Estudio sobre la distribución de Califóridos (Diptera, Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma del País Vasco*

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1 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Estudio sobre la distribución de Califóridos (Diptera, Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma del País Vasco* MARTA INÉS SALOÑA BORDAS, JAVIER MONEO PELLITERO Y BEATRIZ DÍAZ MARTÍN Dpto. de Zoología y Biología Celular Animal, Universidad del País Vasco, UPV- EHU. Apdo. 644 Leioa, E Vizcaya, España. m.salona@ehu.es Recibido: Aceptado: ISSN: RESUMEN El presente estudio resume la distribución observada para dípteros califóridos en 30 localidades de la Comunidad Autónoma del País Vasco a lo largo de un año natural (Agosto Julio 2008). Para ello, fueron realizados muestreos mensuales tanto en ámbito rural como urbano, con la finalidad de estimar posibles diferencias en sus pautas de distribución. Se capturaron e identificaron individuos que fueron asignados a 10 especies pertenecientes a tres géneros de califóridos. Contribuimos con 2 nuevas citas referentes a las especies Lucilia richardsi (Collin, 1926) y L. silvarum (Meigen, 1826). Se aprecian interesantes diferencias en la distribución que parecen estar influidas por variabilidades climáticas. Palabras clave: Diptera, Calliphoridae, distribución, climatología, País Vasco, Península Ibérica. ABSTRACT A study done related to the distribution of the Blowflies (Diptera, Calliphoridae) in the Basque Country. The study summarises the distribution observed for blowflies in 30 localities of the Basque Country (N. of Spain) during a natural year (August July 2008). Samples were taken both in rural and urban areas to estimate any differences in their distribution. A total of 25,598 specimens ascribed to 10 species and 3 genera of Calliphoridae were collected and identified. We contribute with 2 new records for the region referred to the species Lucilia richardsi (Collin, 1926) and L. silvarum (Meigen, 1826). We also appreciate differences in the distribution that can be attributed to climatic influences. Key words: Diptera, Calliphoridae, distribution, climatology, Basque Country, Iberian Peninsula.

2 64 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ INTRODUCCIÓN Las moscas califóridas son pioneras en la invasión de restos cadavéricos siendo los primeros colonizadores de estos restos animales, donde completan su ciclo vital. Son dípteros importantes en los procesos de descomposición de restos de materia orgánica de origen animal, y básicos en la estimación del tiempo de colonización de restos cadavéricos. Esta característica les confiere una gran importancia en Entomología Forense, tanto para estimar tanto el tiempo de colonización de restos cadavéricos como para inferir determinadas circunstancias asociadas a un fallecimiento. A raíz de la transferencia de competencias a una policía autónoma propia en la Comunidad Autónoma del País Vasco (en adelante CAPV), apreciamos una carencia fundamental en el conocimiento en diferentes aspectos aplicados a la investigación forense. Entre ellas, un desconocimiento importante de las especies de insectos involucradas en los procesos de descomposición cadavérica. Como paso previo a la futura aplicación de la entomología forense en nuestra región, nos proponemos elaborar una base de datos con las especies de califóridos presentes así como sus patrones de distribución. Las diferencias climáticas existentes en un espacio geográfico bastante reducido como es la CAPV, pueden influir en la distribución y actividad de los insectos a lo largo del año. Nos planteamos por ello estimar las posibles diferencias en los patrones de distribución de las especies de dípteros califóridos en esta región a lo largo de un año natural como primer objetivo. Con el diseño propuesto buscamos cotejar posibles influencias bioclimáticas así como diferencias entre ambientes urbanos y rurales en la distribución de los califóridos, estimar sus patrones de vuelo y de distribución. MATERIAL Y MÉTODOS El presente estudio abarca los territorios históricos de Vizcaya, Guipúzcoa y Álava, dentro de la C.A.P.V. Se establecieron una serie de áreas de muestreo en función de su accesibilidad y distancia entre ellas, seleccionando una lista de localidades (Tabla 1) que nos permitiera extender una red de trampeo lo suficientemente extensa (Fig. 1). Para cada localidad seleccionada se muestreó tanto en zona urbana (preferiblemente en el centro de la ciudad o pueblo), como en entorno rural, buscando zonas con bajo nivel de antropización. Con este modelo de muestreo

3 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 65 se pretenden estimar las posibles diferencias que pudieran ser asignadas al nivel de antropización del entorno. Se intentó que los puntos de muestreo estuvieran a varios kilómetros de distancia, siempre y cuando el desarrollo urbanístico así lo permitiera, evitando el solapamiento de poblaciones tanto en los trampeos de ámbito rural como en los urbanos. Tabla 1. Relación de las localidades seleccionadas, coordenadas geográficas de los puntos de muestreo y estaciones meteorológicas utilizadas. Table 1. Relation of chosen localities, geographic coordinates of sampling points and metereological stations of reference. PROVINCIA LOCALIDAD RURAL URBANO Estación metereológica 1.-AMURRIO 42º N 3º O 43º N 2º59 54,57 O Saratxo 2.-CAMPEZO 42º N 2º O 42º N 2º O Iturrieta 3.-LABASTIDA 42º N 2º O 42º N 2º O Zambrana ÁLAVA 4.-LAGUARDIA 42º N 2º O 42º N 2º O Paganos 5.-SALVATIERRA 42º N 2º O 42º N 2º O Salvatierra 6.-SOBRÓN 42º N 2º O 42º N 3º O Subijana 7.-VITORIA 42º N 2º O 43º N 2º O Gasteiz 8.-ANDOAIN 43º N 2º O 43º N 2º O Andoain 9.-BEASAIN 43º N 2º O 43º N 2º O Estanda 10.-DONOSTI 43º N 2º O 43º N 2º O Zarautz GUIPÚZCOA 11.-IRUN 43º N 1º O 43º N 1º O Jaizkibel 12.-LEGAZPIA 43º N 2º O 43º N 2º O Estanda 13.-TOLOSA 43º N 2º O 43º N 2º O Belauntza 14.-ZARAUTZ 43º N 2º O 43º N 2º O Zarautz 15.-BERMEO 43º N 2º O 43º N 2º O Almike 16.-BILBAO 43º N 2º O 43º N 2º O Deusto 17.-CARRANZA 43º N 3º O 43º N 3º O La Garbea 18.-DURANGO 43º N 2º O 43º N 2º O Iurreta VIZCAYA 19.-GALDAKAO 43º N 2º O 43º N 2º O Amorebieta 20.-GERNIKA 43º N 2º O 43º N 2º O Bermeo 21.-LEIOA 43º N 2º O 43º N 2º O Derio 22.-LEKEITIO 43º N 2º O 43º N 2º O Berriatua 23.-MALLABIA 43º N 2º O 43º N 2º O Iurreta 24.-MUNGIA 43º N 2º O 43º N 2º O Mungia

4 66 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Tabla 1. Relación de las localidades seleccionadas, coordenadas geográficas de los puntos de muestreo y estaciones meteorológicas utilizadas. (Continuación). Table 1. Relation of chosen localities, geographic coordinates of sampling points and metereological stations of reference. (Continuation). 25.-ONDARROA 43º N 2º O 43º N 2º O Berriatua 26.-OTXANDIO 43º N 2º O 43º N 2º O Mañaria 27.-SODUPE 43º N 3º O 43º N 3º O Sodupe VIZCAYA 28.-URKIOLA 43º N 2º O Oiz 29.-ZALLA 43º N 3º O 43º N 3º O Sodupe 30.-ZEBERIO 43º N 2º O 43º N 2º O Igorre Figura 1. Localización de los puntos de muestreo de las zonas rural y urbana. Figure 1. Location of sampling points in rural and urban areas

5 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 67 La topografía existente en la C.A.P.V. nos permite encontrar orografías montañosas próximas a la costa circundando valles, en ocasiones muy cerrados que alternan con zonas de planicie, dando lugar a hábitats muy diversos. Los niveles de antropización varían considerablemente de unas localidades a otras. Podemos encontrar espacios fuertemente antropizados como las áreas circundantes al área metropolitana del Gran Bilbao; o bien espacios rurales casi deshabitados presentes en las afueras de cada localidad. Estas peculiaridades le confieren gran interés a nuestra región pero también fuertes dificultades a la hora de extraer conclusiones coherentes en lo referente a los patrones de distribución y a la dinámica de nuestra fauna. Las zonas muestreadas se han agrupado según las tres regiones bioclimáticas propuestas por la Agencia Vasca de Meteorología (Euskal Metereologia Agentzia - EUSKALMET, 2008). Vertiente Atlántica. Abarca las provincias de Vizcaya y de Guipúzcoa en su totalidad, y la localidad de Amurrio, perteneciente a la provincia de Álava. Corresponde a la vertiente costera bañada por el mar Cantábrico el cual ejerce un efecto termorregulador de la masa de aguas oceánicas, con un régimen de precipitaciones continuo a lo largo de todo el año que deriva en inviernos y veranos suaves y húmedos. Por ello, las oscilaciones de temperatura a lo largo del año no son tan acusadas como en el interior de la C.A.P.V., donde encontramos un clima netamente continental (BE- RASTEGI GARZIANDIA et al. 1999). Vertiente media. En una posición más meridional comprende el norte y centro de Álava. Abarca las localidades de Sobrón, Salvatierra, Campezo y Vitoria. En ella se presenta una transición entre el clima oceánico y el clima mediterráneo, que da lugar a situaciones más extremas, con veranos más calurosos junto con inviernos más fríos que en la franja costera. Vertiente Sur. Corresponde al extremo sur de nuestra comunidad y comprende el territorio conocido como Rioja Alavesa. Abarca las localidades de Laguardia y Labastida. Sus veranos son secos y calurosos; contrastan en gran medida con los inviernos, bastante fríos y con escasas precipitaciones. Estas condiciones meteorológicas ralentizan la actividad de los insectos voladores induciendo con frecuencia a la diapausa tanto en fase imaginal como preimaginales. El material de estudio fue capturado mediante 60 trampas mensuales de atracción selectiva con cebo, siguiendo el modelo propuesto por HWANG y TURNER (2005). Teniendo en cuenta los diferentes potenciales de atracción y descomposición de las principales vísceras animales (cf. KANESHRAJAH & TURNER, 2004; IRELAND & TURNER, 2006) se optó por estandarizar el cebo y emplear siempre riñón de cerdo como sustrato (20 a 25 g. aproxi-

6 68 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ madamente), por su proximidad a la víscera humana en cuanto a textura y proceso de descomposición. La manera de proceder en cada muestreo fue la misma para cada localidad. Partiendo de las previsiones meteorológicas, seleccionamos los días de muestreo más favorables evitando dentro de lo posible las jornadas con excesivo frío o estimaciones de abundante precipitación que hubieran reducido su eficacia. Las trampas permanecieron expuestas entre 24 h y tres días completos, dependiendo de la época del año, antes de su retirada y posterior identificación de los adultos capturados en el laboratorio. Las fases preimaginales, huevos, larvas y pupas, fueron criadas hasta la emergencia de los adultos para su identificación. En el ANEXO I relacionamos los días de puesta y retirada de trampas en cada localidad. Los adultos se conservan en alcohol 70º debidamente etiquetados. La identificación se ha llevado a cabo con la ayuda de claves elaboradas por ZUMPT (1956), SMITH (1986), GONZALEZ MORA (1989), PERIS y GONZALEZ MORA (1991), y ROGNES (1998). El material queda depositado en el laboratorio de Entomología Forense de la Universidad del País Vasco (UPV-EHU). RESULTADOS En el estudio se capturaron un total de dípteros en las 720 muestras recogidas; el 55% pertenece a la familia Calliphoridae ( individuos). Se han identificado 10 especies pertenecientes a las subfamilias Calliphorinae, Calliphora vicina Robineau-Desvoidy, 1830 y C. vomitoria (Linnaeus, 1758); Chrysomiinae, Chrysomya albiceps (Wiedemann, 1819); y Luciliinae, Lucilia ampullacea Villeneuve, 1922, L. caesar (Linnaeus, 1758), L. cuprina (Wiedemann, 1830), L. illustris (Meigen, 1826), L. richardsii Collin, 1926, L. sericata (Meigen, 1826), y L. silvarum (Meigen, 1826). De ellas, L. richardsi y L. silvarum se citan por vez primera en nuestra región y se confirma la presencia de poblaciones estables de L. cuprina, ya recogida puntualmente en un estudio preliminar llevado a cabo en el campus de Leioa (MONEO PELLITERO y SALO- ÑA BORDAS, 2007). En el ANEXO II presentamos la relación del material estudiado para cada localidad. Paralelamente, se recogieron datos de temperatura, para estimar su posible influencia en la abundancia y distribución de los imagos (Tabla 5). La tabla 2 relaciona el total de individuos asignados a cada especie, con los porcentajes totales de abundancia para cada región bioclimática, resumidos en la figura 9.

7 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 69 Tabla 2. Relación de especies e individuos capturados según sexo, ámbito y región bioclimática junto con el porcentaje de individuos para cada especie y subregión. ( machos, hembras, Nº: abundancia; %: porcentaje; A1: Encartaciones; A2: Gran Bilbao; A3 Guipúzcoa, M: vertiente media; S: vertiente sur o Rioja Alavesa). Table 2. Relation of species and individuals collected, sex, habitat and bioclimatic region, together with the percentage of individuals collected for each species and sub-region. ( males, females, Nº: abundance; %: percentage; A1: Encartaciones; A2: Bilbao metropolitan; A3 Guipuzcoa, M: mean slope; S: south slope or Rioja Alavesa ). A-1 A-2 A-3 M S Especie Rural Urbe Nº % Nº % Nº % Nº % Nº % 1.- C. vicina , , , , , C. vomitoria , , , , , L. caesar , , , , , L. ampullacea , , , , , L. illustris , , , ,56 4 0, L. sericata , , , , L. cuprina ,25 5 0,03 1 0, ,8 21 1, L. richardsi ,16 1 0, ,13 1 0, L. silvarum ,33 4 0,02 1 0,05 2 0,05 2 0, C. albiceps , , , , ,87 También se hallaron las frecuencias relativas para cada especie en cada región bioclimática (Tabla 3). Tabla 3. Abundancias (Nº) y frecuencias relativas (Fr) de cada especie para cada región bioclimática. Table 3. Abundances (Nº) and relative frequencies (Fr) for each species and bioclimatic region. Atlántica Media Sur Nº Fr Nº Fr Nº Fr C. vicina , , ,5740 C. vomitoria , , ,2019 L. caesar , , ,1395 L. ampullacea , , ,0062 L. illustris 273 0, , ,0018 L. sericata 292 0, , ,0557 L. cuprina 12 0, , ,0094 L. richardsi 5 0, , ,0004 L. silvarum 12 0, , ,0009 C. albiceps 324 0, , ,0102

8 70 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Las figuras 3-5 nos muestran las abundancias poblacionales para las especies de califóridos capturados tanto en entornos rurales (blanco) como urbanos (negro). Las poblaciones más abundantes corresponden a las dos especies capturadas de la subfamilia Calliphorinae (63%) seguidas de las especies de Luciliinae (31%) y Chrysomyinae (6%). Calliphora vicina, C. vomitoria y L. caesar han sido las especies más abundantes, acumulando más del 85% del total de individuos capturados. L. ampullacea, la cuarta especie en importancia, supone el 9% de los individuos capturados sobre el total de la muestra. Las especies restantes muestran una aparición puntual, a excepción de L. sericata y C. albiceps, con 731 y 376 individuos respectivamente, que conforman el 3% y el 1,44% de la totalidad. La abundancia de cada una de estas especies varía a lo largo del año, con una dinámica temporal diferente. En las figuras 3-5 se detalla la dis- Figura 2. Porcentaje total de abundancias para cada especie. 1- Calliphora vicina; 2- C. vomitoria; 3- Lucilla caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- C. albiceps. Figure 2. Total percentages of abundance for each species. 1- Calliphora vicina; 2- C. vomitoria; 3- Lucilla caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- C. albiceps.

9 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 71 tribución de abundancias para cada especie en cada entorno y mes muestreado. Distribución de abundancias Los valores de abundancia son mayores en las hembras para la mayoría de las especies muestreadas, llegándose a apreciar en algunas especies valores que sobrepasan más del doble el número de individuos machos recogidos. Agrupando los datos del muestreo completo, apreciamos como el número de hembras capturadas alcanza el 70% frente a un 30% de machos (Tabla 2). Este dato parece explicarse por el mayor desarrollo de la capacidad olfativa en las hembras (CAMPOBASSO et al. 2001), la cual les permite detectar antes el foco de materia orgánica en descomposición y localizar sustratos adecuados para la ovoposición. Para la subfamilia Calliphorinae (Fig. 3) se han identificado dos especies, Calliphora vicina y C. vomitoria. Ambas especies presentan similares patrones de distribución a lo largo de las tres regiones bioclimáticas. Se detecta cierta preferencia por ambientes urbanos en C. vicina frente a la preferencia por ambientes rurales de C. vomitoria (SALOÑA et al. e.p.). Ambas se encuentran abundantemente presentes en las zonas media y sur en comparación con el resto de especies recogidas. Figura 3. Distribución de abundancias de Calliphora en la zona de estudio (blanco: rural, negro: urbano); la estrella hace referencia a una cita previa. Figure 3. Distribution of abundances for Calliphora species in the study area (white: rural, black: urban). Star refers to a previous record.

10 72 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ En el caso de la subfamilia Luciliinae (Fig. 4), encontramos 7 especies diferentes, Lucilia caesar, L. ampullacea, L. illustris, L. sericata, L. cuprina. L. richardsi y L. silvarum. De ellas, las cuatro primeras presentan mayor abundancia; las tres especies restantes tienen una presencia puntual, apareciendo en algunas localidades con un único espécimen a lo largo de todo el año de muestreo. Las especies más abundantes dentro de esta subfamilia son L. caesar y L. ampullacea, con mayor número de ejemplares en la zona bioclimática Atlántica. Dentro de esta zona, se observa una tendencia a ocupar zonas costeras, donde las temperaturas tanto estivales como invernales son más moderadas (cf. EUSKAL METEREOLOGIA AGENTZIA EUSKALMET, 2008). Ambas especies muestran preferencia por el ámbito rural (Tabla 2).

11 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 73 Figura 4. Distribución de abundancias de Lucilia en la zona de estudio (blanco: rural, negro: urbano); las estrellas hacen referencia a citas previas. Figure 4. Distribution of abundances for Lucilia species in the study area (white: rural, black: urban). Star refers to previous records. Lucilla illustris y L. sericata muestran sin embargo una preferencia por el entorno urbano, además su abundancia es menor con respecto a las dos especies mencionadas anteriormente. L. illustris presenta sus máximos poblacionales a lo largo de la costa, mientras que L. sericata tiene su máximo poblacional en las zonas media y sur, siendo el ámbito urbano el de mayor afinidad para esta especie (SALOÑA et al. e.p.). Lucila cuprina, L. richardsi y L. silvarum han aparecido de forma puntual, llegando a capturar un máximo de 15 individuos en todo el año de muestreo. L. cuprina posee su máxima población en las zonas media

12 74 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ y sur; en esta zona sur, los individuos han sido recogidos exclusivamente en la zona urbana. L. richardsi, presenta mayor número de ejemplares en el ámbito rural. Por último, L. silvarum no muestra diferencias entre áreas rurales y urbanas por lo que no parece tener predilección por ningún ambiente en particular. L. richardsi y L. silvarum no se encuentran en el tercio oriental de la comunidad autónoma (área correspondiente a la provincia de Guipúzcoa). Por último, la subfamilia Chrysomyinae (Fig. 5) se encuentra representada por la especie Chrysomya albiceps, con abundancia moderada y sin una clara afinidad por ninguno de los dos ambientes muestreados (rural / urbano). Las poblaciones estudiadas muestran variabilidad en la presencia de setas prostigmáticas, habiéndose encontrado dos hembras con una seta prostigmática (C. albiceps var. 1) en las localidades de Bermeo (1 ) y Lequeitio (1 ), y cuatro hembras con dos setas prostigmáticas (C. albiceps var. 2) en Bermeo (1 ), Durango (1 ), Guernica (1 ), y Zalla (1 ). Dicho carácter, considerado discriminante para diferenciar las especies C. putoria y C. rufi facies por HOLDAWAY (1933), ha sido posteriormente puesto en duda ante la variabilidad observada en poblaciones de C. albiceps en la Península Ibérica (GONZÁLEZ MORA & PERIS, 1988). Por ello, consideramos que la presencia de setas prostigmáticas detectada en algunos individuos debe ser tratado con reserva y dejamos asignadas las poblaciones a C. albiceps hasta validar la diagnosis por métodos moleculares (estudio en curso). Figura 5. Distribución de abundancias de Chrysomya en la zona de estudio (blanco: rural, negro: urbano). Figure 5. Distribution of abundances for Chrysomya species in the study area (white: rural, black: urban).

13 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 75 Fenología En los meses invernales predomina la subfamilia Calliphorinae, en especial C. vicina, especie con preferencia por condiciones más frías (Tabla 4). Tan sólo en el mes de Febrero detectamos los primeros Luciliinae, con la presencia puntual de L. sericata, iniciándose la emergencia de nuevos adultos gracias al progresivo aumento de las temperaturas a medida que se acerca la Primavera (Tabla 5). En los meses de Primavera continúa el ascenso de la temperatura ambiente y con ella la diversidad de califóridos. Pasamos de recoger dos especies en los meses invernales, a capturar hasta nueve especies en esta estación (Tabla 4). Tabla 4. Porcentaje de individuos capturados para cada especie en cada mes muestreado Table 4. Percentage of individuals captured for each species and sampled month Porcentaje (%) Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Sept. Oct. Nov. Dic. C. vicina 77 59,39 44,84 39,32 46,49 30,22 12,64 15,98 32,40 46, C. vomitoria 23 39,86 53,72 46,60 23,62 14,35 6,16 4,51 3,55 8, L. caesar 1,10 9,34 18,49 35,91 48,19 39,81 34,94 20,67 2 L. ampullacea 0,12 4,03 10,39 9,04 20,98 19,11 23,25 22,71 3 L. illustris 0,09 0,41 0,63 1,13 3,15 4,03 2,28 0,84 L. sericata 0,13 0,09 0,22 0,15 8,19 5,81 7,99 2,41 0,84 L. cuprina 0,02 0,06 0,87 0,14 0,41 L. richardsi 0,02 0,06 0,03 0,06 0,25 L. silvarum 0,02 0,14 0,27 C. albiceps 0,23 2,66 7,57 0,63 0,16 Todavía se observa un cierto predominio, aunque en menor medida, de C. vicina y C. vomitoria, y comienzan a emerger otras especies más abundantes en climas cálidos, como son las especies del género Lucilia (MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al., 2000; MONEO PELLITERO & SALOÑA BORDAS, 2007). Es el caso de L. caesar, cuya abundancia se duplica a lo largo de estos meses, pasando de un 9% en el mes de Abril a un 18% en el mes de Mayo de la totalidad del muestreo. Observamos el mismo fenómeno con L. ampullacea, aunque en menor medida. En los meses estivales, cuando la temperatura ambiental alcanza valores máximos, se llegan a capturar todas las especies presentes en el estudio (doce). En los meses de Junio, Julio y Agosto, observamos un descenso poblacional de la subfamilia Calliphorinae, con el predominio de especies

14 76 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Tabla 5. Valores de temperatura registrados en los días de muestreo Table 5. Temperatures recorded during the sampling days REGIÓN ATLÁNTICA REGIÓN MEDIA REGIÓN SUR Tª máx. Tª media Tª mín. Tª máx. Tª media Tª mín. Tª máx. Tª media Tª mín. Julio ,10 10,9 15,7 14,10 10,9 16,2 14,70 11,9 Agosto 07 18,6 14,57 10,9 14,7 13,33 10,9 15,6 13,30 10,3 Septiembre 07 22,6 16, ,3 10,98 8, ,47 8,1 Octubre 07 13,3 8,50 5,2 10,5 9,65 8,4 9,8 8,57 6,6 Noviembre 07 14,1 8,25 1,2 6,8 5,68 3,5 5,6 4,57 2,7 Diciembre ,10 0,2 3 1,85 0,9 3,8 2,37 1,2 Enero 08 14,8 10,38 0,5 8,8 7,08 5,2 8,2 6,77 5,3 Febrero 08 15,7 13,16 9,6 11,5 10,83 10,1 11 9,83 8 Marzo 08 19,4 12,00 3,2 12,2 9,75 6,3 11,6 8,87 6,9 Abril 08 19,9 13, ,4 14,58 13,3 16,1 14,10 12,3 Mayo 08 21,07 17, ,48 13, ,16 12,81 10,42 Junio ,82 12,4 14,9 13, ,2 13,73 11 del género Lucilia. Este progresivo aumento de población de Lucilia junto con Chrysomya puede estar favorecido por el incremento de la temperatura ambiente, existiendo condiciones ambientales más óptimas para el desarrollo de sus ciclos vitales. Por último, en otoño, vuelve a apreciarse una reducción de la actividad de las especies clasificables como estivales (Lucilia y Chrysomya) con la consecuente reducción del número de ejemplares capturados, unida a su vez a un aumento en el número de individuos de Calliphora, al igual que observamos inicialmente durante los meses invernales. A medida que las temperaturas van descendiendo en Otoño (Tabla 5), aumenta la presencia de aquellas especies adaptadas a condiciones ambientales más frías (Calliphorinae), observándose de nuevo el predominio de Calliphora, cuyas especies pasan de conformar el 36% del total en el mes de Septiembre, al 95% en Noviembre. Antropización Igualmente observamos influencia del nivel de antropización del entorno en la distribución y abundancia de las especies estudiadas. Así, en el ámbito rural, recolectamos más del doble de individuos que en el urbano (Fig. 6). Este dato es principalmente consecuencia de los ejemplares capturados para las especies C. vomitoria, L. ampullacea y L. caesar.

15 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 77 El resto de las especies recolectadas no presentan diferencias destacables entre ambos tipos de entorno, incluida la más abundante, C. vicina (Tabla 2). Influencia climática La climatología parece influir en la distribución de cada especie a lo largo del área de muestreo, al menos en lo referente a la temperatura ambiental. Puede observarse un progresivo aumento de la población total a medida que las condiciones ambientales son más benignas, con niveles muy bajos en los meses invernales y máximo en los meses primaverales y estivales (Fig. 6). Igualmente se aprecia un descenso en el número de especies a medida que nos acercamos al extremo oriental de la C.A.P.V. (provincia de Guipúzcoa) (Tabla 2, sector A-3). Las tres zonas bioclimáticas muestran ligeras diferencias en el número de especies y el número de ejemplares capturados a lo largo del año (Tabla 2). Para explicar estas diferencias entre las dos provincias costeras, este grupo de investigación realizó un estudio de temperaturas medias a partir de los datos registrados por EUSKALMET (2008), en el que se agruparon datos meteorológicos Figura 6. Número total de individuos recogidos a lo largo del año en los ámbitos rural y urbano. Figure 6. Total number of adults collected during one year in rural and urban environs.

16 78 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ obtenidos de 26 estaciones meteorológicas dispuestas a lo largo de toda la Comunidad Autónoma del País Vasco (Tabla 1). Este estudio derivó en un gráfico de temperaturas medias a lo largo del año para dichas provincias (Fig. 7 y Fig. 8). Se aprecia como las temperaturas para la provincia de Vizcaya son más templadas en los meses estivales, con valores medios alrededor de 18 ºC, y mayores para los meses invernales, alrededor de 12 ºC. La ausencia de algunas especies en la parte Este de la región Atlántica puede ser consecuencia de la escasez de datos obtenidos hasta el momento; por ello se requiere una mayor intensidad de muestreos en un futuro que nos permitan confirmar la presencia o ausencia de éstas especies en Guipúzcoa. Figura 7. Evolución de la temperatura media registrada en las estaciones metereológicas de referencia a lo largo del año y para las tres regiones bioclimáticas. Figure 7. Evolution of mean temperatures recorded during one year in metereological stations of the three bioclimatic regions.

17 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 79 Figura 8. Evolución de la temperatura media en las estaciones metereológicas referidas para las provincias de Vizcaya y Guipúzcoa. Figure 8. Evolution of mean temperatures recorded in metereological stations of Biscay and Guipuzcoa. Como compendio, presentamos un gráfico (Fig. 9), donde se pueden apreciar las diferencias en distribución y abundancia de los califóridos en las tres regiones bioclimáticas descritas. La región Atlántica se muestra subdividida a su vez en tres sectores debido a diferencias observadas en la distribución de los califóridos entre el extremo occidental (Encartaciones) y el oriental (Guipúzcoa). Así, con respecto a la abundancia poblacional, el área central de la zona Atlántica que se corresponde con el área conocida como Gran Bilbao (Fig. 9, sector A2), que abarca las localidades de muestreo de Bilbao, Lejona y Galdácano, espacio fuertemente antropizado y de importante desarrollo urbano e industrial, presenta el mayor número de individuos, seguida de la región Media y de la Sur (Fig. 9, sectores M y S). Sin embargo, podemos destacar cómo en el extremo occidental (zona denominada

18 80 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Figura 9. Distribución de abundancias para el conjunto de especies estudiadas en las tres regiones bioclimáticas (A1: Encartaciones; A2: Gran Bilbao; A3 Guipúzcoa, M: vertiente media; S: vertiente sur o Rioja Alavesa). 1- C. vicina; 2- C. vomitoria; 3- L. caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- Chrysomya albiceps. Figura 9. Distribution of abundances for the species studied in the three bioclimatic regions and sub-region (A1: Encartaciones; A2: Bilbao metropolitan; A3 Guipuzcoa, M: mean slope; S: south slope or Rioja Alavesa ). 1- C. vicina; 2- C. vomitoria; 3- L. caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- Chrysomya albiceps. como Las Encartaciones, (Fig. 9, sector A1), que abarca las localidades de muestreo de Carranza, Sodupe y Zalla, entre otras), recolectamos mayor número de individuos que en toda la provincia de Guipúzcoa (Atlántico Oriental).

19 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 81 DISCUSIÓN El muestreo efectuado en las 3 provincias que configuran la C.A.P.V. amplía el conocimiento a diez especies de califóridos, respecto a un estudio preliminar efectuado en el entorno del campus de Leioa (MONEO PELLI- TERO & SALOÑA BORDAS, 2007). De este conjunto de especies identificadas, L. richardsi, L. silvarum, C. putoria y C. rufifacies son primeras citas para nuestra comunidad autónoma. Completando de esta manera los primeros estudios realizados en nuestra región por PERIS y GONZÁLEZ MORA (1989), que incluyen L. caesar y L. sericata dentro de la provincia de Vizcaya, concretamente en las localidades de Bilbao y Lekeitio; y de GONZÁLEZ MORA (1989) que recoge la especie C. vicina en la localidad de Bilbao. A modo informativo, cabe destacar la presencia adicional de C. megacephala en estudios previos efectuados en el entorno universitario de la localidad de Leioa (Vizcaya) (MONEO et al., 2009). En el presente estudio no se ha recogido ningún ejemplar de esta especie, pero remarcamos su presencia en nuestra región, ya que al igual que las anteriores especies nombradas, es de interés en entomología forense (WELLS & KURAHASHI, 1994). El género Calliphora es el más abundante (63%) y el que presenta una mayor frecuencia relativa (tabla 3). Su predominio ha tenido lugar en casi todos los meses muestreados, excepto durante los meses estivales, momento en que pasan a ser más numerosas las especies adaptadas a condiciones ambientales más cálidas (Luciliinae y Chrysomyinae). Calliphora es el género que muestra mayor adaptabilidad a condiciones ambientales variables (DONOVAN et al., 2006), siendo predominante en las estaciones con temperaturas adversas para otras especies, y abundante en estaciones con climas más benevolentes. Observamos como su predominancia es mayor según vamos descendiendo desde la región Atlántica, más templada, hasta las regiones más frías de la zona sur de Álava, siendo C. vicina la especie con el mayor número de ejemplares en las tres regiones bioclimáticas. Sin embargo, en la región Atlántica L. caesar es mucho más abundante, llegando a sobrepasar a las especies de Calliphora en la región de las Encartaciones. Por su parte, Chrysomya muestra una clara distribución a lo largo de la zona costera con preferencia por la mitad occidental, donde las corrientes cálidas oceánicas favorecen un clima más cálido y moderado (Figura 5). Se aprecian más diferencias entre las tres regiones bioclimáticas. Si bien no podemos obviar la mayor intensidad de muestreo efectuado en la provincia de Vizcaya, con 16 localidades trampeadas frente a Álava (7) y Guipúzcoa (7), apreciamos una paulatina disminución tanto en el número de individuos como en las temperaturas medias a medida que descendemos

20 82 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ en latitud. Igualmente, cabe destacar diferencias en el número de individuos capturados a lo largo de la zona Atlántica, tanto en el extremo occidental, las Encartaciones (Vizcaya), como en el oriental (Guipúzcoa). Como posible explicación a este hecho, debemos destacar la configuración orográfica, con profundos valles de climatología más estable en las Encartaciones, frente a la provincia de Guipúzcoa, situada en el fondo del Golfo de Vizcaya, cuya costa se ve menos afectada por las corrientes cálidas oceánicas, dando como resultado valores medios de la temperatura atmosférica registrada ligeramente inferiores (BERASTEGI et al. 1999; ZARAUTZKO EKAITZAK HARRAPATZAILEAK ELKARTEA, 2008). Los gradientes de temperatura observados para Vizcaya y Guipúzcoa (Fig. 8), podrían estar condicionando la presencia de determinadas especies de Lucilia en el extremo oriental de la cornisa cantábrica, hipótesis que requiere de muestreos más intensivos en dicha zona para ser confirmada. No parece haber explicación directa a esta ausencia respecto al grado de antropización de la provincia de Guipúzcoa, por lo que podríamos encontrar una explicación coherente en este gradiente climático ya descrito para ambas provincias costeras. En cuanto al número de especies identificadas, no apreciamos diferencias entre las tres regiones climáticas definidas, apareciendo las mismas especies en la mayoría de los casos. También observamos diferencias de abundancias entre el ámbito rural (62,8 %) y el urbano (37,2 %). El medio rural aporta mayor número de ejemplares debido probablemente a la mayor diversidad de ambientes existentes, que aportan áreas de reposo y resguardo entre la cobertura arbórea y herbácea; y a la existencia de más cantidad y diversidad de fuentes de materia orgánica en descomposición donde completar sus ciclos de desarrollo. Estas observaciones derivan principalmente de las tres especies dominantes en el medio rural, C. vomitoria, L. ampullacea y L. caesar dado que C. vicina, la especie más abundante, no muestra diferencias apreciables entre los ambientes rural y urbano. Se aprecian diferencias con otras regiones geográficas de la Península Ibérica. Así, estudios previos realizados por ARNALDOS et al. (2004) en el sureste peninsular observan un predominio de L. sericata en los meses de primavera y verano, de C. albiceps en otoño y de C. vicina en invierno. Sin embargo, para ARNALDOS et al. (2001) en Murcia, CASTILLO MI- RALBÉS (2002) en el Alto Aragón, MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al. (2000) en la dehesa salmantina, y MARTÍNEZ SÁNCHEZ (2003) y MARTÍNEZ SÁNCHEZ (1998) en Alicante, la especie más abundante es L. sericata en verano, y C. vicina en invierno. Por lo tanto, no conviene llevar a cabo extrapolación de los resultados obtenidos en regiones que difieran en sus condiciones climáticas.

21 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 83 En nuestra comunidad, las especies más abundantes en primavera son C. vicina y C. vomitoria. Sin embargo, en verano con el incremento de las temperaturas, L. caesar es la especie más abundante, a diferencia de Huesca, donde L. sericata es la especie dominante en los meses estivales junto a C. albiceps. En otoño e invierno, con el descenso de la temperatura ambiental vuelve el predominio de las especies del género Calliphora. Las especies del género Lucilia y Chrysomya, presentan preferencia marcada por los meses estivales. Las diferencias son más marcadas si nos remitimos a estudios realizados fuera de la Península Ibérica (cf. CENTENO et al., 2002, KAMANI & GOFF, 1991 y MARCHIORI et al., 2000). En todos ellos se destaca la presencia dominante de especies como L. sericata y C. albiceps que tan sólo han supuesto un 3% del material recolectado en la totalidad de las localidades muestreadas. Confirmamos el riesgo de extrapolar y sacar conclusiones a partir de estudios realizados en otras regiones biogeográficas; la distribución de califóridos estudiada en nuestra Comunidad Autónoma muestra una distribución particular que no se corresponden con otras regiones geográficas. AGRADECIMIENTOS Debemos destacar la desinteresada colaboración de Maite Gil Arriortua y de Andrea Miguélez Corres en las campañas de muestreo de Vizcaya y Álava. Igualmente deseamos agradecer de forma muy especial a la Dra. Anabel Martínez Sánchez, de la Universidad de Alicante, por la revisión crítica del manuscrito. Estudio financiado por el Dpto. de Agricultura del Gobierno Vasco (EAJ-GV) y por el Vicerrectorado de Investigación de la Universidad del País Vasco (UPV-EHU). BIBLIOGRAFÍA ARNALDOS, M.I., E. ROMERA, M.D. GARCÍA, & A. LUNA, An initial study on the succession of sarcosaprophagous Diptera (Insecta) on carrion in the southeastern Iberian Peninsula. International Journal of Legal Medicine, 114: ARNALDOS, M.I., M.D. GARCÍA, E. ROMERA, J.J. PRESA, & A. LUNA, Estimation of postmortem interval in real cases based on experimentally obtained entomological evidence. Forensic Science International, 149: BERASTEGI GARZIANDIA, A., A. DARQUISTADE FADRIQUE & I. GARCÍA MIJAN- GOS, Biogeografía de la España centro-septentrional. Itinera Geobotánica 10:

22 84 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ CAMPOBASSO, C.P., G. DI VELLA, & F. INTRONA, Factors affecting decomposition and Diptera colonization. Forensic Science International, 120: CASTILLO MIRALBÉS, M., Estudio de la entomofauna asociada a los cadáveres en la comarca de Litera (Huesca). I. Artrópodos identificados en el hábitat carroñero, en Esplús (Huesca). Actas IX Congreso Ibérico de Entomología, CASTILLO MIRALBÉS, M., Estudio de la entomofauna asociada a los cadáveres en el Alto Aragón (España). Monografías Sociedad Entomológica Aragonesa, 6: 94 pp. CENTENO, N., M. MALDONADO, & A. OLIVA, Seasonal patterns of arthropods occurring on sheltered and unsheltered pig carcasses in Buenos Aires province (Argentina). Forensic Science International, 126: DONOVAN, S.E., M.J.R. HALL, B.D. TURNER, & C.B. MONCRIEFF, Larval growth rates of the blowfly, Calliphora vicina, over a range of temperatures. Medical and Veterinary Entomology, 20: EUSKAL METEREOLOGIA AGENTZIA EUSKALMET, Climatología del País Vasco. En Euskal Herria [on line] GONZALEZ MORA, D., Los Calliphoridae de España, II: Calliphorini. Eos, 65: GONZALEZ MORA, D. & S.V. PERIS, Los Calliphoridae de España, I: Rhiniinae y Chrysomyinae. Eos, 65: HWANG, C., & B.D. TURNER, Spatial and temporal variability of necrophagous Diptera from urban to rural areas. Medical and Veterinary Entomology, 19: IRELAND, S., & B.D. TURNER, The effects of larval crowding and food type on the size and development of the blowfly, Calliphora vomitoria. Forensic Science International, 159: KAMANI, A.H., & M.L. GOFF, Effect of carcasses size on rte of decomposition and arthropod succession patterns. The American Journal of Forensic Medicine and Pathology, 12: KANESHRAJAH, G., & B.D. TURNER, Calliphora vicina larvae grow at different rates on different body tissues. International Journal of Legal Medicine, 118: MARCHIORI, C.H., C.G. SILVA, E.R. CALDAS, C.I.S. VIEIRA, K.G.S. ALMEIDA, F.F. TEIXEIRA, & A.X. LINHARES, Artrópodos asociados com carcaça de suíno em Itumbiara, Sul de Goiás. Arq. Institute of Biology, 67: MARTÍNEZ SÁNCHEZ, A.I., S. ROJO, K. ROGNES & M.A. MARCOS GARCÍA, Califóridos con interés faunístico en agroecositemas de dehesa y catálogo de las especies ibéricas de Polleniinae (Diptera: Calliphoridae). Boletín de la Asociación Española de Entomología, 22 (1-2): MARTÍNEZ SÁNCHEZ, A.I., S. ROJO, & M.A. MARCOS GARCÍA, Annual and spatial activity of dung flies and carrion in a Mediterranean holm-oak pasture ecosystem. Medical and Veterinary Entomology, 14: MARTÍNEZ SÁNCHEZ, A.I., Biología de la comunidad de dípteros necrófilos en ecosistemas del sureste de la Península Ibérica. Tesis Doctoral, Universidad de Alicante. MONEO PELLITERO, J., & M.I. SALOÑA BORDAS, Califóridos (Diptera, Calliphoridae) de interés forense recogidos en el entorno universitario del campus de Leioa (Vizcaya, España). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 40: MONEO J. & M.I. SALOÑA, Primera cita de Chrysomya megacephala (Fabricius)

23 CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 85 (Diptera: Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma del País Vasco. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 44: PERIS, S.V., & D. GONZALEZ MORA, Los Calliphoridae de España, III Luciliini (Diptera). Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, 87: ROGNES, K., Family Calliphoridae. En PAPP L. & B. DARVAS Manual of Palaearctic diptera. Science Herald, 3: 879 pp. SALOÑA, M.I., MONEO J. & B. DÍAZ, Synanthropy of blowflies (Diptera, Calliphoridae) in the Basque Country, North of Spain. En prensa. SMITH, K., A manual of forensic entomology. British Museum (Natural History), Cromwell Road, London. 205 pp. WELLS, J.D., & H. KURAHASHI, Chrysomya megacephala (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae) development: rate, variation and the implications for forensic entomology. Jpn. J. Sanit. Zool., 45 (4): ZARAUTZKO EKAITZAK HARRAPATZAILEAK ELKARTEA (ZEHE). El clima en Gipuzcoa. 2ª parte. Zehemeteo. [on line]. ZUMPT, F., Calliphorinae. En LINDNER, E Die Fliegen der Palaearktischen Region. Schweizerbart, 1: 140.

24 ANEXO I: Fechas de muestreo para cada localidad ENERO FEBRERO MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Retirada BERMEO BILBAO DURANGO GALDAKAO GERNIKA KARRANTZA LEIOA LEKEITIO MALLABIA MUNGIA ONDARROA OTXANDIO SODUPE URKIOLA ZALLA ZEBERIO ANDOAIN BEASAIN DONOSTIA

25 ANEXO I: Fechas de muestreo para cada localidad. (Continuación) ENERO FEBRERO MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Retirada IRUN LEGAZPI TOLOSA ZARAUTZ AMURRIO CAMPEZO LABASTIDA LAGUARDIA SALVATIERRA SOBRÓN VITORIA

26 ANEXO II: Relación de machos ( ) y hembras ( ) capturados para cada especie C. albiceps C. albiceps C. vicina C. vomitoria L. caesar L. ampullacea L. illustris L. sericata L. cuprina L. richardsi L. silvarum C. albiceps Total var. 2 var. 1 BERMEO BILBAO DURANGO GALDAKAO GERNIKA KARRANTZA LEIOA LEKEITIO MALLABIA MUNGIA ONDARROA OTXANDIO SODUPE URKIOLA ZALLA ZEBERIO ANDOAIN BEASAIN DONOSTIA

27 ANEXO II: Relación de machos ( ) y hembras ( ) capturados para cada especie. (Continuación) C. albiceps C. albiceps C. vicina C. vomitoria L. caesar L. ampullacea L. illustris L. sericata L. cuprina L. richardsi L. silvarum C. albiceps Total var. 2 var. 1 IRUN LEGAZPI TOLOSA ZARAUTZ AMURRIO CAMPEZO LABASTIDA LAGUARDIA SALVATIERRA SOBRÓN VITORIA TOTAL