Tema 4. La fábrica celular. Misión: obtener

Tema 4. La fábrica celular. Misión: obtener energía - Vengo del hospital de hacerme una revisión y el médico me ha dicho que estoy muy bien. Pero, Bea, necesito que me ayudes. - Qué necesitas? - Como sabes, a raíz de la enfermedad me ha entrado mucha curiosidad por conocer todo lo relacionado con ella. El médico ha mencionado que hay estudios hechos en animales en los que se puede corregir el daño producido por infarto tratando las mitocondrias. Realmente no sé qué función hacen las mitocondrias, para eso necesito tu ayuda. - Las mitocondrias son orgánulos de doble membrana encargados de realizar la respiración celular, con el fin de obtener energía que se almacena en una molécula llamada ATP. - ATP y energía, puedes contarme más? El ATP o adenosín trifosfato, es un compuesto químico de alta energía que utilizan las células. Se obtiene a partir de los nutrientes (hidratos de carbono, lípidos y proteínas), por lo que la mejor forma de definir el ATP es decir que es energía: ATP= Energía El ATP puede hidrolizándose a ADP y Pi (fosfato), liberando en este proceso energía que puede usarse como energía química para sintetizar nuevas moléculas, para realizar transporte a través de las membranas o para realizar trabajo mecánico, como la contracción muscular o el movimiento de cilios y flagelos. El ATP se encuentra formado por la adenina una base nitrogenada púrica, en el vídeo aparece de color marrón) unida por enlace N-glicosídico a una molécula de ribosa (en color rojo) y esta a su vez unida, por enlace fosfodiester a tres moléculas de ácido fosfórico unidos entre sí por fosfatos de alta energía. Observa cómo se produce la unión de un nuevo fosfato, así pasamos de una molécula llamada adenosín difosfato a otra con tres fosfatos, el adenosín trifosfato o ATP. Biología Página 1 de 28

Como has visto, el proceso de formación del ATP se llama fosforilación y consiste en la adición de un grupo fosfato al ADP para formar ATP: Este proceso puede realizarse de diferentes maneras: ADP + P ATP + H 2 O Fosforilación a nivel de sustrato: la energía que se necesita para la síntesis de ATP se libera al romperse un enlace rico en energía de un sustrato que se forma en el curso de una reacción Fosforilación oxidativa: utiliza para fabricar el ATP la energía liberada por la oxidación de nutrientes. En este proceso los electrones son transferidos desde un donante de electrones a un aceptor de electrones, como el oxígeno, a través de reacciones redox en las que se libera energía. En este proceso interviene una enzima que ya conoces, la ATP sintetasa que sintetiza ATP cuando el interior de la enzima es atravesado por un flujo de protones procedentes de reacciones redox. Analiza esta animación; de manera muy básica, las imágenes pueden ayudarte a entender el funcionamiento de esta enzima, por un lado entra en la enzima el ADP y el Pi, ésta cataliza la reacción y se libera ATP (en rojo) Imagen 1. Autor: TimVickers. Dominio público Biología Página 2 de 28

Ya conoces la estructura de la molécula utilizada por la célula como moneda energética. Cuál es la importancia del ATP en el metabolismo? Biología Página 3 de 28

1. A pleno rendimiento: catabolismo y anabolismo El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que ocurren en la célula. Es una actividad coordinada en la que participan muchos sistemas enzimáticos, permitiendo el intercambio de materia y energía con el medio. Las finalidades del metabolismo son: Obtener energía de moléculas combustibles o de la luz absorbida. Convertir principios nutritivos en precursores para construir macromoléculas. Unión de estos precursores para formar glúcidos, lípidos, proteínas y otros componentes celulares. Formación y degradación de biomoléculas necesarias para las funciones de la célula. Dependiendo de las fuentes de materia y de energía utilizada para la vida celular podemos encontrar diferentes tipos de metabolismo. Si nos fijamos en la fuente del carbono, que tienen que tomar del entorno, las células autótrofas utilizan el CO 2 como fuente única de carbono y forman moléculas orgánicas a partir de él. Las células heterótrofas no pueden usar CO 2 y toman el carbono de moléculas más complejas, como la glucosa. Si estas células usan oxígeno como último aceptor de electrones se llaman aerobias; si, por el contrario, el aceptor de electrones es una molécula distinta del oxígeno se llaman anaerobias. Si clasificamos a las células en función de la fuente de energía que utilizan, encontramos que parte de ellas usan la luz solar, son fotosintéticas, mientras que otra parte utilizan como fuente de energía reacciones de oxidación-reducción, son quimiosintéticas. Combinando la fuente de carbono y la de energía podemos hacer una clasificación metabólica de los organismos: Fuente de energía Luz solar Reacciones de oxido-reducción CO 2 Células verdes de plantas superiores, algas cianofíceas, bacterias fotosintéticas. Bacterias desnitrificantes. Fuente de C Compuestos orgánicos Bacterias purpúreas no sulfuradas. Animales, la mayor parte de microorganismos, células no fotosintéticas de vegetales, células fotosintéticas en la oscuridad. Biología Página 4 de 28

Puedes clasificar a los organismos según su metabolismo. Inténtalo con estos dos ejercicios: 1, 2 Completa el texto con las palabras que faltan. Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones altamente organizadas que ocurren en el interior de las, mediante las cuales la célula: Obtiene a partir de los materiales captados del medio. Fabrica de recambio para sustituir las gastadas. Sintetiza otras moléculas necesarias para el o para realizar cualquier otra función celular. Los organismos pueden dividirse en dos grandes grupos según la fuente de utilizan en su nutrición: son los autótrofos, que utilizan, que lo obtienen de la materia orgánica. que como fuente de carbono, y los Por otra parte, pueden dividirse en función de la fuente de energía que utilizan, en (luz) o (reacciones de oxidación-reducción). El metabolismo puede dividirse en dos etapas: Catabolismo: fase degradativa del metabolismo. En esta fase, moléculas grandes y complejas (glúcidos, lípidos y proteínas) se rompen para producir moléculas más sencillas (ácido láctico, CO 2, urea...), liberándose en este proceso energía que se conservará en forma de ATP. Anabolismo: fase constructiva o biosintética del metabolismo, en la que a partir de moléculas simples, y con consumo de energía aportada por el ATP, se forman moléculas complejas (ácidos nucleicos, proteínas, polisacáridos...). Biología Página 5 de 28

Imagen 2. Elaboración propia Catabolismo y anabolismo ocurren simultáneamente, pero se regulan de manera independiente. El metabolismo, como acabamos de ver, engloba procesos en los que participan gran cantidad de moléculas. De qué tipo crees que serán? Las enzimas son las unidades catalíticas del metabolismo, actúan normalmente de manera secuencial, de modo que el producto de una reacción puede ser el sustrato de la siguiente enzima, como un efecto dominó. Muchas veces es la primera reacción de una secuencia la que controla la velocidad de todo el proceso; esta reacción control suele estar catalizada por una enzima reguladora. Biología Página 6 de 28

2. Combustión: fenómenos químicos para obtener energía Como hemos visto, el catabolismo es un conjunto de reacciones oxidativas a través de las cuales compuestos orgánicos complejos, ricos en energía, se degradan, transformándose en otros compuestos más sencillos, con menos energía. Por lo tanto, en estos procesos se libera energía, que será almacenada en forma de ATP. Durante los procesos catabólicos la molécula que se oxida pierde electrones, que serán recogidos por la molécula que se reduce. Según sea el grado de oxidación del sustrato y el aceptor final de los electrones que se desprenden en las oxidaciones, podemos distinguir dos tipos de procesos catabólicos: la respiración celular y la fermentación. Respiración celular En este proceso, el sustrato (compuesto orgánico) se oxida completamente, convirtiéndose en compuestos inorgánicos reducidos (CO 2, H 2 O, NH 3 ) pobres en energía. En este proceso se libera mucha energía que se almacena en forma de ATP. En función de cual sea la molécula que se reduce (es decir de cual sea el aceptor final de los electrones), diferenciamos dos tipos de respiración, aerobia y anaerobia. a) Respiración aerobia El aceptor final de los electrones es el oxígeno (O 2 ); el oxígeno se reduce captando hidrógenos y se forma agua. Este es el proceso que más frecuentemente utilizan los seres vivos para obtener energía. Imagen 3. Autor: g pisabarro. Licencia Creative Commons Biología Página 7 de 28

b) Respiración anaerobia En este caso el aceptor final de los electrones no es el oxígeno sino otros compuestos inorgánicos tales como el NO 3 -, SO4 = etc; por ello no es necesario oxígeno. Sólo se da en algunos microorganismos. Imagen 4. Autor: g pisabarro. Licencia Creative Commons Según el sustrato orgánico a degradar, podemos encontrar catabolismo de glúcidos, de lípidos, de proteínas o de ácidos nucleicos. Al producirse una degradación de estos compuestos, primero se transforman en moléculas más sencillas monosacáridos, ácidos grasos o aminoácidos, los cuales a su vez se reducirán aún más a moléculas mucho más sencillas. En general, podemos distinguir tres etapas en este proceso: 1. 2. 3. Degradación de las macromoléculas en sus unidades constitutivas. Degradación de esas unidades en moléculas más simples: Piruvato y Acetil-CoA Oxidación total de esas unidades en el ciclo del ácido cítrico (Ciclo de Krebs). Imagen 5. Elaboración propia Fermentación En este proceso, la molécula que se reduce es siempre orgánica. Además la oxidación de estos compuestos orgánicos es incompleta, por lo que como producto final se obtiene un compuesto también orgánico, aunque más sencillo, y por lo tanto se libera menos cantidad de energía que en la respiración. Biología Página 8 de 28

Como en este proceso el aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico, no es necesaria la presencia de oxígeno. Dependiendo de cuál sea el compuesto orgánico final, la fermentación recibe distintas denominaciones: láctica, alcohólica, butírica, etcétera. Este proceso lo realizan sobre todo algunas bacterias y levaduras. En este esquema se presenta un resumen del catabolismo de un glúcido, la glucosa. Observa las diferencias entre el proceso de respiración y el de fermentación. Imagen 6. Autor: hiperbiologia. Licencia Creative Commons Puedes decir si son ciertas estas afirmaciones? El catabolismo de glúcidos puede hacerse como respiración o como fermentación: Verdadero Falso El rendimiento energético, en moléculas de ATP, es mayor en la fermentación: Verdadero Falso La fermentación sólo se realiza en presencia de oxígeno: Verdadero Falso La fermentación es la principal vía de obtención de energía metabólica en los organismos que la realizan: Biología Página 9 de 28

2.1. Catabolismo de glúcidos Como sabes, el catabolismo de glúcidos es el conjunto de reacciones oxidativas mediante las cuales los glúcidos se degradan, transformándose en otros compuestos más sencillos y liberando la energía que contienen, que será usada con distintos fines. La degradación de los glúcidos en las células se realiza siguiendo la vía de la glucosa. Completa los espacios en blanco añadiendo la palabra animal si es una forma de que la célula animal reciba glucosa o vegetal si lo es de una célula vegetal. Digestión de alimentos ricos en azúcares: Hidrólisis del glucógeno almacenado en hígado y músculos: A partir de materia inorgánica por fotosíntesis: Por hidrólisis del almidón almacenado como reserva: Cuando comemos, ingerimos disacáridos, que deberán ser degradados a monosacáridos para poder ser absorbidos por el intestino. Por ejemplo, la lactosa de la leche es degradada a glucosa y galactosa. Lactosa + H 2 O glucosa + galactosa (catalizada por la lactasa) Muchos adultos casi toda la poblacion china, árabe, judía... y una gran parte de los niños no sintetizan esta última enzima lactasa, por lo que al tomar leche, cuyo azúcar es la lactosa, no pueden degradarla y muestran lo que se conoce como intolerancia a la lactosa, cuyos síntomas son dolor abdominal, diarrea, distensión del abdomen y flatulencia, apareciendo pérdida de peso, con malnutrición. Si deseas conocer más detalles sobre este asunto, pincha este enlace. Biología Página 10 de 28

En la degradación total por respiración de la glucosa se pueden diferenciar dos fases: la glucólisis y la respiración. En esta última, a su vez, diferenciamos dos etapas, llamadas ciclo de Krebs y cadena transportadora de electrones (o cadena respiratoria). a) Glucólisis Es un proceso anaerobio (no utiliza oxígeno) y se realiza en el citoplasma de la célula. Consiste en una secuencia de 10 reacciones enzimáticas que catalizan la transformación de una molécula de glucosa en dos de piruvato, con la producción de dos moles de ATP y dos de NADH por mol de glucosa. Con estas reacciones se prepara a la glucosa y a otros carbohidratos para su degradación definitiva. Podemos diferenciar dos etapas en la glucólisis: FASE I (reacciones 1-5). Es una fase preparatoria en que la glucosa es fosforilada y fragmentada, dando lugar a dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Este proceso consume 2 ATP. FASE II (reacciones 6-10). Las dos moléculas anteriormente formadas se convierten en dos moléculas de piruvato, con la producción de 4 ATP y 2 NADH. Mira cómo ocurre a nivel bioquímico el proceso; para ello ve pulsando sobre cada pantalla de la animación: Fuente: J.L. Sánchez Guillén. Autorizado su uso educativo no comercial El rendimiento de la glucólisis es de dos ATP formados por molécula de glucosa, y la reacción global sería: Glucosa + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H + Biología Página 11 de 28

b) Respiración Mediante la respiración celular, las células obtienen gran cantidad de energía a partir de la oxidación del ácido pirúvico formado en la glucólisis, el cual se oxida completamente a CO 2 y agua. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrónico, ambas dentro de la mitocondria. Pero para que comience el proceso, es necesario que el ácido pirúvico, obtenido en la glucólisis, entre desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas mitocondriales. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO 2 y se forma un grupo acilo (CH 3 -CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetil-coenzima A. En este momento empieza el ciclo de Krebs. Imagen 7. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial Por cierto, sabes que el ciclo de Krebs debe su nombre a su descubridor, Hans Adolf Krebs? El ciclo de Krebs es una ruta catabólica cíclica. Ocurre en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. Recuerda la estructura de la mitocondria en este ejercicio. Se encuentra catalizado por un sistema multienzimático que acepta el grupo acetil-coenzimaa como combustible, degradándolo hasta CO 2 y átomos de hidrogeno y electrones, que son captados por el NAD + y FAD, que se reducen. De manera muy resumida, estas son las reacciones que en este ciclo tienen lugar: Se parte del oxalacético, que se une con una molécula de acetil-coa formándose ácido cítrico. En esta etapa se libera CoA-SH y se consume H 2 O. El ácido cítrico se transforma en ácido isocítrico. El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa y se transforma en -cetoglutárico, desprendiéndose CO 2 y formándose NADH. El -cetoglutárico sufre una nueva descarboxilación oxidativa en presencia de CoA, desprendiéndose CO 2 y formándose NADH y se transforma en succinil-coa, que es un compuesto rico en energía. El succinil-coa se hidroliza liberándose CoA-SH y transformándose en ácido succínico. En esta hidrólisis se desprende suficiente energía GTP (fosforilación a nivel de sustrato). La energía del GTP se puede transferir al ADP y formar ATP. El ácido succínico se oxida transformándose en ácido fumárico y se forma FADH 2. Biología Página 12 de 28

El ácido fumárico se hidrata transformándose en ácido málico. El ácido málico se oxida, regenerándose el oxalacético del que se partió y se forma NADH. En esta animación puedes ver cómo ocurre el ciclo. No es necesario que sepas las fórmulas, pero observa las sustancias que se van liberando cuando transcurre. El balance del ciclo de Krebs es el siguiente: 1 acetil-coa + 3 H 2 O + 3 NAD + + 1 FAD + GDP + P 2 CO 2 + 3 (NADH + H + ) + 1 FADH 2 + GTP + CoA-SH Los NADH+H + y el FADH 2 obtenidos en las oxidaciones del ciclo de Krebs, se oxidan transfiriendo sus e - y sus H + a la cadena respiratoria, que los transportará hasta el oxígeno. En este transporte se libera energía que se utiliza para sintetizar ATP (fosforilación oxidativa). Cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria Se localiza en las células eucariotas en la membrana mitocondrial interna. Está formada por una serie de proteínas a través de las cuales son transportados los electrones, que se han liberado en las oxidaciones hasta el oxígeno molecular, que es el aceptor final de los mismos. Estas proteínas se agrupan formando cuatro complejos enzimáticos: Complejo I o NADH deshidrogenasa: este complejo acepta los electrones del NADH y se los cede a un transportador intermediario la ubiquinona o Co Q. Complejo II o succinato deshidrogenasa: recibe los electrones de la oxidación del FADH 2 y los cede a la Co Q. Complejo III o citocromo b-c 1 : contiene diversos citocromos, es decir, proteínas con un átomo de Fe que es el que interviene en el transporte de e- oxidándose y reduciéndose. Este complejo acepta los electrones del CoQ y se los cede al citocromo c 1 que actúa de intermediario. Complejo IV o citocromo oxidasa: acepta los electrones del citocromo c 1. Está formado por el citocromo a y el citocromo a 3. Este cede los electrones al oxígeno molecular, que se reduce al ión O 2 -, y al unirse con 2H + del medio, forma agua. Los electrones van pasando de unos transportadores a otros mediante reacciones de óxido-reducción acopladas. En cada una de estas reacciones se libera energía. Los electrones captados por el NADH y el FADH 2 en las oxidaciones respiratorias son transportados por la cadena respiratoria hasta el O 2 que al captarlos se reduce. El transporte se inicia cuando NADH o el FADH2 ceden los electrones a una de las moléculas de la cadena respiratoria, la cual se reduce mientras que el coenzima se oxida. El NADH cede los electrones al complejo I, mientras que el FADH 2 se los cede al complejo II (fíjate en esta imagen). Qué ocurre con esa energía que se libera al pasar los electrones de una molécula a otra? Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, la energía liberada se utiliza para bombear H + desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Este bombeo se realiza a través de transportadores localizados en los complejos I, III y IV. Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H +, estos se acumulan en el espacio Biología Página 13 de 28

intermembranoso, lo que da lugar a un gradiente electroquímico de H + (diferencia de concentración y de carga) entre el espacio intermembranoso y la matriz. Esto genera una fuerza protonmotriz sobre los H + que los hace volver a la matriz a través de los complejos ATP-sintetasas (oxisomas) que hay en dicha membrana. Este flujo de H + a favor de gradiente a través de los complejos ATP-sintetasas libera energía suficiente, que aprovechan dichos complejos para fosforilar el ADP y sintetizar ATP; a este proceso se le denomina fosforilación oxidativa. Cada NADH que llega a la cadena cede 2 e -, que al ser transportados a través de ella liberan energía para bombear 6H + al espacio intermembranoso. Si es el FADH 2 el que cede los 2e - sólo se bombean 4H +. Por cada 2H + que vuelven a la matriz a través de la ATP-sintetasa se libera energía para fosforilar un ADP. Por tanto, por cada NADH se obtienen 3 ATP y por cada FADH 2 se obtienen 2 ATP. Recuerda que las mitocondrias son orgánulos presentes en células eucariotas y responde a estas preguntas. La membrana externa es permeable ya que contiene porinas, la interna impermeable y plegada formando crestas: Verdadero Falso La cadena de transporte electrónico se localiza en la matriz mitocondrial: Verdadero Falso El producto del ciclo de Krebs que al oxidarse cede sus electrones a la cadena de transporte electrónico es el ATP: Verdadero Falso Biología Página 14 de 28

2.2. Balance energético del catabolismo de la glucosa por respiración Una vez que hemos estudiado el catabolismo de glúcidos, puedes decir si son ciertas o no estas afirmaciones? El ciclo de Krebs se realiza en la membrana mitocondrial interna, mientras que la cadena de transporte de electrones está localizada en la matriz mitocondrial: Verdadero Falso En el ciclo de Krebs, como producto liberado, se generan NADH + y FADH 2 (coenzimas reductoras). Estas, al oxidarse, ceden los electrones a la cadena de tansporte electrónico: Verdadero Falso La siguiente via metabólica, fundamental en el metabolismo de células animales, es la glucolisis, producida en el citoplasma celular: Glucosa + 2ADP + 2Pi + 2NAD + 2 Ac. pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2H + + 2H 2 O Verdadero Falso - En resumen, tío Paco, el proceso de fosforilación oxidativa explica cómo se consigue finalmente formar ATP, es decir energía. El proceso es sencillo, los H + y e - que se han ido liberando a lo largo de la combustión de la glucosa, para que no dañasen a la célula, fueron recogidos por moléculas especiales (NAD y FADH 2 ). Estas moléculas los van a ceder, a continuación, a una cadena transportadora de electrones formada por moléculas que pueden oxidarse y reducirse. Cuando esto ocurre se libera energía. - Bea, hasta ahí parece sencillo, esa energía es ya la final? - No, esa energía liberada va a servir para bombear H + desde la matriz hasta el espacio intermembranoso a través de transportadores localizados en los complejos I, III y IV. - Claro, no pasan directamente porque la membrana mitocondrial interna era impermeable. Biología Página 15 de 28

- Eso es, una vez que estos H + han entrado al espacio intermembrana, se acumulan allí. Como al acumularse se concentran más que los que había en la matriz, se forma un gradiente. Y sabes qué harán estos H +? - Claro, lo más fácil, volver al lugar donde están menos concentrados. - Vuelven a a la matriz a través de los complejos ATP-sintetasas que hay en dicha membrana. Este flujo de H + a favor de gradiente a través de los complejos ATP-sintetasas libera energía suficiente, que aprovechan dichos complejos para fosforilar el ADP y sintetizar ATP; este proceso, se le dice fosforilación oxidativa. - Y esa sí es la energía final!!! Cada NADH que cede los electrones a la cadena respiratoria produce: 3 ATP NADH+H + + 3ADP+P + ½ O 2 NAD+ + 3ATP + H 2 O Cada FADH 2 que cede los electrones a la cadena respiratoria produce: 2 ATP FADH 2 + 2ADP+P + ½ O 2 FAD + 2ATP + H 2 O El balance final de la oxidación de la glucosa por respiración es: En la glucólisis: En la etapa intermedia: 1 Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP+P 2 ác.pirúvico + 2 ATP + 2 NADH+ H + Ác.pirúvico + CoASH + NAD+ Acetil-CoA + CO2 + NADH+H + Como se forma 2 de pirúvico en la glucólisis, habrá que multiplicar por 2: En el ciclo de Krebs: 2 ac.pirúvico + 2 CoASH + 2 NAD + 2 acetil-coa + 2CO2 + 2 NADH+H + 1 acetil-coa + 3 H 2 O + 3 NAD+ + 1 FAD + GDP+P 2 CO 2 + 3 (NADH+H + ) + 1 FADH 2 + GTP + CoA-SH Como hay 2 moléculas de acetil, el ciclo de Krebs se realiza dos veces: 2 acetil-coa + 6 H 2 O + 6 NAD+ + 2 FAD + 2 GDP+P 4 CO 2 + 6 (NADH+H + ) + 2 FADH 2 + 2 GTP + 2 CoA-SH Cadena respiratoria: Cada NADH+ H + que cede los electrones a la cadena respiratoria produce 3 ATP. Como hay 10 NADH, se multiplica por 10: 10 NADH+H + + 30 ADP+P + 5 O 2 10 NAD + + 30 ATP + 10 H 2 O Cada FADH 2 que cede los electrones a la cadena respiratoria produce 2 ATP. Como hay 2 FADH 2, se multiplica por dos: 2 FADH 2 + 4 ADP+ P + O 2 2 FAD + 4 ATP + 2 H 2 O Biología Página 16 de 28

Obsérvalo resumido en esta animación. Sumando todas las moléculas de ATP que hemos obtenido tendremos: 1 Glucosa + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + 36 ATP + 2 GTP Si deseas repasar todos estos conceptos, en estas páginas encontrarás animaciones de los procesos y ejercicios. Animaciónes del catabolismo de glúcidos por respiración: 1. Test de repaso. Ejercicios 1, y modelos de pruebas de selectividad, autoevaluación, preguntas cortas. Biología Página 17 de 28

2.3. Catabolismo de lípidos Las grasas tienen un importante papel en animales y plantas, como combustibles ricos en energía, que pueden acumularse en forma de pequeñas gotitas de grasa intracelular. Como sabes, los procesos catabólicos consisten en degradaciones de moléculas orgánicas complejas; en el caso de los glúcidos hemos utilizado para explicarlo la glucosa, para lípidos vamos a explicar su catabolismo con triglicéridos. - Recuerda los triglicéridos que estudiamos en la Unidad 1, son la principal reserva energética de las células animales, y se acumulan en su mayor parte en el tejido adiposo. En la imagen 11, se observa un corte de tejido adiposo blanco al microscopio óptico. - El primer paso en el catabolismo de los triglicéridos es la hidrólisis. Mediante ella, por acción de las lipasas, se desdobla en sus componentes: glicerina (en la imagen son las esferas rojas) y ácidos grasos. Triglicerido glicerina + 3 ácidos grasos Imagen 10. Autor: Benjah-bmm27. Licencia Creative Commons Imagen 11. Autor: Reytan. Licencia Creative Commons Biología Página 18 de 28

Catabolismo de la glicerina La glicerina, obtenida de la hidrólisis del triglicérido, se fosforila mediante el ATP y se oxida transformándose en dihidroxiacetonafosfato, que se incorpora a la glucólisis para continuar su degradación. Los hidrógenos liberados en la oxidación son recogidos por el NAD+, que se reduce formándose NADH. Catabolismo de los ácidos grasos. ß-oxidación de los ácidos grasos Los ácidos grasos que se obtienen en la hidrólisis del triglicérido, en el hialoplasma, se activan uniéndose a una molécula de CoA, en este proceso se consume energía que se obtiene del ATP. Una vez activado penetran dentro de las mitocondrias, en cuya matriz se degradan mediante una ruta catabólica denominada ß-oxidación o hélice de Lynen. Mediante la ß-oxidación, los ácidos grasos, por medio de ciclos de cuatro reacciones que se repiten, se van degradando en moléculas de acetil-coa. En cada ciclo se libera una molécula de acetil-coa, (excepto en el último que se obtienen dos) y se obtiene una de NADH y otra de FADH 2 y el ácido graso se reduce en dos carbonos. El proceso se repite hasta que el ácido graso se degrada completamente. Las moléculas de acetil-coa se incorporan al ciclo de Krebs para continuar degradándose, los coenzimas reducidos (NADH y FADH 2 ) se oxidan cediendo sus electrones a la cadena respiratoria, que los transportará hasta el oxígeno, formándose agua y ATP. Imagen 12. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial Balance final de la oxidación de ácidos grasos: Ác. graso + (n/2)coa-sh +(n/2-1) FAD + (n/2-1) NAD+ Biología Página 19 de 28

(n/2) Acetil-CoA +(n/2-1)fadh 2 + (n/2-1) NADH + H + Aquí tienes dos enlaces para conocer con mayor profundidad la b-oxidación de ácidos grasos: enlace 1: http://profesorjano.files.wordpress.com/2011/01/beta-oxidacic3b3n-fichade-aprendizaje.pdf enlace 2: http://es.wikipedia.org/wiki/beta_oxidaci%c3%b3n Responde a las siguientes cuestiones sobre el catabolismo de los triglicéridos: Puedes indicar a qué ruta pertenece? Sabrías decir qué cuatro moléculas se obtienen de su hidrólisis? En qué zona de la célula ocurre el proceso? Sabías que las celulas del corazón obtienen gran parte de su energia de la oxidación de ácidos grasos? Sabías que el cerebro es el único órgano que, en condiciones normales, no oxida los ácidos grasos a CO 2 y H 2 O? Biología Página 20 de 28

El milagro quemagrasas? La L-carnitina es una sustancia fabricada en el hígado, riñones y cerebro a partir de dos aminoácidos esenciales, la lisina y la metionina. La L-carnitina acelera la combustión de ácidos grasos en el interior de las mitocondrias, para fabricar energía. Esta sustancia la produce el organismo de manera natural, pero a veces se producen déficits, disminuyendo la producción de energía y alimentando la masa del tejido adiposo. En muchos gimnasios se toma para aumentar el consumo de grasas, algo innecesario, si tenemos en cuenta que es un producto natural, fabricado por nuestro organismo, y que aparece en alimentos como carnes rojas. Si quieres saber más, visita esta página. Imagen 13. Autor: DrJunge. Licencia Creative Commons Biología Página 21 de 28

2.4. Catabolismo de proteínas En animales superiores, los aminoácidos son moléculas sillares, que sirven para construir proteínas y otras moléculas como hormonas y algunas vitaminas. En condiciones excepcionales pueden usarse como combustible; en este caso las células catabolizan proteínas. Las proteínas se sintetizan a partir de aminoácidos, que pueden proceder: De la digestión de las proteínas que tomamos en la dieta. Se pueden sintetizar en las células, a partir de otros compuestos orgánicos. Se pueden obtener de la degradación de proteínas corporales. Recuerdas la estructura de un aminoácido? Imagen 14. Autor: YassineMrabet. Dominio público Como bien recuerdas está formado por un grupo amino y por un grupo carboxilo. Para oxidarlos, hay que degradar estas dos partes, por tanto se hará una eliminación del grupo amino y la oxidación del esqueleto carbonado. a) Eliminación del grupo amino Se diferencian dos etapas: transaminación y desaminación oxidativa. Transaminación: consiste en transferir el grupo amino desde un aminoácido a un cetoácido, en la mayor parte de los casos el -cetoglutárico que se transforma en ácido glutámico. Esta reacción esta catalizada por las transaminasas. De esta manera, se recogen los grupos aminos de distintos aminoácidos en un sólo aminoácido, el ácido glutámico. Desaminación oxidativa: a continuación, el ácido glutámico, por acción de la glutamato deshidrogenasa, sufre una oxidación; los hidrógenos son recogidos por el NAD + o NADP +, que se reducen, y se libera el grupo amino en forma de amoniaco, regenerándose al -cetoglutárico que podrá ser utilizado en nuevas transaminaciones. Biología Página 22 de 28

b) Oxidación del esqueleto carbonado Los esqueletos carbonados de los 20 aminoácidos, que quedan como resto cuando se elimina el grupo amino, se degradan siguiendo rutas específicas. Mediante estas rutas catabólicas diferentes se obtienen: ácido pirúvico, acetil-coa u otros intermediarios del ciclo de Krebs. Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO 2 y H 2 O, o utilizarse para la síntesis de glucosa y ácidos grasos que posteriormente serán utilizados como combustibles. En este vídeo tienes todo el proceso, no hace falta que te lo aprendas, fíjate cómo, tras los dos procesos nombrados, se continúa el proceso en el ciclo de Krebs que ya conoces. El amoníaco obtenido de la degradación de los aminoácidos es tóxico y los animales lo excretan de diferentes formas. Según cómo lo eliminen, los animales se dividen en tres grupos: a) Amoniotélicos Lo eliminan directamente, ya que disponen de agua suficiente para diluirlo y rebajar su toxicidad. A este grupo pertenecen la mayor parte de los animales de agua dulce: peces de agua dulce, invertebrados acuáticos, etcétera. b) Uricotélicos Transforman el amoníaco en ácido úrico, que es poco tóxico. Al ser poco tóxico, lo pueden acumular durante largos períodos, y debido a que es casi insoluble lo pueden eliminar en forma semisólida, lo que les permite ahorrar agua. Se da en aves, reptiles terrestres e insectos. c) Ureotélicos Transforman el amoniaco en urea, que es menos tóxica y lo eliminan con una pequeña cantidad de agua. Biología Página 23 de 28

Se da en mamíferos, peces de agua salada, anfibios adultos. La urea se producea partir del amoníaco en los hepatocitos del hígado. Se forma mediante una serie de reacciones cíclicas que constituyen el llamado ciclo de la urea; en este ciclo se consume energía. Imagen 15. Autor: EugeneZelenko. Dominio público Imagen 16. Autor: Fir0002. Licencia Creative Commons Imagen 17. Autor: Leptictidium. Licencia Creative Commons Biología Página 24 de 28

3. Fenómenos químicos para obtener energía. Fermentación La fermentación es un proceso catabólico, anaeróbico, que no suele ir acompañada de transporte electrónico y cuyo producto final es un compuesto orgánico. En función del producto obtenido, clasificamos las fermentaciones en diferentes tipos: Etílica: el producto final es el alcohol. Láctica: el producto final es ácido láctico. Acética: el resultado es acetato. Butírica: obtenemos ácido butírico. El objetivo principal de la fermentación es recuperar el poder reductor, en forma de NAD +, para que la glucólisis pueda seguir en funcionamiento. Fue Louis Pasteur quien descubrió el proceso de fermentación, a la que llamó "la vida sin el aire",ya que observó que era realizada por seres vivos que no necesitan oxígeno para vivir; los llamó anaerobios, y entre ellos están levaduras y algunas bacterias. Gracias a este descubrimiento consiguió salvar la industria vitivinícola francesa, ya que demostró que las levaduras convierten el zumo de uva en vino, mientras que otros microorganismos, como las bacterias, invadían el vino y lo estropeaban, agriándolo al producir sustancias indeseables como el ácido láctico o el ácido acético. Pasteur descubrió que la acidificación del vino y la cerveza podían evitarse, ya que el calor destruía las bacterias, por lo que antes de añadir la levadura que fermentaba el zumo, lo calentó para eliminar las bacterias. Este proceso recibe hoy el nombre de pasteurización. Si quieres saber más sobre la fabricación de bebidas alcohólicas, pincha este enlace. Fermentación láctica Esta fermentación la realizan muchos microorganismos, entre ellos bacterias de los géneros Lactobacillus y Streptococcus, que son los responsables de la obtención de muchos derivados lácteos: yogur, queso, kefir, Biología Página 25 de 28

etcétera. Estos microorganismos utilizan como combustible la lactosa de la leche, a la que fermentan para obtener energía. 1. 2. 3. Primero, la lactosa se hidroliza por acción de la lactasa dando glucosa y galactosa. La galactosa a su vez se isomeriza dando glucosa. La glucosa, mediante glucólisis, se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico, liberándose además 2 ATP y 2 NADH + H +. El ácido pirúvico, que es el último aceptor de electrones, se reduce por acción del NADH+H + que se obtuvo en la glucólisis y se transforma en ácido láctico. Esta reacción está catalizada por la lactatodeshidrogenasa. Imagen 18. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial Esta fermentación también la realizan las células musculares esqueléticas cuando realizan una intensa actividad y no reciben suficiente oxígeno. Una de las explicaciones que se dan sobre la aparición de agujetas tras el ejercicio, es que el ácido láctico forma pequeños cristales que se acumulan en los músculos, produciendo síntomas asociados con la fatiga muscular. Muchos alimentos, además de los derivados de la leche, se generan mediante fermentación láctica, tales como chucrut o encurtidos; si quieres conocerlos, visita esta página. Ya sabes que durante un ejercicio intenso, las células musculares realizan fermentación láctica. La mayor parte del lactato, producto final de la glucolisis anaeróbica, es exportado de las células musculares por la sangre hasta el hígado, donde vuelve a convertirse en glucosa, y al contrario de lo que se cree, la causa de la fatiga muscular y el dolor no es la acumulación de lactato en el músculo, sino del ácido producido durante la glucolisis; los músculos pueden mantener su carga de trabajo en presencia de concentraciones elevadas de lactato si el ph permanece constante. Fermentación alcohólica La realizan levaduras del género Saccharomyces. Este proceso tiene lugar en la fabricación del vino, cerveza, etcétera, y también ocurre en la fabricación del pan; aquí el alcohol se evapora en el horno y el CO 2 escapa. Ocurre de la siguiente manera: Biología Página 26 de 28

Imagen 19. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial 1. 2. 3. La glucosa, mediante la glucólisis, se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico, liberándose 2 ATP y 2 NADH+ H +. El ácido pirúvico sufre una decarboxilación, pierde CO 2, y se transforma en acetaldehído. Esta reacción está catalizada por la enzima piruvato decarboxilasa, que no se encuentra en tejidos animales. El acetaldehído, que es el último aceptor de e- y H +, se reduce por acción del NADH+ H + que se obtuvo en la glucólisis y se transforma en etanol. La enzima es la alcohol-deshidrogenasa. El balance final de la fermentación alcohólica es: Glucosa+ 2 P i + 2 ADP 2 etanol + 2 CO 2 +2 ATP+2 H 2 O Los yogures proceden de la fermentación de los azúcares presentes en la leche. Cómo se define el proceso de fermentación? Qué tipos de fermentaciones se conocen y cuál es el producto final de ellas? Biología Página 27 de 28

Realiza una tabla comparativa entre la fermentación alcohólica y láctica en relación al sustrato inicial, al producto obtenido y al tipo de célula en la que se realiza. Muchos de los alimentos y bebidas que conocemos proceden de un proceso de fermentación alcohólica, en los que varía el sustrato de origen, que puede ser desde azúcares simples como los presentes en el zumo de uva, que permiten la formación del vino o de alto peso molecular, como el almidón de los granos de cebada para la cerveza. Algunas de las fermentaciones alcohólicas más conocidas generan los siguientes productos: Sustrato Arroz Jugo de manzana Caña de azúcar Producto resultante Sake Sidra Ron Otra utilidada del etanol, obtenido mediante fermentación alcohólica es como biocombustible. Si quieres conocer más de su proceso de formación visita este enlace de la Wikipedia. Una vez estudiados los conceptos relacionados con la fermentación, indica si son verdaderas o falsas estas afirmaciones. En este proceso se recupera el NAD + que durante el proceso de glucólisis era consumido: Verdadero Falso Un ejemplo de fermentación realizada por bacterias es la fermentación láctica: Verdadero Falso Biología Página 28 de 28