Tesis defendida por Raquel Gabriela Arroyo Loranca y aprobada por el siguiente Comité

Tesis defendida por Raquel Gabriela Arroyo Loranca y aprobada por el siguiente Comité Dr. Saúl Álvarez Borrego Director del Comité Dr. Luis Eduardo Calderón Aguilera Miembro del Comité Dr. Modesto Ortiz Figueroa Miembro del Comité Dra. María Lucila del Carmen Lares Reyes Coordinador del Programa de Posgrado en Ecología Marina Dr. David Hilario Covarrubias Rosales Director Dirección de Estudios de Posgrado 28 de febrero de 2013

1 CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Y DE EDUCACIÓN SUPERIOR DE ENSENADA PROGRAMA DE POSGRADO EN CIENCIAS EN ECOLOGÍA MARINA Variación espacial y temporal de la biomasa y producción fitoplanctónicas del área frente a Punta Eugenia, B. C. Tesis que para cubrir parcialmente los requisitos necesarios para obtener el grado de Maestro en Ciencias Presenta: Raquel Gabriela Arroyo Loranca Ensenada, Baja California, México 2013

2 Resumen de la tesis de Raquel Gabriela Arroyo Loranca, presentada como requisito parcial para la obtención del grado de Maestro en Ciencias en Ecología Marina. Ensenada, Baja California 28 de Febrero de 2013. Variación espacial y temporal de la biomasa y producción fitoplanctónicas del área frente a Punta Eugenia, B. C. Resumen aprobado por: Dr. Saúl Álvarez Borrego Director de Tesis La gran biodiversidad de la zona marina frente a Punta Eugenia, Baja California Sur, se sustenta en una producción fitoplanctónica (PP) elevada debido a las surgencias costeras. Éstas tienen variabilidad estacional e incorporan aguas ricas en nutrientes a la zona eufótica. Esta área presenta el impacto de eventos El Niño con una disminución de PP. Se realizó un estudio con imágenes de satélite cubriendo el período 1997-2012 con el objetivo de caracterizar las variaciones de la biomasa fitoplanctónica (Chl sat ) y PP de esta área. Esto se hizo para las escalas estacional e interanual, con énfasis en el impacto de eventos El Niño-La Niña y las surgencias costeras. Se describió la variación espacial y temporal de temperatura superficial del mar (SST), y Chl sat y PP. En general, el año promedio muestra una variación espacial muy clara de Chl sat y PP de la costa hacia mar adentro, con valores más altos en la zona costera (de cero a ~120 km). La SST mostró una variación diferente, con mínimos en la costa y máximos en mar adentro de enero a octubre y revertiéndose a finales de otoño para tener los máximos en la costa. SST presentó a menudo una distribución espacial con varios mínimos y máximos que sugieren fenómenos de mesoescala, como meandros y giros. Estos inciden en las variaciones de Chl sat y PP en la zona costera. En general, Chl sat y PP fueron elevados de marzo a agosto ( primavera-verano ) (~5 mg m -3, ~3500 mg C m -2 d -1 ) y bajos de septiembre a febrero ( otoño-invierno ) (~1.2 mg m -3, ~1200 mg C m -2 d -1 ). En mar adentro (150-240 km) Chl sat y PP presentaron valores muy similares a lo largo del año, ~0.3 mg m -3 y ~450 mg C m -2 d -1. Se presentó una variación apreciable de año a año, pero el análisis espectral de las series de tiempo de Chl sat y PP muestra que la mayor varianza se concentró en los periodos interanual y estacional. Con relación a la zona costera: los datos de Chl sat de 1998 (año El Niño) y los de 2000 (año La Niña) presentaron diferencias altamente significativas estadísticamente; los datos de 2008 (año La Niña) y los de 2009 (año El Niño) no presentaron diferencias significativas; los datos de 2000 (año La Niña) y los de 2009 (año El Niño) no presentaron diferencias significativas. Esto sugiere que el impacto de los eventos ENSO depende de la fase de la oscilación decadal del Pacífico y de los fenómenos de mesoescala que inciden en la costa. Palabras clave: Datos de satélite, Temperatura, concentración de clorofila, producción fitoplanctónica, Sistema de la Corriente de California, Punta Eugenia.

3 Abstract of the thesis presented by Raquel Gabriela Arroyo Loranca, as a partial requirement to obtain the Master in Science degree in Marine Ecology. Spatial and temporal variations of phytoplankton biomass and production in the area off Punta Eugenia, B. C. Abstract approved by: Dr. Saúl Álvarez Borrego Thesis Director The great biodiversity of the marine area off Punta Eugenia, Baja California Sur, is supported by a high phytoplankton production (PP) mainly because of coastal upwelling. Upwelling has a seasonal change and input nutrient rich waters to the euphotic zone. This area presents the impact of El Niño events with a decrease of PP. Satellite imagery was used to study the 1997-2012 period with the objective to characterize the variations of phytoplankton biomass (Chl sat ) and PP of this area. This was done for the seasonal and interannual scales, with emphasis on the impact of El Niño-La Niña events and coastal upwelling. The spatial and temporal variations of sea surface temperature (SST), Chl sat and PP were described. In general, the average year shows a very clear spatial variation of Chl sat and PP, from inshore to offshore, with higher values inshore (zero to ~120 km). SST showed a different variation, with minima inshore and maxima offshore from January through October, with a gradient reversal at the end of autumn to have maxima inshore. SST often presented a spatial distribution with several minima and maxima that suggest mesoscale phenomena, such as meanders and eddies. These affect the Chl sat and PP variations inshore. In general, Chl sat and PP were high from March through August ( spring-summer ) (~5 mg m -3, ~3500 mg C m -2 d -1 ), and low from September through February ( autumn-winter ) (~1.2 mg m -3, ~1200 mg C m -2 d -1 ). Offshore (150-240 km) Chl sat and PP presented very similar values throughout the whole year, ~0.3 mg m -3 y ~450 mg C m -2 d -1. There was an evident variation from year to year, but the Chl sat and PP time series spectral analysis shows that most variance was in the interannual and seasonal periods. Data from the inshore zone shows that: the 1998 Chl sat (an El Niño year) and those of 2000 (a La Niña year) presented highly significant statistical differences; those of 2008 (a La Niña year) and those of 2009 (an El Niño year) did not present significant differences; those of 2000 (a La Niña year) and those of 2009 (an El Niño year) did not present significant differences. These suggest that the impact of ENSO events depend on the Pacific decadal oscillation phase, and on the mesoscale phenomena inshore. Key words: Satellite data, Temperature, chlorophyll concentration, Phytoplankton production, California Current System, Punta Eugenia.

4 Esta tesis está dedicada a Mis hermosos sobrinos, quienes son el sol de mi día y la alegría de mi vida. -Carpe Diem-

5 Agradecimientos A mi asesor, Dr. Saúl Álvarez Borrego, por ayudarme a reparar mi alas y darme la oportunidad de volar nuevamente. En verdad muchas gracias por todo ese apoyo incondicional. A mi comité de tesis, el Dr. Luis Eduardo Calderón y el Dr. Modesto Ortiz por ser tan positivos, pacientes y excelentes críticos, gracias por su apoyo. A CONACyT por su apoyo con la beca de maestría CVU 358437, para realizar mis estudios. A CICESE por abrirme las puertas de su institución y por apoyarme siempre de manera incondicional, así como brindarme la oportunidad de conocer excelentes maestros e investigadores. A los dibujantes Francisco J. Ponce y José Ma. Domínguez por su impecable trabajo y excelente disposición de ayudarme, gracias!. A Jushiro por su ayuda para manejar los datos de temperatura de AVHRR. A mis compañeros de maestría, la verdad sin su apoyo todo habría sido aún más difícil, gracias por todo chicas (Eli, Mirayana, Tann, Myri, Fer, Tere, Cons, Eri y Eva) y Pablo. A mi banda ensenadese-malake: Esther, Tann, Isa, Hugo, Julio, Marichuy, Stavros, Zeida, Sony, Valeria, Óscar, Brad, Erik (camboyano), sin ustedes chicos, todo este camino habría sido aburrido y triste, gracias por su amistad, fiestas, viajes y demás experiencias que compartimos. A Vicente Ferreira quien me brindó siempre un buen consejo, una mano amiga y una sonrisa, gracias por todas las pláticas, eres un gran amigo.

6 A Horacio de la Cueva por todas sus enseñanzas y su amistad. Thanks for all the fish. A Mao, cuya amistad incondicional siempre apreciaré, gracias por los consejos y porras. A mi querida Hikari, amiga y compañera incondicional, sin ella no habría sido lo mismo. Y por último a mi hermosa familia, por siempre ayudarme a ponerme de pie, por estar conmigo en cada paso y por no dejarme olvidar mis sueños, los amo a todos incondicionalmente.

7 Contenido Resumen español 2 Abstract 3 Dedicatoria 4 Agradecimientos 5 Lista de figuras 8 Lista de tablas 9 1. Introducción 10 1.1 Objetivo general 13 1.1.1Objetivos específicos 14 1.2 Hipótesis 14 2. Materiales y Métodos 14 3. Resultados 17 4. Discusión 40 5. Conclusiones 44 Referencias bibliográficas 46

8 Lista de Figuras Figura 1. Área de estudio mostrando Bahía Sebastián Vizcaíno y Punta Eugenia......13 Figura 2. Variación espacial de SST, Chl sat y PP para el año promedio, mes a mes (aproximación a la climatología) en el trayecto que se presenta en la figura 1...20 Figura 3. Ejemplos de la variación espacial en el trayecto que se presenta en la figura 1...25 Figura 4. Ejemplos de la variación espacial en el trayecto que se presenta en la figura 1...29 Figura 5. Ejemplos de la variación espacial en el trayecto que se presenta en la figura 1...31 Figura 6. Series de tiempo de SST en la localidad frente a Bahía Tortugas..38 Figura 7. Series de tiempo de Chl sat, PP, el índice MEI y el índice de la ODPN en la localidad frente a Bahía Tortugas 39 Figura 8. Espectros de varianza de SST, Chl sat y PP de las porciones de cinco años de las series de tiempo de la localidad frente a Bahía Tortugas....40 Figura 9. Esquemas mostrando la circulación de verano (a) y de invierno con la contracorriente superficial costera (b); con el efecto hipotético de posibles meandros (c) y remolinos (d) en la circulación y producción de surgencias en la zona costera 45 Figura 10. Curva hipotética del índice de la ODP sobrepuesta a la gráfica de www.ncdc.noaa.gov/teleconnections/pdo/...46

9 Lista de Tablas Tabla 1. Muestra los valores de p para cada análisis realizado entre un año El Niño y año La Niña del periodo de estudio 42

10 1. Introducción El sistema de la Corriente de California (SCC) es una de las áreas marinas mejor conocidas del mundo. Es un área transicional muy grande, que forma la frontera oriental del giro del Pacífico norte. Básicamente, consiste de una corriente superficial (hasta 300 m) que transporta agua de la divergencia subártica que proviene del oeste y frente a América gira hacia el sur para luego alimentar la Corriente Norecuatorial a la altura de la punta de la península de Baja California. Se caracteriza por una gran cantidad de meandros, remolinos, filamentos, frentes y estructuras de meso-escala que se extienden de decenas a cientos de kilómetros hacia fuera de la costa y con duración de días a meses (Lynn y Simpson, 1987; Peláez y McGowan, 1986; Espinosa-Carreón, 2005). Cerca de la costa de California y Baja California (~150 km), se ha observado una contracorriente superficial estrecha que fluye hacia el polo en otoño e invierno (Lynn y Simpson, 1987). Esta contracorriente se presenta de una manera continua a profundidad (~200 m) (Gay y Chereskin, 2009; Durazo et al., 2010). Eventos de surgencia que son generados por el viento, con variabilidad estacional, incorporan aguas frías y ricas en nutrientes a la zona eufótica a lo largo de la costa, de Oregón a Baja California (Huyer, 1983). Esto produce un gradiente claro de biomasa y producción fitoplanctónicas con valores altos cerca de la costa y con una clara disminución hacia mar adentro (Fargion et al., 1993). Los nutrientes estimulan el crecimiento de fitoplancton, el cual es la base de la cadena alimentaria en los ecosistemas acuáticos, gracias a lo cual es posible la subsistencia de grandes poblaciones de mamíferos marinos, aves y pesquerías importantes. En primavera (abril-junio), los vientos del noroeste contribuyen al fortalecimiento de la Corriente de California y a la intensificación de las surgencias a lo largo de la costa (Lynn et al., 2003). La gran biodiversidad de esta zona se sustenta en una elevada biomasa y producción fitoplanctónicas debido principalmente a las surgencias mencionadas anteriormente. Sin embargo, se ha reportado que esta área sufre el impacto de fenómenos El Niño con una disminución de la biomasa de productores primarios (Reid, 1988; Espinosa-Carreón, 2004). Durante el evento

11 ENSO 1982 1983, la mayor parte de las macroalgas desapareció de la región de Punta Eugenia en otoño de 1982 cuando las temperaturas se acercaron a una anomalía de +2 o C. Las temperaturas permanecieron altas hasta la primavera de 1984, y las macroalgas retornaron hasta el otoño de 1984 (Hernández-Carmona, 1988). Mientras que en el evento ENSO de 1998 las temperaturas disminuyeron por debajo del promedio 8 meses más temprano que en el de 1982-1984. Por lo tanto, la mortalidad de las macroalgas inducida por eventos ENSO es una función no solamente de lo extremo de las temperaturas sino también de la duración del estrés. El impacto del evento ENSO de 1997 1998 en la región de Punta Eugenia fue más corto que el de 1982 1984 (Ladah et al., 1999). El evento de 1982-1984 coincidió con un régimen caliente del Pacífico norte, mientras que el evento de 1997-1998 coincidió con un régimen frío (Newman et al., 2003). Por lo anterior se esperaría que el impacto en el fitoplancton no fuese igual para eventos ENSO diferentes. Dentro del SCC, el área frente a Punta Eugenia (Fig. 1) es especialmente interesante por su gran biodiversidad (Lluch-Belda, 2000). Desde el punto de vista biogeográfico, se produce un límite importante en la distribución de las especies en la Bahía Sebastián Vizcaíno y frente a Punta Eugenia, aproximadamente a los 28 N. Es el límite sur de la distribución de un número de taxones que caracterizan a la provincia de California, incluyendo peces costeros (Hubbs, 1960), braquiura (Garth, 1960), briozoa (Soule, 1960) y moluscos (Hall, 1964; Valentine, 1966) como lo mencionan Hernández-Rivas et al. (2000). Ahlstrom (1965) reconoció a Punta Eugenia como el límite norte de la distribución de especies de aguas cálidas (tanto tropicales como subtropicales) y el límite sur de especies afines templadas. Otros taxa de áreas templadas alcanzan al sur hasta cerca de los 27 N, alrededor de Punta Eugenia, donde las macroalgas (v. g.: Macrocystis pirifera) y la mayoría de los abulones (Haliotis spp.) tienen su distribución más cercana al ecuador (Casas et al., 1996; León y Muciño, 1996). En su análisis de la variabilidad estacional del volumen de macrozooplancton en muestras de CalCOFI, Roesler y Chelton (1987) encontraron una región de máxima varianza alrededor de los 29 N,

12 Figura 1. Área de estudio mostrando Bahía Sebastián Vizcaíno y Punta Eugenia. La línea discontinua (-----) representa el trayecto muestreado mensualmente, y el cuadro (n ) representa la localidad que se utilizó para generar las series de tiempo. coincidiendo con el límite biogeográfico entre la biomasa más alta de especies de zooplancton en el norte y la biomasa más baja en el sur, como lo describieron previamente Bernal (1979) y McGowan y Miller (1980). En esta zona se encuentran varias islas que también tienen alta biodiversidad; como lo son las Islas San Benito, Cedros, Natividad, San Roque y Asunción (Fig. 1). Islas San Benito (28 o 18' N, 115º 34' W) se ubican aproximadamente a 65 km de Punta Eugenia, al oeste de Isla de Cedros. Es un grupo de tres islas de origen continental: San Benito Este, San Benito Centro y San Benito Oeste (Donlan et al., 2000; García-Aguilar, 2004). Estas islas cuentan con una amplia diversidad de aves anidantes (26 especies) (Santos del Prado y Peters, 2005). Es el único archipiélago donde se pueden hallar las cuatro especies de pinnípedos de México (Aurioles-Gamboa et al., 2010). En la isla Oeste existe una población de aproximadamente 60 personas en un campamento pesquero con casas habitación (Samaniego-Herrera et al., 2007).

13 La Isla de Cedros (28 o 10' N, 115 o 15' W) es de origen continental y se ubica frente a Bahía Sebastián Vizcaíno. Alberga la población humana insular más grande e importante de la región (1,350 habitantes) (INEGI, 2009). La actividad económica de la isla gira alrededor de la Exportadora de Sal y la cooperativa pesquera del lugar (Samaniego-Herrera et al., 2007). En cuanto a pinnípedos se encuentran el lobo marino de California, el elefante marino del norte y la foca común (Samaniego-Herrera et al., 2007). La isla Natividad (27º 52 N, 115º 11 W) se ubica ligeramente al sur del paralelo 28, 5 km al norte de Punta Eugenia. Cuenta con una población permanente de aproximadamente 200 personas (Donlan et al., 2000). Su porción terrestre forma parte de la Reserva de la Biósfera El Vizcaíno (INE, 2000). En su costa podemos encontrar elefante marino del norte, foca común y lobo marino de California (Samaniego-Herrera et al., 2007). Las Islas San Roque (27º 8 N, 114º 22 W) y Asunción (27º 6 N, 114º 17 W) se ubican dentro de la Bahía Asunción, al sur de Punta Eugenia. Ambas pertenecen a la Reserva de la Biósfera El Vizcaíno (INE, 2000). En estas islas se encuentra una población de foca común que no había sido reportada hasta hace poco (Lubinsky et al., 2009). En Asunción también podemos encontrar lobo marino de California y algunos individuos de elefante marino del norte (Samaniego-Herrera et al., 2007). A pesar de que existe una serie de estudios que han descrito la dinámica del fitoplancton para el SCC (Gaxiola-Castro et al. 2010, y otros citados por ellos), no se han producido trabajos que describan a detalle la variación espacial y temporal de temperatura superficial del mar (SST), biomasa fitoplanctónica (Chl sat ) y producción fitoplanctónica (PP) para esta zona cerca a Punta Eugenia. 1.1 Objetivo general: Describir y caracterizar las variaciones de la biomasa y producción fitoplanctónicas del área frente a Punta Eugenia, B. C., en las escalas estacional e interanual, con énfasis en el impacto de eventos El Niño-La Niña y las surgencias costeras estacionales.

14 1.1.1 Objetivos específicos: a) Establecer aproximaciones a las medias climatológicas de SST, Chl sat y PP, mediante el año promedio del período de estudio. b) Caracterizar los impactos de eventos de El Niño, tales como el de 1997-1998 y el de 2009, tanto en primavera-verano como en otoño-invierno en la biomasa y producción fitoplanctónicas. c) Caracterizar el impacto en la biomasa y producción fitoplanctónicas de eventos La Niña. 1.2 Hipótesis Para la zona oceánica y costera frente a Punta Eugenia: 1.- Las medias de la biomasa y la producción fitoplanctónicas son significativamente menores durante un evento El Niño que durante La Niña. 2.- Las medias de los eventos El Niño y La Niña son afectadas significativamente por la fase (fría o caliente) de los fenómenos de periodo largo (v.g.: decadales). 3.- El impacto de eventos El Niño y La Niña se manifiesta significativamente en la zona cercana a la costa y no en mar adentro. 2. Materiales y Métodos La zona de estudio se encuentra frente a Bahía Tortugas (27º 30 N) y está influenciada por la dinámica oceánica del SCC y de Bahía Sebastián Vizcaíno (BSV). Bahía Sebastián Vizcaíno es una zona donde existe una conjunción de fenómenos muy interesantes desde el punto de vista físico y biológico. Constituye un hábitat natural para especies importantes porque están en vías de extinción o porque tienen valor comercial como la sardina, que desova durante todo el año en esta zona (Groves y Reid, 1958), anchoveta, langosta, camarón, abulón, almejas, ballenas y otros mamíferos marinos (Lluch-Belda, 2000). Se encuentra localizada en la costa del Pacífico de la península de Baja California (el centro está en 28º 30 N, 115º W). La costa tiene una forma de anzuelo, con un diámetro aproximado de 100 km y posee una amplia comunicación con el Océano Pacífico en su porción noroeste. La batimetría

15 tiene una pendiente suave (1:500), la profundidad media es de 130 m y la máxima de ~200 m, se ubica al oriente de la Isla de Cedros. Entre esta isla y Punta Eugenia existen dos canales someros de 50 m de profundidad, los cuales comunican la bahía con el océano adyacente. La dirección de los vientos dominantes es del noroeste todo el año (Osorio- Tafall, 1948) que, aunado a la orientación de la península, contribuyen a que sea una de las zonas de surgencias más intensas en la región de la Corriente de California (Roden, 1972; Bakun, 1975). Se presentan surgencias durante todo el año con eventos más intensos en abril y mayo como consecuencia de la intensificación de los vientos, principalmente en Punta Canoas, al norte de BSV (Dawson, 1952; Bakun, 1975). La circulación de las aguas de BSV se encuentra dominada por un giro anticiclónico de aguas relativamente cálidas, localizado al este de Isla de Cedros. Este giro tiene un diámetro de ~60 km, se extiende hasta una profundidad de ~60 m y se han registrado velocidades máximas de 0.60 m s -1 en su perímetro (Dawson, 1952; Groves y Reid, 1958; Mancilla-Peraza et al., 1993; entre otros). Durazo et al. (2010) identificaron dos provincias geográficas separadas alrededor de 28 o N. Al norte de Punta Eugenia las aguas subárticas persisten la mayor parte del año, mientras que al sur se observa una influencia de aguas tropicales y subtropicales en verano y otoño. Estos autores concluyeron que durante la primavera la Corriente de California fluye hacia el ecuador con actividad de mesoescala reducida. Durante las otras estaciones los remolinos y meandros son comunes. La variabilidad termohalina y el patrón de corrientes responden principalmente a forzamientos de escala estacional. En particular se mostró que las surgencias costeras juegan un papel importante en la dinámica costera. Las surgencias persisten todo el año en la región al norte de Punta Eugenia, mientras que en la región al sur las surgencias fueron evidentes sólo en primavera y verano. En esta región la Contracorriente de California (CCC) se localiza sobre el talud continental en todas las estaciones del año excepto en primavera (Durazo et al., 2010).

16 Se utilizaron composiciones semanales y mensuales de temperatura superficial del mar (SST), así como de concentración de clorofila (Chl sat ) de los sensores orbitando en satélites. Los datos de SST de enero de 1998 a junio de 2002 de obtuvieron del sensor Advance Very High Resolution Radiometer (AVHRR) y de julio de 2002 a octubre de 2012 del sensor Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer (Aqua MODIS). Los datos de Chl sat de septiembre de 1997 a diciembre de 2007 se obtuvieron del sensor Sea Viewing Wide Field of View Sensor (SeaWiFS), y de enero de 2008 a octubre de 2012 se obtuvieron del Aqua MODIS. Estas composiciones se obtuvieron de la página de la NASA (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/). Los pixeles de las imágenes de SST del AVHRR son de 4x4 km, y los del SeaWiFS y del Aqua MODIS son de 3x3 km. Se obtuvieron imágenes de PP de la página http://www.science.oregonstate.edu/ocean.productivity/index.php. Estos datos se tomaron de octubre de 1997 a julio de 2012. Los pixeles de estas imágenes son de 3x3 km 2. PP es proporcionada como un producto que se calcula a partir de Chl sat y SST, y la radiación fotosintéticamente activa incidente en la superficie del mar (PAR o ), usando el modelo verticalmente generalizado de producción primaria de Behrenfeld y Falkowsky (1997) (VGPM): PP = P b optf(par o )(DL)Chl sat Z eu g C m -2 día -1, donde P b opt es la razón fotosintética (fotosíntesis por unidad de Chl sat ) en el nivel óptimo de PAR de la columna de agua [mg C (mg Chl) -1 h -1 ], f(par o ) es una función que representa el efecto de la luz en toda la zona eufótica y a través de todo el día, DL es la longitud del día en horas (de acuerdo a la latitud y la fecha), y Z eu es la profundidad de la zona eufótica (m) calculada a partir de Chl sat de acuerdo con Morel y Berthon (1989). El VGPM es un modelo no-espectral, con distribución vertical homogénea de la biomasa, con la producción verticalmente integrada. El índice multivariado de los eventos ENSO (MEI por sus siglas en inglés) fue utilizado para distinguir entre eventos El Niño, La Niña y situación normal (http://www.esrl.noaa.gov/psd/enso/mei/). La oscilación decadal del Pacífico norte (NDPO) se utilizó para discriminar entre ENSOs de régimen frío y de régimen caliente (http://www.ncdc.noaa.gov/teleconnections/pdo/).

17 Las imágenes de satélite se procesaron con programática de la NASA (http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/seadas/). Para describir la variación espacial y temporal de SST, Chl sat y PP se muestreó un trayecto de las composiciones mensuales. Este trayecto se situó en el paralelo 27º 38 N (frente a Bahía Tortugas) y se desplegó desde la costa hasta 242 km mar adentro. Para describir la variación temporal más en detalle se generó una serie de tiempo de los promedios semanales de un cuadro de 9X9 km 2 frente a Bahía Tortugas, centrado en 27º 38 N, 115º 01 48 W (Fig. 1). Se realizaron pruebas estadísticas para comparar años El Niño con años La Niña. Se realizaron análisis de series de tiempo para caracterizar los períodos dominantes de variación. Para esto las series se dividieron en tres partes iguales. Se generó un año promedio como una primera aproximación a la climatología. Para esto se tomaron todos los datos del trayecto de cada enero y se generó un enero promedio, y así sucesivamente para todos los meses. Este año promedio sólo cuenta con datos para quince años, y una verdadera climatología requiere de una serie de tiempo muy larga, por lo menos de treinta años. Se realizaron comparaciones estadísticas entre años para probar las hipótesis planteadas. Para ello se compararon datos de Chl sat de primavera-verano, y separadamente de otoño-invierno, entre años. Los conjuntos de datos se generaron con la información de la costa a 80 km mar adentro para ambos casos, y de marzo a agosto para primavera-verano y de septiembre a febrero para otoño-invierno. 3. Resultados En general, en el año promedio se presenta una variación espacial muy clara de biomasa y producción fitoplanctónica de la costa hacia mar adentro, con valores más altos en la zona cercana a la costa, de cero a ~80 km y algunas veces hasta ~120 km. La temperatura mostró una variación diferente, con temperaturas mínimas en la costa y máximas en mar adentro de enero a octubre y revertiéndose a finales de otoño y principios de invierno para tener las máximas en la costa. La SST también presentó a menudo una distribución espacial con mínimos y máximos (Fig. 2) (en esta oración y otras más adelante en que se mencionan mínimos y máximos, estos tienen el significado del

Figura 2. Variación espacial de SST, Chl sat y PP para el año promedio, mes a mes (aproximación a la climatología) en el trayecto que se presenta en la figura 1. El eje de las abscisas muestra la distancia en km de la costa hacia mar adentro. La raya gruesa representa SST, la delgada representa Chl sat y la punteada PP. Nótese que las escalas son diferentes en cada mes. Continúa en las páginas siguientes. 18

Figura 2. Continuación. 19

Figura 2. Continuación. 20

Figura 2. Continuación. 21

22 cálculo diferencial en el que el cambio espacial contiene transiciones de pendientes de un signo a cero y al otro signo). En el año promedio, SST tuvo en general valores menores cerca de la costa, desde unas pocas décimas (en enero) hasta ~2.5 o C (en junio) menores que los de mar adentro. Las excepciones fueron noviembre y diciembre. En noviembre SST fluctuó unas décimas alrededor de 19.4 o C, mientras que en diciembre SST disminuyó de 18.6 o C cerca de la costa a 17.8 o C mar adentro. La SST varió monotónicamente de marzo a agosto, y con dos mínimos y dos máximos de septiembre a febrero. El año promedio muestra condiciones biológicas separadas en dos estaciones para la zona cercana a la costa. La Chl sat fue elevada cerca de la costa de marzo a agosto ( primavera-verano ) (hasta ~5 mg m -3 en junio) y relativamente baja de septiembre a febrero ( otoño-invierno ) (1.0 a 1.4 mg m -3 ). La PP varió de una manera similar a la variación de Chl sat, con valores máximos cerca de la costa de hasta ~3500 mg C m -2 d -1 en junio, julio y agosto, y con valores mínimos de ~1200 mg C m -2 d -1 en noviembre, diciembre y enero. En mar adentro Chl sat y PP presentaron valores máximos y mínimos muy similares, con mínimos de 0.2 mg m -3 y ~400 mg C m -2 d -1 de octubre a enero, y máximos de 0.4 mg m -3 y ~500 mg C m -2 d -1 de febrero a septiembre (Fig. 2). La variación de año a año de SST del trayecto tiene componentes claros estacionales e interanuales. En lo que sigue no se ilustrarán todos los casos, sólo se presentarán algunas figuras como ejemplos. Para 1998 se tienen datos sólo de enero a abril y de septiembre a diciembre. En enero y febrero de 1998 se presentaron las SST más altas en/ó cerca de la costa, con valores en enero de hasta >21 o C en 15 y 160 km. En estos dos meses se presentaron máximos y mínimos en una franja ancha de 0 a 220 km, con los valores más bajos mar adentro (19.1 o C en enero y ~18.0 o C en febrero). En marzo y abril también se presentó una estructura espacial con máximos y mínimos, pero con la tendencia a presentar valores más pequeños hacia la costa (16.8 o C en abril) (Fig. 3).

23 Figura 3. Ejemplos de la variación espacial en el trayecto que se presenta en la figura 1. El eje de las abscisas muestra la distancia en km de la costa hacia mar adentro. La raya gruesa representa SST, la delgada representa Chlsat y la punteada PP. Nótese que las escalas son diferentes para los meses y años diferentes.

24 De septiembre a diciembre SST tuvo la tendencia a aumentar de la costa hacia mar adentro, con máximos y mínimos, pero en noviembre la estructura espacial fue más marcada con mínimo valor a 160 km (18.0 o C) (Fig. 3). De enero a marzo de 1999, SST presentó valores mínimos (16.0 o C en enero, 14.5 o C en febrero y 13.6 o C en marzo) en la costa aumentando a un máximo (17.0 o C en enero, 16.4 o C en febrero y 16.0 o C en marzo) a 140 km en enero, a 150 km en febrero y a 200 km en marzo, para luego disminuir en mar adentro (a ~16 o C). En abril y agosto-noviembre se presentaron valores mínimos en la costa (14.0 o C en abril, ~18.0 o C en agosto-octubre y 16.8 o C en noviembre) aumentando hasta valores que se mantuvieron relativamente constantes (15.7 o C en abril y ~20.0 o C en agosto-noviembre), como meseta, hacia mar adentro. Diciembre de 1999 presentó una estructura espacial muy marcada, con máximos cerca de la costa y mar adentro (17.5 o C) y mínimo (16.7 o C) a 100 km. En enero de 2000 se presentaron fluctuaciones de SST con varios mínimos y máximos, con 16.1 o C cerca de la costa, el valor más bajo a 80 km (15.9 o C) y el más alto en mar adentro (16.6 o C). Febrero y marzo tuvieron comportamientos similares, con los valores más pequeños en la costa (15.3 y 14.6 o C, respectivamente) y los mayores mar adentro (16.9 y 16.5 o C) (Fig. 3). Abril y mayo de 2000 tuvieron una franja costera sin datos (de la costa a 80 y 40 km, respectivamente), con un mínimo muy marcado en abril a 140 km (16.1 o C) contrastando con una meseta de valores constantes en mayo (~17.5 o C) de 70 a 240 km; el mínimo de mayo fue 15.5 o C a 40 km y el máximo en abril fue 17.8 o C a 80 km. De junio a agosto y en octubre-noviembre de 2000 se presentaron los valores más bajos en la costa (16.5 a 20.2 o C) y los más altos mar adentro (17.8 a 22.1 o C), con variaciones irregulares con varios mínimos y máximos (Fig. 3); los valores más bajos se presentaron en junio y los más altos en agosto y octubre. Septiembre de 2000 presentó valores similares cerca de la costa y en mar adentro (~20.5 o C), con varios mínimos y máximos; el valor mayor fue 22.3 o C a 90 km. Diciembre presentó muy pocos datos, pero se aprecia que los valores máximos están cerca de la costa (~18.1 o C) y el mínimo a 120 km (16.7 o C).

25 En enero de 2001 de nuevo se presentaron fluctuaciones de SST con varios mínimos y máximos, con 16.3 o C cerca de la costa, el valor más bajo a 130 km (16.0 o C) y el más alto en mar adentro (18.2 o C), con otro valor elevado a 60 km (18.0 o C). Febrero y marzo tuvieron comportamientos similares, con los valores más pequeños en la costa (15.4 o C) y tres máximos de 50 km hacia mar adentro (~16.3 y ~16.4 o C, respectivamente). En abril y mayo de 2001, la variación espacial de SST se comportó similar, con mínimos a 30 km de la costa y en la misma (14.5 y 16.0 o C), respectivamente; ambos meses presentaron mínimos y máximos, pero mayo tuvo una estructura muy marcada de la costa hasta 140 km con valores máximos de ~16.4 o C en 60-100 km; los valores mayores se presentaron mar adentro (16.8 y 16.9 o C). Junio tuvo muy pocos valores, con mínimo cercano a la costa (17.5 o C) y máximos de 40 km a mar adentro (~20.4 o C). No hay datos de julio. Agosto sólo tiene unos pocos datos cercanos a la costa fluctuando entre 19.4 y 21.1 o C. Septiembre de 2001 presentó valores máximos cerca de la costa (25-75 km) de ~21.45 o C, para luego disminuir irregularmente hasta 180 km (20.4 o C) y aumentar hacia mar adentro (21.1 o C). La SST de Octubre y noviembre fluctuó ampliamente alrededor de ~21.0 y ~19.6 o C, respectivamente, con valores mínimos y máximos de 20.5 y 21.5 o C para octubre, y 19.0 y 20.2 o C para noviembre. La SST de diciembre presentó una estructura espacial muy clara con dos máximos (en la costa y mar adentro) y un mínimo en 100 km, con valores de 18.3 y 18.7 o C para los máximos, y 17.3 o C para el mínimo. En 2002 SST osciló entre 16.3 y 20.7 ºC. En enero de 2002 la distribución espacial de SST fue similar a la de diciembre de 2001, con máximos en una franja costera y mar adentro (~18.1 o C) y el mínimo a 140 km (~17.0 o C). En febrero hubo mínimos muy marcados en y cerca de la costa y a 200 km (~16.0 o C), con máximos a 130 km y mar adentro (~17.1 o C). En marzo hubo mínimos en la costa y a 100 km (14.4 y 15.5 o C, respectivamente), un máximo a 70 km (17.5 o C), y valores intermedios hacia mar adentro. Abril presentó mínimos en la costa y 75 km (15.3 o C), un máximo a 40 km (15.8 o C), y con los valores más altos en 175 km (16.7 o C); no hubo valores de SST más allá de esta distancia. Mayo presentó el valor mínimo en la costa (14.3 o C), con máximos y mínimos hasta 17.0 o C mar adentro. Junio

26 de 2002 no tiene datos. Julio tuvo una variación relativamente monotónica con los valores aumentando de la costa a mar adentro (20.5 a 22.5 o C). En agosto y octubre también se presentaron valores mínimos en la costa (17.0 y 17.5 o C), pero aumentando hasta un valor de ~21.0 y ~20.2 o C a 110 y 90 km, respectivamente, para luego mantenerse relativamente constante hacia mar adentro. Septiembre y noviembre presentaron mínimos y máximos de SST en los rangos 20.8-22.0 o C y 18.6 y 19.2 o C, sin un patrón particular. Diciembre presentó la reversión clara del gradiente espacial de SST con máximo en la costa (19.5 o C) disminuyendo monotónicamente hacia mar adentro hasta 18.0 o C. En 2003 SST bajó ~1 o C de la costa hacia mar adentro en enero y febrero, con un poco más de 18 o C cerca de la costa. En marzo de 2003 el gradiente espacial se revirtió con temperaturas más bajas en la costa que en mar adentro. Cerca de la costa SST disminuyó de 15.6 a 13.8 o C de marzo a mayo y luego aumentó hasta 18.5 o C en agosto. Mar adentro SST aumentó de ~17.3 o C en marzo-abril a 21.7 o C en septiembre. De septiembre a diciembre de 2003, SST no varió espacialmente de una forma monotónica, se presentaron mínimos y máximos pero con rangos relativamente pequeños (por ejemplo, noviembre tuvo un rango de 19.0 a 19.6 o C, con los valores más altos cerca de la costa). En 2004 SST varió espacialmente monotónicamente de febrero a agosto, de una manera similar a la variación de 2003, pero febrero de 2004 fue diferente al de 2003 porque SST fue menor cerca de la costa que mar adentro. Además, los valores de SST de 2004 fueron mayores que los de 2003 (0.5 a 2.2 o C). En 2004 SST varió con mínimos y máximos de septiembre a enero, un mes más que en 2003, y también con rangos relativamente pequeños (por ejemplo, enero tuvo un rango de 16.9 a 17.4 o C, con los valores más bajos cerca de la costa). En 2005 la variación espacial de SST en enero-febrero y septiembrediciembre (Fig. 4) presentó mínimos y máximos, pero con los valores más bajos cerca de la costa en febrero y en noviembre (16.2 y 17.6 o C, respectivamente), y sin gradientes claros en el resto de estos meses. Los rangos con valores extremos se presentaron en febrero y septiembre y fueron 16.2-17.6 o C y 21.1-

27 22.4 o C, respectivamente. De marzo (Fig. 4) a agosto de 2005 la variación espacial de SST fue monotónica con los valores aumentando de la costa hacia mar adentro, con los valores más pequeños en abril y los más grandes en agosto(14.1 y 19.5 o C cerca de la costa, respectivamente; 17.1 y 21.8 o C mar adentro, respectivamente). En 2006 la temperatura tuvo valores en la costa de 13.5 ºC en abril a 22.7 ºC en agosto. De enero a mayo y de agosto a octubre de 2006 la distribución espacial de SST presentó mínimos y máximos, con mínimos en la costa con excepción de agosto. En junio y julio la variación de SST fue monotónica con valores bajos en la costa (17.0 y 20.5 ºC, respectivamente) y aumentando hacia mar adentro, hasta 19.5 y 22.5 ºC, respectivamente. En noviembre y diciembre de 2006 la variación también fue monotónica pero con los valores más altos en la costa (22.5 y 20.3 ºC, respectivamente) y disminuyendo hacia mar adentro hasta 19.7 y 18.5 ºC, respectivamente. En 2007 la temperatura en la costa no sobrepasó los 19.5 ºC (agosto) y la menor fue 14.0 ºC (abril). De enero a mayo y en noviembre-diciembre de 2007 la distribución espacial de SST presentó mínimos y máximos, con mínimos en la costa con excepción de enero y noviembre-diciembre. Enero de 2007 presentó valores ~18.0 en la costa, aumentando a un máximo de ~18.9 a 90 km de la costa, y con los valores más bajos en mar adentro (~17.2 o C). Noviembre y diciembre presentaron valores de 18.2 y 17.2 o C en la costa, respectivamente, con valores mínimos de 17.2 y 16.7 o C a 50 y 60 km de la costa, respectivamente. Los valores de SST de junio y julio de 2007 variaron monotónicamente con valores mínimos en la costa (15.5 y 18.5 o C, respectivamente) aumentando hasta 18.0 y 20.4 o C, respectivamente, en mar adentro. De agosto a octubre de 2007 el comportamiento espacial de SST fue muy particular, con mínimos en la costa (19.5, 19.0 y 18.3 o C, respectivamente) aumentando hasta valores máximos (21.4, 22.5 y 20.5 o C, respectivamente) a una cierta distancia de la costa (50, 75 y 60 km, respectivamente) para luego mantenerse relativamente constantes de ahí a mar adentro.

28 Figura 4. Ejemplos de la variación espacial en el trayecto que se presenta en la figura 1. El eje de las abscisas muestra la distancia en km de la costa hacia mar adentro. La raya gruesa representa SST, la delgada representa Chl sat y la punteada PP. Nótese que las escalas son diferentes para los meses y años diferentes. En 2008 la temperatura en otoño aumentó hasta 24.2 ºC, mientras que en primavera se mantiene alrededor de 14.0 ºC. Este fue un año relativamente atípico, con valores máximos de SST en la costa de agosto a noviembre (22.1 a 24.2 o C), con mínimos y máximos con rangos amplios de hasta 1.2 o C (Fig. 5). También, atípicamente enero, febrero y diciembre de 2008 no tuvieron valores máximos de SST en la costa (15.8, 13.9 y 19.0 o C, respectivamente). Enero y febrero tuvieron mínimos en la costa (15.8 y 13.9 o C, respectivamente) y diciembre presentó máximos y mínimos muy marcados con el valor mayor a 120 km (19.4 o C). Marzo de 2008 presentó un aumento monotónico de 14.0 o C en la costa a 16.5 o C mar adentro (Fig. 5). De abril a junio se presentaron máximos y mínimos de SST, con el valor menor en la costa (13.0 a 14.7 o C).

29 Figura 5. Ejemplos de la variación espacial en el trayecto que se presenta en la figura 1. El eje de las abscisas muestra la distancia en km de la costa hacia mar adentro. La raya gruesa representa SST, la delgada representa Chlsat y la punteada PP. Nótese que las escalas son diferentes para los meses y años diferentes.

30 Julio presentó el mínimo en la costa (18.0 o C) aumentando a 21.0 o C a 110 km, para luego mantenerse constante hacia mar adentro. En enero de 2009 la distribución espacial de SST presentó un mínimo de 16.9 o C a 110 km de la costa y un máximo de 17.6 o C a 180 km. Febrero de 2009 presentó mínimos y máximos en un rango pequeño de 16.1 a 16.6 o C. En marzo y abril el cambio fue monotónico con valores mínimos en la costa de 14.8 y 13.5 o C, respectivamente, y máximos mar adentro de 16.2 y 16.5 o C (Fig. 5). En mayo de 2009 se presentaron mínimos y máximos de SST fluctuando entre 14.5 y 16.4 o C, con temperaturas similares en la costa y mar adentro. Junio y julio de 2009 tuvieron comportamientos similares de SST, con mínimos en la costa de 14.8 y 17.5 o C, respectivamente, aumentando hasta una asíntota que comienza en 75-100 km (16.2 y 20.0 o C, respectivamente) y con valores relativamente constantes de ahí a mar adentro. Agosto presentó mínimos y máximos de SST, con el valor más pequeño (19.6 o C) a 15 km, y el mayor (22.1 o C) mar adentro. De septiembre a noviembre de 2009, SST presentó los valores máximos cerca de la costa (24.5, 22.5 y 21.1 o C, respectivamente) y disminuyó hasta 100-150 km para luego mantenerse relativamente constante hacia mar adentro (22.5, 20.5 y 19.5 o C, respectivamente) (Fig. 5). Diciembre presentó valores máximos y constantes de la costa hasta 100 km (20.0 o C) para luego disminuir a 18.4 o C en mar adentro. Enero de 2010 presentó un comportamiento anómalo con un máximo de SST (19.8 o C) muy marcado a 90 km de la costa, y mínimos en la costa y mar adentro (~18.8 o C). La distribución de SST de febrero de 2010 se parece a la de enero con máximo a 80 km de la costa (17.4 o C) y mínimos de alrededor de 16.65 o C. Marzo también presentó una distribución espacial anómala de SST, con valores mínimos (15.8 o C) de la costa hasta 10 km, para luego subir hasta 16.6 o C y mantenerse relativamente constante de 10 a 150 km y subir de nuevo hasta 17.0 o C mar adentro. De abril a junio y en septiembre, SST tuvo valores mínimos en la costa (15.0, 14.0, 15.0 y 17.5 o C, respectivamente) y aumentó monotónicamente hacia mar adentro hasta ~17 o C en abril-junio y hasta 19.7 o C en septiembre; aunque en septiembre SST se mantuvo constante de 140 km hacia mar adentro. Julio y agosto de 2010 fueron similares con valores

31 mínimos de SST (16.3 y 17.5 o C) a una distancia corta de la costa (15 y 25 km) y aumentando hacia mar adentro (18.2 y 19.8 o C). Octubre y noviembre tuvieron un comportamiento de SST similar al de septiembre, con valores mínimos en la costa (16.5 y 16.0 o C) aumentando hasta 110-150 km a 19.0 y 18.5 o C, respectivamente, para luego mantenerse relativamente constante hacia mar adentro. En diciembre de 2010 el gradiente de SST se revertió, con un valor máximo de ~17.2 o C en 0-120 km, para luego disminuir a 15.8 o C hacia mar adentro. Enero y febrero de 2011 tuvieron distribuciones espaciales de SST similares, con valores mínimos en la costa (15.0 y 14.5 o C) aumentando a 50-65 km para luego mantenerse relativamente constante (16.2 y 15.8 o C, respectivamente) hasta ~155 km, y de ahí aumentar a ~16.8 o C hacia mar adentro. En marzo se presentaron máximos y mínimos con el valor más bajo en la costa (14.3 o C) y valores máximos de 15.6 o C en 140 km y en mar adentro. De abril a julio y en octubre de 2011 el comportamiento de SST fue similar, con mínimos cerca de la costa (14.0, 13.4, 15.0, 16.7 y 19.1 o C, respectivamente) y aumentando monotónicamente hacia mar adentro (17.0, 18.0, 17.0, 19.0 y 21.0 o C, respectivamente). En agosto de 2011 se presentaron máximos y mínimos, con el comportamiento anómalo del valor más alto en la costa (20.4 o C), disminuyendo a 19.6 o C a 60 km y con valores similares a los de la costa en 130-180 km para disminuir de nuevo hacia mar adentro. Septiembre presentó una banda costera de valores bajos de SST, de 0 a 50 km, (~20.6 o C), aumentando rápidamente a 21.6 o C en 80 km y con valores relativamente constantes hacia mar adentro. En noviembre de 2011 los valores casi no variaron en todo el trayecto (~19.3 o C), lo cual también fue anómalo. En diciembre se revertió el gradiente de SST con valores máximos en la costa (18.0 o C) disminuyendo a 17.5 o C hacia mar adentro. De 2012 sólo se presentan datos de enero a octubre. En enero de este año la temperatura osciló dentro de un rango pequeño (16.3-16.7 ºC) en todo el trayecto. Los valores de febrero oscilaron entre 15.6 y 16.0 ºC de la costa a 40 km, para luego aumentar escalonadamente a 16.6 ºC en mar adentro. En marzo y abril de 2010, la distribución espacial de SST tuvo un comportamiento

32 similar a los de enero y febrero de 2011, con un mínimo en la costa (14.1 y 14.5 ºC, respectivamente) aumentando hasta una meseta de valores constantes (15.7 y 16.0 ºC) en 60-160 y 80-190 km y luego aumentando de nuevo a un máximo (16.6 y 16.5 ºC) en mar adentro. La SST presentó mínimos y máximos en mayo, con el valor menor en la costa (14.4 ºC) y el mayor (16.6 ºC) mar adentro. Los valores de SST de junio y julio de 2012 se comportaron de manera similar con mínimo en la costa (15.5 y 16.8 ºC, respectivamente) aumentando hasta una meseta de valores relativamente constantes (17.4 y 19.0 ºC) de 125 y 70 km, respectivamente, a mar adentro. Agosto presentó mínimos y máximos, con el valor menor cercano a la costa (20.9 ºC) y el mayor (21.4 ºC) en mar adentro. La distribución espacial de SST fue anómala en septiembre y octubre, con el gradiente revertido con máximo cerca de la costa en septiembre (26.3 ºC) y una banda de valores altos (~24.2 ºC) de la costa a 150 km en octubre, disminuyendo hacia mar adentro hasta 23.5 y 23.1 ºC, respectivamente. En los resultados del trayecto que muestran las variaciones espaciales y temporales de año a año, la zona costera con valores relativamente altos de Chl sat y PP se extiende de la costa a un máximo de 150 km, más comúnmente hasta ~80 km. En la zona mar adentro Chl sat y PP se mantuvieron bajos y relativamente constantes, fluctuaron alrededor de 0.2 mg m -3 (0.1 a 0.3) y 400 a 500 mg C m -2 d -1, respectivamente. Para estos resultados del trayecto la variación estacional de la zona costera no se presentó de una forma sistemática. En los años 2000-2012 se presentaron valores altos de Chl sat y PP en algunos períodos dentro de otoñoinvierno, incluso más altos que en primavera-verano del período 1997-1999. Enseguida se describen las variaciones más importantes de la zona costera año a año. En 1998 sólo se presentaron valores relativamente altos de Chl sat (0.8-2.2 mg m -3 ) y PP (1100-2500 mg C m -2 d -1 ) de marzo a junio. Marzo fue el mes con los valores más bajos de este período (Fig. 3). En el resto del año Chl sat varió entre 0.2 y 0.8 mg m -3 y PP entre 400 y 1050 mg C m -2 d -1. Noviembre presentó valores bajos de 0.4 mg m -3 y 590 mg C m -2 d -1 (Fig. 3). En 1999 se mantuvo

33 una producción fitoplanctónica alta casi todo el año, desde febrero hasta diciembre, con valores de Chl sat entre 0.7 y 3 mg m -3 y PP de 1600-2500 mg C m -2 d -1, con el máximo en marzo y abril. Enero de 1999 presentó valores de Chl sat y PP de 0.5 mg m -3 y 900 mg C m -2 d -1, respectivamente. En 2000 los valores de Chl sat y PP fueron relativamente elevados (~0.8 a 16.0 mg m -3 y 1100 a 5000 mg C m -2 d -1, respectivamente) con máximos en julio y mínimos en diciembre, con excepción de noviembre en el que bajaron hasta 0.48 mg m -3 y 900 mg C m -2 d -1 (Fig. 3). En 2001 ambas variables presentaron valores relativamente elevados en todo el año (Chl sat >0.75 mg m -3 y PP >1100 mg C m -2 d -1 ); en enero y mayo-agosto se presentaron valores altos de 1.8-14.0 mg m -3 de Chl sat y PP entre 2500 y 3800 mg C m -2 d -1, y en el resto del año fluctuaron entre 0.75 y 1.6 mg m -3 y entre 1100 y 1600 mg C m -2 d -1. En 2002 Los valores de Chl sat y PP se mantuvieron por arriba de 0.8 mg m -3 y 1200 mg C m -2 d -1, respectivamente. Los valores máximos se presentaron en agosto (5.1 mg m -3 y 4400 mg C m -2 d -1 ) y los mínimos en enero. En abril, los valores altos de ambas variables se presentaron de la costa hasta 120 km, con mínimos a 50 km de 0.7 mg m -3 y 1200 mg C m -2 d -1 y máximos en la costa y a 120 km (1.3 mg m -3 para ambos lugares; 2000 y 1500 mg C m -2 d -1, respectivamente). En 2003 se presentaron altos niveles de Chl sat y PP en primavera-verano, siendo junio el mes con los valores más altos, 7 mg m -3 y 3400 mg C m -2 d -1, a 70 km de la costa. En enero se presentaron los valores más bajos, con 0.3 mg m -3 y 550 mg C m -2 d -1 a 25 km de la costa. Febrero presentó valores un poco mayores a los de enero. El invierno de 2004 tuvo valores entre 0.78 y 1.6 mg m -3 y entre 1000 y 1600 mg C m -2 d -1 en enero y febrero respectivamente. Diciembre tuvo valores todavía más bajos, 0.65 mg m -3 y 950 mg C m -2 d -1 pegado a la costa, con mínimos a 50 km de 0.45 mg m -3 y 780 mg C m -2 d -1. Los valores de primavera-verano fueron considerablemente mayores, siendo mayo-julio el período con los valores más altos (~3.4 mg m -3, ~3300 mg C m -2 d -1 ). En enero de 2005 se presentaron valores bajos, 0.9 mg m -3 y 900 mg C m -2 d -1. Pero los valores mínimos del año se presentaron en octubre, 0.55 mg m -3 y 900 mg C m - 2 d -1. En marzo se presentaron valores intermedios, 2.0 mg m -3 y 2500 mg C m -2

34 d -1 (Fig. 4). En Abril de 2005 se presentó el máximo de Chl sat (12 mg m -3 ), pero con un valor de PP de sólo 3000 mg C m -2 d -1. En junio los valores de ambas variables disminuyeron de la costa (1.6 mg m -3 y 2250 mg C m -2 d -1 ) hacia mar adentro hasta mínimos a 80 km de 0.4 mg m -3 y 1250 mg C m -2 d -1, para luego aumentar a máximos en 150 km de 0.8 mg m -3 y 1750 mg C m -2 d -1. En diciembre los valores de ambas variables fueron similares a los de enero (Fig. 4). En enero de 2006 los valores de Chl sat y PP fueron relativamente elevados 2.3 mg m -3 y 1800 mg C m -2 d -1, para luego disminuir en febrero a 1.6 mg m -3 y 1400 mg C m -2 d -1. De marzo a abril de 2006 se presentaron los valores más altos del año (4.3-5.0 mg m -3 y 2200-3500 mg C m -2 d -1 ), con estructura espacial, con mínimos y máximos en marzo y abril. De junio a octubre se tuvo básicamente el gradiente con valores disminuyendo de la costa a mar adentro y con niveles intermedios (1.2-3.2 mg m -3 y 1350-3500 mg C m -2 d -1 ). En noviembre y diciembre el comportamiento de Chl sat y PP fue similar al de juniooctubre, pero con valores más bajos (~0.7 mg m -3 y ~1100 mg C m -2 d -1 ). En 2007 los valores de Chl sat y PP fueron similares a los de 2006 (>0.8 mg m -3 y >1200 mg C m -2 d -1 ); de nuevo la primavera (marzo-junio) fue la más productiva, siendo junio el mes con los valores más elevados (~4.1 mg m -3 y 5000 mg C m -2 d -1 ) y con valores de sólo alrededor de 1.4 mg m -3 y 2100 mg C m -2 d -1 en mayo. Abril de 2007 presentó máximos y mínimos de la costa a 80 km. En julio y septiembre-octubre se presentaron valores intermedios (1.4-2.2 mg m -3 y 1580-2500 mg C m -2 d -1 ), con estructura espacial en julio y octubre. Agosto y noviembre tuvieron comportamientos similares, con valores relativamente altos en una franja angosta cerca de la costa (0-20 km), los rangos fueron (1.25-1.8 mg m -3 y 1300-2100 mg C m -2 d -1 ). En diciembre de 2007 se presentaron los valores más bajos del año. En 2008 Chl sat y PP fueron bajas únicamente durante otoño, las demás estaciones presentaron valores elevados, sobretodo primavera, siendo abril el mes con los valores más altos (8 mg m -3 y 4500 mg C m -2 d -1 ) y con mínimos y máximos de 0 a 100 km. Los valores de marzo de 2008 fueron un poco menores a los de abril (Fig. 5). Mayo también presentó valores máximos