En el capítulo 23, el lector aprendió que el reino Protista fue propuesto

Protistas Erit rocitos humanos ll enos de parásitos del paludismo. En esta imagen al microscopio electrónico de transmisión, los parásitos se multiplican en el interior de los eritrocitos (rojos), a salvo del sistema inmunitario corporal. El paludismo es una enfermedad tropical causada por el protista Piasmodium y transmitida a los seres humanos por el mosquito Anopheies gambiae que se alimenta de la sangre humana. CONCEPTOS CLAVE Los protistas son un grupo muy diverso de organismos eucariontes, la mayoría de los cuales es microscópica. Los protistas varía n en el pla n corporal (unicelular, colonia l, cenocítico, pluricelular), en los métodos de movimiento (pseudópodos, cilios, flagelos), en el modo de nutrición (autótrofa, heterótrofa) y en el modo de reproducción (asexual, sexual). Los protistas son descendientes de los primeros eucariontes. Animales, hongos y plantas surgieron de antecesores protistas. Los biólogos están haciendo progresos en el conocimiento de las relaciones evolutivas entre varios taxones de protistas. En el capítulo 23, el lector aprendió que el reino Protista fue propuesto por primera vez en 1866 para incluir a las bacterias y otros microorganismos que d ifieren de plantas y animales. Cuando Robert Whittaker recomendó el sistema de clasificación de cinco reinos en 1969, en el reino Protista sólo se colocaron organismos eucariontes unicelulares. Desde entonces, las fronteras de este reino se han ampliado para incluir a cualquier eucarionte que no sea hongo, an imal, o planta terrestre. Más recientemente, algunos biólogos han propuesto la eliminación del re ino Protista, dividiéndolo en varios re inos, basándose principalmente en datos moleculares q ue han aclarado ciertas relaciones evolutivas. Sin embargo, muchas re laciones evolutivas entre los protistas permanecen inciertas. En la actualidad, el reino Protista consiste en una amplia variedad de organismos eucariontes principalmente acuáticos cuya divers idad de formas corporales, tipos de reproducción, modos de nutrición y formas de vida los hace difíciles de caracterizar. Los protistas son organismos unicelulares, coloniales o pluricelulares simples con organización celular eucariontes. La palabra protista, que significa en griego "el primero", refleja la idea de que estos organismos fueron los primeros eucariontes en aparecer. Debido a su elevado número, los m iembros del reino Protista son fundamentales para el equilibrio natural del mundo vivo. Son una fu ente importante de alimento para otros organismos, y los protistas fotosintéticos además suministran oxígeno para los ecosistemas acuáticos y t e rrestres. Determinados protistas tienen importancia económica, mientras que otros causan enfermedades devastadoras (véase la fotografía que encabeza el Capítulo). Actualmente, los biólogos consideran hasta 60 taxones principales de prot istas. El estudio de todos los grupos d e protistas escapa al alcance de esta obra, pero aquí se considerarán unos cuantos taxones representativos. _ 530

forman paredes dentro de la célula, la cual se divide en seis nuevas células 11. Las endosporas (a) son generadas por algunos virus (b) son células extremadamente resistentes (c) son comparables a las esporas reproductivas de hongos y plantas (d) causan fiebre y otros síntomas en el hospedador (e) son extremadamente vulnerables a las infecciones por fagos 12. La mayor parte de las bacterias heterótrofas son (a) quimioheterótrofas de vida libre (b) fotoautótrofas (c) quimioautótrofas (d) anaerobias facultativas (e) anaerobias obligadas 13. Cuáles de los siguientes no pertenecen al dominio Arqueas? (a) b~cterias que producen metano a partir de dióxido de carbono e hidrógeno (b) bacterias termófilas (c) bacterias halófilas (d) bacteriófagos (e) procariontes con paredes celulares que carecen de peptidoglucano. 14. Cuál de los siguientes científicos propuso una serie de guías para demostrar que un patógeno específico causa síntomas específicos de la enfermedad? (a) Leeuwenhoek (b) Pasteur (c) Koch (d) Prusiner (e) Woese 15. Las bacterias que prosperan en heridas penetrantes son probablemente (a) quimioheterótrofas (b) fotoautótrofas (c) quimioautótrofas (d) endosporas (e) anaerobias obligadas 16. Los priones (a) consisten en una cadena corta de RNA sin cubierta proteínica (b) son virus mortales que causan varios cientos de muertes en Uganda y otras partes de África (c) parece que consisten sólo de proteínas, no se han encontrado componentes de ácido nucleico (d) son responsables de causar hepatitis C (e) no son transmisibles entre seres humanos 17. Las bacterias que son autótrofas (a) no requieren oxígeno atmosférico para la respiración celular (b) fabrican sus propias moléculas orgánicas a partir de simple materia prima (c) deben obtener los compuestos orgánicos de otros organismos (d) obtienen su alimento de los organismos muertos (e) producen endosporas cuando los niveles de oxígeno son demasiado bajos para el crecimiento activo 18. Los patógenos (a) son agentes que causan enfermedad (b) incluyen la mayoría de las bacterias (c) incluyen la mayoría de las mixobacterias (d) incluyen muchos comensales (e) son cianobacterias que causan enfermedad 19. Las bacterias ácido-ácticas (a) tienen paredes celulares gramnegativas (b) fijan el nitrógeno bajo condiciones anaerobias (c) fueron primeramente conocidas como algas verde-azuladas (d) contribuyen al sabor único del yogur, encurtidos y col agria (e) segregan una película sobre la que se deslizan 20. En qué grupo de bacterias está la bacteria anaerobia gramnegativa que produce el botulismo? (a) clostridios (b) actinomicetos (c) entero bacterias (d) espiroquetas (e) estreptococos RAZONAMENTO CRíTCO 1. magine que descubre un nuevo organismo. Después de un cuidadoso estudio, determina que podría clasificarse en el dominio Arqueas. Qué características le han podido llevar a esta clasificación? 2. Cómo podría verse afectada la vida en la Tierra si todos los procariontes fueran repentinamente aniquilados? 3. Evolución. Históricamente, los biólogos pensaban que los virus, por su estructura simple, aparecieron antes que los organismos celulares. Posteriormente, la hipótesis de que los virus escaparon de las células ganó adeptos. Recientemente, los microbiólogos han sugerido de nuevo que los virus aparecieron muy pronto en la historia de la vida. Basándose en lo que conoce de los virus, presente un argumento para una de las hipótesis. Vi rus y proca ri o ntes 529

NTRODUCCiÓN A LOS PROTSTAS Objetivos de aprendizaje 1 Caracterizar los rasgos comunes a los miembros del reino Protista 2 Discutir en términos generales la diversidad inherente en el reino Protista, incluyendo modos de locomoción, modos de nutrición, interacción con otros organismos, hábitat y modos de reproducción. Los protistas son miembros de los Eukarya, el tercer dominio en el árbol de la vida. Las células eucariontes son características, tanto de los protistas como de los organismos pluricelulares complejos de los otros tres reinos eucariontes Hongos, Animales y Plantas. Sin embargo, esta estructura celular eucarionte separa con claridad a los protistas de los miembros de los dominios procariontes Bacterias y Arqueas. Recuerde del capítulo 4 que, a diferencia de las células procariontes, las células eucariontes tienen núcleo y otros organelos rodeados por membrana, como mitocondrias y plastos, flagelos con disposición 9 + 2, Y múltiples cromosomas en los cuales el DNA y las proteínas forman un complejo denominado cromatina. La reproducción sexual, la meiosis y la mitosis también son características de los eucariontes. El tamaño varía de manera considerable dentro del reino de los protistas, desde el de los protozoos, microscópicos, hasta el de algunos kelps gigantes, que son algas pardas pluricelulares que pueden alcanzar los 75 m de longitud. La mayoría de los protistas es unicelular, con cada célula formando un organismo complejo capaz de realizar todas las funciones características de la vida. Algunos forman colonias, agrupaciones laxas de células, otros son cenocíticos (consistentes en masas multinucleadas de citoplasma), y otros más son pluricelulares, compuestos de muchas células. A diferencia de los animales, las plantas y muchos hongos, la mayor parte de los protistas pluricelulares tienen formas corporales relativamente simples sin tejidos especializados. El tamaño y la complejidad estructural no son las únicas características variables de los protistas. Durante el transcurso de la historia evolutiva, los organismos del reino Protista han adquirido diversidad en 1) medios de locomoción, 2) maneras de obtener los nutrientes, 3) interacciones con otros organismos, 4) hábitat y 5) modos de reproducción. Los protistas, la mayor parte de los cuales son móviles en algún momento de su ciclo vital, presentan diversos medios de locomoción. El desplazamiento puede realizarse por emisión de prolongaciones citoplásmicas (seudópodos) alargando el extremo anterior y retrayendo el citoplasma que sigue detrás, del modo en que lo hacen las amebas, mediante flexión de células individuales, por deslizamiento sobre las superficies, mediante ondulación de cilios, organelos parecidas a cortos pelos, o bien batiendo los flagelos, estructuras largas parecidas a látigos (1 Fig. 25-1; también véase Fig. 4-25). Algunos utilizan una combinación de dos o más medios de locomoción, por ejemplo flagelos y seudópodos. Los métodos para obtener nutrientes varían mucho en el reino Protista. La mayor parte de las algas son autótrofas y fotpsinteti?:an, como las plantas. Algunos protistas heterótrofos obtienen alimento poi absorción, como los hongos, mientras que otros se parecen a los animales en que ingieren alimento. Algunos más modifican su modo de nutrición y son autótrofos en determinadas ocasiones y heterótrofos en otras. Aunque muchos protistas son de vida libre, otros forman asociaciones simbióticas con diversos organismos no relacionados. Estas asociaciones íntimas van desde el mutualismo, una sociedad más o menos equitativa en la cual ambas partes se benefician, al comensalismo, donde un miembro se beneficia y el otro ni se beneficia ni se perjudica, hasta el parasitismo, en el que un organismo (el parásito) vive en la superficie o el interior de otro (el hospedador) y depende metabólicamente de él (véase Capítulo 53). Algunos protistas parásitos son importantes patógenos (agentes que causan enfermedad) de plantas o de animales. En el transcurso de este capítulo, se muestran ejemplos específicos de asociaciones simbióticas en las que participan protistas. Casi todos los protistas son acuáticos y viven en el océano o en estanques de agua dulce, lagos y arroyos. Forman parte del plancton, organismos flotantes y a menudo microscópicos que se encuentran en aguas superficiales y constituyen la base de la red alimentaria en los ecosistemas acuáticos. Otros protistas acuáticos se fijan a rocas u otras superficies sumergidas. ncluso los protistas parásitos son acuáticos, porque viven en los ambientes acuosos constituidos por los líquidos corporales de otros organismos. Los protistas terrestres están restringidos a lugares húmedos, como el suelo, grietas en la corteza de los árboles y hojarasca. La reproducción es muy variada en el reino Protista. Casi todos los protistas se reproducen asexualmente, y muchos también se reproducen sexualmente. Sin embargo, la mayor parte de los protistas no desarrolla órganos reproductores pluricelulares, ni forma embriones como muchos organismos más complejos. Pared celular Repaso Cuáles son los rasgos de un "típico" protista? Cómo varían los protistas en sus modos de obtener los nutrientes? De qué manera interaccionan los protistas con otros organismos? 't--- Gránulo de almidón EVOLUCiÓN DE LOS EUCARONTES Figura 25-1 Chlamydomonas, un protista unicelular Chlamydomonas es un organismo móvil con dos fl agelos y un cl oropl asto en form a de copa. Objetivos de aprendizaje 3 Discutir la hipótesis de la endosimbiosis seri ada y explicar brevemente alguna prueba que la sustente. 4 Describir los tipos de datos biológicos utilizados para clasificar a los eucariontes. Protistas 531

Los biólogos plantean la hipótesis de que los protistas fueron las primeras células eucariontes en surgir a partir de antecesores procariontes. Aparecieron en el registro fósil hace 2200 millones de años. Los primeros eucariontes fueron probablemente zooflagelados, protistas unicelulares heterótrofos que poseen flagelos. Sin embargo, a excepción de unos pocos protistas con esqueleto duro, como las diatomeas y los foraminíferos, no existen registros fósiles extensos de la mayor parte de los protistas primitivos porque sus cuerpos eran demasiado blandos para dejar huellas permanentes. Los estudios evolutivos acerca de los protistas se basan sobre todo en comparaciones estructurales y moleculares con los organismos actuales, que contienen muchos indicios acerca de su historia evolutiva. Las mitocondrias y los cloroplastos probablemente se originaron a partir de endosimbiontes De acuerdo con la hipótesis de la endosimbiosis seriada, ciertos organelos eucarióticos, particularmente mitocondrias y cloroplastos, surgieron a partir de relaciones simbióticas entre grandes células y pequeños procariontes que fueron incorporados y vivieron dentro de ellas (véase Fig. 21-7). Los biólogos celulares suponen que las mitocondrias se originaron a partir de bacterias aerobias. Los estudios del DNA mitocondrial sugieren que es un recuerdo de su pasado bacteriano, cuando fue un organismo independiente. Las secuencias del RNA ribosómico (rrna) de las mitocondrias son muy semejantes a las de los rrna encontrados en las bacterias purpúreas, lo que sugiere que las bacterias púrpuras primitivas fueron las antecesoras de las mitocondrias. La evolución de los cloroplastos es más compleja, ya que probablemente hubo varios sucesos de endosimbiosis. Las pruebas moleculares apoyan el punto de vista de que la incorporación de una cianobacteria primitiva en el interior de una célula hospedadora, lo que se conoce como endosimbiosis primaria, dio como resultado los cloroplastos de las actuales algas rojas, algas verdes y plantas. Los biólogos plantean la hipótesis de que estos cloroplastos, que están envueltos por dos membranas externas, posteriormente proporcionaron sus cloroplastos a otros eucariontes no fotosintéticos, durante la endosimbiosis secundaria (1 Fig. 25-2). La endosimbiosis secundaria sucede frecuentemente en la evolución de los eucariontes, como lo sugiere la presencia de membranas adicionales en los cloroplastos. Por ejemplo, tres membranas envuelven los cloroplastos de euglenoideos y dinoflagelados, y cuatro membranas rodean los cloroplastos de las diatomeas, algas doradas y algas pardas. El conocimiento de cómo se originan estas membranas es un aspecto esencial de la endosimbiosis seriada, y muchos investigadores están estudiando el origen de los cloroplastos en diferentes organismos. ncluso los protistas no fotosintéticos pueden contener cloroplastos vestigiales de sucesos de endosimbiosis secundaria. Los Apicomplexa - protistas tales como Plasmodium, que causa el paludismo- tienen cloroplastos no funcionales rodeados por cuatro membranas. Algunos investigadores suponen que las drogas que inhiben los cloroplastos pueden también matar al Plasmodium. Por ello, estos cloro pi asto s no funcionales, que probablemente derivan o bien de algas rojas o de algas verdes, tienen gran potencial médico en el tratamiento del paludismo. Está llegándose a un consenso en la clasificación de los eucariontes Los científicos están reevaluando las relaciones evolutivas entre los eucariontes a medida que se dispone de pruebas adicionales. Dos tipos Célula eucarionte con mitocondrias Mitocondria --,.-::--~_ Nucleo --\-- -1. C- 0515 Célula eucarionte con mitocondrias y cloroplastos ( dinoflagelado?) Célula eucarionte ~""",,~_DNAdel Célula eucarionte con mitocondrias y cloroplastos (alga roja) Cloroplastos con tres membranas DNA bacteriano ~ Cianobacteria (antecesora de los cloroplastos) cloroplasto Cloroplastos con dos membranas Figura 25-2 Evolución de los cloroplastos por endosimbiosis primaria y secundaria (al En la endosimbiosis primaria, una célul a eucari onte prim it iva engulle a una cianobacteria, que sobrevive y se tra nsforma en un cloroplasto. La cé lula primitiva se ha representado como una célula eucarionte, ya que las mitocondrias casi con toda certeza surgi eron antes que los cloroplastos. (bl En la fase de endosimbiosis secundaria, una cél ula euca rionte heterótrofa (con mitocondria) engulle a la cél ula eucarionte con cloroplasto (se ha representado un alga roja). El alga roja sobrevive y se transforma en un cloroplasto rodeado por tres membranas (se ha representado un cloroplasto de dinoflagelado). Otras fases de endosim biosis secundaria dan como res ultado estructu ras de membranas de los cloro plastos más complejas. de líneas de investigación moderna, la molecular y la estructural, han contribuido sustancialmente al conocimiento científico de las relaciones filogenéticas entre los protistas. Los datos moleculares se obtuvieron inicialmente del gen que codifica la sub unidad pequeña del RNA ribosómico en diferentes eucariontes (SSU rrna; véase Capítulo 23). Más recientemente, los biólogos están comparando otros genes nucleares, muchos de los que codifican proteínas, en diferentes taxones de protistas. 532 Ca pítu lo 25

Punto clave Descifrar las relaciones filogenéticas entre los pro istas ha sido muy difícil, aunque se están haciendo progresos. Hasta el momento, algunas relaciones permanecen sin aclarar., u;- o (/) "0.g~.!!1 C "'"o 'id "2 D o D '0 Q (/) OlE OlC E o (/) '" c. ~.Q.!!1 D o "O o (/) c. c;, ü.~..c o.- ::J o 'ii o '" Ol N2. N~ <{ i:3 :2 «'" (/) '" (/) u;- (/) o o (/) "O D o 'e- (/) '" Ol «(/) (/) D D "2!ij > (/) D (/) cn:.c (/) o o (/) ~ (/).o '" o D..c ~ ~..c"s o '" '" Ol E o 0- ~ '" «<{ :2 os: a. :2 ~ Figura 25-3 Relaciones evolutivas entre los eucariontes Las re laciones entre los eucariontes son diversas y están siendo muy debat idas; este cladogram a p resenta una de las interp retaciones. Est á basado en la compa ración de cuatro secuencias de proteínas entre los princip ales filos de euca riontes. No están incluidos foram iníferos, actinópod os, dinoflagelados, d iatomeas y algas d oradas. Los g rupos rodeados por un óvalo represent an reinos eucariontes separados, en el sistema de seis reinos empleado en este texto. Todos los demás eucariontes (sin los óva los) son del reino Protist a, un grupo pa rafi lético. El nodo A indica el antecesor común de algas rojas, algas verdes y plantas. (Basada en S. L. Baldauf, A. J. Roger, 1. Wenk-Siefert y W F. Doolittle, "A Kingdom-Leve l Phylogeny of Eu ka ryot es Based on Combined Protein Data", Science, Vo l. 290. Nov. 3, 2000) La ultraestructura es el detalle fino de la estructura celular revelado con el microscopio electrónico. En muchos casos, los datos ultraestructurales complementan los datos moleculares. El microscopio electrónico revela patrones estructurales semejantes entre aquellos taxones de protistas que evidencia el estudio molecular comparado sugiere que son monofiléticos, esto es, que evolucionaron a partir de un antecesor común (véase Capítulo 23). Por ejemplo, los datos moleculares y ultraestructurales sugieren que los musgos acuáticos, las diatomeas, las algas doradas y las algas pardas, todos ellos taxones de protistas que a primera vista parecen compartir pocas características, son un grupo monofilético. Teniendo en cuenta la diversidad en las estructuras y moléculas de los protistas, los biólogos consideran al reino Protista como un grupo parafilético, esto es, el Reino protista contiene algunos, pero no todos, de los descendientes de un antecesor común eucarionte. Los análisis moleculares y ultraestructurales continúan ayudando a los biólogos a aclarar las relaciones entre varios filos de protistas y entre los protistas y los otros reinos de eucariontes (1 Fig. 25-3). Los biólogos también utilizan estos datos con el propósito de desarrollar varias propuestas que dividen a los organismos del reino Protista en varios reinos. Una propuesta, por ejemplo, separa a las algas roj as y a las algas verdes de los protistas y las clasifican dentro del reino de las Plantas. La Figura 25-3 apoya este cambio en la clasificación, ya que sugiere que comparten un antecesor común (véase nodo A). Protistas 533

Repaso 1 Cómo explica la endosimbiosis seriada e l origen de las mitocondrias y los cloroplastos? 1 Qué tipo de pruebas apoyan la hipótesis de que el reino Protista es un grupo parafilético? PROTSTAS REPRESENTATVOS Objetivos de aprendizaje 5 Expli ca r por qué los zooflagelados no se clasifi ca n en un solo filo, y distinga entre diplomonádidos, euglenoideos y coanoflagelados. 6 Describir brevemente y comparar los siguientes alveolados: ciliados, dinoflagelados y apicomplejos. 7 Describir brevemente y comparar los sig uientes heterocontos: mohos acuáticos, diatomeas, algas doradas y algas pardas. 8 Describir los foraminíferos y los actinópodos y explicar por qué los biólogos los clasifica n en el grupo monofilético cercozoos. 9 Apoyar la hipótesis de que las algas rojas y la s verdes podrían incl uirse en un grupo monofilético junto con las plantas terrestres. 10 Describir brevemente y comparar los sigui entes amebozoos: amebas y mohos viscosos plasmodiales y celulares. Los protistas incluyen aquellos organismos tradicionalmente conocidos como protozoos, algas y "hongos inferiores". Los biólogos continúan estudiando las relaciones evolutivas entre los protistas y entre éstas y otros eucariontes (plantas, animales y hongos). Como resultado de las investigaciones en marcha, muchos biólogos están desarrollando diferentes maneras de clasificar a los eucariontes, incluyendo nuevos nombres para los taxones principales. En el esquema de clasificación que se uti- liza normalmente en este texto, casi todos los eucariontes conocidos se asignan a uno de los ocho clados principales: excavados, discicristados, alveolados, heterocontos, plantas, cercozoos, amebozoos y opistocontos (1 Cuadro 25-1). La Figura 25-4 muestra los ocho principales clados superpuestos sobre la figura 25-3. A medida que se acumulen nuevos datos, estos grupos pueden ser elevados al rango de reinos, lo que daría como resultado un sistema de 10 reinos que sustituiría al sistema de 6 reinos que se utiliza actualmente. (De los 10 reinos, 8 son eucariontes; los otros 2 restantes son procariontes, las bacterias y las arqueas). Sin embargo, es posible que con datos nuevos, los biólogos pudieran pronto abandonar o reorganizar al menos alguno de estos ocho clados. Los excavados son zooflagelados anaerobios Los zooflagelados son en su m ayoría organismos heterótrofos unicelulares (hay unos pocos coloniales) con cuerpos esféricos o alargados. Los zooflagelados avanzan con rapidez, impulsándose hacia adelante agitando uno o muchos flagelos largos y flexibles, con forma de látigo, que suelen localizarse en el extremo anterior (frontal). Algunos zooflagelados ingieren el alimento por medio de una "boca" bien definida o surco oral. Los biólogos tradicionalmente clasifican a los zooflagelados en un único filo. Sin embargo, las evidencias indican que los zooflagelados son polifiléticos y muchos biólogos los separan en varios grupos, como los excavados y los discicristados, basándose en estrechas relaciones evolutivas. La mayoría de los excavados corresponde a endosimbiontes y vive en ambientes anóxicos (sin oxígeno). A diferencia de todos los otros protistas, los excavados carecen de mitocondrias y si las tienen, son atípicas. Los excavados no llevan a cabo la respiración aerobia; obtienen la energía por un método anaerobio de glucólisis (presumiblemente por CUADRO 25-1 Principales ciados monofiléticos de Eukaryota Grupo monofilético Excavados Discicristados Alveolados Heterocontos Plantas Cercozoos Amebozoos Opistocontos Miembros representativos Diplomonádisos y otros zooflagelados Euglenoideos y otros flagelados Ci liados Dinoflagelados Apicomplejos Mohos acuáticos Diatomeas Algas doradas Algas pardas Algas rojas A lgas verdes Plantas terrestres Foraminíferos Actinópodos Amebas Mohos viscosos plasmoidales Mohos viscosos celulares Hongos Coanoflagelados Animales Caracteres clave Mitocondrias ausentes o atípicas; células especializadas para la glucólisis en lugar de la respiración; surco oral profundo (excavado) Crestas mitocondriales en forma de disco Alvéolos, vesículas aplanadas en el interior de la membrana plasmática; crestas mitocondriales tubulares Sin flagelos o con dos; uno simple y el otro con pelos Cloroplastos rodeados por dos membranas (membranas externa e interna) Caparazones (esqueletos duros) con extensiones citoplasmáticas que sobresalen Amebas desnudas (sin esqueleto) con seudópodos Sin flagelos o un ún ico fl agelo posterior en las célu las móviles; crestas mitocondriales aplanadas Fuente: S.L. Baldauf, "The Deep Roots of Eukaryotes'; Science, Vol. 300, Junio 13, 2003. 534 Capítulo 25

Punto clave Muchos biólogos actualmente clasifican a los eucariontes en ocho grupos principales. Sin embargo, la clasificación de los protistas está en marcha. ~~ Ul o "''' -8~ ~ e: Q) o OlE ~ o '00. o.- N~ "'Ul o o " Q) D "''' "o Ole: ;; ::"O> "' Q) :::J o Q) N_ '" o 'Q) Ci.. E o u 'c. «'" o ~ g > < '" o ". ~ G '" 'E"' "' a. '" "' Ol < '" '" Q) "' ~ cuí "' Q) a:~ '" Q) 'E Q) > '" "' Ol <.o '" "' Q) E «~.8 Q) E «rn o '" o '" Q) ~(ij "S; :o '" o o E r. '" ::;;Ci.. o "' ~ e iií 'c. o l Figura 25-4 Los ocho ciados monofiléticos de los eucariont es Los principales grupos de eu ca riontes se han superpuesto sobre la fi gura 25-3. Ya que la clasificación de los prot istas es un asunt o que va ría, los b iólogos podrían modifica r este cladograma, según se vaya n obten iendo y eva luan do nuevos dat os. (Basada en S. L. Baldauf, "The Deep Roots of Eukaryotes", Science, Vol. 300, Junio 13, 2003.) fermentación). Estos protistas se llaman así ya que muchos tienen un surco oral profundo o excavado. Desde la perspectiva evolutiva, uno de los grupos más interesante de los excavados actuales es el de los diplomonádidos, que conservan algunas características que se piensa que han estado presentes en los protistas primitivos (observe en la Figura 25-4 que los excavados se representan como una rama muy cercana al antecesor de los eucariontes; esto demuestra que los excavados son el grupo externo en el c1adograma y por ello representan una aproximación a la condición primitiva para los eucariontes). Los diplomonádidos tienen uno o dos núcleos, carecen de mitocondrias funcionales, no tienen aparato de Golgi y poseen hasta ocho flagelos. Giardia es un diplomonádido parásito. La comparación de las,secuencias del rrna sugiere que los diplomonádidos como Giardia pueden estar más estrechamente relacionados con los procariontes que cualquier otro protista (1 Fig. 2S-Sa). Resulta interesante la estructura celular de Giardia -tiene dos núcleos haploides- que sugiere una explicación parcial de cómo los eucariontes diploides pueden haberse originado a partir de procariontes haploides. Algunos biólogos plantean la hipótesis de que el primer eucarionte tenía un único núcleo haploide. La mayoría de los eucariontes actuales tiene un único núcleo diploide formado en algún momento del ciclo vital cuando dos núcleos haploides se fusionaron. Quizás el antecesor de Giardia representa un estado intermedio en la evolución de los eucariontes cuando cada célula tenía dos núcleos haploides aunque la fusión aún no habría tenido lugar: Procarionte haploide ~ eucariont e con un núcleo haploide ~ euca ri onte con d os núcleos haploides ~ euca ri ontes con un núcl eo diploide Proti st as 535

~ ;:: l'l ~ u.j 0 ~ ~ 9_~~~~ Núcleo 2 ~m ---j (a) Esta imagen coloreada al microscopio electrónico de transmisión de Giardia intestinalis, un diplomonádido parásito revela la presencia de dos núcleos; ello sugiere que Giardia conservó la condición primitiva que fue una fase intermedia en la evolución de la diploidía en los ciclos de vida eucariontes. Figura 25-5 Excavados 50 ~m Flagelos Giardia también carece de mitocondrias, aunque contiene ciertos genes que codifican proteínas asociadas con las mitocondrias en otros organismos. Giardia también posee estructuras reducidas que recuerdan algo a las mitocondrias. Para algunos biólogos, este dato sugiere que un antecesor eucarionte primitivo de Giardia podía haber tenido mitocondrias, que, de algún modo, se perdieron o redujeron más tarde, durante su historia evolutiva. Giardia intestinalis causa la diarrea de los excursionistas, una infección común entre los aficionados al campismo, en particular en las montañas del oeste de Estados Unidos. Giardia se elimina con las heces de muchos vertebrados en forma de quiste resistente. Estos quistes son un contaminante común en los arroyos de montaña. Los excursionistas se infectan al beber el agua "pura" de las montañas o enjuagar sus cacharros con ella. En caso de infección intensa, gran parte de la pared del intestino delgado es cubierta por estos zooflagelados, que interfieren en la absorción de nutrientes digeridos y causan pérdida de peso, dolor abdominal y diarrea. Las triconinfas son excavados especializados con cientos de flagelos, que viven en el tubo digestivo de las termitas y cucarachas que se alimentan de madera (1 Fig. 25-5b). Estos flagelados anaerobios carecen de mitocondrias pero tienen complejos de Golgi. Las triconinfas ingieren astillas de la madera que comen las termitas o las cucarachas. Las triconinfas dependen de las bacterias endosimbiontes para digerir la celulosa de la madera. Los insectos, las triconinfas y las bacterias obtienen su alimento de esta fuente. Es un ejemplo excelente de mutualismo. Los discicristados incluyen los euglenoideos y los tripanosomas Los discicristados son zooflagelados que deben su nombre a sus crestas mitocondriales en forma de disco. Los discicristados incluyen los euglenoideos, que son muy familiares para la mayoría de los estudiantes. La (b) magen al microscopio lumínico de Trichonympha, un excavado que vive en el tubo digestivo de las termitas y cucarachas comedoras de madera. Trichonympha tiene cientos de flagelos. mayor parte de los euglenoideos corresponde a flagelados unicelulares, y alrededor de un tercio de ellos es fotosintético (1 Fig. 25-6a y b). Por lo general poseen dos flagelos, uno largo yen forma de látigo y otro que es tan corto que no sale de la célula. Algunos euglenoideos, como Euglena, cambian de forma continuamente al desplazarse en el agua porque su película, o cubierta externa, es flexible. Los euglenoideos se reproducen de manera asexual por mitosis; no se ha observado reproducción sexual en ningún grupo de estos organismos. En distintas ocasiones se ha clasificado a los euglenoideos en el reino Vegetal (con las algas) yen el reino Animal (cuando los protozoos eran considerados animales). Los euglenoideos autótrofos tienen clorofila a, clorofila b y carotenoides amarillos y naranjas, los mismos pigmentos fotosiptéticos que tienen las algas verdes y las plantas. Aunque los euglenoideos tienen los mismos pigmentos que las algas verdes y las plantas, no están estrechamente relacionados con ninguno de estos grupos, como se muestra en la Figura 25-3. Almacenan reservas de energía en la forma de paramilo, un polisacárido. (Diferentes grupos de protistas producen una gran variedad de sustancias de reserva.) Algunos euglenoideos fotosintéticos pierden la clorofila cuando viven en la oscuridad y obtienen nutrientes de manera heterótrofa por ingestión de materia orgánica. Otras especies de euglenoideos, como Peranema, son siempre incoloras y heterótrofas. Algunas especies heterótrofas absorben compuestos orgánicos a partir del agua que les rodea, mientras que otras ingieren bacterias y protistas por fagocitosis; digieren la presa en el interior de vacuolas digestivas. Los euglenoideos habitan estanques de agua dulce y charcas, en particular los que contienen grandes cantidades de materia orgánica. Por este motivo se les utiliza como especies indicadoras de contaminación orgánica. Algunas especies de euglenoideos viven también en aguas marinas y fondos fangosos. 536 Capítulo 25

Los tripanosomas son discicristados incoloros, muchos de los cuales son parásitos y causan enfermedad. En los vertebrados, incluido el hombre, los tripanosomas viven en la sangre. Por ejemplo, Trypanosoma brucei es un parásito humano que causa la enfermedad del sueño africana (1 Fig. 25-6c). Es transmitido por la picadura de moscas tsetsé infectadas. Entre los síntomas iniciales se incluyen ataques recurrentes de fiebre. Después, cuando los tripanosomas han invadido el sistema nervioso central, los individuos infectados entran en un estado de letargo y tienen dificultad para hablar o caminar. Se ha estimado que cada año aparecen 300000 casos n uevos, y si no se trata, la enfermedad puede desembocar en la muerte. Los tripanosomas, al igual que los euglenoideos, se reproducen asexualmente por mitosis; no se ha observado reproducción sexual. Flagelo para la locomoción Mancha ocu la~ /' +---- Película 0. Flagelo no emergente (no se distingue en las microfotografías) Mancha ocular Nucléolo Cromatina Los alveolados tienen vesículas aplanadas bajo la membrana plasmática 25 m (a) Nótese en esta fotografía al microscopio lumínico, la compleja estructura celular de Euglena gracilis, un euglenoideo flagelado unicelular. Los rasgos que reúnen a los protistas clasificados como alveolados son semejanzas en las secuencias de rdna y los alvéolos, vesículas aplanadas localizadas justo por debajo de la membrana plasmática. En algunos alveolados, las vesículas contienen placas de celulosa. Los alveolados incluyen a los ciliados, dinoflagelados yapicomplejos. (b) La película de Euglena es flexible y le permite cambiar de forma con facilidad. Las manchas oculares protegen un detector de luz en la base del largo flagelo y ayuda a Euglena a desplazarse hacia la luz de intensidad apropiada. Los ciliados utilizan los cilios para la locomoción Los ciliados están entre las células eucarióticas más complejas. Estos alveolados unicelulares tienen una película, que les da forma bien definida pero un tanto mutable. En Paramecium, la superficie de la célula está cubierta de varios miles de cilios cortos parecidos a pelos, que se extienden a través de poros en la cubierta externa y permiten el movimiento (1 Fig. 25-7 a y b; véase también Fig. l la). Los cilios baten con coordinación tan precisa que el organismo no sólo puede avanzar, sino también puede retroceder y virar. No todos los ciliados son móviles. Algunas formas sésiles son pedunculadas, y otras especies, aunque tienen alguna capacidad de nadar, tienden más a permanecer fijas a rocas u otras superficies (1 Fig. 25-7c). Sus cilios forman corrientes en el agua circundante para acercar el alimento. Un grupo de ciliados, los hipotricos, tienen cilios muy modificados y se mueven deslizándose rápidamente. Los hipotricos carecen de cilios en gran parte del cuerpo excepto en la superficie ventral (la inferior), donde aparecen en forma de mechones gruesos llamados cirros, del latín cirrus, "mechón de pelo" (1 Fig. 25-7d). Los hipotricos nadan por medio de estos cirros, que baten de manera coordinada. Los ciliados tienen una gran variedad de hábitos alimentarios y dietas; la mayor parte de los ciliados ingiere bacterias u otros protistas diminutos. Sus cilios atraen el alimento hacia una abertura simple en unas 25 m (e) Fotografía al microscopio lumínico del zooflagelado Trypanosoma brucei, entre glóbulos rojos en un frotis de sangre humana. Trypanosoma brucei causa la enfermedad del sueño. Figura 25-6 Discicristados especies y hacia un surco oral a manera de embudo en otras. Se forma una vacuola alrededor del alimento en el extremo de la abertura, y el alimento es digerido. La regulación hídrica en los ciliados de agua dulce es controlada por organelos especiales llamados vacuolas contráctiles. Puesto que los ciliados de agua dulce son hipertónicos respecto a su ambiente, de manera continua absorben agua por ósmosis; la vacuola contráctil expele también de manera continua el exceso de agua. Protistas 537

Vacuola contráctil 250 11m 50 11m (a) O bsérvese en esta imagen al microscopio lumínico de contraste d e fa ses, la compleja estructura celular de Paramecium, un ciliada d e agua dulce. Como muchos ci liadas, Paramecium t iene múltiples núcleo s: un macronúcleo y uno o más micronúcleos más pequeños. (b) Las pa rtículas de al imento son arrastradas ha cia el surco oral ci liada del Paramecium e incorporadas en vacuolas alimenticia s. Los lisosomas se fu sionan con las vacuo las al imenticias y el aliment o es digerido y absorbido; los desechos no digeridos son eliminad os más tarde a través del poro anal. (e) magen al microscopio lumínico d e Stentor, un ciliada sési l. Obsérvense los numerosos ci lios que d irigen las partículas de alimento hacia la citofaringe en forma de embudo. El macronúcleo alargado parece un collar de cuentas. Figura 25-7 Ciliados [(d) p or H. M achemer en K. G. Grell, Protozoology, 1973 Springer-Verlag.] (d) El hipotrico Euplotes t iene mechones rígidos ciliares llamados cirros. Los ciliados difieren de otros protozoos en que tienen dos núcleos distintos, uno o más micronúcleos diploides pequeños que participan en la reproducción y un macronúcleo poliploide mayor, que controla el metabolismo y el crecimiento celular. La mayor parte de los ci liados experimenta el proceso sexual de la conjugación, en el que dos individuos se reúnen e intercambian material genético. Los biólogos dividen a cada especie de ciliada en varios tipos conjugan tes disti ntos. Los organismos con diferente tipo conjugante tienen aspecto idéntico pero difieren genéticamente en cuanto a compatibilidad sexual. Como no existen diferencias físicas entre los tipos conjugantes, no es correcto referirse a éstos como "masculino" y "femenino". Durante la conj ugación de Paramecium, dos individuos de diferente tipo conjugante unen sus superficies orales (1 Fig. 25-8). Dentro de cada individuo, el macronúcleo se desintegra y el micronúcleo experimenta meiosis, para formar cuatro núcleos haploides. 1 Tres de éstos degeneran, y el restante se divide de manera mitótica para formar dos núcleos haploides idénticos. Uno de éstos permanece en la célula, y el otro nú- Los deta lles de la conjugación varían algo entre las distintas especies. cleo cruza por la región oral al otro individuo. El micronúcleo haploide que ha emigrado se fusiona con el núcleo haploide que permaneció en la célula original, y las dos células se separan. Los nuevos micronúcleos diploides de cada célula se dividen un determinado número de veces, a partir de cada micronúcleo se forma un nuevo macronúcleo. De este modo, cada conjugación da como resultado dos fecundaciones cruzadas, ya que cada célula fecunda a la otra. De la conjugación se originan dos "nuevas" células, que son genéticamente idénticas entre sí pero distintas de las células preconjugantes. Las mitosis y las divisiones celulares necesarias no ocurren inmediatamente después de la conjugación. Los ciliados generalmente se dividen perpendicularmente a su eje longitudinal. La mayoría de los dinoflagelados forma parte del plancton marino La mayoría de los dinoflagelados es unicelular, aunque unos pocos son coloniales. Sus alvéolos contienen placas de celulosa unidas, impregnadas de silicatos (1 Fig. 25-9a). El dinoflagelado típico tiene dos flagelos. Uno alojado en un surco transversal en el centro de la célula, como un 538 Capítulo 25

Macronúcleos Macronúcleos desintegrándose Núcleos diploides (2n) o Dos individuos sexualmente compatibles se unen por su superficie oral 8 Primera división e meiótica en cada célu la Segunda división meiótica en cada célula ~1~1 \~ \~ Micronúcleos desintegrándose O Un micronúcleo e Cada célu la haploide se conjugante divide por mitosis; los otros se desintegran intercambia su micronúcleo Los micronúcleos haploides se fusionan f) Las células se separan Figura 25-8 Conjugación en Paramecium caudatum cinturón, y otro localizado en un surco longitudinal (perpendicular al surco transversal) y que se extiende por detrás de la célula. La ondulación de estos flagelos impulsa al dinoflagelado en el agua como un trompo. De hecho, el nombre proviene del griego dinos, que significa "giratorio". Muchos dinoflagelados marinos son bioluminiscentes. La mayor parte de los dinoflagelados son fotosintéticos, y poseen los pigmentos clorofila a y e y carotenoides, incluyendo la fucoxantina, un carotenoide amarillo pardusco especial (1 Fig. 25-9b). Sin embargo, varios dinoflagelados son incoloros; algunos de éstos se alimentan ingiriendo otros microorganismos. Sus productos de almacenamiento son por lo regular aceites o poi isacáridos. Muchos dinoflagelados son endosimbiontes que residen en el interior de invertebrados marinos, como moluscos, medusas y corales (véase Fig. 53-11). Esos dinoflagelados simbiontes, llamados zooxantelas, carecen de placas de celulosa y de flagelos. Las zooxantelas fotosintetizan y proporcionan carbohidratos a su socio invertebrado. Su contribución a la productividad de los arrecifes coralinos es sustancial. Otros dinoflagelados que son endosimbiontes carecen de pigmentos y son parásitos que viven a expensas de sus hospedadores. En los dinoflagelados, la reproducción es sobre todo asexual, por mitosis, aunque unas pocas especies se reproducen de manera sexual. El núcleo de los dinoflagelados es peculiar, ya que los cromosomas carecen de histonas, están permanentemente condensados y siempre son evidentes. La meiosis y la mitosis son únicas porque la membrana nuclear permanece intacta durante toda la división celular, y el huso se localiza fu era del núcleo. Los cromosomas están unidos a la envoltura nuclear y el huso separa los nuevos nú cleos entre sí. En términos de contribuciones ecológicas, los dinoflagelados son uno de los grupos productores más importantes en los ecosistemas marinos. Se sabe que unos cuantos en ocasiones experimentan explosiones de población, o proliferaciones. Estas proliferaciones, que a menudo tiñen el agua de color anaranjado, rojo o pardo, se conocen como mareas rojas. No se sabe qué condiciones ambientales inician las proliferaciones de dinoflagelados, pero muchos expertos consideran que la contaminación 25 11m (a) magen al microscopio electrónico de barrido de Protoperidinium. Nótense las p lacas de celulosa que encierran al cuerpo unicelular, y las suturas, o uniones, entre placas adyacentes. Los dos flagelos (no visibles en la micrografía) se local izan en surcos. Figura 25-9 Dinoflagelados (b) magen al microscopio lu mínico de Ceratium, que es fotosintético. Debido a los pigmentos, las p lacas de celulosa son difíciles de ver en las células vivas. Protistas 539

costera por actividades humanas es un factor desencadenan te. Algunas de las especies de dinoflage!ados que forman mareas rojas producen una toxina que ataca el sistema nervioso de los peces y causa gran mortandad entre éstos. Las aves a menudo mueren cuando comen peces contaminados. Los científicos determinaron además que una marea roja fue la causa de la muerte de manatíes y delfines en Florida. A veces las personas sufren de intoxicación paralizante por mariscos tras comer moluscos filtradores, como ostras, mejillones o almejas que se han alimentado de algunos dinoflagelados. La toxina puede estar producida por una bacteria endosimbionte que vive en el interior del dinoflagelado. El veneno es una neurotoxina que causa problemas respiratorios en individuos que ingieren los mariscos contaminados; ha habido muertes por insuficiencia respiratoria. Al parecer los dinoflagelados no dañan a los mariscos. Los apicomplejos son organismos formadores de esporas que parasitan a animales Los apicomplejos son un gran grupo de alveolados parásitos que forman esporas, algunos de los cuales causan enfermedades graves al ser humano. Contienen un plástido vestigial y pueden haber surgido a partir de dinoflage!ados parásitos que viven en e! intestino de invertebrados marinos. Los apicomplejos carecen de estructuras específicas para la locomoción (cilios, f1age!os, seudópodos), en su lugar, se desplazan por flexión. Los apicomplejos tienen un complejo apical de microtúbulos que sujeta al parásito a su célula hospedadora; e! complejo apical solamente es visible con microscopia electrónica. En alguna fase de su ciclo vital, los apicomplejos forman esporozoítos, que es el pequeño agente infeccioso transmitido al siguiente hospedador; por esta razón, algunos biólogos dan a estos organismos el nombre de esporozoos. Muchos apicomplejos pasan parte de su complejo ciclo vital en una especie hospedadora y otra parte en una especie hospedadora distinta. El paludismo es causado por un apicomplejo. Según la Organización Mundial de la Salud, en la actualidad padecen paludismo unos 500 millones de personas, y cada año mueren a causa de esta enfermedad más de un millón de individuos, muchos de ellos niños, en los países en desarrollo. Aunque esta enfermedad se ha descrito desde hace siglos en documentos chinos, griegos, árabes y romanos, su agente causal y su modo de transmisión no se identificaron hasta finales del siglo X X. El científico británico Ronald Ross recibió el Premio Nobel en 1902 por su contribución al conocimiento de su ciclo biológico. Los esporozoítos de Plasmodium entran al torrente sanguíneo humano por la picadura de la hembra infectada del mosquito Anopheles (1 Fig. 25-10). Plasmodium entra primero en las células hepáticas y después en los eritrocitos, donde continúa multiplicándose (véase la foto que encabeza e! Capítulo). Cuando cada célula infectada se rompe, se liberan en la sangre muchos nuevos parásitos que infectan nuevos glóbulos rojos, y e! proceso se repite. La rotura simultánea de millones de glóbulos rojos causa los síntomas del paludismo: escalofrío seguido de fiebre elevada, provocada por las sustancias tóxicas liberadas por el parásito, que afectan otros órganos de! cuerpo. En la actualidad e! paludismo está recurriendo en muchos países en los que había estado controlado durante décadas. Los métodos de control que antes se mostraron eficaces -antipalúdicos y plaguicidas- han perdido gran parte de su efecto. La cloroquina y varios otros antipalúdicos se administran de manera profiláctica para prevenir la infección, pero Plasmodium ha desarrollado resistencia a varios de ellos en algunas regiones, lo cual hace necesario e! uso de combinaciones de fármacos. Se utilizan plaguicidas para controlar al vector (portador) de Plasmodium, el mosquito, pero éste ha desarrollado resistencia a muchos insecticidas. En la actualidad, los investigadores ensayan nuevos antipalúdicos y varias posibles vacunas contra el paludismo. Además, la secuenciación reciente del genoma de P falciparum y de! mosquito AnopheLes tiene mucho potencial para proporcionar nuevos diagnósticos, medicamentos y vacunas. Las células móviles de los heterocontos son biflageladas Los heterocontos incluyen los mohos acuáticos, diatomeas, algas doradas y algas pardas. A primera vista, los heterocontos parecen demasiado diversos para clasificarlos juntos. El nombre heteroconto, que deriva de la palabra griega "diferentes flagelos': proporciona una pista. La mayoría de los heterocontos tiene células móviles con dos flagelos, uno de ellos tiene finas proyecciones a modo de pelos. Los mohos acuáticos producen células reproductoras flageladas Los mohos acuáticos alguna vez se clasificaron como hongos por su parecido superficial. Tanto mohos acuáticos como hongos tienen un cuerpo, denominado micelio, que crece sobre materia orgánica, a la que digiere para después absorber los nutrientes predigeridos (1 Fig. 25-11 a). En los mohos acuáticos, las hifas en forma de hilos que constituyen el micelio son cenocíticas; no hay paredes transversales, y el cuerpo de estos heterocontos consta de una célula multinucleada gigante (véase Fig. 26-1e). Las paredes celulares de los mohos acuáticos están compuesta de celulosa (como en las plantas), quitina (como en los hongos), o ambas. Cuando e! alimento abunda y las condiciones ambientales son favorables, los mohos acuáticos se reproducen de manera asexual (1 Fig. 25-11 b). El extremo de una hifa se hincha y se forma una pared transversal, que separa el extremo de la hifa del resto de! micelio. Dentro de esta estructura se genera un zoosporangio, diminutas zoosporas biflageladas, cada una de las cuales comienza a flotar, cae al fondo, se enquista y puede convertirse en un nuevo micelio. Cuando las condiciones ambientales se hacen adversas, los mohos acuáticos inician la reproducción sexual. Después de la fusión de núcleos masculino y femenino, se desarrollan oosporas de paredes gruesas a partir de la oosfera (gameto femenino). Los mohos acuáticos a menudo invernan como oosporas. Algunos mohos acuáticos han tenido papeles infames en la historia de la humanidad. Por ejemplo, la hambruna de! siglo XX en rlanda fue causada por e! moho acuático Phytophthora infestans, que provoca el tizón de las patatas. (El género Phytophthora se denomina así a partir de la palabra griega "destrucción de plantas".) Debido a una sucesión de veranos lluviosos y fríos en rlanda en e! decenio de 1840, e! moho se multiplicó sin control. Los tubérculos de patata se pudrían en los campos, y como la patata era la base de la alimentación del pueblo irlandés, muchas personas murieron de inanición. La cantidad de muertes a causa del brote de esta enfermedad vegetal se estima entre 250 000 a más de un millón. La hambruna propició la emigración masiva de irlan deses a lugares como Estados Unidos y otros países. El tizón sigue siendo un problema en la actualidad. Nuevas cepas de P infestans han aparecido en Estados Unidos, Canadá, norte de Europa, Rusia, Sudamérica, Japón, Corea del Sur, Medio Oriente y África. Estas cepas son resistentes a los fungicidas que suelen emplearse para controlar la enfermedad. Dado que en la actualidad la mayor parte de 540 Capítul o 25

Mosquit o Anopheles ~ Célula o El cigoto se incrusta en la pared del estómago del mosquito y produce esporozoítos (esporas), que son liberados y emigran a la s glándulas sa liva les. Cigot o (2n) DPLODE (2 n) HAPLODE (n) Mosquito Anopheles Gametos Los esporozoítos entran a las cél ulas hepáticas y se dividen para dar merozoítos. Los merozoítos salen de las células hepáticas e infectan a los eritrocitos. En los eritrocitos, los merozoítos se dividen para dar más merozoítos, que infectan nuevos eritrocitos. Algunos merozoítos forman gametocitos. o En el tubo digestivo del mosquito los gametocitos se transforman en gametos, y ocurre la fecundación. o Un mosquito Anopheles hembra no infectado pica a una persona infectada y absorbe gametocitos de Plasmodium. Figura 25-10 Ciclo vital de Plasmodium, el agente causante del paludismo las personas tienen una alimentación variada, no se espera que la roya cause una hambruna, aunque ocasiona pérdidas de millones de dólares a los cultivadores de patata. Otra especie relacionada con el moho acuático del tizón es P ramorum, que causa la muerte súbita del roble que está matando los bosques de esta especie en California y Oregon. Los fitopatólogos temen que la enfermedad pueda extenderse a los bosques tanto del este como del medio oeste. Este moho acuático también ataca a los pinos gigantes de California, pinos oregón, lauros, arces y otras especies de plantas, pero la mayoría tiene sólo las ramas y las hojas infectadas, no sufre la muerte rápida observada en los robles. Las diatomeas tienen conchas compuestas de dos partes La mayoría de las diatomeas corresponde a algas unicelulares, aunque existen unas pocas formas coloniales. La pared celular de cada diatomea es una concha que consta de dos valvas que encajan una sobre la otra, de manera muy parecida a como ocurre con una placa de Petri y su tapa. El sílice se deposita en la concha y el material vítreo se dispone en complicados patrones (1 Fig. 25-12a). Existen dos grupos básicos de diatomeas, las que tienen simetría radial (forma de rueda) y las que tienen simetría bilateral (forma de navecilla o de aguja). Aunque algunas forman parte del plancton, otras viven en rocas y sedimentos, donde se desplazan deslizándose. El movimiento deslizante es facilitado por la secreción de un material viscoso por un pequeño surco a lo largo de la valva. Las diatomeas contienen los pigmentos fotosintéticos clorofila a, y e y carotenoides, incluyendo fucoxantina; su composición pigmentaria les da un color amarillo o pardo. Las reservas de alimento se almacenan como aceites o el carbohidrato hidrosoluble crisolaminarina, que es similar a la laminarina almacenada por las algas pardas. Las diatomeas se reproducen más a menudo de manera asexual por mitosis. Cuando una se divide, las dos valvas se separan y cada una pasa a ser la valva mayor de la nueva diatomea (1 Fig. 25-12b). Como la valva silícea no puede crecer, algunas diatomeas se van haciendo más pequeñas en cada generación sucesiva. Cuando su tamaño es de determinada fracción del tamaño original, se activa la reproducción sexual, con la producción de gametos sin valvas. La reproducción sexual restablece el Protistas 541

e La meiosis da como resultado un núcleo haploide del espermatozoide con anteridios y oosferas haploides (óvulos) en el interior de oogonias. Oosfera en el interior de la oogonia e Los núcleos de los espermatozoides se desplazan a las oosferas. Anteridio (estructura reproductora masculina) Meiosis o Sapro/egnia se reproduce sexualmente por anteridios y oogonias Oogonia (estructura ----\-Y-f-->,,-"'-+-''<-... reproductora femenina) Núcleo haploide del espermatozoide GENERACiÓN HAPLODE (n) GENERACiÓN DPLODE (2n) e Después de la fecundación, se desarrollan las oosporas a partir de las oosferas fecundadas. Cada oospora puede convertirse en un nuevo micelio. Germinación de la oospora Germinación de la zoospora Zoosporangio Zoospora secundaria enquistada Zoospora secundaria (con forma de judia) Zoospora primaria enquistada REPRODUCCiÓN ASEXUAL (por mitosis) 1 \3+-------:;~ Zoosporas o Sapro/egnia se reproduce asexual mente formando zoosporas en el interior del zoosporangio. (a) Un micelio de Sapro/egnia irradia de la cabeza del insecto (b) Zoospora primaria (con forma de pera) Figura 25-11 Ciclo de vida de Saprofegnia, un moho acuático tamaño original de la diatomea porque el cigoto resultante, una célula 2n que resulta de la fusión de gametos n, crece mucho, antes de producir unas nuevas valvas. Las diatomeas son comunes en agua dulce, pero son especialmente abundantes en ambientes marinos relativamente fríos. Son productoras importantes en ecosistemas acuáticos a causa de su elevado número. Al menos una especie es tóxica y está relacionada con la toxicidad en mariscos, el varado de los mamíferos marinos y la muerte de los leones marinos a lo largo de la costa central de California. Cuando mueren, sus esqueletos van a parar al suelo oceánico y se acumulan en capas que con el tiempo llegan a ser rocas sedimentarias. Después de millones de años, algunos de estos depósitos han quedado expuestos en tierra por procesos de levantamiento geológico. Estos depósitos, llamados tierra de diatomeas, se explotan para su uso como material filtrante, aislante térmico y aislante acústico. Como agente de filtración, la tierra de diatomeas sirve para refinar azúcar y procesar aceites vegetales. En virtud de sus propiedades abrasivas, es un ingrediente común de polvos limpiadores y pulimentos para metales; ya 542 Capítulo 25

100 lm (al Figura 25-12 Diatomeas (a) magen al microscopio lumín ico de un g rupo de d iatomeas, heterocontos unicelulares con conchas simétricas de g ran belleza, que contienen síli ce. (b) Reproducción asexual en las d iatomeas. Después de la división celular, cada nueva célula conserva una de las va lva s de la concha orig inal. La otra va lva se sintetiza, siempre de modo que encaje dentro de la mitad orig inal. Como resultado de est o, una de las nuevas células es menor q ue la otra. (bl casi no se emplea en dentífricos porque es demasiado abrasiva para el esmalte dental. El intrincado detalle de las valvas de las diatomeas se utiliza a menudo para probar la resolución de los microscopios hasta el nivel de 1 f.1m. vas de energía se almacenan como aceites o carbohidratos. Unas cuantas especies ingieren bacterias y otras partículas de alimento. Desde el punto de vista ecológico, las algas doradas constituyen un grupo im- La mayoría de las algas doradas es unicelular biflagelada Las algas doradas se encuentran tanto en agua dulce como en ambientes marinos. La mayor parte de las especies consiste de microorganismos unicelulares biflagelados, aunque algunos son coloniales (1 Fig. 25-13a). Unos pocos de estos heterocontos carecen de flagelos y son similares a las amebas en su aspecto, excepto que contienen cloroplastos. Las células suelen estar cubiertas de escamas diminutas de sílice o carbonato de calcio. La reproducción es principalmente asexual y comprende la producción de esporas flageladas móviles llamadas zoosporas. La mayor parte de las algas doradas son fotosintéticas y producen los mismos pigmentos que las diatomeas: clorofila a, clorofila e y carotenoides, incluyendo fucoxantina. La composición pigmentaria de estas algas les da su color dorado o castaño dorado. Como en las diatomeas, las re serm i ~ @L- ~ -' 10 lm,-------, (al magen al microscopio lumínico de un alga dorada colonial (5ynura) observada en lagos y estanques de agua dulce. Figura 25-1 3 Algas doradas (bl magen al microscopio electrónico de barrido de un cocolitofórido (Emiliania hux/ey). Obsérvense las escamas superpuestas de ca rbonato de calcio. Pro t ist as 543

portante de productores en ambientes marinos. Comprenden una parte significativa del nanoplancton del océano, algas muy pequeñas (de 2 a 10 flm) que son productores importantes por su gran abundancia. La clasificación de las algas doradas es tema de controversia. Algunos biólogos las agrupan con las diatomeas en un solo filo, mientras que otros consideran que deben clasificarse junto con las algas pardas. En el otro extremo, algunos biólogos dividen a las algas doradas en dos fi los, y sitúan a muchas de las especies marinas, como los cocolitofóridos (1 Fig. 25-13b), en un filo aparte. Las algas pardas son heterocontos pluricelulares Entre las algas pardas se incluyen los gigantes del reino Protista. Son el grupo más grande y complejo de algas comúnmente llamadas macroalgas. Todas las algas pardas son pluricelulares, y su talla varía desde algunos centímetros (cerca de 2.5 cm) hasta alrededor de 75 m de longitud. Sus formas corporales pueden ser filamentos ramificados, matas, "cuerdas carnosas" o ramas aplanadas y anchas. Las algas pardas más grandes, llamadas comúnmente kelp, son resistentes y coriáceas. Muchas microalgas del kelp tienen frondes parecidos a hojas, estípites parecidos a tallos, y órganos de fijación o rizoides, parecidos a raíces (1 Fig. 25-14a). A menudo tienen vejigas llenas de gas que incrementan su flotación. (Frondes, estípites y órganos de fijación de las algas pardas no son homólogos a hojas, tallos y raíces de las plantas. Las algas pardas y plantas surgieron de diferentes antecesores unicelulares, como lo muestra la Fig. 25-3.) Las algas pardas son fotosintéticas y poseen clorofila a, clorofila e y carotenoides, incluida fucoxantina, en sus cloroplastos. La principal reserva de alimento en las algas pardas es un carbohidrato llamado laminarina. La reproducción es variada y compleja en las algas pardas. Sus células reproductoras, tanto zoosporas asexuales como gametos sexuales, suelen ser flageladas. La mayoría tiene ciclos vitales con alternancia de generaciones, de modo que pasa parte de su ciclo vital como organismos pluricelulares haploides y parte como pluricelulares diploides (véase Fig. lo-l7c). Las algas pardas revisten importancia comercial por varias razones. Sus paredes celulares tienen un polisacárido, la algina, que se obtiene de kelps como Macrocystis y se emplea como agente espesan te y estabilizador en helados, malvaviscos, dentífricos, cremas de afeitar, aerosoles para el pelo y cremas para las manos. Las algas pardas son un alimento importante para el ser humano, en particular en países del extremo Oriente, y son fuentes ricas de determinadas vitaminas y minerales, como yodo. Las algas pardas son comunes en aguas marinas frías, en especial a lo largo de costas rocosas, donde pueden observarse sobre todo en la zona intermareal o en aguas abiertas relativamente someras. Las algas del género Macrocystis forman extensos "bosques" submarinos o lechos de kelp (1 Fig. 25-14b). Son esenciales en ese ecosistema por dos razones: son el principal productor de alimento y proporcionan hábitat para muchos invertebrados, peces y mamíferos marinos. La diversidad de la vida sostenida por tales lechos rivaliza con la que se observa en los arre- Fronde Estípite Rizoide (a) Laminaria está ampliamente distribuida en costas rocosas de mares templados y polares. Crece hasta los 2 m. (b) Un bosque de kelp (Macrocystis pyrifera) que reviste importancia ecológica para los organismos acuáticos, incluyendo los leones marinos mostrados aquí. Fotografiados en la costa d e California. Figura 25-14 Algas pardas 544 Capítulo 25

cifes coralinos. También hay una extensa colonia de algas pardas flotantes en una zona del océano Atlántico Norte llamada Mar de los Sargazos, que recibe su nombre del alga parda Sargassum. El Mar de los Sargazos no se ve muy afectado por las corrientes oceánicas superficiales que giran alrededor de las márgenes del Atlántico Norte, de modo que el sargazo flotante permanece ahí. Las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres se clasifican en su conjunto como plantas En el esquema de la clasificación adoptada en este texto, el grupo monofilético de las plantas incluye las algas rojas y verdes, que habitualmente se clasifican en el reino Protista, y las plantas terrestres, que están en un reino aparte (véanse los Capítulos 27 y 28). Los biólogos clasifican estos grupos juntos basándose en datos moleculares y en la presencia de cloroplastos revestidos por membranas externa e interna (véase Fig. 9-4). Las algas rojas no producen células móviles (a) Polysiphonia, que está ampliamente distribuida en el mundo, tiene un cuerpo muy ramificado de filamentos entretejidos. Crece hasta los 30 cm. Figura 25-15 Algas rojas Casi todas las algas rojas son organismos pluricelulares, aunque hay unas pocas especies unicelulares. La forma corporal pluricelular de las algas rojas por lo común está constituida por complejos filamentos entretejidos que son delicados y plumosos ( Fig. 25-1 5a); unas cuantas algas rojas son láminas aplanadas de células. Casi todas las algas rojas pluricelulares se fijan a rocas u otros sustratos por medio de un órgano de fijación o rizoide basal. La reproducción de las algas rojas es muy compleja, con alternancia de fases sexuales y asexuales. Aunque es común la reproducción sexual, en ninguna etapa del ciclo de vida de estas algas se desarrollan células flageladas. Los cloroplastos de las algas rojas contienen ficoeritrina, un pigmento rojo, y ficocianina, un pigmento azul, además de clorofilas a y d, Y carotenoides. Su producto de almacenamiento es almidón, un polisacárido similar al glucógeno. Las algas rojas tienen la misma composición pigmentaria que las cianobacterias, un grupo de bacterias fotosintéticas (véase Capítulo 24). Las paredes celulares de las algas rojas a menudo contienen polisacáridos mucilaginosos de valor comercial. Por ejemplo, el agar, parecido a la gelatina, se extrae de determinadas algas rojas y se utiliza como espesante de alimentos y como medio de cultivo, un sustrato en el que se cultivan microorganismos y se propagan algunas plantas, por ejemplo las orquídeas. Un segundo polisacárido que se extrae de las algas rojas es la carragenina, un aditivo alimentario que se usa para estabilizar bebidas de chocolate y para dar una consistencia cremosa a helados y otros alimentos blandos. La carragenina también se emplea para estabilizar pinturas y cosméticos. Las algas rojas son una fuente de vitaminas (en especial A y C) y minerales para el ser humano, en particular en Japón u otros países del extremo Oriente, donde se consumen frescas, secas o tostadas, en alimentos tradicionales como el sushi o el nori. (b) Bossieffa es un alga roja coralina con carbonato cálcico incrustado. Se encuentra en el océano Pacífico, donde crece hasta los 12 cm. Las algas rojas se encuentran sobre todo en mares tropicales cálidos, aunque existen unas pocas especies en agua dulce y en el suelo. Algunas algas rojas, conocidas como algas coralinas, incorporan carbonato de calcio del agua de mar en sus paredes celulares ( Fig. 25-15b). El duro carbonato cálcico puede proteger a las algas coralinas de los rigores del oleaje. Estas algas rojas coralinas son muy importantes en la formación de los arrecifes "de coral': tal vez incluso más importantes en el proceso que los propios animales coralinos. Las algas verdes compart en muchas similitudes con las plantas Las algas verdes tienen pigmentos, productos de almacenamiento y paredes celulares químicamente idénticos a los de las plantas. Son fotosintéticas, con clorofilas a y b, Y carotenoides presentes en cloroplastos de una amplia variedad de formas. La principal reserva de energía es el almidón. La mayor parte de las algas verdes posee paredes celulares con celulosa, aunque algunas carecen de ellas. Debido a éstas y otras semejanzas, los biólogos en general aceptan que las plantas surgieron de algas verdes primitivas (véase Fig. 25-3). Utilizando los recientes datos moleculares o ultra estructurales, algunos biólogos podrían reclasificar este grupo extremadamente diverso como miembros del reino de las plantas. Las algas verdes exhiben diversos tipos corporales, que van de células individuales a formas coloniales, algas cenocíticas (multinucleadas), filamentos y láminas multicelulares ( Fig. 25-16). Las formas pluricelulares no tienen las células diferenciadas en tej idos, una característica que las distingue de las plantas. La mayor parte de las algas verdes tiene o produce células flageladas durante su ciclo vital, aunque algunas pocas son por completo inmóviles. La reproducción de las algas verdes es tan variada como su morfología, teniendo tanto reproducción sexual como asexual. Muchas algas verdes tienen ciclo vital con alternancia de generaciones pluricelulares haploide y diploide. La reproducción asexual se realiza por mitosis y Protistas 545

división celular en el caso de las formas unicelulares o por fragmentación en las pluricelulares. Muchas algas verdes producen esporas de manera asexual por mitosis; si esas esporas son flageladas y móviles, se les llama zoosporas (1 Fig. 25-17). La reproducción sexual en las algas verdes implica la formación de gametos en gametangios (sing., gametangium) unicelulares, estructuras reproductoras donde se producen los gametos. En este grupo se reconocen tres tipos de reproducción sexual: isógama, anisógama y oógama. Si los dos gametos flagelados que se fusionan son idénticos en tamaño y aspecto, se dice entonces que la reproducción sexual es isógama (véase Fig. 25-17). La reproducción sexual anisógama implica la fusión de dos gametos flagelados de diferente tamaño (1 Fig. 25-18). Algunas algas verdes son oógamas y producen un óvulo inmóvil y un gameto masculino flagelado. Además de la reproducción sexual por la fusión de gametos, determinadas algas verdes intercambian información genética mediante una forma de conjugación, en la que el material genético de una célula pasa a otra célula receptora (1 Fig. 25-19). Se encuentran algas verdes tanto en ambientes acuáticos como en terrestres. Las acuáticas habitan sobre todo agua dulce, aunque también existen algunas formas marinas. Las terrestres están restringidas a suelo húmedo, grietas en la corteza de los árboles y otros sitios que retengan agua. Muchas de las algas verdes son simbiontes de otros organismos; algunas viven como endosimbiontes en las células corporales de invertebrados, mientras que otras se desarrollan junto con hongos como "organismos dobles" llamados líquenes (comentados en el Capítulo 26). ndependientemente del lugar donde vivan, revisten importancia ecológica como productores. 25~m (al magen al microscopio lumínico de un désmido (Micrasterias sp.) ampliamente distribuido, un alga verde unicelular con mitades especulares. 100~m,---, (bl magen al microscopio lumínico de dos colonias de Vo/vox, cada una compuesta de 50000 células. Las nuevas colonias están dentro de las colonias progenitoras, que finalmente se rompen. (el La delicada forma foliar ha dado a U/va su nombre común de " lechuga de mar". Ulva crece generalmente hasta los 30 cm. Los cercozoos son células ameboides encerradas en conchas Figura 25-16 Algas verdes Los cercozoos son células ameboides que a menudo tienen "conchas" o cubiertas externas duras, llamadas tecas, a través de los cuales se extienden prolongaciones citoplasmáticas. Las extensiones citoplasmáticas sugieren el nombre de cercozoos, de la palabra griega cerco, que significa "varilla". Entre los cercozoos están los foraminíferos yactinópodos. Los foraminíferos extienden prolongaciones citoplásmicas que forman una red de filamentos interconectados Casi todos los foraminíferos son cercozoos marinos que producen elaborados caparazones (1 Fig. 25-20a). Los océanos contienen inmensas cantidades de foraminíferos, que segregan caparazones calcáreos con múltiples cámaras y poros a través de los cuales pueden extenderse prolongaciones citoplásmicas. (El nombre de foraminiferos deriva de la palabra latina "portador de orificios".) Las extensiones citoplásmicas (dl Chara, un alga verde acuática, está estrechamente relacionada con la s plantas. Está ampliamente distribuida en agua dulce, donde alcanza los 30 cm. forman una red viscosa interconectada en la que se enredan las presas. Muchos foraminíferos contienen algas unicelulares endosimbiontes (algas verdes, algas rojas o diatomeas) que proporcionan el alimento por fotosíntesis. Muchas especies de foraminíferos viven en el fondo oceánico, pero otras forman parte del plancton. Los foraminíferos muertos se hunden hasta el fondo del océano, donde sus caparazones forman un lodo grisáceo que poco a poco se transforma en creta o yeso. Con el levantamiento geológico, estas formaciones de creta pueden convertirse en parte del terreno, como en los acantilados blancos de Dover, nglaterra (1 Fig. 25-20b). En realidad, los acantilados blancos de Dover son los restos de una variedad de organismos calcáreos, no sólo foraminíferos. Dado que con frecuencia se encuentran caparazones de foraminíferos en capas de roca que cubren depósitos de petróleo, los geólogos dedicados a la exploración petrolífera buscan caparazones de foraminíferos en estratos de roca. Los fora- 546 Capítulo 25

e Ambos tipos conj ugantes se reproducen asexualmente por mitosis; sólo se ha representado la cepa (-). REPRODUCCiÓN ASEXUAL (por mitosis) o Salen cuatro células haploides o dos (+) y dos (-). por meiosis. REPRODUCCiÓN SEXUAL GENERACiÓN HAPLODE (n) GENERACiÓN DPLODE (2n) e Tiene lugar la meiosis. Cigoto (2n) Figura 25-17 Ciclo de Ch lamydomonas Chlamydomonas o un alga verde unicelular haploide con dos tipos conjugantes o (+) y (- )0 es un ejemplo de reproducción sexual isógama. miníferos se han conservado muy bien en el registro fósil, y los biólogos los utilizan como fósiles indicadores, marcadores que ayudan a identificar los estratos rocosos sedimentarios (véase Capítulo 18). Los actinópodos extienden axopodios delgados Los actinópodos son en su mayoría cercozoos marinos planctónicos con largas extensiones citoplásmicas filamentosas llamadas axopodios, que salen a través de poros en el esqueleto (1 Fig. 25-21). Cada axopodio está reforzado por un haz de microtúbulos. Las algas unicelulares y otras presas se enredan en estos axopodios y quedan englobadas fuera del cuerpo principal del actinópodo; corrientes citoplásmicas las llevan al interior del esqueleto. Muchos actinópodos contienen algas endosimbiontes que les suministran productos de la fotosíntesis. Algunos actinópodos, llamados radiolarios, segregan complejos y hermosos caparazones vítreos, hechos de sílice. Cuando los radiolarios y otros actinópodos mueren, esos esqueletos se sedimentan y se convierten en fango (sedimento) que puede alcanzar varios metros de espesor en el fondo oceánico. Los amebozoos tienen seudópodos de tipo lobopodio La mayoría de los amebozoos no tiene caparazones y produce extensiones citoplásmicas temporales llamadas seudópodos ("falsos pies") en algún momento de su ciclo vital. Los seudópodos de los amebozoos son lobopodios, es decir, redondeados y anchos, al contrario que las Protistas 547

o Cada zoospora se convierte en un individuo plu ricelular, macho o hembra. Alga haploide madura GENERACiÓN HAPLODE (n) GENERACiÓN DPLODE (2n) Gametos anisógamos o El macho y la hembra del alga producen gametos biflagelados por mitosis. Células especia les en el alga diploide sufren meiosis para formar zoosporas haploides. Meiosis Los gametos se fusionan formando un cigoto, que se sujeta al sustrato y se convierte en un individuo pluricelul ar. madura Figura 25-18 Ciclo vital de U/va El alga verde U/va alterna entre generaciones pluricelulares haploides y diploides, idénticas en aspecto general. Los gametos son isógamos o an isógamos (los representados en el dibujo), dependiendo de las especies. 50~m (a) (b) (e) (d) Figura 25-19 Conjugación en Spirogyra (a, b) Filamentos de dos t ipos conjugantes distintos del alga verde Spirogyra, se ali nea n, y crecen puentes de conjugación entre las células de los dos filamentos haploides. (e) El contenido de una célula pasa a la otra a través del puente de conjugación. (d) Las dos células se fus ionan y forman un cigoto diploide. Después de un periodo de latencia, el redondeado cigoto experiment a meiosis, lo cua l restablece la condición haploide. 548 Capítul o 25