4. CÉLULA EUCARIÓTICA. FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN Todas las células existen sólo durante un determinado periodo de tiempo, transcurrido el cual se reproducen y dan lugar a células hijas, o mueren. La duración de la vida celular varía mucho de unos tipos celulares a otros. Por ejemplo, las células epiteliales suelen tener una alta tasa de renovación, por lo que su vida es corta, mientras que las células musculares y las neuronas pueden permanecer vivas lo que dure la vida del individuo. 4.1. EL CICLO CELULAR También llamado ciclo vital de la célula, comprende el período de tiempo que transcurre desde que la célula se forma (o nace) hasta que se divide dando lugar a nuevas células que inician un nuevo ciclo. En un ciclo celular se diferencian claramente dos etapas: Interfase y división. 4.1.1. INTERFASE. Es la etapa de no división, en la cual el núcleo presenta el aspecto característico del núcleo interfásico, con envoltura, nucléolos y cromatina. La interfase consta, a su vez, de tres fases: FASE G1. Comprende el período que va desde que la célula nace hasta que llega a la fase S. En esta fase hay transcripción (síntesis de ARNm) y la célula presenta un solo diplosoma. La cromatina está constituida por una sola copia de ADN. Al final de G1 se distingue un momento, llamado punto R o punto de restricción, a partir del cual la célula irremediablemente pasa a las fases S, G2 y M. Antes de alcanzar el punto R, algunas células entran en fase G0 durante la cual adquieren características específicas, debido a la expresión de determinados genes. Este proceso, llamado diferenciación celular, puede tener una duración muy variable (de horas a años). El caso extremo es el de las células musculares y las neuronas, que quedan detenidas en la fase G0 toda su vida. FASE S. O de síntesis, porque en ella se duplica el ADN. Ello es necesario para que, posteriormente, puedan producirse la mitosis o la meiosis. También en esta fase hay transcripción y, por tanto, síntesis de proteínas. Durante la fase S, junto a cada centriolo del diplosoma, aparece un procentriolo. FASE G2. Se inicia cuando termina la replicación del ADN y finaliza cuando aparecen los cromosomas por empaquetamiento de la cromatina. Durante esta fase prosigue la transcripción y síntesis de proteínas, sobre todo de la histona H1, imprescindible para formar la fibra de cromatina de 300 Angstroms que posteriormente dará lugar a los cromosomas. Cuando finaliza G2, la célula ya posee dos diplosomas inmaduros. 4.1.2. DIVISIÓN CELULAR O FASE M. CICLO CELULAR Esta fase incluye la división del núcleo o mitosis y la división del citoplasma o citocinesis. 44
4.2. MITOSIS En una célula diploide, la mitosis es el proceso de división del núcleo que permite obtener, a partir de una célula diploide (2n), dos células diploides (2n) idénticas entre sí e idénticas a la célula madre. Aunque la mitosis es un proceso continuo, para su estudio se divide en 4 fases. Cada fase se caracteriza por una serie de acontecimientos que se pueden resumir del siguiente modo: FASES DE LA MITOSIS: Profase: La cromatina se condensa y da lugar a los cromosomas, con dos cromátidas cada uno. Los nucléolos desaparecen. Los dos diplosomas terminan de madurar y empiezan a viajar a polos opuestos de la célula debido al alargamiento de unos microtúbulos que se forman entre ellos y que reciben el nombre de fibras polares. La envoltura nuclear desaparece al final de la profase, debido a la entrada de agua en el núcleo que hace que se fragmente y termine desapareciendo. En cada cromosoma, los cinetocoros capturan microtúbulos que constituyen las llamadas fibras cinetocóricas. Metafase: Las fibras polares se alargan desde el centro hacia los polos haciendo que los diplosomas se separen hasta llegar a polos opuestos de la célula. Las fibras cinetocóricas se alargan hasta alcanzar los diplosomas y se intercalan entre las fibras polares, dando lugar, el conjunto de los dos tipos de fibras, al huso mitótico. Los cromosomas quedan situados en la placa ecuatorial del huso mitótico. 45
Anafase: Ser inactivan las proteínas que mantenían unidas las dos cromátidas de cada cromosoma y cada cromosoma metafásico se escinde en dos cromosomas anafásicos. Los microtúbulos cinetocóricos se acortan y arrastran a los cromosomas anafásicos hacia polos opuestos. Este movimiento hace que los cromosomas anafásicos adquieran forma de V. Telofase: Comienza la descondensación de los cromosomas. Reaparecen los nucléolos por la transcripción de las regiones descondensadas de ADN llamadas organizadores nucleolares. Se forma una nueva envoltura nuclear, en cada uno de los núcleos hijos, a partir de restos de la envoltura nuclear de la célula madre y de cisternas del R.E.R. IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA MITOSIS: En los organismos unicelulares: la mitosis tiene como finalidad la reproducción asexual del propio organismo, de modo que se produce un incremento en el número de individuos de la especie. Los individuos así generados son idénticos al progenitor. En los organismos pluricelulares: el cigoto se divide mediante mitosis, dando lugar a todas las células somáticas (no reproductoras) que poseen el mismo número de cromosomas que el cigoto del que proceden. Los organismos pluricelulares, además, crecen y renuevan células y tejidos dañados mediante mitosis. 4.3. CITOCINESIS Es la división del citoplasma que se lleva a cabo al mismo tiempo que la división del núcleo o mitosis. En este proceso, los orgánulos citoplasmáticos se reparten entre las células hijas de forma aleatoria. En cualquier caso, cada célula hija ha de recibir al menos alguna mitocondria, algún cloroplasto (en células vegetales) y algunas vesículas del complejo de Golgi y del retículo endoplasmático, ya que todos estos orgánulos membranosos sólo se podrán regenerar y multiplicar posteriormente a partir de otros preexistentes. En las células animales la citocinesis se lleva a cabo mediante estrangulación: un anillo de filamentos de actina poco a poco va estrangulando la célula por su plano ecuatorial, hasta que, finalmente, se separa en dos células hijas, cada una con su correspondiente núcleo. 46
En las células vegetales la citocinesis se realiza mediante tabicación: La célula telofásica queda dividida en dos mediante un tabique o fragmoplasto formado por vesículas del aparato de Golgi cargadas de pectina. A ambos lados del fragmoplasto se forma una nueva pared celular para cada célula hija, quedando entre ambas la lámina media como reducto del primitivo tabique. 4.3. MEIOSIS Es el proceso generador de células con la mitad de células que la célula madre. Cuando una célula diploide (2n) se divide mediante meiosis, se originan 4 células hijas haploides (n). La meiosis comprende dos divisiones consecutivas: MEIOSIS I. Es reduccional y da lugar a dos células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre. Consta de Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I. MEIOSIS II. Es una división similar a una mitosis, en la que se obtienen dos células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula madre. Consta de Profase II, Metafase II, Anafase II y Telofase II. FASES DE LA MEIOSIS I Profase I: Igual que ocurre en mitosis, la profase va precedida de una interfase en la que todo el ADN se ha duplicado, por lo que, al condensarse la cromatina, se forman cromosomas con dos cromátidas cada uno. También se han duplicado los centriolos (hay dos diplosomas), comienzan a formarse las fibras polares y cinetocóricas, desaparece el nucleolo y se desorganiza la envoltura nuclear. A diferencia de lo que ocurre en una profase mitótica, los cromosomas de cada pareja de homólogos se unen formando bivalentes o tétradas (4 cromátidas) y en ellos tienen lugar los siguientes procesos: El emparejamiento de los homólogos es total, gen a gen. Esta unión se llama sinapsis. Dos cromátidas no hermanas (de diferentes cromosomas) de las 4 cromátidas que forman cada bivalente, se entrecruzan en uno o más puntos (entrecruzamiento)y, tras romperse, se vuelven a unir de folma alternada, intercambiando fragmentos de material genético (recombinación genética). Los puntos donde se producen los entrecruzamientos reciben el nombre de quiasmas y sólo son visibles cuando termina la sinapsis y las cromátidas tienden a separarse. Posteriormente, los cromosomas homólogos permanecen unidos sólo por sus centrómeros. 47
Ejemplo de recombinación entre dos cromosomas homólogos. Metafase I: Los bivalentes, que permanecen unidos por sus centrómeros, se colocan en la placa ecuatorial de la célula. A diferencia de lo que ocurre en la mitosis, en esta metafase las fibras cinetocóricas de las dos cromátidas de cada cromosoma, se dirigen hacia el mismo polo de la célula Anafase I: Se separan los cromosomas (con sus dos cromátidas) que formaban cada bivalente y se dirigen a polos opuestos de la célula, guiados por el acortamiento de las fibras cinetocóricas. Telofase I: En metafase de MITOSIS, las fibras cinetocóricas de las 2 cromátidas se dirigen a polos opuestos Esta fase es muy breve, pues va seguida de profase II. En algunas especies reaparece la envoltura nuclear y se desespiralizan un poco los cromosomas; en otras, se inicia directamente la profase II tras una breve interfase, llamada intercinesis en la que no hay duplicación del ADN. En metafase I de MIEIOSIS, las fibras cinetocóricas de las 2 cromátidas se dirigen al mismo polo. Al final de telofase I hay dos células hijas con n cromosomas cada una y cada cromosoma tiene 2 cromátidas. 48
FASES DE LA MEIOSIS II Esta división es una mitosis normal, en la que se suceden las siguientes fases en cada una de las células hijas obtenidas en la meiosis I: Profase II: En algunas especies es una prolongación de telofase I. Si reapareció la envoltura y los cromosomas se desespiralizaron, ahora debe volver a desaparecer la primera y deben volver a desespiralizarse los segundos. Esta profase termina como la de cualquier mitosis, con dos diplosomas, los cromosomas con dos cromátidas en las que el ADN está empaquetado y unas fibras polares y cinetocóricas que forman el huso mitótico. Metafase II: Los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial del huso. Anafase II: Las cromátidas se separan y viajan a polos opuestos debido al acortamiento de las fibras cinetocóricas. Telofase II: Se desespiralizan los cromosomas y se reconstruyen los núcleos hijos, formándose las envolturas nucleares y apareciendo los nucléolos. Al final de esta fase hay 4 células hijas con n cromosomas cada una y cada cromosoma tiene una sola cromátida. 49
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS La importancia de la meiosis se puede resumir en dos puntos: 1. Hace posible la obtención de células haploides: Gracias a la meiosis, una célula diploide da lugar a 4 células haploides. Dependiendo del tipo de ciclo biológico, las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexuales reproductoras: gametos, en células asexuales reproductoras: esporas, o en individuos haploides. En un ciclo diplonte, interviene una meiosis gamética, porque permite la obtención de gametos haploides a partir de individuos diploides. En un ciclo diplohaplonte, interviene una meiosis esporogénica, porque permite obtener esporas haploides a partir de esporofitos diploides. En un ciclo haplonte, interviene una meiosis cigótica, porque permite la obtención de individuos haploides a partir de cigotos diploides. Tipos de ciclos biológicos 2. Es una fuente de variabilidad genética. El entrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los cromosomas, debido a la recombinación genética entre cromosomas homólogos. Por otra parte, el reparto de las 4 cromátidas entre las 4 células hijas depende del azar, de modo que cada una de las cuatro células finales dispone de un conjunto de n cromátidas diferente del de las otras tres. El entrecruzamiento y el reparto al azar de las cromátidas dan lugar a que cada una de las cuatro células resultantes tenga un pool de genes diferentes. Este hecho supone una gran ventaja desde el punto de vista evolutivo, ya que aumenta las posibilidades de supervivencia de la especie ante las presiones de la selección natural y, por tanto, favorece la evolución. 50