BIOLOGÍA 2 Bachillerato
Índice general 1 La Biología y las Características de la Vida 1 2 Biomoléculas Inorgánicas: Agua y Sales Minerales 9 3 Glúcidos 17 4 Lípidos 31 5 Proteínas 43 6 Enzimas 55 7 Ácidos Nucleicos 65 8 La Organización Celular 75 9 Organización de la Célula Eucariota 83 10 Nutrición Celular. Introducción al Metabolismo 111 11 Catabolismo: Respiración Celular y Fermentación 121 12 Anabolismo Autótrofo: Fotosíntesis 135 13 Célula Eucariota: Función de Reproducción 149 14 Genética Molecular 161 15 Genética Mendeliana 187 16 Microbiología 211 17 Los Virus 229 18 Aplicaciones Biotecnológicas. 239 19 Inmunología 267 i
Tema Índice general ii Antonio Barrera
Capítulo 1 Célula Eucariota: Función de Reproducción 1.1. Concepto de Reproducción. Su Importancia Biológica La reproducción es el proceso mediante el cual los individuos existentes engendran nuevos individuos. Es una característica común a todos los seres vivos y tiene como fin la perpetuación de la especie. Existen dos tipos fundamentales de reproducción: La sexual y la asexual y dos mecanismos diferentes de división celular: Mitosis y Meiosis. Que la célula realice uno u otro dependerá de las características de la propia célula y del tipo de proceso reproductivo en el que participen. La mitosis la pueden realizar todas las células. Cuando una célula da lugar por mitosis sucesivas a un nuevo individuo formado por numerosas células resultantes de la división de aquélla, el individuo resultante tiene la misma constitución genética que la célula originaria. Esto sucede en las especies unicelulares que se reproducen por escisión binaria, y en general en todos los casos de reproducción asexual. El resultado es siempre un clon: todos los descendientes, generación tras generación heredan las mismas características genéticas, salvo que en el proceso de duplicación del ADN se haya producido alguna mutación. La meiosis la realizan sólo las células diploides en los mecanismos de reproducción sexual, obtieniendo células haploides (gametos) con la mitad de cromosomas que la célula madre, por lo que resultan diferentes tanto a la célula de la que proceden como diferentes entre sí, ya que cada uno tiene una combinación distinta de genes. La reproducción sexual posibilita la introducción, en un nuevo organismo, características propias de otro de su misma especie, lo que origina una mayor variabilidad dentro de la especie, circunstancia muy favorable en el proceso evolutivo al permitir una mayor adaptación ante los cambios que puedan tener lugar en el entorno. En líneas generales, puede decirse que la reproducción asexual es ventajosa siempre y cuando el organismo esté bien adaptado a un ambiente en particular, pero para hacer frente a las oscilaciones o a cambios del mismo la reproducción sexual se muestra superior. La ventaja que presenta la reproducción asexual sobre la sexual es la rapidez y la simplicidad: no tienen que producir células sexuales ni que gastar energía en la búsqueda de pareja. 1
Tema 1. Célula Eucariota: Función de Reproducción 1.2. División Celular: Modalidades de División Las células siempre se reproducen mediante un proceso de división en el que el contenido de la célula madre se reparte entre dos o más células hijas, siendo especialmente importante la distribución del material genético. Es fundamental que antes de que una célula se divida se duplique su ADN con el fin de que cada célula hija reciba una copia, y ambas tengan la misma información. División en las células procariotas Como en las células procariotas el material genético se encuentra en forma de una sola molécula de ADN (cromosoma procariota) la reproducción se realiza por división simple, de la siguiente manera: - Duplicación previa del ADN, con la formación de dos copias exactas - Unión de cada una de las dos copias a un mesosoma distinto de la membrana plasmática, con lo que al alargarse ésta, los cromosomas se separan. - Invaginación de la membrana y segmentación de la célula. El resultado es la formación de dos células hijas genéticamente idénticas. División en las células eucariotas Como las células eucariotas presentan unas 1000 veces más ADN que las procariotas y, además, repartido en varios cromosomas, es por lo que en estas células la distribución del material genético entre las células hijas constituye un proceso más complejo, denominado división celular mitótica, que comprende dos fases: - Mitosis o Cariocinesis, en el que los cromosomas duplicados se reparten exactamente entre las células hijas y todas ellas reciban la misma información genética - Citocinesis, o división del citoplasma en el que se originan las dos células hijas. 1.2.1. Modalidades de División Aunque la división de las células eucariotas se realiza mediante mitosis, existen diversas variantes de reproducción celular según sean el número y el tamaño relativo de las células hijas, que es consecuencia del modo en que se divide el citoplasma. Los principales tipos de división celular son: - Bipartición o división binaria: Primeramente el núcleo se divide en dos por mitosis y, a continuación, se divide el citoplasma, originándose dos células hijas de similar tamaño y morfología. Es el tipo más común de reproducción celular. - División múltiple: Primero se divide varias veces el núcleo, por mitosis, y luego el citoplasma se escinde en tantas porciones como núcleos se hayan formado, resultando más de dos células hijas. Un ejemplo es la esporulación, muy frecuente en los vegetales. 2 Antonio Barrera
BIOLOGÍA 2 de Bachillerato - Gemación: En la célula madre se forman una o varias protuberancias (yemas) hacia donde se dirigen los núcleos hijos originados por mitosis. Posteriormente las yemas se separan originandose dos o más células hijas, idénticas genéticamente pero diferentes en tamaño. Es un tipo de reproducción muy frecuente en levaduras. 1.3. El Ciclo Celular: Interfase y División El Ciclo celular es el periodo de tiempo comprendido entre que se forma una célula hasta que se divide, dando lugar a dos nuevas células. Es un ciclo de crecimiento y división que se sucede de forma regular y repetitiva. Comprende dos etapas: a) división celular, o periodo en el que se forman los dos nuevas células hijas a partir de la inicial. A esta etapa se la denomina también Fase M y comprende la mitosis o cariocinesis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma). b) interfase o periodo de reposo. Comprende el tiempo que transcurre entre dos divisiones sucesivas, durante él se produce el crecimiento celular. (fases G1, S y G2) La duración del ciclo y de cada una de sus fases depende del tipo de célula y de factores externos como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes pero, en cualquier caso, el periodo de división sólo representa sobre el 10 %, correspondiendo el 90 % a la interfase. Antonio Barrera 3
Tema 1. Célula Eucariota: Función de Reproducción 1.3.1. Interfase Está dividida en 3 fases: G1, S y G2. La Fase G1 (postmitótica) tiene lugar inmediatamente después de la mitosis, es un periodo de crecimiento general caracterizado por presentar una intensa actividad biosintética, en él se transcriben los genes (se produce la síntesis del ARNm )y se traducen para sintetizar las proteínas necesarias para el crecimiento celular, produciendose también la duplicación de los orgánulos citoplasmáticos. Tiene una duración variable, de 5-8 horas hasta días, meses o incluso años. En esta fase la célula decide el momento en que entrará en división: en un punto del final de G1, llamado punto de restricción R o de arranque, la célula evalúa su capacidad para completar el ciclo celular y producir células hijas. Si la evaluación resulta negativa la célula detiene su ciclo, deja de dividirse y entra en un estado de reposo o fase G0 (Células especializadas, como las neuronas, permanecen indefinidamente en esta fase, porque han perdido su capacidad mitótica; en cambio, otros tipos celulares, estimulados por factores mitógenos, pueden retornar desde la fase G0 a la G1, cruzar el punto R y comenzar de nuevo a dividirse). Si la evaluación resulta positiva la célula está autorizada para duplicar el ADN y entrar en división celular. Una vez que se ha dado la señal de seguir la célula no puede retornar a la fase G1. La Fase S, tiene una duración de 7 a 10 horas y en ella se produce la duplicación del ADN (y, por tanto, la duplicación de las cromátidas, que permanecen unidas por el centrómero), la síntesis de histonas y otras proteínas cromosómicas, que se unen rápidamente al ADN recién sintetizado. En esta fase se duplican también los centriolos. A partir de este momento y hasta el final de la fase M la célula es tetraploide (4n) por tener dos copias de cada cromosoma. La Fase G2 tiene una duración de 4 a 5 horas y ocurre inmediatamente antes de la mitosis, es un periodo premitótico, en el que la célula se prepara para la nueva división. Es como una segunda fase de crecimiento en la que se transcriben y traducen ciertos genes para sintetizar las proteínas necesarias para la división celular. En esta fase la célula tiene el doble de ADN que en la Fase G1. Las células que no se dividen (neuronas, por ejemplo) se encuentran permanentemente en una fase especial del ciclo celular denominada G0, en el que la célula ni está preparada ni preparándose para la división. 1.3.2. División Celular Se denomina así, al periodo del ciclo celular mediante el cual, una célula, una vez cumplido su ciclo vital y previa duplicación de su material genético, da lugar a dos células hijas, en un proceso en el que desaparece la membrana nuclear, se individualizan los cromosomas y se reparte, equitativamente entre ambas, el material citoplasmático y nuclear de la célula madre. La división celular comprende 2 procesos que se representan, conjuntamente, en la fase M del ciclo celular. a) La Mitosis o Cariocinesis, en la que se divide el núcleo b) La Citocinesis o división del citoplasma. 4 Antonio Barrera
BIOLOGÍA 2 de Bachillerato Estos dos procesos (Mitosis y Citocinesis) pueden realizarse simultáneamente o uno (la citocinesis) después del otro (la mitosis). En algunos casos pueden darse varias cariocinesis sin que ocurra citocinesis, originando células plurinucleadas. También puede darse el proceso contrario: varias citocinesis sin cariocinesis previa, lo que origina células sin núcleo, como ocurre con los megacariocitos para originar plaquetas. La primera manifestación de la división celular es la progresiva condensación de cromatina, que se encontraba dispersa durante la Interfase. Esta condensación de la cromatina es necesaria para la posterior separación de los cromosomas en las células hijas. A) Mitosis o Cariocinesis Es el mecanismo divisional utilizado por todas las células somáticas de los organismos superiores, con el fin de aumentar el número de células de sus tejidos para su crecimiento o para reemplazar las células muertas. Aunque es un proceso continuo, para facilitar su estudio, se divide en 5 fases: Profase, Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase. 1. PROFASE Marca el comienzo de la división celular y, durante la misma, tienen lugar los siguientes cambios celulares: A nivel nuclear se produce un aumento de volumen debido al aumento de permeabilidad de la membrana nuclear, lo que facilita la entrada masiva de agua. La cromatina empieza a condensarse, espirilizándose el ADN, apareciendo los cromosomas, que se muestran con dos cromátidas unidas por el centrómero. A medida que avanza la profase, los cromosomas aparecen cada vez más cortos y gruesos. Conforme aparecen los cromosomas empiezan a desaparece los nucleolos. En el Citoplasma empieza a formarse el Huso mitótico, que es una estructura bipolar compuesta por microtúbulos. - En las células animales, el huso mitótico se origina a partir del centrosoma, formado por dos pares de centriolos (se duplicaron en la Fase S de la interfase), rodeado de una corona de microtúbulos (el Áster). En la Profase, el centrosoma se divide y empieza a desplazarse, cada una hacia un polo de la célula. A medida que se van desplazando, algunas fibras del Áster mantienen unidos los dos centrosomas, lo que da origen al huso mitótico. - En las células vegetales, que carecen de centriolos, las fibras del huso se forman a partir de una zona difusa, carente de orgánulos, situada al rededor del núcleo. 2. PROFASE TARDÍA o PROMETAFASE Comienza con la ruptura y desintegración de la membrana nuclear, probablemente por la falta de inducción que para su mantenimiento ejercían los cromosomas distendidos. Los cromosomas, lentamente, comienzan a emigrar hacia el ecuador celular. Desaparecen, de forma súbita, los nucleolos, si no habían desaparecido en la Profase. La desaparición de la membrana nuclear permite que los microtúbulos del huso mitótico se unan con los cromosomas a través del centrómero o cinetocoro. Estos microtúbulos unidos a los cromosomas se denominan microtúbulo o fibras cinetocóricos o centroméricos. Antonio Barrera 5
Tema 1. Célula Eucariota: Función de Reproducción 3. METAFASE En esta fase los cromosomas aparecen situados en el ecuador de la célula formando la Placa ecuatorial o Placa metafásica. El huso mitótico está ya completamente constituido y formado por las siguiente fibras:. Las fusiformes o centroméricas que unen los cromosomas, por sus centrómeros, con los centrosomas.. Las fibras continuas que van de un centrosoma a otro. Una vez fijados los cromosomas por sus centrómeros, su disposición en la placa ecuatorial se verá completada cuando se establezca un equilibrio entre las fibras centroméricas homólogas que proceden de los distintos centrosomas. 4. ANAFASE Comienza con la división del centrómero, con lo que se perturba el equilibrio metafásico y se inicia la separación de las cromátidas. Las cromátidas, convertidas en cromosomas hijos, se separan (debido al acortamiento de las fibras centroméricas) y se dirigen hacia los polos de la célula; cada integrante del par se dirige una a un polo y otra al polo opuesto. 5. TELOFASE Cuando los dos grupos de cromosomas alcanzan los polos, las fibras centroméricas e interzonales desaparecen, los cromosomas se desespirilizan y, a partir del R. E., se forma, al rededor de ellos, la membrana nuclear. Los nucleolos se forman a partir de los organizadores nucleolares situados en las constricciones secundarias de algunos cromosomas. 6 Antonio Barrera
BIOLOGÍA 2 de Bachillerato B) Citocinesis Consiste en la división del citoplasma con el reparto equitativo de los componentes celulares entre las dos células hijas. Este proceso se solapa, en parte, con la mitosis, ya que comienza en la anafase y continúa a lo largo de la telofase. El mecanismo por el que se lleva a cabo es diferentes en células animales y en vegetales. * En CÉLULAS ANIMALES Tiene lugar por el estrangulamiento del citoplasma que se produce en el lugar donde se encontraba la placa metafásica, por la aparición de un anillo contráctil por debajo de la membrana citoplasmática que termina estrangulando a la célula. * En CÉLULAS VEGETALES Debido a que la pared celulósica no permite el estrangulamiento, la citocinesis ocurre por la formación de un tabique de separación entre las dos células hijas, esta nueva pared celulósica se denomina Fragmoplasto y proviene de la fusión de vesícula procedentes del Ap. De Golgi cargadas de celulosa y otros polisacáridos, que se alinean en el plano ecuatorial y posteriormente se funden. 1.4. Importancia Biológica de la Mitosis A partir de tan sólo una célula, el zigoto, y por sucesivas divisiones, se originan todas las células que componen un ser pluricelular. La división celular no se detiene al llegar al estado adulto, sino que las células de la mayoría de los tejidos, con excepción de la neuronas, siguen dividiéndose para compensar la perdida que se produce por causa de la muerte celular. La mitosis es un proceso mediante el cual se garantiza que todas las células hijas tengan los mismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética. En los organismos pluricelulares es necesario que, durante su crecimiento y desarrollo, las nuevas células que se forman tengan la misma información genética ( los mismos cromosomas) que el resto de las células del organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidos dañados, las nuevas células deben ser idénticas a las que reemplazan. La mitosis asegura que esto sea así. En la reproducción asexual, los hijos son idénticos a su progenitor puesto que son producidos como resultado de una mitosis, como consecuencia, la descendencia tiene las mismas ventajas y desventajas que su progenitor para sobrevivir en un medio. Los descendientes producidos asexualmente constituyen un clon. Antonio Barrera 7
Tema 1. Célula Eucariota: Función de Reproducción 1.5. La Meiosis En la reproducción sexual, el gameto masculino se une al femenino para formar el zigoto, cuyo material genético es la suma del material genético de los gametos. Si los gametos no tuvieran la mitad de cromosomas que las células normales, el número de cromosomas se iría duplicando en una especie dada de generación en generación. La Meiosis es un proceso de división celular en el que una célula diploide da lugar a 4 células haploides, es decir, las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre, pero no una mitad cualquiera, sino un cromosoma de cada pareja de cromosomas homólogos, una serie haploide. Esta modalidad de división celular está directa o indirectamente asociada a la reproducción sexual. Se relaciona directamente con la reproducción sexual, si las células hijas resultantes actúan como gametos. Se relaciona indirectamente con la reproducción sexual cuando las células hijas resultantes son esporas que dan lugar a individuos con células haploides, que, posteriormente, originarán los gametos. Este último caso es propio de las plantas superiores. Básicamente la meiosis consiste en dos divisiones sucesivas precedida de una sola duplicación de cromosomas. Cada división consta de las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase. Por tanto, en el proceso se distinguen las siguientes etapas: Interfase premeiótica: Semejante a cualquier interfase, en la que se duplica el ADN Primera división meiótica (División reduccional) : Es un proceso largo y complicado, muy diferente a la mitosis, en el que se producen los dos fenómenos característicos de la meiosis: la recombinación genética y la reducción del número de cromosomas. Interfase de la meiosis: es corta y sin duplicación del ADN Segunda división meiótica (división ecuacional): Se trata de una división celular similar a cualquier mitosis. 1.5.1. Primera división meiótica (División Reduccional) En ella se originan dos células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre. Profase I Es la fase más larga y compleja de la meiosis. En ella, los cromosomas homólogos se aparean e intercambian fragmentos de material hereditario. Se divide en 5 subfases: a) Leptoteno: Los cromosomas se condensan y se hacen visibles, aunque no se aprecian las dos cromátidas que permanecen fuertemente unidas hasta el final de la profase I. Los cromosomas permanecen unidos, por uno de sus extremos, a la envoltura nuclear. b) Zigoteno: Se inicia con el comienzo del apareamiento entre cromosomas homólogos (sinapsis). Este apareamiento es tal que cada gen se yuxtapone con su homólogo situado en el cromosoma opuesto. Cada par cromosómico resultante de la sinapsis se denomina bivalente o tétrada, ya que en cada par aparecen 4 cromátidas, dos de cada cromosoma emparejado. 8 Antonio Barrera
BIOLOGÍA 2 de Bachillerato c) Paquiteno: Debido a que las cromátidas de los cromosomas homólogos aparecen fuertemente unidas, se produce entre ellas el proceso de sobrecruzamiento entre cromátidas no hermanas, es decir, el intercambio de fragmentos cromatídicos pertenecientes a homólogos distintos.. La consecuencia de este intercambio es la recombinación génica, ya que a partir de este momento, los cromosomas no son ya completamente paternos o maternos, puesto que una de sus cromátidas está formada por segmentos alternantes paternos y maternos. d) Diploteno: Consiste en la separación de los cromosomas homólogos, aunque permanecen unidos por los puntos de entrecruzamiento, denominados quiasmas. (Por esto se dice que el quiasma es la manifestación citológica del sobrecruzamiento, y la consecuencia génica del sobrecruzamiento es recombinación génica, es decir, el intercambio de genes entre cromosomas homólogos) e) Diacinesis: Los cromosomas se condensan, aumentan de grosor y se separan de la envoltura nuclear. Se observa que cada bivalente está formado por 4 cromátidas (tétrada). En cada bivalente, las cromátidas hermanas están unidas por el centrómero y las cromátidas no hermanas que se han entrecruzado están unidas por sus quiasmas. Al final de la diacinesis comienza la desaparición de la envoltura nuclear y los nucléolos, se forma el huso entre los diplosomas al mismo tiempo que empiezan a formarse los microtúbulos cinetocóricos. Metafase I Es similar a una metafase normal, teniendo en cuenta que lo que se dispone en el plano ecuatorial de la célula para constituir la placa metafásica no son cromosomas, sino pares bivalentes (pares de homólogos). Anafase I Se separan los cromosomas homólogos, rompiéndose los quiasmas. (No se rompen los centrómeros, sino los quiasmas, ya que lo que se separan no son las cromátidas sino los homólogos) Cada homólogo se desplaza hacia un polo opuesto de la célula. Hay que recordar, que como consecuencia del sobrecruzamiento de las dos cromátidas, una cromática conserva su naturaleza paterna o materna, pero la otra es mixta. Telofase I Se regeneran las membranas nucleares alrededor de cada núcleo, desaparecen las fibras del huso y los cromosomas experimentan una ligera descondensación entrando en una breve interfase, en la que NO tiene lugar duplicación del ADN. Cada una de las dos células hijas recibe n cromosomas, formados, cada uno de ellos, por dos cromátidas hermanas unidas. En esta división reduccional se han separado las parejas de cromosomas homólogos, no las cromátidas de cada cromosoma, es decir, se han originado 2 células hijas haploides, con la mitad de cromosomas que la madre, aunque el ADN sigue estando duplicado, ya que cada cromosoma está formado por dos cromátidas. Hay que destacar también que, debido a la recombinación genética, estas cromátidas ya no son idéndicas, de ahí que cuando se separen para originar las células hijas, éstas serán genéticamente diferentes entre sí. Antonio Barrera 9
Tema 1. Célula Eucariota: Función de Reproducción 1.5.2. Segunda división meiótica (División Ecuacional) Se trata de una mitosis normal. Profase II: Es muy breve, se rompe la envoltura nuclear y se forma el huso. Metafase II: Los n cromosomas, formados cada uno de ellos por dos cromátidas hermanas, se disponen en la placa ecuatorial. Anafase II: Se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma, al romperse los centrómeros y cada una se dirige a un polo de la célula atraídas por las fibras del huso. Telofase II: Se forman las envolturas nucleares al rededor de los 4 núcleos haploides y se produce la citocinesis. El resultado de la meiosis es que se han formado 4 células haploides a partir de una célula madre diploide. En la primera división celular (mitosis reduccional) se separan los cromosomas homólogos y en la segunda (mitosis ecuacional) se separan las cromátidas de cada cromosoma. Las células hijas de la primera división ya son células haploides, aunque los cromosomas estén duplicados. Los gametos representan una especie de resumen del contenido génico de cada parental y contienen una composición génica ligeramente distinta, puesto que la recombinación meiótica es un proceso que ocurre enteramente al azar. Esta es la causa de que la reproducción sexual haya sido seleccionada evolutivamente como mecanismo reproductor en la mayoría de los organismos, ya que asegura que las descendencia posea una composición génica ligeramente diferente a la de los parentales. 10 Antonio Barrera
BIOLOGÍA 2 de Bachillerato 1.5.3. Importancia Biológica de la Meiosis La meiosis es un mecanismo imprescindible para que pueda realizarse la reproducción sexual (en la que se unen dos gametos, procedentes cada uno de un progenitor, mediante la fecundación y se origina el zigoto). Si la mitosis fuera el único mecanismo de la división celular, y los gametos fueran 2n, el nuevo individuo procedente de la fecundación sería 4n, que a su vez produciría gametos 4n, que al unirse en la fecundación originaría individuos 8n y así sucesivamente; lo que iría aumentando continuamente el número de cromosomas y cada descendiente, po definición, pertenecería a una especie distinta a la de sus progenitores. Para evitarlo existe la meiosis que, al transformar células 2n en n, contrarresta los efectos de la fecundación y asegura que el número de cromosomas se mantenga constante en cada especie. La meiosis implica tres efectos importantes: Reducción del número de cromosomas de 2n a n, con lo que hace posible la reproducción sexual. Modificación de los cromosomas por el entrecruzamiento Distribución de los cromosomas entre los gametos, lo cual permite su mezcla al azar en la fecundación. La consecuencia de tales efectos es un enorme potencial de diversidad genética en las especies que se reproducen sexualmente. Un individuo con un número de cromosomas n = 4 (2n = 8), produciría 2 4 = 16 tipos diferentes de gametos. Es decir el número posible de combinaciones cromosómicas en los gametos es 2 n. Así, (sin considerar el entrecruzamiento que aumentaría muchísimo más el número de posibilidades distintas) un hombre puede producir 2 23 = 8.388.608 clases de espermatozoides, y una mujer otras tantas clases de óvulos, con lo que las combinaciones que podrían producirse tras la fecundación entre ambos sería enorme, lo que explica la gran diversidad genética de una determinada especie. Destacar que, además de la reducción en el nº de cromosomas, el proceso fundamental de la meiosis es la recombinación genética que se produce entre cromátidas homólogas durante la profase I, hecho que determina la alta variabilidad genética característica de la meiosis y que es fundamental en el proceso evolutivo. El sobrecruzamiento se produce al azar a lo largo de las cromátidas, de modo que la frecuencia de recombinación entre dos genes depende de la distancia que los separe en el cromosoma. Si los genes están relativamente alejados, los gametos recombinados serán muy frecuentes para ese par de genes, pero si están más o menos próximos, los gametos recombinados serán más raros porque entre ellos habrá menos recombinaciones. Antonio Barrera 11
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