Boln. Asoc. esp. Ent., 21 (3-4): 1997: 141-146 ISSN: 0210-8984 Sobre la validez taxonómica de Phlebotomus longicuspis (Nitzulescu, 1931) (Diptera: Psychodidae) F. Collantes & E. Martínez Ortega RESUMEN Sobre la base de un estudio biométrico se discute la situación taxonómica de Phlebolomusperniciosus Newstead, 1911 y P. longicuspis (Nitzulescu, 1931), proponiéndose la sinonimia de P. longicuspis. Palabras clave: Larroitssius, Phlebotomus perniciosus, Phlebotomus longicuspis, flebótomos, biometría, sinonimia nueva. ABSTRACT About the taxonomic validity of Phlebotomus longicuspis Nitzulescu, 1931) (Diptera: Psychodidae). The taxonomic status of Phlebotomus perniciosus Newstead, 1911 anáp. longicuspis (Nitzulescu, 1931) is discused on the basis of a biometric study. The synonymy of P. longicuspis is proposed. Key words: Larroussius, Phleotomus perniciosus, Phlebotomus longicuspis, phlebotomine sandflies, biometry, new synonymy. INTRODUCCIÓN Numerosos autores han hecho referencia a la gran similitud morfológica de Phlebotomus perniciosus Newstead, 1911 y P. longicuspis (Nitzulescu, 1930), y a la dificultad de determinar correctamente a los machos de cada especie. Se ha observado que el criterio taxonómico discriminante, basado en presentar las valvas del pene bifurcadas (en el caso de P. perniciosus) o no bifurcadas (en P. longicuspis) no es correcto, ya que se pueden encontrar ejemplares con una valva de cada tipo, con numerosos estados intermedios entre ellos (NEWSTEAD, 1911, MORILLAS-MÁRQUEZ et al., 1986, MARTÍNEZ- ORTEGA, et al., 1987a, MORILLAS-MARQUEZ et al., 1991). Por otra parte, la validez del cociente LAIII/LEP para diferenciar ambas especies ha sido
142 F. Collantes & E. Martínez Ortega desestimada en un trabajo reciente (COLLANTES eí al., 1996). Al encontrarse el sureste de la Península Ibérica en la zona de transición entre el área de influencia europea, donde aparecen P. perniciosus típicos, y el norte de África, donde ocurre lo mismo con P. longicuspis, es en esta zona donde se presentan los ejemplares con caracteres intermedios. Con el ánimo de contribuir al esclarecimiento de esta situación hemos realizado un estudio biométrico con ejemplares de ambas especies. MATERIAL Y MÉTODOS Los ejemplares empleados en este trabajo fueron recolectados a lo largo de 1984, en el sureste de la Península Ibérica (MARTÍNEZ ORTEGA et al., 1987b) y en Marruecos durante el mes de agosto de 1983. A la hora de elegir los ejemplares utilizados para este estudio se ha procurado que éstos pertenecieran al máximo número de localidades posible y que hubiera representantes de todo el ciclo anual, ya que existen variaciones de tamaño dentro de una misma especie a lo largo del año (COLEANTES et al., 1997). Solamente se han empleado machos en este estudio, ya que no se capturaron hembras asignadas a/3, longicuspis. La selección de los parámetros se ha basado enlos mencionados por LEWIS (1975), ASHFORD (1975), GUEVARA BENÍTEZ et al. (1978), DEDET et al. (1980), KTLLÍCK-KENDRICK et al. (1983) y GOYENA et al. (1991). Algunos de los elementos estudiados por otros autores han sido obviados debido a los problemas derivados de la conservación y permanencia de las distintas estructuras, tras los procesos de captura y montaje. En total se han empleado 10 parámetros (4 no genitales y 10 genitales). Parámetros no genitales: LCP: longitud del clípeo, considerada desde la base de la sutura interantenal hasta el ápice distal. LIOC: distancia interocular, medida entre los bordes internos de los ojos, a la altura de la base de las antenas. LEP: longitud de la epifaringe, comprendida desde el extremo distal del clípeo al extremo de las papilas de la epifaringe. LAIII: longitud del tercer artejo antenal, medida desde el borde proximal del tercer artejo hasta el borde distal de la membrana articular, en el límite superior del cuarto artejo. Parámetros genitales: LCX: longitud del coxito, medido desde su base hasta el apodema distal. ACX: anchura del coxito, medido en su zona más ancha, tomando como referencia dos puntos lo más distantes posible. LEST: longitud del estilo, medido desde la apófisis proximal hasta la base de la espina más distal. LPA: longitud del paramero, comprendida desde la zona de inserción del paramero con la base del coxito, hasta su ápice. LVPEN: longitud de las valvas del pene, desde la porción quitinizada más proximal hasta su ápice. LLL: longitud del lóbulo lateral, medida desde la zona de inserción proximal hasta el ápice, en su punto más distal.
Sobre la validez taxonómica de Phlebotomus longicitspis 143 Para poner de manifiesto la relación que aparece entre todos los ejemplares examinados se ha empleado la metodología del análisis multivariante de componentes principales con la matriz de correlación. De esta forma, se establece la afinidad que existe entre las especies objeto de estudio. Se ha empleado P. ariasi Tonnoir, 1921 como especie control, ya que ésta es fácilmente distinguible de P. perniciosus y P. longicuspis, pertenece al mismo subgénero (Larroussius Nitzulescu, 1931) y aparece en el sureste peninsular. Así mismo se utilizaron algunos ejemplares de P. longicuspis capturados en Marruecos, ya que aparentemente estos ejemplares tenían un aspecto distinto a los peninsulares. El análisis de los 10 parámetros se realizó con 454 ejemplares (111 de/*. ariasi, 310 de P. perniciosus, 11 de P. longicuspis del sureste de la Península Ibérica y 22 de P. longicuspis de Marruecos) y de los 6 parámetros genitales en 720 (277 de P. ariasi, 348 de P. perniciosus, 73 de P. longicuspis del sureste de la Península Ibérica y 22 de P. longicuspis de Marruecos). Este segundo análisis se realizó porque de esta forma se estudiaba separadamente la parte anatómica en la cual se basa la determinación taxonómica. Por otro lado, de este modo aumentaba considerablemente el número de ejemplares a los que se les podía aplicar el análisis. Debido a los procesos de manipulación y montaje se perdieron las estructuras más débiles de la cabeza (incluso la cabeza entera), y por tanto, en algunos ejemplares no se pudieron obtener las medidas de todos los parámetros. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En este caso, el empleo de métodos biométricos y multivariantes nos ofrece un resultado de diferenciación de especies. Se ha representado la posición de los ejemplares respecto a los ejes 1 y 2. En el caso del análisis para todos los parámetros, el primer eje (Tabla 1) representa un 76,1470 % de Varianza Varianza Ejes Autovalores absorbida % acumulada % 1 7,6147 76,1470 76,1470 2 0,5943 5,9428 82,0898 3 0,5331 5,3313 87,4211 4 0,3247 3,2472 90,6683 5 0,2471 2,4710 93,1393 6 0,1744 1,7443 94,8836 7 0,1661 1,6610 96,5446 8 0,1441 1,4412 97,9858 9 0,1146 1,1463 99,1321 10 0,0868 0,8680 100,000 Tabla 1: Autovalores y varían za absorbida por los ejes, empleando todos los parámetros. Table 1: Eigenvalues of axis and percenl of varian.ce, using all parameters.
144 F. Collantes & E. Martínez Ortega varianza absorbida y el segundo un 5,9428 %. En el segundo análisis, con las estructuras de la genitalia, el eje 1 representa un 76,3283 % de varianza absorbida y el eje 2 un 9,5940 % (Tabla 2). En ambas situaciones, los dos primeros ejes acumulan más del 80 % de la varianza absorbida, por lo que desde un punto de vista metodológico podemos decir que son válidos. Ejes 1 2 3 4 5 6 Autovalores 4,5797 0,5756 0,3401 0,1966 0,1711 0,1368 Varianza absorbida % 76,3283 9,5940 5,6682 3,2773 2,8520 2,2803 Varianza acumulada % 76,3283 85,9223 91,5905 94,8678 97,7198 100,0002 Tabla 2: Autovalores y varianza absorbida por los ejes, empleando únicamente los parámetros de la genitalia. Table 2: Eigenvalúes of axis and percent of variance, using the parameters of genitalia. Eje 2-6 -4-2 O + R ariasi * P longicuspis P longicuspis (Marruecos) n p perniciosas Figura 1: Análisis de componentes principales, utilizando como variables iodos los parámetros estudiados. Figure 1: Principal components analysis, using all parameters. Como se aprecia en el análisis de componentes principales utilizando como variables todos los parámetros estudiados (figura 1) se forman dos grupos más o menos bien definidos. Como cabía esperar, se diferencian los individuos pertenecientes a la especie P. ariasi en un primer bloque. En un segundo
Sobre la validez taxonómica de Phlebotonuis longicuspis 145 Eje 2-2 -6-4 -2 P arás/ * P longicuspis P longicuspis (Marruecos) ' P perniciosus Figure 2: Principal components analysis, using the parameters of genitalia. grupo, aparecen los ejemplares que corresponden a las especies P. perniciosus y P. longicuspis, incluyendo a los especímenes de P. longicuspis de Marruecos. Como sucede con todos los parámetros, al estudiar sólo la genitalia obtenemos el mismo resultado (figura 2). Estos resultados muestran claramente que las especies P. perniciosus y P. longicuspis tampoco se distinguen desde un punto de vista biométrico. Por tanto, dado que P. perniciosus y P. longicuspis son indistinguibles biométrica y morfológicamente, debe tomarse en cuenta la propuesta, basada en criterios morfológicos, de MORILLAS-MARQUEZ etal. (1991) en cuanto ala sinonimización de ambas especies; manteniendo en todo caso P. longicuspis corno una variedad geográfica, que aparece principalmente en el Norte de África. El estatus de ambos taxones como especies separadas sólo podrá considerarse, de nuevo, tras la realización de estudios genéticos, enzimáticos, etc. BIBLIOGRAFÍA ASHFORD, R.W., 1975. Sandflies (Dipt., Phlebot.) from Ethiopia, taxonomic and biological notes. Journal of Medical Entomology, 11: 605-616. COLEANTES, F. & E. MARTÍNEZ-ÜRTEGA, 1996. About the vaiidity of the ratio AIII/EP to distinguish Phlebolomus perniciosus and Phlebotomus longicuspis efe? (Díptera, Psychodidae). Parasite, 4 (3): 395-396. COLLANTES, F. & E. MARTÍNEZ-ORTEGA, 1997. Estudio biométrico de las poblaciones del subgénero Larroussius (Díptera, Psychodidae, Phlebotomus) del sureste de la Península Ibérica. Boln. Asoc. esp. Ent., 21 (3-4): 33-47.
146 F. Collanles & E. Martínez Ortega DEDET, J.P., R. WINSHALL, R.D. HA YES & P. DESJEUX, 1980. Les Phlébotomes (Dipt., Psychod.) de la vallée du fleuve Sénégal. Premiére mention de Sergentomyia (Parvidens) lesleyae en Afrique de i'ouest. Anuales de Parasitologie humaine et comparée, 55: 125-133. GüYENA, M-, E. CONESA GALLEGO, H. ROMERA & E. MARTÍNEZ ORTEGA, 1991. Estudio biométrico de las poblaciones de Sergentomyia minuta (Rondani, 1843) del Sureste de la Península Ibérica. Par as sitólo gia, 33 (1): 273-282. GUEVARA BENÍTEZ, D.C., J.M. ÚBEDA ONTIVEROS & F. MORILLAS MÁRQUEZ, 1978. Phlebotoniinae de la provincia de Granada: Estudio de poblaciones. Revista ibérica de Parasitología, 38: 813-839. KiLLICK-KENDRICK, R-, M. KlLLICK-KENDRICK, V. TANG, D.K. SANG, R.N. JOHNSON & P.M. NGuMBT, 1983. Phlebotomine sandflies of Kenya (Diptera: Psychodidae). I. The validity of Phlebotomus (Larroussius) elongensis Ngoka, Mades and Mutinga. Annals of Tropical Medicine and Parasitology, 87 (2): 207-215. LEWIS, D.J., 1975. Functional morphology of mouth parts in New World sandflies (Dipt., Psychod.). Transactions ofroyal Entornólogical Society oflondon, 126: 497-532. MARTÍNEZ-ORTEGA, E. & E. CONESA GALLEGO, 1987a. Teratologías de los flebótomos (Diptera, Psychodidae) del Sureste de la Península Ibérica. Anales de Biología \ (Biología Animal, 3): 55-60. MARTÍNEZ-ORTEGA, E. & E. CONESA GALLEGO, 1987b. Los flebótomos (Dipt., Psychod.) del sureste de la Península Ibérica. Presentación del habitat y metodología de muestreo. Mediterránea, 9: 63-86. MORILLAS-MÁRQUEZ, F., M.C. SANCH1S MARÍN, J. MARTIN SÁNCHEZ & C. ACEDO SÁNCHEZ, 1991. Qn Phlebotomus perniciosusnqwslead, 1911 (Diptera, Phlebotomidae) in the province of Almería in southeastern Spain. Parassitologia, 33 (Supply): 437-44. MORILLAS-MÁRQUEZ, F., J.M. ÚBEDA ONTIVEROS, M.C. SANCHÍS MARÍN & D.C. GUEVARA BENÍTEZ, 1986. Estudio de la variabilidad de las valvas copulatrices de Phlebotomus perniciosus Newstead, 1911. A propósito de individuos con una valva peneana tipo P. longicuspis (Nitzulescu, 1930) (Diptera, Phlebotomidae). Actas de las 8 Jornadas de la Asociación española de Entomología, Sevilla: 773-779. NEWSTEAD, R., 1911. The papataci flies (Phlebotomus) of the Maltese island. Bulletin of entorno lo gical Research, 2: 139-187. Fecha de recepción: 4 de noviembre de 996 Fecha de aceptación: 21 de abril de 1997 Francisco Collantcs Alcaraz & Ezequiel Martínez Ortega. Departamento de Biología Animal (Zoología). Facultad de Biología. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. 30100 Murcia (España)