.70, 1.0, 0.85, 0.60, 0.40, Lígula moderadamente prominente, palpos con 2 sedas. Abdomen con los segmentos 1-7 amarillos, 8-9 marrón oscuro, 10 principalmente amarillo. Gonapófisis del macho piramidales, extendiéndose sobre los O. 70 de la longitud del esternito 10, con las puntas agudas y paralelas. Gonapófisis de la hembra sobrepasando el margen posterior de 10, las laterales con las puntas romas y paralelas. Branquias laminares, ligeramente infladas en los 0.60 basales en vista dorsal, en vista lateral anchas y terminando en una pequeña punta filamentosa; coloración amarilla, con una banda oscura transversal a la mitad de su longitud. Cercos del macho cortos, esféricos, cóncavos ventralmente. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: mm. Comentarios: El hábitat es similar al de A. f violacea. Las náyades de A. munda son fácilmente reconocibles en el campo por la coloración oscura de los segmentos 8-9 del abdomen. Al parecer, es la especie más abundante del género en la RBM. Argia plana Calvert, 1901 (Figuras 23, 32) Westfall (1990). Odonatologica 19(1):64-66, Fig. 2 (náyade). Material estudiado: 1 exuvia (o ). MEXICO: Morelos, Cuautla, Las Tazas (1320 m); R. Novelo, Diagnosis: Coloración de la exuvia ambarina. Antenas más cortas que la cabeza, con el escapo y pedicelo gruesos, este último más oscuro que los restantes antenómeros, proporción de los antenómeros: 0.40, 0.55, 1.0, 0.55, 0.40, 0.22, Articulación postmentón-prementón apenas alcanzando las bases de las mesocoxas; prementón subcuadrado, lfgula poco prominente, palpos con sedas. Abdomen oscuro, con una banda

24 130 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) 31 Fig. 31. Náyade de último estadio de A. munda, dorsal.

25 NovELo Y GoNZÁLEZ. OooNATA NÁYADES 131 pálida media dorsal que incrementa su anchura posteriormente. Gonapófisis del macho cónicas, pequeñas, con las puntas agudas y divergentes, apenas sobrepasando el esternito 9. Branquias triquetrales, infladas, con numerosas sedas largas principalmente en sus bordes. Cercos del macho subesféricos, ligeramente cóncavos ventralmente. Longitud total (sin branquias): 14.2 mm branquias: mm. Comentarios: No se recolectaron náyades de esta especie en la RBM, sólamente adultos, por lo que se recurrió a material del estado de Morelos para elaborar la diagnosis. Esta es la única especie en la Reserva cuyas antenas son más cortas que la cabeza; además, las náyades son muy pubescentes y suelen habitar en pequeños riachuelos y escurrideros, prefiriendo las zonas lodosas. Argia tarascana Calvert, 1901 (Figuras 19, 33) Westfall (1990). Odonatologica 19(1):66-68, Fig. 3 (náyade). Material estudiado: 3 individuos (2 o o, 1 'í'), 8 exuvias (5 o o, 3 'í' 'í'). MEXICO: Morelos, San Juan Ahuehueyo (1150 m); R. Novelo, , 3 oo ; Temilpa Viejo, Río Yautepec (1210 m); R. Novelo, , 1 o ; , 3 o o, 3 'í' 'í'; Las Estacas (980 m); R. Novelo, 8-VII-87, 1 2. Diagnosis: Náyades de color pardo-amarillento, con un aspecto general moteado. Antenas de color amarillo uniforme, proporciones de los antenómeros: 0.45, 0.75, 1.0, 0.75, 0.35, 0.25, Articulación postmentón-prementón sobrepasando el margen anterior del mesosternón; lfgula moderadamente prominente, palpos con 3 sedas (raramente 2 + t). Pronoto con una mancha en forma de "coma" a cada lado de la línea media. Abdomen con una banda ancha pálida media dorsal a todo lo largo. Gonapótisis del macho piramidales, alcanzando los 0.45 basales del esternito 10, con los ápices agudos y casi paralelos; gonapófisis de la hembra sobrepasando el margen posterior de 10 por 0.85 la longitud de éste; laterales agudas y paralelas, centrales ligeramente más cortas que las laterales. Branquias laminares, pálidas, con manchas oscuras como en la Fig. 33; extremo apical terminando en una punta filamentosa. Cercos del macho cortos, globosos, ligeramente cóncavos ventralmente. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: mm.

26 132 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) 32 Fig. 32. Exuvia de A. plana, dorsal.

27 NoVELO Y GoNZÁLEZ. OooNATA NÁYADES 133 Comentarios: Las náyades habitan en las zonas de remansos de pequeños arroyos, generalmente entre rafees, pastos sumergidos y entre la hojarasca que se acumula en el fondo. Argia tonto Calvert, 1902 (Figuras 18, 34) Westfall (1990). Odonatologica 19(1):68-70, Fig. 4 (náyade). Material estudiado: 19 individuos (5 óó, 14 'i'i), 1 exuvia ('i). MEXICO: Dumngo, La Michilia, arroyo Corralitos, 16-IV-87, 7 'i9 ; arroyo El Temazcal, 10-XII-87, 5 óó, 8 99 Diagnosis: Náyades de color marrón. Antenas amarillas, de 7 artejos cuya proporción es: 0.40, 0.60, 1.0, 0.75, 0.45, 0.25, Articulación postmentón-prementón alcanzando la mitad del mesosternón; lígula moderadamente prominente; palpos con 2 sedas. Terguitos 2-9 del abdomen con una mancha pálida sobre la lfnea media y una mancha oscura a cada lado de ésta. Gonapófisis del macho piramidales, alcanzando los 0.35 de la longitud del esternito 10, con los ápices agudos y divergentes. Gonapófisis de la hembra sobrepasando el esternito 10 por casi 0.50 la longitud de éste; laterales y centrales casi de la misma longitud. Branquias combinadas, sacoides en Jos 0.55 basales y laminares en el resto, de color marrón oscuro aunque pálidas en el extermo basal, y terminando en una pequeña punta filamentosa. Cercos del macho cortos, con las puntas redondeadas, ligeramente cóncavos ventralmente. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: mm. Comentarios: Las náyades de A. tonto son muy semejantes a las de A. munda, pero difieren en el tamaño mayor de las primeras, en la coloración del abdomen y de las branquias. El hábitat es igual al señalado para A. f violacea. Género Enallagma (Charpentier, 1840). Las náyades de este género son de cuerpo esbelto, delicado, con una coloración variable que va del verde al pardo-amarillento e, inclusive, al marrón. Las antenas son de 6 artejos, el labio corto con sedas dorsoapicales bien desarrolladas en el prementón; el borde distal del palpo está dividido en un gancho agudo y en un lóbulo denticulado. Tórax mucho más angosto que la cabeza, patas cortas. Abdomen alargado, branquias laminares,

28 134 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Fig. 33. Náyade de último estadio de A. tarascana, dorsal.

29 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES Fig. 34. Náyade de último estadio de A. tonto, dorsal.

30 136 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) lanceoladas y con la traqueación muy evidente. Las náyades habitan primordialmente en cuerpos lénticos, por lo general adheridas a las plantas flotantes o sumergidas. En la RBM se encontraron únicamente 2 especies cuyas náyades ya han sido descritas previamente por otros autores. Enallagma civil e (Hagen, 1861) (Figura 27) Needham & Cockerell (1903). Psyche 10:137 (náyade, sin figuras). Garrison (1984). Univ. California Pub/. Entorno/. 105:40, Figs. 5, 15, 18, 83, 88, 97, 106, 116 (náyade). Material estudiado: 2 individuos (oó ). MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo El Taray, 12-IV-87. Diagnosis: Prementón con 4 sedas, la más interna la mitad del tamaño de las otras; palpo con 5 sedas. Tórax y abdomen pálidos. Gonapófisis del macho sobrepasando el margen posterior de 9, con las puntas agudas y ligeramente divergentes. Branquias con la cubierta de sedas espiniformes en los 0.33 basales del borde ventral en las laterales, y del borde dorsal en la branquia central. Cercos del macho casi el doble de largos que altos, lado ventral fuertemente convexo, lado interno con un surco longitudinal. Cercos de la hembra cónicos, margen mesial del cerco en vista ventrolateral fuertemente arqueado. Longitud total (sin branquias): mm; branquias: mm Comentarios: Las náyades de E. civile son muy semejantes a las de E. praevarum pero distinguibles por la cubierta setígera de las branquias y por la forma de los cercos en ambos sexos. Esta especie es poco abundante en la RBM. Enallagma praevarum (Hagen, 1861) (Figuras 8, 10, 28) Garrison (1984). Univ. California Publ. Entamo/. 105: 53-54, Figs. 2, 3, 19, 84, 89, 98, 102, 107, 117 (náyade). Material estudiado: 80 individuos (40 ó ó, 40 '( 9). MEXICO: Durango, La Michilía, bordo "Manzanitas", 14-JV-87, 2 óó ; 13-IV-88, 11 óó, 15 '('(;arroyo Corralitos, 23-VIII-87, 7 óó, 6 99; 12-IV-88, 1 ó; bordo de la Estación, 11-XII-87, 2 óó, 4 99; km 67 carr. Suchil-Mezquital, 11-XII-87, 9 ó ó, ; arroyo San Juan Michis, 16-IV-88, 8 ó ó, 5 9 Q Diagnosis: Prementón con 3-4 sedas; palpo con 5-6 sedas. Tórax y abdomen generalmente pálidos, aunque algunos individuos maduros pueden presentar manchas oscuras subtriangulares en el dorso del abdomen. Gonapótisis del

31 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 137 macho agudas y ligeramente divergentes, sobrepasando el margen posterior de 9; gonapófisis laterales de la hembra agudas y ligeramente divergentes en la punta, alcanzando los 0.60 basales del esternito 10; centrales más cortas que las laterales. Branquias con la cubierta de sedas espiniformes, por lo general, alcanzando los 0.50 basales o más en el borde ventral de las laterales, y en el dorsal de la branquia central. Cercos del macho más largos que altos, cóncavos ventralmente. En vista posterior los lados mesiales paralelos, extremidad superior del cerco formando un círculo perfecto. Cercos de la hembra más o menos puntiagudos, con una ligera concavidad; en vista dorsal, los lados mesiales son ligeramente cóncavos con los extremos apuntando ligeramente mesad. Comentarios: Las náyades de esta especie son muy abundantes en la RBM. Las diferencias con la otra especie se dan en los comentarios de E. civile Hesperagrion heterodoxum (Selys, 1868). Needham (1904). Proc. U.S. Nat. Mus. 27 (1371): , Figs. 9, 10 (náyade). Material estudiado: 40 individuos (26 o o, ).MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo Corralitos, 16-IV-87, 1 o, 1 9; 23-VIII-87, 4 oo ; 9-XII-87, 3 oo, 1 9 ; 12-IV-88, 2 óo 3 99; arroyo El Temazcal, 10-XII-87, 4 óó, 2 99; 14-IV-88, 5 óó, 2 99; arroyo Nana Juana, 15-IV-88, 2 óó, 2 99; arroyo de San Juan Michis, 5 óó, Diagnosis: Náyades de cuerpo alargado, esbelto, con el tegumento granuloso y coloración que varía del amarillo a marrón. Cabeza ancha; antenas amarillas de 6 artejos; labio corto, articulación postmentónprementón alcanzando la mitad del mesosternón; prementón con sedas; lígula muy prominente, palpo labial con 6 sedas, su borde distal dividido en un gancho agudo y curvo y en un lóbulo denticulado con 3 dientes ventrales grandes y 3 pequeños dorsales. Pronoto con una banda dorsal, longitudinal, ancha, de color marrón oscuro. Cubiertas alares casi alcanzando el margen posterior del segmento abdominal 5. Abdomen granuloso, tan ancho como el tórax en los segmentos 1-4, después adelgazándose gradualmente hasta 10. Gonap6fisis del macho piramidales, muy puntiagudas, y ligeramente divergentes, sobrepasando el margen posterior del esternito 9. Gonapótisis laterales de la hembra muy agudas, ligeramente divergentes en la punta y escasamente sobrepasando el esternito 10; centrales más cortas que las laterales. Branquias laminares, con una traqueación profusa y muy evidente, con el ápice redondeado y sin punta

32 138 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) filamentosa; bordes dorsal y ventral completamente aserrados y revestidos con sedas y sedas espiniformes. Cercos del macho esféricos en vista lateral y posterior, ligeramente comprimidos lateralmente en el ápice; en vista ventral con los ápices divergentes. Cercos de la hembra, en vista lateral, triangulares con la punta roma; en vista ventral con los ápices paralelos. Longitud total (sin branquias): mm ; branquias: mm. Comentarios: Las náyades habitan en pequeños arroyos y riachuelos, preferentemente en áreas de remansos, adheridas a los tallos sumergidos de plantas emergentes. lschnura demorsa (Hagen, 1861) (Figuras 9, 25, 26, 35-42) Material estudiado: 54 individuos (27 ó ó, 27 Q '<?), 4 exuvias (2 ó ó, 2 '<? 9). MEXICO: Durango, La Michilía, bordo "Manzanitas", IV-87, 17 óó, 9 '<?9; arroyo Corralitos, 16-IV -87, 1 ó ; bordo de la Estación, 11-XII-87, 2 ó ó, 6 '<? '<? ; Km 67 carr. Suchil-Mezquital, 11-XII-87, 4 ó ó, 6 9 '<? ; arroyo El Temazcal, 14-IV-88, 1 ó ; arroyo de San Juan Michis, 16-IV-88, 5 ó o, 7 Q Q. Depositado en la colección del primer autor de este trabajo. Descripción: Náyades de coloración amarilla a marrón oscuro; cuerpo alargado y esbelto; tegumento con una apariencia general granulosa. Cabeza más ancha que larga, coloración uniforme excepto por dos pequeñas manchas triangulares pálidas, una a cada lado del ocelo medio; lóbulos cefálicos revestidos con sedas espiniformes, occipucio ampliamente cóncavo. Antenas cortas, igual o ligeramente más largas que la cabeza, de 7 artejos, escapo y pedicelo ligeramente más oscuros que los flagelómeros, principalmente en los márgenes laterales, primer flagelómero oscuro en el extremo basal; proporción de los antenómeros: 0.50, 0.90, 1.0, 0.70, 0.55, 0.50, Labio corto, articulación postementón-prementón apenas sobrepasando las bases de las procoxas; prementón más largo que ancho, con sedas largas dorsales, 7-9 sedas espiniformes laterales o marginales; lígula prominente, su borde distal revestido con diminutas sedas claviformes; palpos con 5-6 sedas largas, su borde distal dividido en dos procesos: un gancho terminal grande, curvo y agudo, y un lóbulo aserrado con los tres dientes ventrales mayores que los dos dorsales. Tórax: Totalmente amarillo o marrón; pronoto con una área circular pálida a cada lado de la línea media, su margen posterior convexo; sintórax granuloso, sin marcas conspicuas; cubiertas alares sin alcanzar el margen posterior del segmento abdominal 4. Patas amarillas, fémures con 2 anillos oscuros

33 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES lb j39 ~ a 40 ~ b Figs lschnura demorsa. 35) Náyade de último estadio, vista dorsal. 36) Aspecto dorsal del prementón. 37) Palpo labial derecho, vista lateral interna. 38) Antena derecha, dorsal. 39) Oonapófisis de la hembra: a. ventral, b. lateral. 40) Gonapófisis del macho: a. ventral, b. lateral. 41) Branquia lateral izquierda. 42) Branquia central.

34 140 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) difusos, uno en el extremo basal y otro subapical; fémures y tibias cubiertos con sedas espiniformes y sedas largas en la cara externa de las tibias; tarsómero apical con los 0.45 distales más oscuros que el resto de los tarsómeros; uñas amarillas. Abdomen densamente granuloso y recubierto con diminutas sedas; éstas son más conspícuas en los márgenes laterales de 1-8; en vista dorsal los márgenes de 7-8 con apariencia aserrada. Terguitos 5-9 con una línea pálida, delgada, longitudinal mesial; margen posterior de 10 revestido con sedas espiniformes. Esternitos uniformemente coloreados. Gonapófisis del macho piramidales, cortas, apenas sobrepasando el margen posterior de 9, con las puntas muy agudas y más o menos paralelas; su borde ventral con sedas espiniformes en los 0.75 basales que le dan una apariencia aserrada en vista lateral. Gonapófisis de la hembra apenas sobrepasando el margen posterior de 10; las laterales con las puntas muy agudas y ligeramente convergentes, con sedas largas en su borde ventral y con apariencia aserrada en vista lateral; centrales glabras y ligeramente más cortas que las laterales. Branquias laminares, lanceoladas, con una punta filamentosa larga, traqueación muy evidente y profusa, con una banda transversal delgada, oscura, justo a la mitad pero que no llega a los bordes ventral y dorsal. Con una carina longitudinal setfgera a cada lado que se extiende sobre los 0.50 basales; laterales 5 veces más largas que anchas, con los bordes ventral y dorsal aserrados en los 0.50 y 0.35 basales respectivamente, llevando una pequeña seda espiniforme en cada serración; central 4 veces más larga que ancha, con los bordes dorsal y ventral aserrados en los 0.40 y 0.35 respectivamente, el resto como las laterales. Cercos del macho cortos, con los ápices romos; en vista lateral con el margen inferior ligeramente oblicuo; en vista posterior con las superficies dorso-mesiales cóncavas; en vista ventral con los márgenes internos fuertemente convergentes y los ápices truncados. Cercos de la hembra cortos, cónicos, con los ápices romos; los márgenes internos ligeramente cóncavos en vista ventral. Dimensiones (en mm): Longitud total (sin branquias): o o, <i?<i?; branquias laterales: oo, <?<?;branquia central: o o, <i? <i? ; fémur posterior: o o, <?<?. Comentarios: De las especies de lschnura que habitan en México, l. demorsa era la única cuya náyade no se conocía hasta la realización del

35 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 141 presente estudio. La separación de las náyades del género lschnura es muy problemática debido a la extremada similitud entre las especies (Garrison, 1981), de manera que, para una acertada identificación, se debe usar una combinación de caracteres. Las náyades de l. demorsa se asemejan a las de l. gemina en el número de sedas del prementón y del palpo labial ( y 6-7, respectivamente [según descripción de Garrison, 1981]). Sin embargo, en la forma de los cercos de los machos, el parecido mayor es con l. perparva. L~s náyades de l. demorsa son habitantes típicos de cuerpos de agua lént1cos. En la RBM habitan preferentemente en bordos con el agua muy eutroficada, compartiendo el hábitat con Lestes alacer y Enallagma praevarum. l. Aeshnidae Suborden Anisoptera Género Aeshna Fabricius, Las náyades del género Aeshna son de cuerpo alargado, robusto, con una coloración que va del verde al marrón, frecuentemente con un patrón de bandas verdes y pardas longitudinales sobre el cuerpo y anillos oscuros en las patas. La cabeza es algo aplanada y las antenas cortas. El abdomen es ancho en los segmentos intermedios, angostándose t1namente hacia el extermo posterior. Habitan en cuerpos lóticos y léntieos y son depredadores voraces. En La Michilfa se encuentran únicamente dos especies cuyas náya~es son extrernadam~nte parecidas entre sf: A. dugesi, cuya náyade se descnbe aquí por vez pnmera, y A. multicolor, cuyo estado juvenil ya ha sido descrito por otros autores. Aeshna dugesi Calvert, 1905 (Figuras 53-57) Mater~al estudiado: 16 individuos (6 óó, 10 ~~). MEXICO: Durango, La Michilía, arroyo Corrahtos, 23-VIII-87, 2 ~~; 12-IV-88, ~ óó, 2 ~~ ; bordo de la Estación RBM, 11-XII-87, 3 ~~;~~yo El Temazcal, 14-IV-88, 1 ó ; arroyo Nana Juana, 15-IV-88, 2 ~ ~ ; arroyo San Juan MICh1s, 16-IV-88, 2 ó ó, 1 ~. Depositado en la colección del primer autor. Descripción: Náyades con coloración pardo-verdosa cuando vivas o pardo-

36 142 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Figs Detalles de la morfología de Anisoptera. 43) Palpo labial derecho de Anax walsinghami, vista dorsal; 44) ldem, Anax junius ; 45) Vista dorsal de la cabeza de A. junius. 46) Antena derecha de Progomphus borealis, vista lateral. 47) Cabeza de Paltothemis lineatipes, vista frontal ) Detalles de la morfología de Libellula saturara. 48) Cabeza, vista frontal; 49) Lígula; 50) Palpo labial izquierdo, vista frontal. 51) Vista frontal del palpo labial izquierdo de Cordulegaster diadema '!. 52) Segmentos 8-10 del abdomen de Pantala jlavescens: ce= cereos ; ep= epiprocto ; espl= espinas laterales ; pap= paraproctos.

37 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 143 amarillentas cuando han sido fijadas en alcohol, con un notable aspecto moteado. Cabeza parda, con manchas pálidas como sigue: una en forma de "Y" en el clípeo; una en forma de "T" sobre la frente; una transversal entre el ojo compuesto y la base de cada antena; una mancha oval sobre cada ocelo; una pequeña mancha irregular inmediatamente detrás de cada ojo compuesto; una banda ancha que va desde el margen posterior de cada ojo hasta el margen posterior de la cabeza. Lóbulos cefálicos redondeados, espinulosos; margen occipital ampliamente cóncavo. Antenas de 7 artejos, proporciones de los antenómeros: 0.50, 0.50, 1.0, 0.45, 0.55, 0.55, 0.55 Articulación postmentón-prementón alcanzando el margen anterior del metasternón; prementón el doble de largo que la anchura de su base, márgenes laterales de la mitad basal casi rectos y granulosos, los de la mitad distal convexos y setosos; lfgula moderadamente prominente, subangulada, con una hendidura media vertical cerrada; su margen apical con numerosas sedas piliformes y una pequeña espina robusta a cada lado de la hendidura media. Lóbulo paipai rectangular, su margen apical truncado y ligeramente aserrado; margen interno ligeramente aserrado y con un diente apical romo. Con 3-4 sedas cerca de la base del gancho movible; éste con una hilera dorsal de 7-8 sedas. Tórax con la superficie granulosa ; pronoto pardo con tres bandas pálidas longitudinales: una central y dos laterales; proceso supracoxal del protórax bífido, las ramas subiguales y con las puntas romas. Sintórax pardo, con una banda lateral pálida muy ancha y bifurcada, la rama dorsal más ancha que la ventral. Cubiertas alares anteriores sin alcanzar el margen posterior del segmento abdominal 4, las posteriores sobrepasándolo ligeramente. Patas con superficie granulosa, amarillas, con anillos oscuros en fémures y tibias; tarsos amarillos, uñas con empodio pulviliforme. Abdomen finamente granuloso, con coloración parda y un complicado patrón de manchas pálidas en los terguitos 3-10, de la siguiente manera: una mancha central basal, subromboidal, en 3-7 ; una banda longitudinal a cada lado de la lfnea media dorsal en 3-10; una mancha en forma de "V" con el vértice dirigido basalmente y una de las ramas conectada con la banda longitudinal en 3-9; una mancha laterobasal en Esternitos amarillos o verdosos. Sin protuberancias dorsales pero con espinas laterales aserradas en 6-9 ; las espinas de 6 son variables en tamaño, de 0.20 la longitud lateral de ese segmento en individuos maduros, hasta 0.25 en estadios intermedios. Gonapófisis del macho vestigiales, de la hembra alcanzando los 0.90 la longitud del esternito 9, las laterales fuertemente convergentes en el ápice. Apéndices caudales agudos en el ápice, pubescentes; márgenes de los

38 144 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) k 11 Figs Aeshna dugesi. 53) Náyade de último estadio, aspecto dorsal. 54) Prementón, dorsal; 55) Antena derecha, lateral; 56) Palpo derecho, dorsal; 57) Gonapófisis de la hembra, lateral.

39 NOVELO Y ÜONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 145 paraproctos aserrados, de los restantes apéndices lisos. Epiprocto del macho con un tubérculo triangular basal sobre los 0.60 basales, su ápice romo, 0.40 apicales con los márgenes rectos y paralelos, su ápice truncado y con dos pequeñas espinas laterales. Epiprocto de la hembra sin tubérculo basal, el resto como en el macho. Cercos del macho digitiformes, angostados abruptamente en los 0.30 apicales formando una punta larga y aguda y ligeramente convergentes. Cercos de la hembra similares a los del macho, pero adelgazándose más gradualemnete en los 0.30 apicales. Paraproctos en ambos sexos con las puntas convergentes, aunque más marcado en los machos. Proporciones en ambos sexos: Paraproctos 1.0, epiprocto 0.83, cercos Dimensiones (en mm): Longitud total ; prementón 7.0 ; fémur posterior ; longitud espina lateral en 6: Comentarios: La descripción de esta especie se hace por suposición, ya que no se pudo establecer cultivos de ella; las náyades se colectaron principalmetlte en arroyos donde fueron capturados únicamente adultos de esta especie, como ocurrió en el arroyo de Corralitos. Las náyades de A. dugesi son extremadamente parecidas a las de A. multicolor, resultando muy difícil su separación. No obstante, existen algunas características que lo permiten. En primera instancia, el tamaño de las náyades de A. dugesi es ligeramente mayor; en segunda, el patrón de manchas es mucho más evidente en A. dugesi, sobre todo en el abdomen; la éspina lateral del segmento 6, cuando se presenta en A. multicolor, es mucho más pequeña que en A. dugesi; la longitud de las gonapófisis de la hembra es menor con respecto al esternito 9 en A. multicolor; el ápice del tubérculo basal del epiprocto del macho es un poco más agudo en A. dugesi. Finalmente, el hábitat es diferente: A. dugesi habita preferentemente en áreas de remansos de arroyos intermitentes en la RBM, mientras que A. multicolor suele hacerlo en bordos y estanques donde el agua está más eutroticada. Aeshna multicolor Hagen, Walker (1912). Univ. Toronto Stud. Biol. Ser., 11: , PI. 7, Fig. 4; PI. 9, Fig. 5; PI. 11, Fig. 5 (náyade). Material estudiado: 2 individuos (ó, '?). MEXICO: Dumngo, La Michilía, bordo "Manzanitas", 13-IV-88, 1 ó; México, D.F., T1áhuac, R. Arce, 19-XI-86, 1 <:? Comentarios: Debido a la extremada similitud con A. dugesi no se

40 146 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) proporciona aquí una diagnosis, pues sería muy repetitivo; para establecer las diferencias ver los comentarios de la especie anterior. Longitud total: mm ; prement6n: 6.0 mm ; fémur posterior: 7 mm ; espina lateral en 6: mm. Género Anax Leach, 1815 Las náyades de este género presentan el cuerpo alargado, robusto, con una coloración que va del verde brillante con algunas manchas pardas cuando están vivas, al pardo-amarillento cuando son preservadas en alcohol. Los ojos están muy desarrollados, ocupando la mayor parte de la cabeza; el prementón es muy largo. El abdomen es liso, ancho en los segmentos 5-9; carece de espinas dorsales, pero las presenta laterales en 7-9 ; los apéndices caudales son muy largos, incluso mayores que los segmentos juntos. Habitan en ambientes lénticos y lóticos, sujetándose a la vegetación sumergida en espera de una presa, son extremadamente voraces y caníbales; presentan una distribución cosmopolita. En la RBM se encontraron dos especies cuyas náyades ya han sido descritas previamente. Anax junius (Drury, 1770) (Figuras 44, 45) Cabot (1881). Mem. M.C.Z. Harvard 8(1):1-40 (náyade). Needham (1901). New York State Mus., 47: (náyade). Byers (1927). J. New York Entomol. Soc., 35:66, PI. V, Figs. 3-4 (náyade). Material estudiado: 17 individuos (8 o o, 9 '? '?). MEXICO: Durnngo, La Michilía, bordo "Manzanitas", 14-IV-87, 1 ó, 4 '?'?; 13-IV-88, 5 oó, 4 '?'?;arroyo Corra1itos, 23-VIII-87, 1 o; 9-XII-87, 1 '?; 12-IV-88, 1 o. Diagnosis: Náyades con coloración verde brillante a amarillenta, incluso rojiza. Antenas cortas de 7 artejos. Articulación postmentón-prementón alcanzando la mitad del metasternón; palpo adelgazándose gradualmente hacia el ápice y terminando en un gancho curvo, poco agudo; gancho movible con una hilera de numerosas sedas cortas en el dorso. Tórax con superficie granulosa a los lados; cubiertas alares anteriores sobrepasando el margen posterior del segmento 3, las posteriores alcanzando el margen posterior de 4. Abdomen con un patrón regular de manchas color marrón en el dorso: 4 alrededor de la lfnea media y dos a cada lado de los terguitos 4-8. Gonapófisis del macho vestigiales; de la hembra cortas, ocupando los

41 NovELO Y GoNZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES basales del esternito 9; las laterales convergentes, las centrales paralelas y más oscuras que las laterales. Epiprocto de los machos con un tubérculo basal truncado y recto en el ápice; hembras sin tubérculo basal. Paraproctos en ambos sexos más largos que el epiprocto, con los ápices muy agudos y ligeramente convergentes. Cercos del macho de la misma anchura desde la base hasta los 0.60 de su longitud, adelgazándose abruptamente en los 0.40 apicales y terminando en una punta muy aguda y ligeramente convergente; cercos de la hembra adelgazándose gradualmente a partir de los 0.60 basales, el resto como en el macho. Proporciones de los apéndices caudales: Paraproctos 1.0, epiprocto 0.87, cercos Longitud total (incluyendo apéndices caudales): mm; prementón: 9 mm; fémur posterior: 8-9 mm; máxima anchura de los cercos del macho: 0.55 mm. Comentarios: Las náyades de A. junius son muy abundantes en la RBM, habitando principalmente en los bordos; por el contrario, los adultos fueron rara vez observados. Anax walsinghami McLachlan, 1882 (Figura 43) Byers (1927). J. New York Entorno/. Soc., 35:66-67, PI. V, Figs. 1, 5, 7 (náyade). Material estudiado: 3 individuos (2 ó ó, 1 ~). MEXICO: O u rango, La Michilía, arroyo Corralitos, 12-IV-88, 1 ó; arroyo Nana Juana, 15-IV-88, 1 ó, 1 ~. Diagnosis: Náyades de coloración verde a amarilla. Palpo labial casi de la misma anchura en toda su longitud, truncado en el ápice y con un fuerte diente en el ángulo inferior apical. Otros caracteres como en A. junius. Tubérculo basal del epiprocto de los machos truncado y con el margen apical ligeramente cóncavo. Cercos del macho angostos en la base y ensanchándose gradualmente hasta alcanzar su máximo en los 0.70 de su longitud en individuos totalemente maduros, entonces adelgazándose abruptamente y terminando en una espina robusta y convergente. Proporciones de los apéndices caudales: Paraproctos 1.0, epiprocto 0.90, cercos Longitud total (incl. apénd.): 56 mm; prementón: 10 mm; fémur posterior: 11 mm; máxima anchura de los cercos del macho: 0.9 mm. Comentarios: Las náyades de A. walsinghami son poco abundantes, habitan en zonas de remansos que se forman en los arroyos, en áreas profundas; se sujetan a las rafees de la vegetación riparia. Se diferencian claramente de las náyades de A. junius por su tamaño notablemente mayor, por la forma del

42 148 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) palpo labial y la anchura de los cercos de los machos. Oplonaeschna armara (Hagen, 1861). Needham & Westfall (1955). Dragonjlies of North America, pp , Fig. 167 (náyade). Material estudiado: 5 individuos (9 9), 4 exuvias (1 ó, 3 9 9).MEXICO: Durango, La Michilia, arroyo Corralitos, 9-XII-87, 3 9 9; Km 67 carr. Suchil-Mezquital, 11-XII-87, Morelos, Tetela del Volcán, R. Novelo, 11-VIII-84, 1 ó, Diagnosis: Náyades de cuerpo alargado y robusto, tegumento granuloso, con coloración pardusca con tonos verde oscuro y algunas veces rojizo. Las antenas son muy cortas, de 7 artejos. La articulación postmentón-prementón alcanza la mitad del mesosternón; palpo labial ensanchado distalmente, truncado en el ápice. Las cubiertas alares anteriores sobrepasan el margen posterior del segmento abdominal 3, las posteriores alcanzan la mitad de 4 Abdomen densamente granuloso, sin espinas dorsales pero con espinas laterales en 5-9. Gonapófisis del macho vestigiales, de la hembra sobrepasando el margen posterior de 9; laterales con las puntas agudas y convergentes, su superficie granulosa; centrales lisas y más oscuras que las laterales. Apéndices caudales granulosos; paraproctos fuertemente convergentes en la punta, en forma de pinza, con los ápices agudos; proporciones en ambos sexos: Paraproctos 1.0, epiprocto 0.86, cercos 0.50 Epiprocto del macho con un tubérculo basal triangular, con el ápice más o menos agudo; hembra sin tubérculo. Cercos del macho alargados, digitiformes, abruptamente angostados en el ápice y con una punta aguda, ligeramente convergentes. Cercos de la hembra similares a los del macho pero gradualmente angostados en el ápice y con las puntas agudas. Longitud total (incl. apénd.): mm; prementón: 5.1 mm; fémur posterior: 5.5 mm; paraproctos: 4 mm. Comentarios: Las náyades de O. armara habitan típicamente en pequeños arroyos encañonados y con abundantes rocas, por lo general en zonas donde la corriente es rápida. Las náyades se adhieren a la parte inferior de las rocas o también habitan entre la grava, microhábitat preferido por las formas muy jóvenes. Los juveniles de esta especie se distinguen fácilmente del resto de los Aeshnidae presentes en la RBM por tener espinas laterales en el segmento abdominal 5. Para la elaboración de la diagnosis se recurrió a material del estado de Morelos, ya que los ejemplares de La Michilfa eran muy jóvenes.

43 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 149 Figs Erpetogomphus crotalinus. 58) Aspecto dorsal de la náyade de último estadio; 59) Porción dorsal del abdomen, vista de perfil.

44 150 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) 2. Gomphidae Género Erpetogomphus Selys, 1858 Las náyades de este género son de cuerpo robusto, deprimido y angostado anteriormente, con el tegumento finamente granuloso y muy pubescente. Las antenas son de 4 artejos, el tercer antenómero es largo y linear, el cuarto es un rudimento cónico; el labio es corto y ancho, con la lígula poco prominente y convexa, denticulada y con numerosas sedas rígidas; el palpo es corto, ancho, con el lóbulo truncado y redondeado en el ápice,.su margen inferior aserrado, las serraciones cortas, anchas y truncadas. El sintórax es ancho, las cubiertas alares fuertemente divergentes. El abdomen es ancho, angostándose ligeramente en los últimos 3 segmentos; presenta proyecciones dorsales romas y espinas laterales agudas. Habitan en ambientes lóticos, entre la grava, hojarasca o en bancos de lodo y arena. Al parecer México es el centro de diversificación del género. En la RBM únicamente se encontraron dos especies: E. crotalinus, cuya náyade se describe aquí por primera vez, y E. lampropeltis. Erpetogomphus crotalinus (Hagen, 1854) (Figuras 58-64) Material estudiado: 21 individuos (15 oo, 6 22), 1 exuvia (o). MEXICO: Durango, La Michitía, arroyo El Temazcal, XII-87, 11 oo, 5 22 ; arroyo Corralitos, 9-XII-d7, 2 oo; 12-IV-88, 2 22; arroyo Nana Juana, 15-IV-88, 2 oo, 1 2. Depositado en la colección del primer autor. Descripción: Náyades de cuerpo alargado, robusto, algo aplanado, con coloración verde oscuro a pardo amarillenta, muy pubescentes y con una apariencia general granulosa debido a las abundantes sedas escamiformes del tegumento. Cabeza más ancha que larga, con un área oval pálida en e! vértice, alrededor del cual hay manchas oscuras de forma irregular; occipucio con apariencia moteada. Antenas pubescentes, lados del tercer antenómero con hileras de largas sedas. Labio corto, ligeramente más largo que ancho; articulación postmentón-prementón alcanzando apenas la mitad del prosternón. Cara dorsal del prementón con abundantes sedas largas, delicadas y blanquecinas. Lígula como se describe para el género, con denticulaciones en el margen apical. Palpos cortos, robustos, con el margen distal redondeado y el borde interno con denticulaciones, gancho movible más corto que el lóbulo paipai. Tórax: Protórax angosto; lóbulo

45 NOVELO y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES Figs Detalles de la morfología de Erperogomphus croralinus. 60) Prementón, dorsal; 61) Palpo labial izquierdo, dorsal; 62) Lígula, dorsal; 63) Antena izquierda, dorsal; 64) Vista lateral del décimo segmento abdominal mostrando la pirámide anal: ce= cercos; ep= epiprocto pap= paraproctos.

46 152 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) anterior del pronoto ligeramente elevado y escamoso, lóbulo posterior con tres protuberancias escamosas: una central y una a cada lado, las laterales separadas de la central por un área oval, lisa, transversa que le da una apariencia excavada. Sintórax ancho, escamoso, excepto en las suturas. Patas cortas, densamente pubescentes; fémures con un anillo subapical oscuro, difuso. Cubiertas alares fuertemente divergentes, las anteriores llegando hasta la mitad del segmento abdomi11al 4, las posteriores apenas alcanzando el margen posterior de éste. Abdomen: Terguitos granulosos, con apariencia moteada debido a la ausencia de gránulos en determinadas áreas; margen posterior de los segmentos 2-9 con numerosas sedas espiniformes pequeñas; márgenes laterales de 1-1 O con abundantes sedas largas, además los márgenes de 6-9 aserrados, las serraciones más evidentes en 8-9, 6-9 terminando en una espina fuerte y aguda, las espinas laterales de 6 ligeramente divergentes, de 7-9 más o menos paralelas; terguitos 2-5 con protuberancias dorsales cónicas en la parte media, siendo las de 2-3 más grandes; en 6-9 estas protuberancias son vestigiales, apenas evidentes, en vista dorsal, como una ligera proyección central del margen posterior de cada segmento; 10 sin protuberancias. Esternitos granulosos y moteados como los terguitos. Gonapótisis del macho ausentes, de la hembra vestigiales, reducidas a dos proyecciones diminutas que sobresalen ligeramente del margen posterior del esternito 8. Apéndices caudales: Epiprocto granuloso, muy ancho en la base; en los machos con un tubérculo basal que se extiende hasta los 0.66 de su longitud, el ápice de dicho tubérculo, en vista dorsal, está dividido en dos procesos truncados; los 0.33 apicales del epiprocto terminan en una punta aguda que se curva ventralmente en el extremo. Epiprocto de la hembra como en el macho pero sin tubérculo basal. Paraproctos piramidales, anchos en la base y terminando en una punta muy aguda; superficie ventral granulosa, márgenes laterales fuertemente espinulosos. Cercos alargados, granulosos, espinulosos en los márgenes laterales externos, convergentes, con los márgenes internos ligeramente sigmoides; anchos en la base y adelgazándose gradualmente en el ápice, terminando en una punta aguda, curvada ventralmente en el extremo apical. Proporciones (medidas dorsalmente a partir del margen posterior del segmento 10): Paraproctos 1.0, epiprocto 0.96, cercos Dimensiones (en mm): Longitud total (incluyendo apéndices): oo, <? <? ; fémur posterior: o o, <? 9 ; altura de la protuberancia del segmento abdominal 4: 0.5.

47 NOVELO Y ÜONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 153 Figs Erpetogomphus lampropeltis. 65) Náyade de último estadio, dorsal; 66) Porción dorsal del abdomen, vista de perfil; 67) Prementón, dorsal; 68) Lígula, dorsal; 69) Antena izquierda, dorsal; 70) Palpo izquierdo, dorsal; 71) Vista lateral del décimo segmento abdominal mostrando la pirámide anal: ce= cercos ; ep= epiprocto ; pap= paraproctos.

48 154 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Comentarios: Las náyades de E. crotalinus son extremadamente parecidas a las de E. lampropeltis, únicamente diferenciables por pequeños detalles del dorso del abdomen, no obstante que los adultos son claramente diferentes. E crotalinas es abundante en la RBM ; los juveniles habitan en arroyos temporales e intermitentes, entre la grava fina y en bancos de arena. Esta especie es habitante típica de las zonas secas del Altiplano Mexicano. Erpetogomphus lampropeltis Kennedy, 1918 (Figuras 65-71) Needham & Westfall (1955). Dragonjlies of North America. p Material estudiado: 6 individuos (~ ~), 2 exuvias (~ ~). MEXICO: Dumngo, La Michilía, arroyo Corralitos, 15-IV-87, 1 ~ ; 23-Vlll-87, 2 ~~ ; 12-lV-88, 2 ~~ ; arroyo Nana Juana, 16-IV-88, 3 ~ ~. Diagnosis: Náyades exactamente igual a la descripción de E. crotalinus excepto por las siguientes características: Abdomen: las serraciones laterales en 6-7 son más evidentes; protuberancias dorsales bien desarrolladas en 2-3, poco desarrollada en 4 y ausentes en Proporciones de los apéndices abdominales (medidas como en E. crotalinus): Paraproctos 1.0, epiprocto 0.95, cercos Longitud total (incluyendo apéndices): 25 mm ; fémur posterior: 4.5 mm ; altura de la protuberancia del segmento abdominal 4 : 0.3 mm. Comentarios: Esta especie es mucho menos abundante que E. crotalinus en la RBM. La extremada similitud de las náyades de estas dos especies nos indica un estrecho parentesco entre ambas, a pesar de las claras diferencias en coloración de los adultos. Progomphus borealis (MacLachlan, 1873) (Figura 46) Kennedy (1917). Proc. U.S. Nat. Mus. 52 (2192): , Figs (náyade). Material estudiado: 19 individuos (11 óó, 8 ~~).MEXICO: Dumngo, La Michilía, arroyo Corralitos, 15-IV-87, 1 ~; 12-IV-88, 1 ~;arroyo EITemazcal, 10-XII-87, 11 óó, 6 <;!9. Diagnosis: Náyades con coloración parda-amarillenta. Cabeza pubescente, mitad anterior, lóbulos cefálicos y antenas con sedas largas y robustas; mitad posterior granulosa. Antenas con el cuarto antenómero largo, de 0.33 la longitud del tercero. Labio corto, articulación postmentón-prementón apenas alcanzando el margen posterior de las procoxas; prementón subrectangular,

49 NOVELO y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 155 lígula prominente, triangular, su borde externo con numerosas sedas robustas y largas. Lóbulo del palpo corto, redondeado en la punta. Tórax ancho, pleuras pubescentes, noto granuloso en los márgenes. Pronoto con los márgenes redondeados y una pequeña muesca central en el margen posterior. Patas cortas, fuertemente pubescentes, mesocoxas más cercanas entre sf que el resto de las patas. Cubiertas alares fuertemente divergentes, las anteriores sobrepasando ligeramente el margen posterior del segmento abdominal 4, las posteriores alcanzando los 0.40 basales de 5. Abdomen amarillento, con un patrón de 4 manchas oscuras en los terguitos 4-9, 3 manchas en 10. Márgenes laterales con abundantes sedas largas en 2-10, terminando en fuertes espinas en 3-9. Proyecciones dorsales en 1-9, grandes en 1-3, disminuyendo gradulamente en 4-9. Esternitos amarillos, 4-10 con la mitad basal gradualmente más oscura; esternito 9 con una hilera transversal de sedas largas en el margen basal, casi tan largas como la longitud de 9. Gonapófisis del macho ausentes, de la hembra vestigiales, reducidas a dos rudimentos cónicos. Apéndices abdominales pubescentes, principalmente en los márgenes. Epiprocto del macho con un pequeño tubérculo en forma de domo a cada lado de la línea media y en los 0.40 basales; de la hembra sin tales tubérculos. Proporciones: Paraproctos 1.0, epiprocto 1.0, cercos Longitud total: 28; fémur posterior 4. Comentarios: Las náyades de P. borealis se distinguen fácilmente de los otros gónfidos que habitan en la RBM por el gran tamaño del cuarto antenómero, la lígula triangular, la cercanía de las mesocoxas y el abdomen aguzado caudalmente. Los juveniles habitan en cuerpos lóticos, en bancos de arena generalmente localizados en las orillas de arroyos y ríos o cercanos a ellas. Son excelentes cavadoras y sus huellas de desplazamiento son visibles en la arena. Las náyades son abundantes en la RBM. 3. Cordulegastridae Cordulegaster diadema? Selys, 1868 (Figura 51) Needham (1904). Proc. U.S. Nat. Mus., 27:697, Fig. la (náyade). Material estudiado: 14 individuos (7 ó ó, 79 ~). MEXICO: Dumngo, La Michilía, arroyo El Temazcal, 15-IV-87, 2~~ ; 12-XII-87, 5óó ; 14-IV-88, 2óó, 5~~. Diagnosis: Náyades con coloración pardo amarillenta; cuerpo densamente pubescente. Cabeza: Ojos compuestos proyectados anterodorsalmente; frente

50 156 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) prominente, a manera de repisa; margen occipital recto. Antenas cortas, de 7 artejos. Articulación postmentón-prementón alcanzando el margen posterior del mesosternón; prementón pentagonal, con sedas dorsales; lígula con una proyección central bifurcada, cada rama terminando en una punta aguda y divergente y con sus márgenes aserrados. Palpos anchos, en forma de "cucharón", en reposo cubriendo la parte anterior de la cara; su margen apical con una serie de grandes dientes irregulares, robustos y agudos; con 6 sedas raptoriales largas. Tórax: Lóbulo anterior del pronoto reducido a un reborde con sedas cortas y robustas, lóbulo posterior corto, ensanchado lateralmente, con los márgenes laterales redondeados y cubiertos con largas sedas robustas dirigidas dorsad, margen posterior ligeramente convexo y con sedas cortas y robustas. Sintórax pubescente. Patas amarillas, cortas, con pubescencia larga y abundante; fémures con dos manchas oscuras dorsales, una subbasal y otra subapical; protibias rojizas anteriormente. Abdomen amarillo-rojizo, con un patrón de manchas oscuras dorsales como sigue: una mancha subrectangular apical a cada lado de la línea media, una mancha grande irregular en cada extremo lateral y, entre éstas y las anteriores, una pequeña mancha irregular. Terguitos densamente pubescentes, con sedas cortas en la mayor parte de su superficie y sedas largas y robustas en los márgenes posteriores y laterales. Esternitos amarillorojizos sin marcas oscuras; pubescentes. Gonapófisis del macho ausentes, de la hembra vestigiales, reducidas a un par de proyecciones triangulares romas. Apéndices caudales pardo rojizos, densamente pubescentes, las sedas muy robustas y largas, principalmente en los bordes; epiprocto con los márgenes laterales negros, los 0.20 apicales marrón oscuro, en vista lateral con el margen inferior cóncavo, con la punta ligeramente curvada ventrad. Paraproctos con los 0.20 apicales marrón oscuro; borde inferior fuertemente cóncavo con las puntas curvadas ventralmente. Cercos cortos, triangulares, con la punta aguda y corta. Proporciones: Epiprocto 1.0, paraproctos 0.95, cercos Longitud total: 33 mm ; fémur posterior 4.5 mm. Comentarios: Los individuos colectados en la RBM difieren en varios aspectos importantes de los ejemplares descritos por Needham (1904). Primeramente las sedas del prementón son y las de los palpos 6 en individuos de la RBM, en comparación con las 8-9 (4+5-6) del prementón y las 5 del palpo que menciona Needham. Otro aspecto muy interesante es la forma de la proyección central de la lígula, la cual difiere notablemente en individuos de la RBM con respecto al dibujo de Needham y a ejemplares

51 NovELO Y GoNZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 157 del Valle de México. En este último aspecto se parecen al dibujo de Needham (1903) de C. sayi. Los individuos de la RBM estudiados aquf son náyades jóvenes, por lo que las medidas del cuerpo y las proporciones de los apéndices caudales pueden variar. Las fuertes diferencias entre los ejemplares de la RBM y las náyades descritas por Needham (1904) nos hace pensar en la posibilidad de que quizás se trate de una nueva especie. Las náyades habitan en el fondo lodoso o de arena muy fina con el cuerpo pardalmente escondido, dejando sólo los ojos al descubierto. Esta especie es característica de pequeños arroyos de montaña. En la RBM sólo se le encontró en el arroyo El Temazcal, el único arroyo de tipo permanente que fue visitado. Las náyades son muy parecidas a las de la familia Libellulidae, aunque en el campo se les distingue fácilmente por los dientes irregulares de los palpos. 4. Libellulidae Brechmorhoga menda.x? (Hagen, 1861). Needham & Westfall (1955). Dragonflies of North America. pp. 432, 580, Fig. 329 (náyade). Comentarios: Como se indica en la parte correspondiente a los adultos (cj. González y Novelo, 1991), sólo se obtuvieron dos registros visuales de Brechmorhoga sp. Tomando en cuenta la ubicación de la RBM y los datos de la literatura, consideramos que es probable que se trate de B. menda.x, por lo que a continuación se da una breve diagnosis basada en el trabajo de Needham & Westfall (1955). Diagnosis: Náyades de cuerpo robusto y corto, patas cortas. Prementón con sedas, palpo con 7-8 sedas. Abdomen con protuberancias dorsales agudas en los segmentos 2-9. Espinas laterales de los segmentos 8 y 9 de 0.50 la longitud de sus respectivos segmentos. Proporción de los apéndices caudales: Epiprocto 1.0, paraproctos 1.0, cercos Longitud total: mm. Las náyades habitan en bancos de arena o entre la grava en las zonas de remansos de arroyos torrenciales.

52 158 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) Libellula saturata Uhler, 1857 (Figuras 48-50) Needham (1904). Proc. U.S. Nat. Mus. 27:705, PI. XLII, Fig. 1 (náyade). Material estudiado: 24 individuos (2 o o, 10 ~ ~, 12 indeterminados por tmtarse de estadios muy jóvenes}, 3 exuvias (2 o o, 1 ~).MEXICO: Dumngo, La Michilía, arroyo Cormlitos, 9- XII-87, 5 ~~. 2 indet.; 23-VIII-87, 2 ~~. 10 indet.; 12-IV-88, 4 oo, 3 ~~. Diagnosis: Náyades con coloración amarillo-rojiza, cuerpo corto y robusto, densamente pubescente. Cabeza: Ojos compuestos pequeños, proyectados anterodorsalmente; antenas de 7 artejos, el 7 tan largo como el 3. Articulación postmentón-prementón sobrepasando ligeramente el margen anterior del mesosternón; prementón pentagonal; lígula prominente, su margen apical levemente denticulado, dentículos cortos y romos, entre cada uno hay una seda espiniforme corta; lóbulo del palo labial ancho, en forma de "cucharón", su borde apical denticulado, cada denticulación corta y roma y llevando cada una 3 sedas espiniformes de distinta longitud. Sedas del prementón , sedas del palpo Tórax: Disco pronotal mayormente liso, con sedas largas y robustas en los márgenes, en especial los laterales y también en la porción central; estigmas oscuros y muy conspicuos. Sintórax muy pubescente, con sedas largas; cubiertas alares pubescentes, las anteriores alcanzando el margen posterior de 5 y las posteriores llegando a los 0.50 del terguito 6. Patas cortas, cubiertas densamente por largas sedas robustas. Abdomen ligeramente deprimido, densamente pubescente; sin proyecciones dorsales; espinas laterales sólo en 8-9, las de 8 de la longitud dorsal de ese segmento y las de 9 de la longitud dorsal de él. Esternitos amarillos, mucho menos pubescentes que los terguitos, el margen posterior de 9 con largas y abundantes sedas. Gonapófisis de ambos sexos ausentes. Apéndices caudales pubescentes, más oscuros que el resto del abdomen; en vista lateral con las puntas rectas. Proporciones: Epiprocto 1.0, paraproctos 1.0, cercos Longitud total: mm; fémur posterior: mm. Comentarios: Los ejemplares de L. saturara colectados en la RBM presentan un mayor número de sedas en el prementón y un mayor desarrollo de las espinas laterales de los segmentos 8-9 del abdomen que lo descrito por Needham (1904) y Needham & Westfall (1955) para esta especie. Las náyades de L. saturata habitan en las orillas de arroyos en zonas donde se forman remansos, generalmente en el fango o arena muy fina. Unicamente se les colectó en un arroyo intermitente desprovisto de vegetación arbórea

53 NoVELO Y GoNZÁLEZ. OooNATA NÁYADEs 159 riparia. Paltothemis lineatipes Karsch, 1890 (Figura 47) Needham (1904). Proc. U.S. Nat. Mus., 27:699, Pl. XXXIX, Fig. 4 (náyade). Material estudiado: 34 individuos (6 oó, 13 ~~. 15 indeterminados[estadios muy jóvenes]). MEXICO: Dumngo, La Michilía, arroyo El Temazcal, XII-87, 5 oo, 4 ~9, 15 indet.; arroyo Corm!itos, 12-IV-88, 1 o, 3 9 9; arroyo Nana Juana, 15-IV-88, Diagnosis: Náyades con coloración amarillo-rojiza. Cabeza: Frente finamente granulosa, lóbulos cefálicos con sedas robustas. Antenas de 7 artejos, el tercero el más largo. Articulación postmentón-prementón alcanzando el margen posterior del mesosternón; prementón pentagonal; lígula muy prominente, su margen distal liso y con sedas robustas, principalmente en la parte media; lóbulo paipai ancho, su margen distal denticulado, cada diente es grande, ampliamente redondeado en el ápice, con su borde finamente aserrado, cada uno con 3-4 sedas en el ápice cortas y robustas. Sedas del prementón 12+ 1, del palpo Tórax finamente granuloso a los lados y con algunas sedas robustas y cortas; cubiertas alares anteriores sin alcanzar el margen posterior del segmento abdominal 6, las posteriores sobrepasándolo. Patas amarillas, con anillos pardo-rojizos en fémures, tibias y tarsos y con abundantes sedas espiniformes cortas y robustas. Abdomen con el tegumento finamente granuloso, de coloración amarilla-rojiza con manchas oscuras arregladas en un patrón regular; terguitos 2-7 con protuberancias dorsales espiniformes; espinas laterales sólo en 8-9, de 0.50 la longitud dorsal de 8 y 0.60 la de 9. Esternitos amarillos, lisos; margen posterior de 9 con largas sedas. Gonapófisis ausentes en ambos sexos. Epiprocto piramidal, agudo en el ápice, con sedas robustas en los márgenes laterales y sedas dorsales largas en los 0.30 apicale~, en vista lateral el margen dorsal es recto en los 0.65 basales y después es ligeramente cóncavo en los 0.35 apicales; paraproctos piramidales, agudos en el ápice, con sedas robustas y cortas en sus márgenes, con el extremo apical ligeramente dirigido hacia arriba. Cercos triangulares, agudos en el ápice. Proporciones: Epiprocto 1.0, paraproctos 0.98, cercos Longitud total: mm ; fémur posterior: mm. Comentarios: Las náyades de esta especie habitan en arroyos en zonas donde la corriente es más o menos rápida; se les encuentra con frecuencia entre la grava fina y su coloración es bastante críptica en este sustrato. Las

54 160 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) náyades de P. lineatipes se diferencian fácilmente en el campo de los otros Libellulidae presentes en la RBM por la presencia de espinas laterales en los segmentos 8-9 y por las protuberancias dorsales agudas en 2-7. En algunos individuos la protuberancia de 7 está reducida. Pantala jlavescens (Fabricius, 1798) (Figura 52) Cabot (1890). Mem. M.C.Z., 17:44 (náyade). Geijskes (1934). lnt. Rev. Hydrobiol. Hydrogr., 31: , Figs Comentarios: Sólo un individuo de esta especie cosmopolita fue observado en los límites de la RBM (cf González y Novelo, en este volumen). No se colectó ninguna náyade en la Reserva, pero cabe la posibilidad que ahí habite. Las náyades de esta especie se diferencian rápidamente del resto de los Libellulidae que habitan la RBM por el gran desarrollo de las espinas laterales en los segmentos 8-9, la de 9 casi alcanzando la punta de los paraproctos. Pseudoleon superbus (Hagen, 1861). Needham (1937). Pomona Col/. J. Ent. Zool., 29: (náyade). Comentarios: No se colectaron ni náyades ni adultos de esta especie, pero se tienen registros visuales de adultos en el arroyo Corralitos. Las náyades son fácilmente reconocibles por las siguientes características: palpos labiales con apariencia "salpicada" de pequeñas manchas oscuras y con 8 sedas; su margen distal casi liso, sin denticulaciones; prementón con 11 sedas. Abdomen sin protuberancias dorsales y con pequeñas espinas laterales en 8-9. Género Sympetrum Newman, 1833 Las náyades de este género son muy variables en sus características. Sin embargo, las dos especies que habitan en la RBM son de cuerpo robusto y poco pubescente, las denticulaciones del margen apical del palpo labial son vestigiales; no hay protuberancias dorsales en el abdomen y las espinas laterales en 8 son rudimentarias y pequeñas en 9. Las náyades habitan en cuerpos de agua lénticos; en la RBM se les encuentra principalmente en bordos y estanques temporales. Es quizás el género de anisóptero más común en la Reserva.

55 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 161 Sympetrum corruptum (Hagen, 1861). Needham (1901). Bull. New York Sta/e Mus., 68:271 (náyade). Wright (1946). J. Tennessee Acad. Sci., 21: (náyade). Material estudiado: 4 individuos (óó). MEXICO: Dumngo, San Jerónimo del Arenal, P. Reyes, C. Castillo, S. Anduaga, 24-IX-87, 4 ó ó. Diagnosis: Como lo mencionado para el género; además la articulación postmentón-prementón alcanzando la mitad del mesosternón. Lfgula con el margen anterior liso sin denticulaciones. Margen distal del lóbulo paipai casi liso, con denticulaciones vestigiales. Sedas del prement6n 15-18, del palpo Espinas laterales en el segmento abdominal 8 cortas, 0.20 la longitud dorsal de dicho segmento, las de 9 de 0.35 de la longitud dorsal. Gonapófisis en ambos sexos ausentes. Apéndices caudales pubescentes en Jos márgenes; proporciones: Paraproctos 1.0, epiprocto 0.85, cercos Longitud total: mm ; fémur posterior: mm. Comentarios: No se colectaron náyades de esta especie en la RBM, por lo que se utilizó material del Valle del Guadiana, Durango, para la diagnosis. Sin embargo, la colecta de varios ejemplares adultos en la Reserva nos indica su presencia en ella. Esta especie es muy parecida a S. illotum pero se puede separar de ésta por el número mayor de sedas en el labio de S. corruptum. Un aspecto interesante de mencionar es que los ejemplares de Durango presentan un mayor desarrollo de las espinas laterales en Jos segmentos 8 y 9 del abdomen, que los ejemplares descritos por Needham (1903) y Wright (1946) para Nueva York y Nueva Orleáns respectivamente, Jo cual parece indicarnos que las poblaciones más sureñas tienden a un mayor desarrollo de este carácter. Sympetrum illotum (Hagen, 1861). Needham (1901). Bu/l. New York Sta/e Mus., 47:521, PI. XXV, Fig. 1 (náyade). Wright (1946). J. Tennessee Acad. Sci., 21: (náyade). Material estudiado: 80 individuos (23 o ó, , 35 indetenninados [estadios muy jóvenes)). MEXICO: Dumngo, LaMichilía, bordo "Manzanitas", 14-IV-87, 6 óó,4 99; 13-IV-88, 12 ÓÓ, ; arroyo Corralitos, 23-VIII-87, 1 ó, 1 9 ; 9-XII-87, 2 óó, 1 9 ; bordo de la Estación RBM, 11-XII-87, 2 óó, 1 9; km 67 carr. Súchil-Mezquital, 11-XII-87, 6 indet.; arroyo San Juan Michis, 16-IV-88, 1 9. Diagnosis: Como en S. corruptum excepto: Sedas del prement6n 13-14, del palpo ó Espinas laterales en 8 ausentes la longitud

56 162 FOLIA ENTOMOL. MEX. 81 (1991) dorsal de dicho segmento; en la longitud dorsal de él. Gonapófisis en ambos sexos ausentes. Apéndices caudales pubescentes; epiprocto con 5-6 sedas dorsales muy robustas en los 0.45 apicales. Proporciones: Paraproctos 1.0, epiprocto 1.0, cercos Longitud total: mm ; fémur posterior: mm. Comentarios: Esta especie es muy parecida a S. corruptum pero fácilmente diferenciable de ésta por el número de sedas del labio y las proporciones de los cercos con respecto a los otros apéndices caudales. Needham (1903) y Wright (1946) mencionan 9 sedas del palpo, pero en la RBM las poblaciones muestran un número casi constante de 10 sedas. S. illotum es muy abundante en la RBM, y podemos decir que es el anisóptero característico de la Reserva. Las náyades habitan preferentemente en bordos, aunque también lo hacen en zonas estancadas de arroyos, pero en menor grado. DISCUSIÓN De las 31 especies registradas como adultos en la RBM, sólo 23 de ellas fueron recolectadas como náyades; de las 8 restantes podemos comentar lo siguiente: 1) Hetaerina americana es una especie más bien rara en la Reserva, - a pesar de ser muy abundante a menores altitudes - ya que únicamente se recolectaron 2 individuos adultos y ningún juvenil, por lo que hallar a los juveniles requiere quizás de un esfuerzo de colecta más intensivo en todos los cuerpos de agua adecuados. 2) Argia plana, A. tarascana y Sympetrum corruptum son especies medianamente abundantes, de manera que atribuimos a fallas en las recolectas el no haber encontrado a las náyades. 3) Brechmorhoga mendax?, Pantala jlavescens y Pseudoleon superbus fueron registros visuales mas bien ocasionales y de no más de 2 ejemplares por especie, por lo que quizás podrfa tratarse de individuos vagabundos y no de especies bien establecidas en la RBM. Otro aspecto importante de los resultados obtenidos en este estudio es la correlación juvenil-adulto de 3 especies con absoluta certeza: Lestes alacer, Ischnura demorsa y Erpetogomphus crotalinus; de éstas, la náyade de /. demorsa es la única que faltaba por describirse de todas las especies de ese género que habitan en México. En lo que respecta a Aeshna dugesi, a pesar que la náyade fue descrita por suposición, podemos decir con gran confianza

57 NOVELO Y GONZÁLEZ. ÜDONATA NÁYADES 163 que se trata de esta especie por el microhábitat en donde fueron hallados los juveniles - el cual corresponde exactamente al sitio donde se encontró a los adultos -, y que difiere totalmente del que suele ocupar la especie cercana A. multicolor. Por otro lado, la composición de la odonatofauna de la RBM podemos considerarla como tfpica de las zonas secas del Altiplano Mexicano, ya que la gran mayorfa de las especies presenta una amplia distribución en él e, inclusive, en las zonas secas del sur y suroeste de los Estados Unidos. Más aún, los géneros monotfpicos Hesperagrion y Oplonaeschna, y el más diversificado Erpetogomphus, parecen tener su centro de origen en dicho Altiplano, tomando en cuenta los registros de su distribución actual. AGRADECIMIENTOS Al M. en C. Pedro Reyes Castillo el habernos permitido llevar a cabo este estudio durante su gestión como Director del Instituto de Ecologfa, A.C. De igual módo, al Dr. Miguel Angel Morón por su decidido y amplio apoyo para la realización del mismo. Agradecemos también al M. en C, Carlos Galindo y a su esposa Laura su apoyo y compañfa durante las estancias en la Reserva. De igual forma, a los Drs. Rosser W. Garrison y Oliver S. Flint Jr., y al Prof. br. Minter J. Westfall Jr., su generosa ayuda al proporcionar parte de la literatura utilizada en este trabajo. LITERATURA CITADA BYERS, C,F Notes on sorne American dragonflies nymphs (Odonata, Anisoptera). J. New York Ent. Soc. 35: CABOT, L The immature stages of the Odonata. Part 11, Subfamily Aeschninae. Mem. M.C.Z. Harvard. Vol. 8, Part I, CABOT, L The immature stages of the Odonata. Part III, Subfamily Cordulina. Mem. M.C.Z. Harvard. Vol. 17, No. l. CALVERT, P.P Report on Odonata, including notes on sorne interna] organs ofthe larvae collected by the Barbados-Antigua Expedition from the University of Iowa in Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 12: Plates. GARRISON, R.W Description of the larva of Ischnura gemina with a key and new characters for the separation of sympatric Ischnura larvae. Ann. Entomol. Soc. Am. 74: GARRISON, R.W Revision of the genus Enallagma of the United States West of the Rocky Mountains and identification of certain larvae by discriminant analysis (Odonata: Coenagrionidae). Univ. California Pub/. Entomol. 105: ix pp.