Universidad Austral de Chile

I Universidad Austral de Chile Facultad de Ciencias Escuela de Biología Marina Profesor Patrocinante: Dr. Mauricio Landaeta UNIVERSIDAD DE VALPARAÍSO Profesor Copatrocinante: Dr. José Garcés Vargas Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE Profesor Informante: Dr. Guillermo Valenzuela Instituto de Ciencias Marinas y Limnológicas UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE VARIABILIDAD A PEQUEÑA ESCALA EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DEL ICTIOPLANCTON EN EL COMPLEJO ESTUARINO VALDIVIA-TORNAGALEONES DURANTE LA PRIMAVERA DEL AÑO 2009 Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al Título de Biólogo Marino. CLAUDIO PATRICIO VALENZUELA INTRIAGO VALDIVIA CHILE 2013

II AGRADECIMIENTOS Agradezco a la Dirección de Extensión de la Universidad Austral de Chile, bajo el proyecto DID S 2008 58 Potenciales efectos de la surgencia sobre la alimentación de estados tempranos de peces pelágicos pequeños en el área del estuario del río Valdivia, DID S 2009 41 Variabilidad mareal y submareal en el sistema estuarino de Valdivia- Tornagaleones y FONDECYT 11070024 Fluctuaciones en el caudal del estuario del río Valdivia y sus efectos sobre el desempeño de las áreas de crianza del braquiuro comercial cáncer edwardsi por financiar esta tesis y a la Universidad de Valparaíso por facilitar sus dependencias para el análisis de las muestras colectadas en el presente trabajo. Agradezco también a mi profesor guía Dr. Mauricio Landaeta de la Universidad de Valparaíso, por su amistad, enseñanzas y ayuda incondicional no solo para el desarrollo de mi tesis, sino también, para mi formación profesional. Agradezco a mi profesor copatrocinante Dr. José Garcés, quien me ha prestado vital apoyo y atención en mis últimos años de formación académica, al Dr. Guillermo Valenzuela por su apoyo en facilitarme los materiales y equipos necesarios para poder llevar a cabo los muestreos en terreno, al Dr. Sandor Muslow, por sus consejos en aquellos momentos en que hacemos un tanto complicada la vida, al Dr. Julio Lamilla, por haberme recibido en su equipo de trabajo en mis primeros años de Universidad. Por último y de forma muy especial, agradezco a mi hija por darme la fuerza cuando éstas flaqueaban, a mis padres y hermanos por su apoyo y preocupación constante, a mis amigos y compañeros de ideal Primera Compañía de bomberos de Valdivia por su apoyo y soportarme tantos años viviendo en la guardia. Carlita, Marce, Yaque ya está hecho, ustedes han sido un aporte muy especial a este título amigos y familia toda, millones de gracias!!

III INDICE DE CONTENIDOS Capítulo 1. RESUMEN. 1 Abstract 2 2. INTRODUCCIÓN. 3 Objetivos 10 3. MATERIALES Y METODOS 11 3.1 Área de estudio 11 3.2 Datos 13 3.3 Trabajo en laboratorio 15 3.4 Análisis de datos físicos 15 3.5 Análisis de datos biológicos y estadística 15 4. RESULTADOS.. 18 4.1 Análisis de las variables hidrográficas en las estaciones de Mancera y San Carlos 4.1.1 Secciones hidrográficas Noviembre y Diciembre del 2009 en la estación Mancera Pág. 4.1.1. a) crucero 1, 10-11 de noviembre 18 4.1.1. b) crucero 2, 27-27 de noviembre 18 4.1.1. c) crucero 3, 6-7 de diciembre 19 4.1.1. d) crucero 4, 11-12 de diciembre 19 4.1.2 Secciones hidrográficas Noviembre y Diciembre del 2009 en la estación San Carlos 4.1.2. a) crucero 1, 10-11 de noviembre 21 4.1.2. b) crucero 2, 27-27 de noviembre 21 4.1.2. c) crucero 3, 6-7 de diciembre 21 4.1.2. d) crucero 4, 11-12 de diciembre 22 4.1.3. Parámetro de mezcla 24 4.1.4. Información fluviométrica 24 4.1.5. Correntometría en el estuario de los Ríos Valdivia y Tornagaleones 26 4.2. Caracterización del ictioplancton 28 4.3. Índice de diversidad 36 4.4. Análisis multivariado 37 5. DISCUSION... 41 6. LITERATURA CITADA.. 47 18 18 21

IV INDICE DE FIGURAS Fig. N Título Pág. 1 Mapa del área de estudio en el Estuario del Río Valdivia, Chile. En rojo las dos estaciones de muestreo (Estación de San Carlos y Mancera). En colores se muestra la batimetría. 13 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Evolución temporal de salinidad (panel izquierdo) y temperatura ( C) (panel derecho) en la columna de agua en la estación de Mancera durante los cruceros realizados el 10-11 de noviembre (a y e), 26-27 de noviembre (b y f), 6-7 de diciembre (c y g) y 11-12 de diciembre (d y h). Evolución temporal de salinidad (panel izquierdo) y temperatura ( C) (panel derecho) en la columna de agua en San Carlos durante los cuatro cruceros realizados el 10-11 de noviembre (a y e), 26-27 de noviembre (b y f), 6-7 de diciembre (c y g) y 11-12 de diciembre (d y h). Caudal (m 3 /s) del Río Calle Calle, en estación Pupunahue, durante el 2009 Caudal (m 3 /s) del Río Calle Calle, en estación Pupunahue, durante Noviembre y Diciembre del 2009. (M1 = crucero 1; M2 = cruecero 2; M3 = crucero 3; M4 = crucero 4). Magnitud de las corrientes en la superficie y cerca del fondo en la estación de Mancera (middle) y San Carlos (mouth). Los datos son promedios horarios y diarios tomados cada 10 minutos desde el 14 de Julio al 14 de Diciembre del 2009 (Pardo et al., 2011). Dirección de las corrientes referido al Norte geográfico en ambas estaciones, durante los meses de octubre, noviembre y diciembre. a) San Carlos; b) Mancera. En gris frecuencia de ocurrencia (%) de la dirección en superficie y en negro frecuencia de ocurrencia (%) en profundidad. Abundancia de larvas de peces (ind/1000 m 3 ), según hábitat durante todo el período de muestreo. Proporción de larvas de peces en ambas estaciones de muestreo, durante los cruceros de Noviembre y Diciembre del 2009 Proporción de larvas de peces en ambas estaciones de muestreo, durante los cruceros de Noviembre y Diciembre del 2009 Abundancia de larvas de peces en los cuatro cruceros realizados. M1 = crucero 1, M2 = crucero 2, M3 = crucero 3, M4 = crucero 4. 20 23 25 26 27 28 30 32 33 34

V 12 13 14 Abundancia de larvas en ind/1000 m 3 de O. regia en ambas localidades durante marea llenante y vaciante. Análisis de similitud de Bray-Curtis sobre datos de abundancia de larvas de peces. Escalamiento no métrico multidimensional. SC corresponde a la estación de San Carlos y MA a la estación de Mancera. 36 38 39

VI INDICE DE TABLAS N Título Pág. 1 Promedio de los parámetros de mezcla, en cada muestreo por estación, durante primavera del 2009. 24 2 3 4 5 6 7 Abundancia (ind/1000 m 3 ), desviación estándar, mediana y cuartiles inferior y superior del ictioplancton presente en el estuario del Río Valdivia, Chile durante Noviembre y Diciembre del 2009. Abundancia (ind/1000m 3 ) de larvas de peces, temperatura ( C) y salinidad por crucero y estación muestreada. Abundancia de larvas de peces (ind/1000m 3 ) en marea vaciante y llenante para la estación de San Carlos. Abundancia de larvas de peces (ind/1000m 3 ) en marea vaciante y llenante para la estación de Mancera. P-valor de los índices de diversidad de Simpson, Shannon, Margalef y Brillouin, calculados a partir de los registros de abundancia de larvas de peces para los distintos factores estudiados. Análisis de similitudes o ANOSIM entre cruceros. 29 31 35 35 37 40

1 1. RESUMEN Con el objetivo de determinar la influencia mareal en la variación de la distribución y abundancia espacial y temporal de larvas de peces que se encuentran en el complejo estuarino Valdivia-Tornagaleones, se realizaron 4 muestreos bio-oceanográficos durante primavera del año 2009, en dos estaciones localizadas en la boca y hacia el interior del estuario. En cada estación se midió la salinidad (UPS), temperatura ( C) y se recolectaron muestras de ictioplancton a tres profundidades, con una red de plancton tipo WP-2 para muestreo estratificado. Este procedimiento fue repetido 4 veces en cada estación durante el ciclo mareal. En este trabajo se encontraron 2159 larvas correspondientes a 19 taxas, en las cuales fue posible observar una respuesta especie-específica por parte de algunas especies, es así que, se puede concluir que el efecto mareal como forzante ambiental, es posible relacionarla sólo con la especie estuarina O. regia, no encontrando más asociaciones de este tipo con las otras especies estudiadas. Además se encontró que la estratificación de la columna de agua en este sistema estuarino juega un rol importante sobre la distribución del ictioplancton, al encontrar una mayor diversidad y abundancia de especies en zonas menos estratificadas, aumentando la tasa de encuentro entre depredador-presa. Es necesario realizar mayores estudios para determinar las diferentes forzantes ambientales que inciden sobre la abundancia y distribución de larvas de peces y determinar cuáles especies forman parte de la población residente de este complejo estuarino, para así desarrollar mejores programas de manejo sustentable. Basado en estos resultados es posible concluir que este estuario no actúa como un área de crianza, como lo son la mayoría de los estuarios del mundo, sino más bien, se asemeja más a un área de primera alimentación larval, y zona de refugio contra depredadores o condiciones oceanográficas adversas.

2 ABSTRACT To determine the tidal effect on spatial and temporal abundance as well as the distribution variation of fish larvae within the Valdivia-Tornagaleones estuarine complex, four biooceanographic sampling periods in Spring 2009, were taken at two different spots located in the mouth and towards the inner part of the estuary. At each location salinity (UPS), temperature ( C) and icthio-plankton samples were collected using a WP2 plankton net at three different depth. This procedure was applied four times at each location within the tidal cycle. 2159 fish larvae of 19 taxas were found in this study, which shows a species-specific response, where O. Regia is the only species showing an association to the tidal effect as an environmental pressure. Besides, it founds in this estuary that water column stratification plays an important role on the ichthio-plankton distribution, with a higher abundance and diversity of species in less stratified zones. It is necessary to carry further studies to determine the different forces affecting the species and to determine which species are part of this estuarine complex resident population in order to develop better conservation managements. Based on these results it is possible to conclude that this estuary is not acting as a nursery ground, as is well known for the majority of estuaries around the world. Although, this estuary could be acting as feeding ground for the first larval feeding stage as well as a refuge zone against predators and adverse oceanic conditions.

3 2. INTRODUCCIÓN El funcionamiento de los ecosistemas marinos costeros está siempre ligado a procesos oceanográficos a diferentes escalas espaciales y temporales, mostrando una fuerte variación a través del tiempo en conexión con la hidrografía y los forzantes físicos del lugar, los cuales pueden influenciar significativamente la estructura de la comunidad biológica presente. La utilización de estos ecosistemas para el desove y posterior reclutamiento, es una estrategia recurrente en muchos organismos marinos con larvas planctónicas, dadas las condiciones ambientales más favorables para el crecimiento y supervivencia larval y la mayor probabilidad de encontrar un hábitat disponible al final del desarrollo planctónico (Bakun, 1996; Swearer et al., 1999). Hjort (1914), propuso el concepto de período crítico el cual hipotetiza, que la sobrevivencia de las larvas y por lo tanto su reclutamiento, está determinado por la disponibilidad de alimento durante los primeros estados post-larvales (primera alimentación). Esta hipótesis ha estimulado una serie de estudios en biología pesquera, tales como el de Cushing (1975), quien propone que la variabilidad en la distribución espacial y la abundancia de los estados larvales, puede en algunos casos, exhibir una fuerte relación con el tipo de hábitat o stocks desovantes de los estados reproductivos de esa misma población. Esto corresponde a áreas que favorecen el subsecuente acople entre la cohorte desovante y la presencia de alimento. En este mismo sentido, Lasker (1978), desarrolla la hipótesis de océano estable de acuerdo a la cual, la alimentación de las larvas de peces pelágicos depende de parches de alimento que se desarrollan durante períodos de poca mezcla en la columna de agua; esto significaría que el éxito de una clase anual dependería de la persistencia de la estratificación oceánica manteniendo una

4 termoclina por un tiempo suficiente que permita a la larva sobrepasar su período de alimentación exógena. Los peces marinos que poseen larvas planctónicas pelágicas pueden generar una variedad de estrategias reproductivas dependiendo del hábitat utilizado por los adultos (i.e., epipelágicos, demersales, intermareales, etc.). Los peces pelágicos pequeños desovan en áreas dominadas por procesos de pequeña escala, intensos y altamente variables (eventos de surgencia y relajación, frentes estuarinos), los cuales podrían favorecer la permanencia de larvas cerca de la costa donde los niveles de alimento disponible son altos, con una alta tasa de crecimiento y baja mortalidad (Castro & Hernández, 2000; Hernández & Castro, 2000). El desplazamiento de organismos marinos desde zonas fuera de la costa a ambientes cercanos a ella, son considerados generalmente como movimientos pasivos o alguna forma de transporte modulado, ya que, la larva en este estado es típicamente planctónica, con movimientos verticales dirigidos, sin embargo, puede modular este transporte con movimientos, maximizando su protección en estas zonas. La acumulación del plancton en estas zonas, producto de estos desplazamientos puede ser prolongado, entre 60 a 90 días hasta que ocurra el transporte a sistemas costeros como estuarios (Rosenberg, 1982; Miller et al., 1984), encontrándose a las larvas de menor tamaño más distantes de la zona costera (Miller et al., 1984). Para que el plancton pueda situarse en la boca de los estuarios para su ingreso a zonas de retención, ya sea para alimentación o reclutamiento, debe recurrir a un transporte más bien activo, con migraciones verticales basada en los ritmos mareales (distribución superficial en llenante, profundo en vaciante), los cuales constituyen un complejo sistema de factores relacionados, que incluyen velocidad de corrientes, salinidad, temperatura, capacidades olfativas (compuestos químicos), turbidez (fototropismo negativo), composición del sedimento y fase lunar. Este mecanismo es

5 usado por lo general en el reclutamiento de larvas tardías o juveniles tempranos, cuya permanencia dentro de estos sistemas dependerá de las estrategias conductuales utilizadas por cada especie, pero también por procesos físicos (Boehlert & Mundy, 1988). La conducta necesaria para el reclutamiento, se puede llevar a cabo a través de movimientos aleatorios, o a través de cambios en las tasas de actividad, regulados por fototaxis, geotaxis y reotaxis. Cada uno de esos factores puede guiar el transporte hacia el estuario, pero deben ser modulados por un factor escalar como la salinidad, temperatura, turbidez y señales olfativas. El TST (Tidal-Stream Transport) es el ejemplo de migración vertical más citado que afecta el desplazamiento horizontal (Tsuruta, 1978; Weinstein et al., 1980), y la reotaxis juega un rol fundamental en este tipo de transporte. Los peces pueden detectar aparentemente velocidades de corrientes que van desde 1-10 cm/s (Arnold, 1981), los cuales están dentro o bajo el rango de las corrientes mareales. La línea lateral de los individuos, la cual detecta movimientos de aguas, se desarrolla relativamente temprano en larvas de peces (Iwai, 1967), de esta manera los peces juveniles pueden utilizar las corrientes y reotaxis para el reclutamiento hacia un estuario. El estado de desarrollo en el cual los peces están presentes en los estuarios puede en gran parte determinar su habilidad de alterar conductualmente su distribución, así como también las actividades rítmicas endógenas adquiridas por condiciones locales. En cuanto a los eventos reproductivos, éstos han sido preferentemente reconocidos en zonas frontales (Cowen et al., 1993) y en áreas donde el mecanismo de transporte advectivo favorece la sobrevivencia de larvas (Norcross & Shaw, 1984), en ese sentido, una combinación de procesos advectivos físicos, comportamiento larval y eventos reproductivos como en zonas de influencia de un estuario, podrían incidir en la abundancia y distribución de las especies (Vargas et al., 2003) y también en la alimentación larval.

6 En los sistemas estuarinos existe una estrecha relación depredador-presa entre el ictioplancton y el microzooplancton y para entender completamente esta interacción es necesario determinar tanto los factores físicos como biológicos que se ven involucrados (Monteleone & Peterson, 1986), tanto en el transporte como en la dispersión y la conectividad entre ambos, esto es, determinar el comportamiento y trayectoria que debe seguir un organismo para llegar a un lugar determinado y los mecanismos que utilizan para lograr la sobrevivencia o alimentación de un punto de vista espacial y temporal, donde recluta un individuo. Por lo tanto, son estos procesos los que estarán en función de una serie de factores físicos, que pueden o no co-ocurrir, tales como la presencia de turbulencias, frentes, procesos mareales, entre otros. Un proceso al que los organismos planctónicos responden activa y pasivamente, a las fluctuaciones, son las turbulencias, en que la disipación de la energía cinética de éstas, de grandes a pequeñas escalas de tamaño es una característica inherente de ambientes acuáticos (Thorpe, 1985; Yamazaki & Osborn, 1988). La turbulencia de pequeña escala puede incrementar la tasa de contacto entre el depredador y su presa (Rothschild & Osborn, 1988) y por consiguiente, incrementan la concentración de presas efectivamente disponible para larvas de peces. Sin embargo, la tasa de encuentro debe estar en balance contra el posible incremento del costo energético asociados con la alimentación en aguas turbulentas (Conway et al., 1998), ya que, puede interrumpir la distribución vertical establecida y las concentraciones de plancton (Lagadeuc et al., 1997), resultando en una reducción en los sucesos alimenticios larvales (Lasker, 1975), disminución en las tasas de crecimiento (Maillet & Checkley, 1991) e incremento en las tasas de mortalidad (Peterman & Bradford, 1987). La naturaleza y magnitud de esta tendencia es posible relacionarla con diferencias en

7 vientos, profundidades y procesos mareales, los cuales son conocidos por influenciar la presencia y características de turbulencias de pequeña escala en sistemas acuáticos (e. g. Lueck & Reid, 1984; Nixon, 1988). A nivel mundial, las zonas estuarinas tienen una gran importancia ecológica, ya que, cumplen un rol muy importante en los ciclos biológicos de especies marinas y dulceacuícolas. Los estuarios poseen una dinámica e hidrografía muy particular, influenciados fundamentalmente por la marea, aporte fluvial y por la mezcla de aguas de diferentes densidades y donde la productividad primaria tiende a ser muy elevada, características inherentes de estos sistemas. Un ejemplo de este tipo de sistemas y característico en la zona Sur de Chile, es el complejo estuarino Valdivia-Tornagaleones, en donde se han realizado varios estudios de la dinámica físico-biológica. Pardo et al. (2012a), al estudiar las forzantes ambientales que actúan sobre el asentamiento de megalopas de Cancer edwardsii, evidenció que los factores físicos que controlan la entrada de larvas competentes hacia el interior del estuario, varían espacialmente. Los eventos de surgencia y transporte por estrés del viento son aparentemente más importantes en sitios cercanos a la costa, mientras que, el efecto mareal parece ser más importante dentro del estuario, lejos de la costa. A su vez, estos autores indicaron que el asentamiento de larvas fue controlado mayormente por factores físicos que biológicos en todas las estaciones de muestreo. Así también, Pardo et al. (2012b), estudiando el asentamiento diario de dos especies de jaibas del género Cáncer menciona que los factores ambientales asociados a las tasas de asentamiento, mostraron diferencias especie específicas, a pesar de estar sometidas a las mismas forzantes ambientales. Estas dos especies no se acoplaron de igual forma a las corrientes de transporte de larvas para generar pulsos sincrónicos de asentamiento.

8 Por otro lado, Toledo (2011) estudiando la abundancia y distribución del microzooplancton presente en este mismo estuario durante primavera, encontró diferencias significativas asociadas a la influencia mareal, afectando de manera distinta a diversos grupos. Esta autora demostró que, la alta estratificación y la presencia de una fuerte haloclina constituyen una barrera a la distribución de grupos de afinidad marina y dulceacuícola, como rotíferos y tintínidos, respectivamente. Vargas et al. (2003), en este mismo estuario, encontró que el efecto de la fase mareal es el principal proceso que actúa sobre los patrones de abundancia del ictioplancton. La especie más abundante correspondió a Strangomera bentincki cuyo patrón de circulación varió según la marea. Es así que, durante marea llenante observó individuos ingresando al estuario, a través del estrato superior de la columna de agua, mientras que, en el estrato más profundo observó la misma cantidad de individuos dejando la bahía. Durante la marea vaciante, todas las larvas encontradas fueron transportadas fuera del estuario por la corriente superficial. Castillo et al., (2007) estudiando la estructura desovante de dos especies pelágicas coocurrentes de alta importancia económica para Chile, como la sardina común (Strangomera bentincki) y anchoveta (Engraulis ringens) encontró que existe una abundancia importante de huevos de estas dos especies durante invierno-primavera del 2005 restringidas a la zona costera entre los 38 y 40 Latitud Sur. Esta distribución se puede relacionar con las condiciones oceanográficas presentes durante la transición de invierno a primavera, para el hemisferio Sur, los cuales son caracterizados por la alternancia entre vientos del Sur y Norte, favoreciendo el enriquecimiento, agregación y retención de huevos de estas especies pelágicas pequeñas (Cubillos et al, 2007). La principal época de desove de estas especies tienden a ocurrir en

9 invierno y se extiende hasta septiembre con un máximo en el desove entre agosto y septiembre (Cubillos et al., 1999). Por consiguiente, debido a la estrecha relación que existe entre procesos físicos y mecanismos biológicos que pueden modificar de manera importante la distribución y abundancia de diversos organismos en estos sistemas (Harris & Cyrus, 2000; Kingsford & Suthers, 1994), este trabajo pretende determinar la influencia mareal en la variación de la distribución y abundancia espacial y temporal de larvas de peces que se encuentran en el complejo estuarino Valdivia-Tornagaleones durante primavera del año 2009.

10 HIPÓTESIS Durante invierno-primavera ocurre el principal desove de peces pelágicos pequeños descrito para la costa adyacente al complejo estuarino Valdivia-Tornagaleones. Por lo tanto, se postula que: H 0 : Las fases mareales actúan de manera significativa sobre la abundancia y distribución de las principales taxas del ictioplancton recurrentes en este sistema estuarino. OBJETIVO GENERAL Determinar la influencia mareal en la variación de la distribución y abundancia espacial y temporal de larvas de peces que se encuentran en el complejo estuarino Valdivia-Tornagaleones durante primavera del año 2009 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 1. Determinar la variabilidad de las condiciones hidrográficas (temperatura y salinidad), dirección y velocidad de corrientes y caudal del río en el complejo estuarino Valdivia- Tornagaleones durante la primavera del año 2009. 2. Identificar y cuantificar el ictioplancton presente en la bahía de Corral, durante la primavera del año 2009 3. Establecer correlaciones en los patrones de distribución entre el ictioplancton y las forzantes físicas.

11 3. MATERIALES Y MÉTODOS 3.1. Área de estudio La zona de estudio se ubica en la bahía de Corral (39 52` 57`` S; 73 23` 49`` W), Región de los Ríos, Chile, en la desembocadura de los ríos Valdivia y Tornagaleones (Fig. 1). El río Valdivia está formado por dos sistemas fluviales, el río Calle-Calle y río Cruces. El primero, proviene del río San Pedro el cual se origina a partir de un grupo de lagos andinos interconectados (Lago Riñihue, Lago Panguipulli y Lago Calafquén) que actúan como zonas de retención natural de sedimentos, producto de la erosión volcánica y depósitos glaciales del valle central, los cuales son transportados por estos ríos. Mientras que el río Cruces, recorre parte del valle central, entre la Cordillera de los Andes y la cordillera de la costa. Sus cuencas cubren una superficie de 9902 y 3233 km 2 respectivamente (Niemayer & Cereceda, 1984). Ambos sistemas confluyen cerca de la ciudad de Valdivia y dan origen al río Valdivia, el cual finalmente desemboca en la bahía de Corral junto con el río Tornagaleones, formando el complejo estuarino Valdivia-Tornagaleones. La zona de estudio tiene un régimen pluvial estacional con un promedio anual de descarga de agua dulce de 475 m 3 /s siendo máximo en invierno (aproximadamente 980 m 3 /s en julio) y mínimo en verano (aproximadamente 132 m 3 /s en marzo) (Ruiz, 2010) con una influencia mareal que puede alcanzar hasta 42 km hacia el interior del río Calle-Calle. El ancho medio del estuario del río Valdivia es de aproximadamente 700 m y la boca tiene un ancho aproximado de 600m, la profundidad del estuario es de 3 a 6 m aproximadamente, aunque se han registrado profundidades de hasta 25 m en el canal de navegación. El régimen mareal de la Bahía de Corral presenta un comportamiento semi diurno y con un rango promedio de 0,95 m [Garcés - Vargas, datos no publicados], variando entre 1,48 y 0,53 m (Pino et al., 1994).

12 Figura 1: Mapa del área de estudio en el Estuario del Río Valdivia, Chile. En rojo las dos estaciones de muestreo (Estación de San Carlos y Mancera). En colores se muestra la batimetría. Este estuario ha sido clasificado como: a) Micro-mareal, debido a que el rango de la marea no excede los 2 m. b) Hiposincrónico, debido a que la fricción e cede el e ecto de la convergencia (aunque ino et al, 1994 indican que divergencias mor ológicas pueden ser consideradas como un actor importante) y el rango mareal disminuye a través del estuario, el cual presenta bocas restringidas (donde se detectan las mayores velocidades) y el agua que entra al estuario se dispersa completamente en el (Dyer, 1997) y,

13 c) De cuña salina en primavera e invierno, cuando la cuenca recibe los mayores caudales. Sin embargo, se comporta como parcialmente mezclado en verano y otoño, cuando el complejo estuarino recibe los menores caudales (Garcés-Vargas et. al., 2013) Por tanto, este sistema es dinámico, teniendo como forzante principal el caudal del río, cambiando su distribución hidrográfica a lo largo de las estaciones del año. Garcés-Vargas et. al., 2013, menciona que en invierno y primavera, para este complejo, se observó una inversión térmica, la cual fue asociada a pérdidas de calor superficial y a la advección subsuperficial de aguas cálidas desde el océano adyacente hacia el interior del estuario que no se mezclaron con las de la superficie debido a la intensa estratificación salina. 3.2. Datos 3.2. a) Datos de muestreos en terreno Se instalaron cuatro correntómetros Innovex Stream 300 que midieron la magnitud y dirección de las corrientes cada 10 minutos en dos estaciones fijas denominadas San Carlos (39º51 14,5 S; 73º26 14,5 W) y Mancera (39º52 57,2 S; 73º23 49,9 W) localizadas en la Bahía de Corral (Fig. 1). Dos correntómetros a 1 m y 12,5 m desde el fondo en la estación de San Carlos y los otros a 1 m y 5 m desde el fondo en la estación de Mancera medio desde el 14 de octubre al 14 de diciembre del 2009. Dentro del periodo de medición de los correntómetros se llevaron a cabo 4 muestreos biooceanográficos (10-11 de noviembre; 26-27 de noviembre; 6-7 de diciembre; 11-12 de diciembre) en las mismas estaciones indicadas anteriormente por medio de la lancha deportiva Río Quilque. En cada estación se midió la salinidad (UPS) y temperatura ( C), cada un metro desde la superficie hasta el fondo por medio de un multiparámetro marca YSI 556 MPS, sin

14 embargo, estos parámetros no se registraron durante el primer muestreo en Mancera, por problemas con el instrumento. Se recolectaron muestras de ictioplancton a tres profundidades: superficie, a la profundidad de la haloclina, y bajo la haloclina o fondo por medio de una red de plancton tipo WP-2 (diámetro 60 cm, 300 µm de apertura de malla) para muestreo estratificado. El volumen de agua filtrada por la red fue estimado con un flujómetro General Oceanic montado en la boca de la red. Las muestras de plancton fueron preservadas con formalina al 5% tamponeada con borato de sodio. Este procedimiento fue repetido 4 veces en cada estación durante el ciclo mareal. 3.2. b) Datos de caudal Se obtuvieron valores mensuales del caudal del río de la estación Río Calle-Calle en Pupunahue (39 48 00 S; 72 54 00 W) cercana a la región de estudio para el año 2009 y los valores diarios durante noviembre y diciembre del mismo año proporcionados por el Centro de Información de Recursos Hídricos (CIRH) de la Dirección General de Aguas (DGA). 3.3. Trabajo en laboratorio Se llevó a cabo la cuantificación e identificación del ictioplancton tomados durante el muestreo en terreno hasta el nivel taxonómico más bajo posible, según las descripciones de Herrera (1984), Balbontín & Pérez (1979, 1980) y Herrera et al. (2007). Se estimó la abundancia de larvas de peces, las cuales fueron estandarizadas a individuos por 1000 m 3.

15 3.4. Análisis de datos físicos La temperatura y salinidad se analizó a través de su evolución temporal (ciclo mareal) en la columna de agua. Estos datos se procesaron mediante el programa Ocean Data View (Schlitzer, 2012). Para determinar la estratificación se calculó el promedio del parámetro de mezcla (n s ) (Haralambidou, 2010, en Garcés et al., 2013) en cada uno de los cruceros y estaciones. n s se define como: n s S, S m donde S = S fond S sup, S m = 0,5(S fond + S sup ), siendo S fond y S sup la salinidad del fondo y de la superficie de la columna de agua, respectivamente. Si n s < 0,1 la columna de agua es bien mezclada, cuando 0,1 < n s <1,0 es parcialmente mezclado y finalmente si n s > 1,0 se evidencia una cuña de agua salina. La información de correntometría fue solicitada y discutida según la información proporcionada por Pardo et al., (2011). Por último, se estableció la variación temporal de los valores mensuales y diarios del caudal del río. 3.5. Análisis de datos biológicos y estadística Se verificó si los datos de proporción de larvas entre cruceros en ambas localidades diferían significativamente utilizando para ello una tabla de contingencia de 2x4. De las seis especies más abundantes, se eligieron 5 para ser analizadas estadísticamente, una especie pelágica, tres submareales-intermareales y una estuarina (clasificación según el hábitat de estados adultos). Se llevaron a cabo análisis de varianzas no paramétricos para cada factor por separado, dado que la abundancia de larvas de peces en la columna de agua no

16 presentó una distribución normal, (test Shapiro-Wilks; W=0,644; W=0,727; W=0,708; W=0,48; W=076 y p < 0,001 para H. cunninghami, H. sordidus, N. crockeri, M. viridis y O. regia, respectivamente), y las varianzas en tres de las cinco especies estudiadas no son homogéneas (Test de Levene; H. cunninghami p= 0,073; H. sordidus p=0,004; N. crockeri p=0,147; M. viridis p=0,015; y O. regia p=0,34). Para determinar la similitud de taxas en base a la composición del ictioplancton en ambas localidades, se transformaron los datos a Log x + 1. Para comparar la composición de especies entre las diferentes estaciones se utilizó el método de Escalamiento Multi-Dimensional No Métrico o NMDS y el análisis de similitudes o ANOSIM, ambos calculados mediante el programa estadístico PAST. El NMDS se basa en resumir en dos o tres dimensiones la configuración espacial de las especies comparadas en un espacio multidimensional. Este método resulta ideal para comparar muestras a partir de una matriz calculada con índices ecológicos de similitud o distancia tradicionales. El índice empleado fue el de Bray-Curtis a partir de los registros de abundancia, dentro de los cuales se consideraron los datos cuyas abundancias superaban el 1% de la muestra total, y se eliminaron aquellos muestreos donde no hubo presencia de larvas. El ANOSIM se calculó para obtener un valor de prueba estadístico para definir si las diferencias entre los grupos existentes son significativas. Este análisis se basa en los mismos principios de ordenamiento en base a una matriz de similitud que el NMDS y para calcularlo se definen grupos de muestras de las cuales se desea saber si se agrupan entre ellos. Por último, para determinar la diversidad entre los diferentes ambientes se obtuvieron valores de diversidad estimada por el índice de Shannon-Wiener (H`), índice de Simpson (D), índice de Margalef e índice de Brillouin. Luego se calculó el p-valor a través de las pruebas no

17 paramétricas de una vía de Mann-Whintey para un factor con dos grupos y Kruskal-Wallis para un factor con más de dos grupos. La riqueza de una comunidad se define como el número de especies en ella y la equidad que depende de la abundancia relativa, o proporción del total de individuos que pertenece a cada especie. Una comunidad será más diversa cuantas más especies tenga, y más equitativa cuánto más semejantes sean los números de individuos de las distintas especies. Ambos criterios de riqueza y equidad se emplean juntos para definir la diversidad biológica y calcular sus estimadores.

18 4. RESULTADOS 4.1. Análisis de las variables hidrográficas en las estaciones de Mancera y San Carlos 4.1.1. Secciones hidrográficas Noviembre y Diciembre del 2009 en la estación Mancera 4.1.1. a) crucero 1, 10-11 de noviembre Los parámetros expuestos en este crucero no consideran el primer muestreo en la estación de Mancera debido a problemas con el instrumento de medición. Sin embargo, al realizar los análisis de los muestreos restantes, se observó una temperatura que osciló entre 11,0 y 12,5 ºC, notándose un claro descenso de las isotermas a medida que transcurre el tiempo. La termoclina durante las primeras horas del crucero su situó a 1,5 m para luego profundizarse hasta los 4,5 m según la fase mareal (Fig. 2e). El rango de salinidad fue bastante amplio, siendo cercano a 0 en la superficie (al final del muestreo) y 35 UPS en el fondo de la columna de agua (Fig. 2a). La posición de la haloclina, se situó a las mismas profundidades que la termoclina. 4.1.1. b) crucero 2, 26-27 de noviembre En el segundo muestreo los valores de temperatura oscilaron entre los 12,8 ºC y 14,7 ºC, encontrando un frente termal superficial durante las primeras horas del muestreo. La termoclina representada por la isoterma 13,5 ºC se mantuvo entre los 2 y 3 metros de profundidad durante todo el período (Fig. 2f). Se observó un rango salino entre 0 y 30 UPS, con una marcada estratificación vertical en la columna de agua en los primeros 4 metros desde la superficie. La haloclina, se fue profundizando gradualmente a través del tiempo entre los 2 y 3 m (Fig. 2b).

19 4.1.1. c) crucero 3, 6-7 de diciembre En el tercer muestreo la temperatura fue heterogénea oscilando entre los 10 ºC en profundidad y 16 ºC en superficie, la termoclina fluctuó entre los 2 y 4 m (Fig. 2g). El patrón de fluctuación de la salinidad coincidió con el de la temperatura, mostrando valores entre 0 en superficie y 35 UPS en el fondo, con una haloclina representada por la isohalina 25 que osciló parecida a la termoclina, siguiendo el comportamiento de la fase mareal (Fig. 2c) 4.1.1. d) crucero 4, 11-12 de diciembre Por último, en el cuarto muestreo, al igual que en el anterior, las temperaturas fueron heterogéneas y oscilaron entre los 10 ºC en profundidad y 16 ºC en superficie. Sin embargo, la termoclina representada por la isoterma 12 ºC, se mantuvo en los 4 metros durante las primeras horas del muestreo para luego ascender gradualmente hasta los 3 m (Fig. 2h). Las isohalinas mostraron una fluctuación entre 5 y 35 UPS, con una haloclina que se mantuvo en el tiempo a los 3 metros ascendiento levemente al final del muestreo. Las más drásticas variaciones de salinidad se observaron en la superficie (5-10 UPS) (Fig. 2d).

Figura 2: Evolución temporal de salinidad (panel izquierdo) y temperatura ( C) (panel derecho) en la columna de agua en la estación de Mancera durante los cruceros realizados el 10-11 de noviembre (a y e), 26-27 de noviembre (b y f), 6-7 de diciembre (c y g) y 11-12 de diciembre (d y h). 20

21 4.1.2. Secciones hidrográficas Noviembre y Diciembre del 2009 en la estación San Carlos 4.1.2. a) Crucero 1, 10-11 de noviembre En el primer crucero, las temperaturas fueron homogéneas las cuales oscilaron entre los 10,75 ºC y 12,75 ºC, con una termoclina no bien definida, con temperaturas levemente superiores al inicio y término del crucero (Fig. 3e). Sin embargo, la salinidad mostró una gran estratificación vertical superficial (0 4 m) con valores que oscilaron entre las 25,5 y 33 UPS, con una marcada haloclina representada por la isohalina 29 que se mantuvo relativamente constante a través del crucero en el primer metro de profundidad, para luego profundizarse al final, a los 2,5 m (Fig. 3e). 4.1.2. b) Crucero 2, 26-27 de noviembre Durante el segundo crucero, las temperaturas oscilaron entre los 12,5 ºC en profundidad y 14,5 ºC en superficie, con una estratificación vertical a inicios del muestreo en donde la termoclina (13,5 ºC) se localizó a 3 m ascendiendo con el transcurso del tiempo hasta desaparecer hacia la mitad del crucero (Fig. 3f). Altos valores de salinidad predominaron gran parte de la columna de agua en este período, con un rango que fue de 22,5 UPS en superficie, hasta 33 UPS en el fondo. La haloclina estuvo representada por al isohalina 29, la cual osciló entre 0,5 y 1,5 m (Fig. 3b). 4.1.2. c) Crucero 3, 6-7 de diciembre En el tercer crucero, el rango de las temperaturas fue entre 10 ºC en profundidad a 13,5 ºC en superficie y la termoclina se ubicó alrededor de 1,2 m, representada por al isoterma 11, ºC, (Fig. 3g). La salinidad, fluctuó entre 25,5 en superficie y 34 UPS en el fondo, con una marcada

22 estratificación superficial (0-2 metros) y una haloclina que osciló alrededor de 1 m, denotada por la isohalina 30 (Fig. 3c). 4.1.2. d) Crucero 4, 11-12 de diciembre Por último, en el cuarto crucero, se observó un rango heterogéneo de temperatura en los primeros 4 metros cuyos valores fluctuaron entre los 10,5 ºC en el fondo y 14,5 ºC en superficie, con una termoclina que osciló entre los dos primeros metros de profundidad (Fig. 3g). La salinidad osciló entre 24,5 y 34 UPS, con una haloclina superficial marcada por la isohalina 30 la cual fue levemente menos superficial (aproximadamente 2 m) a inicios y términos del crucero (Fig. 3d).

Figura 3: Evolución temporal de salinidad (panel izquierdo) y temperatura ( C) (panel derecho) en la columna de agua en San Carlos durante los cuatro cruceros realizados el 10-11 de noviembre (a y e), 26-27 de noviembre (b y f), 6-7 de diciembre (c y g) y 11-12 de diciembre (d y h). 23

24 4.1.3. Parámetro de mezcla Los resultados del parámetro de mezcla mostraron en general que la mezcla vertical es menor en la estación de Mancera (Tabla N 1). Durante todo el muestreo la estación de San Carlos obtuvo en promedio, valores de mezcla de 0,33, lo que nos indica que esta parte del estuario es posible clasificarlo como parcialmente mezclado, para volverse luego del tipo cuña salina en la estación de Mancera, área más interna del estuario con valores en promedio de 1,40. Estos resultados concuerdan con los parámetros de mezcla observados por Garcés et al., (2013), en la misma zona de estudio. Tabla N 1: Promedio de los parámetros de mezcla, en cada muestreo por estación, durante primavera del 2009. Fecha Estación n s 10-11/11/2009 26-27/11/2009 6-7/12/2009 11-12/12/2009 San Carlos 0,25 Mancera 1,59 San Carlos 0,42 Mancera 1,59 San Carlos 0,27 Mancera 1,23 San Carlos 0,39 Mancera 1,2 4.1.4. Información fluviométrica Durante el año 2009, en promedio, se registraron los mayores caudales en el Río Calle- Calle durante los meses de agosto y septiembre (1000 m 3 /s y 1032 m 3 /s, respectivamente) y durante los meses de muestreo (Noviembre y Diciembre) éstos fueron de 763 m 3 /s y 447 m 3 /s, respectivamente (Fig. 4).

25 Figura 4: Caudal (m 3 /s) del Río Calle Calle, en estación Pupunahue, durante el año 2009. Al realizar un análisis más detallado por día, durante los meses de muestreo (Fig. 5) se encontró que el caudal promedio entre los días 10-11 y 26-27 de noviembre, correspondiente al primer y segundo crucero fue de 870 m 3 /s y 604 m 3 /s, respectivamente. En cambio en el tercer crucero el caudal promedio fue de 527 m 3 /s, y en el cuarto muestreo de 466 m 3 /s.

26 Figura 5: Caudal (m 3 /s) del Río Calle Calle, en estación Pupunahue, durante noviembre y diciembre del 2009. (M1 = crucero 1; M2 = crucero 2; M3 = crucero 3; M4 = crucero 4). 4.1.5 Correntometría en el estuario de los Ríos Valdivia y Tornagaleones Durante el período de muestreo, las corrientes fueron considerablemente más fuertes en la estación de Mancera que en la de San Carlos. Así también, las corrientes superficiales mostraron valores más altos que en el fondo del mismo (Fig. 6, Pardo et al., 2011).

27 Figura 6: Magnitud de las corrientes en la superficie y cerca del fondo en la estación de Mancera (middle) y San Carlos (mouth). Los datos son promedios horarios y diarios tomados cada 10 minutos desde el 14 de julio al 14 de diciembre del 2009 (Pardo et al., 2011). En cuanto a la dirección de las corrientes en superficie en la estación de San Carlos se obervó una dirección de la corriente en sentido O, SE, SO y S con una frecuencia de ocurrencia de un 25,8%, 20,1%, 18% y 16,7% respectivamente, mientras que en el fondo, se obervó una dominancia en la dirección de la corriente en sentido SE, NO y O con una frecuencia de ocurrencia de un 26,6%, 19,1%, y 17,5% respectivamente (Fig. 7a). En tanto que para la estación de Mancera, se observó una clara dominancia de la corriente superficial en sentido O y SO con una frecuencia de ocurrencia de un 49% y 29%,

28 respectivamente, mientras que en el fondo se obervó una dominancia de la corriente en sentido O, E y SO con una frecuencia de ocurrencia de un 34,4%, 31,9% y 20% respectivamente (Fig. 7b). Figura 7: Dirección de las corrientes referido al Norte geográfico en ambas estaciones, durante los meses de octubre, noviembre y diciembre. a) San Carlos; b) Mancera. En gris frecuencia de no ocurrencia (%) de la dirección en superficie y en negro frecuencia de ocurrencia en profundidad. 4.2.-Caracterización del ictioplancton Se separó de las muestras un total de 2159 larvas de peces en ambas localidades y se identificó un total de 19 taxa de larvas, de las cuales, 16 taxa fueron identificadas a nivel de especie: Bathylagus nigrigenys (Bathylagidae), anchoveta Engraulis ringens (Engraulidae), puye Galaxias maculatus (Galaxiidae), pejesapos Gobiesox marmoratus y Sicyases sanguineus (Gobiesocidae), trombollito de tres aletas Helcogrammoides cunninghami (Tripterygiidae), cachudito Hypsoblennius sordidus (Blenniidae), pez aguja Leptonotus blainvilleanus (Syngnathydae), mote Normanichthys crockeri (Normanichthyidae), pejerrey Odontesthes regia (Atherinopsidae), gobio Ophiogobius jenynsi (Gobiidae), lenguado de ojos chicos Paralichthys microps (Paralichthyidae), cabrilla Sebastes oculatus (Sebastidae), pez astrónomo Sindoscopus

29 australis (Dactyloscopidae), sardina común Strangomera bentincki (Clupeidae) y Doncella Mixodes viridis (Clinnidae). Dos taxas fueron identificadas a nivel de familia (Clinnidae, Labrisomidae), y un taxón no pudo ser identificado categorizado como Sp1 (Tabla N 2). Tabla N 2: Abundancia (ind/1000 m 3 ), desviación estándar, mediana y cuartiles inferior y superior del ictioplancton presente en el estuario del Río Valdivia, Chile durante noviembre y diciembre del 2009. Taxa/1000 m3 Suma Media Desv. Est. Mediana Cuartil Inf. Cuartil Sup. Epipelágicos Engraulis ringens 2355,98 93,16 78,74 99,95 25,36 309,44 Normanichthys crockeri 23929,27 289,24 661,99 378,38 25,06 3249,10 Strangomera bentincki 440,58 49,11 47,29 50,20 16,28 154,72 Oceánicos-mesopelágicos Bathylagus nigrigenys 616,30 86,97 291,76 50,05 24,25 542,01 Demersales Paralichthys microps 1062,96 77,95 69,31 79,62 15,61 281,56 Submareales-intermareales Clinnidae 77,30 36,43 18,28 38,65 25,73 51,57 Gobiesox marmoratus 1413,61 59,08 145,87 46,93 19,92 496,77 Helcogramoides cunninghami 8136,18 126,76 297,00 122,71 22,04 1247,26 Hypsoblennius sordidus 3664,30 84,10 134,72 79,70 20,60 590,81 Labrisomidae 463,99 70,46 70,56 79,62 21,88 197,69 Ophiogobius jenynsi 2747,23 136,96 777,09 40,60 20,38 1779,24 Sebastes oculatus 5285,60 85,65 535,19 61,38 14,55 2170,54 Sindoscopus australis 62,33 20,40 4,71 21,88 15,61 24,84 Myxodes viridis 8439,07 95,51 1014,29 71,74 16,60 4217,46 Syciases sanguineus 1517,44 87,97 142,68 91,58 17,31 502,15 Estuarinos Galaxias maculatus 387,02 40,02 47,73 32,06 13,75 128,87 Leptonotus blainvilleanus 60,42 60,42-60,42 60,42 60,42 Odontesthes regia 4969,07 135,17 380,67 112,50 17,31 1422,32 No identificadas Sp1 25,03 25,03-25,03 25,03 25,03 Las especies identificadas se agruparon en cinco hábitat (Epipelágicos, Oceánicosmesopelágicos, Demersales, Submareales-intermareales y Estuarinos), encontrando las mayores abundancias en aquellas especies que pertenecen a los hábitat Submareal-intermareal y Epipelágicos (Fig. 8).

30 Figura 8: Abundancia de larvas de peces (ind/1000 m 3 ), según hábitat durante todo el período de muestreo. La mayor abundancia de larvas de peces recolectadas en ambas estaciones, se encontró durante el tercer y cuarto crucero durante diciembre del año 2009 (Tabla N 3) con una proporción de un 32,15 y 50,55% respectivamente (Fig. 9) mostrando diferencias significativas entre los cuatro cruceros realizados (χ 2 = 34164, p < 0,0001).

31 Tabla N 3: Abundancia (ind/1000m 3 ) de larvas de peces, temperatura ( C) y salinidad (UPS) por crucero y estación muestreada. Temperatura Salinidad Fecha Lance Estación N muestras ind/1000m3 min max min max 1 San Carlos 3 305,2 10,7 12,2 24,5 33,8 2 Mancera 3 105,4 s/d s/d s/d s/d 3 Mancera 3 998,6 11,2 12,6 5,7 33,2 10-11/11/2009 4 San Carlos 3 592,3 10,5 11,2 24,6 34,0 5 Mancera 3 79,9 10,9 12,4 4,6 33,6 6 San Carlos 3 291,0 10,4 11,9 33,7 34,0 7 San Carlos 3 97,2 11,1 13,1 23,6 33,7 8 Mancera 2 24,3 11,4 12,8 1,5 32,4 9 San Carlos 3 415,0 12,7 14,5 27,5 32,7 10 Mancera 3 66,8 12,8 15,0 8,1 32,6 11 San Carlos 3 4919,0 12,4 13,8 19,2 33,0 26-27/11/2009 12 Mancera 3 110,9 12,7 13,8 2,1 32,3 13 Mancera 3 49,8 12,7 13,8 3,5 32,5 14 San Carlos 3 694,9 12,4 13,1 19,4 33,0 15 San Carlos 3 300,7 12,6 13,5 20,8 32,9 16 Mancera 3 0,0 12,7 14,3 1,8 32,6 17 Mancera 3 1319,9 10,5 15,3 3,63 33,7 18 San Carlos 3 3235,8 10,0 13,4 26,26 34,2 19 San Carlos 3 3283,5 9,9 12,9 23,37 34,3 6-7/12/2009 20 Mancera 3 469,3 10,3 12,6 12,41 34,0 21 Mancera 3 149,2 10,7 14,8 6,68 32,0 22 San Carlos 3 8270,6 10,4 13,6 27,19 34,0 23 San Carlos 3 2233,6 10,2 14,1 27,03 34,2 24 Mancera 3 2143,3 10,3 15,8 10,09 34,1 25 Mancera 3 506,3 10,6 16,0 4,62 33,6 26 San Carlos 3 2906,1 10,2 15,0 21,8 34,2 27 San Carlos 3 18455,3 9,6 13,3 26,08 34,4 11-12/12/2009 28 Mancera 3 2724,9 10,4 16,1 12,77 33,6 29 Mancera 3 1911,4 10,6 15,6 6,11 33,2 30 San Carlos 3 2062,7 10,1 12,7 22,54 34,2 31 San Carlos 3 2959,7 9,7 13,1 21,76 34,4 32 Mancera 3 1659,4 10,1 15,5 11,52 34,2

32 Figura 9: Proporción de larvas de peces en ambas estaciones de muestreo, durante los cruceros de noviembre y diciembre del año 2009 Las especies más abundantes durante todo el período de muestreo, en ambas estaciones fueron N. crockeri (31,77%), H. cunninghami (14,50%) y M. viridis (13,90%), seguidas en menor proporción por S. oculatus (9,03%), O. regia (8,89%) e H. sordidus (6,30%), encontrando las mayores abundancias en la estación de San Carlos (Fig. 10).

33 Figura 10: Abundancias de larvas de peces por estación (San Carlos y Mancera) durante todo el período de muestreo. Al realizar los análisis de varianza no paramétricos, de los datos de abundancia en la columna de agua de las especies entre localidades, tanto en H. sordidus como en N. crockeri y O. regia, no se detectaron diferencias significativas (Test Kruskal-Wallis: H=3,571, p=0,058; H=0,148 y p=0,7; H=0, p=1) en tanto que para H. cunninghami no se pudo realizar dicha comparación dado a que se recolectaron casi la totalidad de larvas en la estación de San Carlos. Sin embargo, M. viridis mostró diferencias significativas entre localidades (H=6,98 y p=0,008), encontrando las mayores abundancias en esta misma localidad. Al comparar los datos de abundancia entre cruceros (Fig. 11), éstos no arrojaron diferencias significativas para H. cunninghami, H. sordidus y O. regia (H=1,92, p=0,58; H=4,44, p=0,21; H=2,0, p=0,56 respectivamente), sin embargo, para N. crockeri, se encontró que la abundancia fue aumentando a medida que se realizaron los cruceros, evidenciando la mayor diferencia significativa entre el cuarto y segundo crucero (H=6,27, p=0,04). M. viridis al realizarle análisis post-hoc no se encontraron diferencias significativas entre cruceros.

34 Figura 11: Abundancia de larvas de peces en los cuatro cruceros realizados durante el período de muestreo. M1 = crucero 1, M2 = crucero 2, M3 = crucero 3, M4 = crucero 4. Los datos de abundancia entre marea vaciante y llenante para ambas estaciones (Tablas N 4 y N 5), así como también, entre los diferentes estratos de la columna de agua en donde se tomaron las muestras, no mostraron diferencia significativa alguna para las especies analizadas, a excepción de O. regia quien mostró una diferencia significativa entre ambas mareas como se muestra en la Figura 12 (H=4,86, p=0,02).

35 Tabla N 4: Abundancia de larvas de peces (ind/1000m 3 ) en marea vaciante y llenante para la estación de San Carlos. Taxa 10-11 Noviembre 26-27 Noviembre 6-7 Diciembre 11-12 Diciembre Llenante Vaciante Llenante Vaciante Llenante Vaciante Llenante Vaciante Epipelágico Engraulis ringens 79,6 ± 71,6 25,8 ± 19,2 69,3 ± 10,9 73,9 ± 71,4 Strangomera bentincki 2,4 154,7 Normanichthys crockeri 16,2 ± 16,8 177,2 ± 111,2 1361,7 ± 1557,4 183,9 ± 218,7 352,8 ± 458,9 Intermareal-Submareal Gobiesox marmoratus 2,4 19,9 29,6 45,3 ± 16,1 32,0 272,7 ± 236,9 Syciases sanguineus 181,8 17,3 108,2 ± 107,8 19,3 152,9 ± 86,7 27,2 ± 31,9 Sebastes oculatus 154,4 22,4 194,3 ± 171,8 531,3 ± 540,7 50,6 ± 29,8 28,5 ± 17,0 57,5 ± 5,6 46,7 ± 4,1 Sindoscopus australis 15,6 23,4 ± 2,1 Helcogrammoides cunninghami 137,4 ± 169,4 40,4 ± 25,3 55,1 ± 15,3 390,8 ± 392,3 186,4 ± 132,1 97,7 ± 137,8 57,2 ± 63,8 569,3 ± 479,2 Clinidae 25,7 51,6 Labrisomidae 79,6 87,1 ± 90,6 Myxodes viridis 78,4 ± 86,4 100,3 ± 88,4 226,9 ± 55,9 1814,0 ± 1724,3 Hypsoblennius sordidus 29,1 ± 4,7 63,8 ± 74,4 122,2 ± 121,0 85,2 ± 62,0 91,6 ± 127,9 93,0 ± 74,4 148,7 ± 174,1 115,5 ± 172,8 Ophiogobius jenynsi 2,4 884,4 ± 887,3 Paralichthys microps 75,6 ± 5,5 40,1 ± 52,9 Estuarino Galaxias maculatus 21,5 69,4 ± 66,4 Odontesthes regia 64,7 48,5 ± 44,1 73,7 ± 62,1 619,4 ± 64,9 13,5 ± 14,2 741,2 ± 594,1 Tabla N 5: Abundancia de larvas de peces (ind/1000m 3 ) en marea vaciante y llenante para la estación de Mancera. Taxa 10-11 Noviembre 26-27 Noviembre 6-7 Diciembre 11-12 Diciembre Llenante Vaciante Llenante Vaciante Llenante Vaciante Llenante Vaciante Epipelágico Engraulis ringens 24,3 15,6 54,6 ± 55,3 72,8 ± 66,9 Strangomera bentincki 5,3 16,2 Normanichthys crockeri 41,6 569,2 ± 634,7 445,5 ± 576,8 291,1 ± 225,8 296,4 ± 370,6 Mesopelágico Bathylagus nigrigenys 542,5 Intermareal-Submareal Gobiesox marmoratus 46,9 5,3 Syciases sanguineus 38,5 Sebastes oculatus 61,8 66,4 3,4 Helcogrammoides cunninghami 5,3 Myxodes viridis 26,1 ± 7,3 22,2 ± 7,9 37,6 56,4 ± 29,3 Hypsoblennius sordidus 6,7 44,5 6,1 Ophiogobius jenynsi 37,6 Paralichthys microps 146,8 ± 190,5 49,5 ± 7,1 71,3 Estuarino Galaxias maculatus 23,2 ± 13,3 Leptonotus blainvilleanus 6,4 Odontesthes regia 46,5 44,5

36 Figura 12: Abundancia de larvas en ind/1000 m 3 de O. regia en ambas localidades durante marea llenante y vaciante. 4.3. Índice de diversidad Al llevar a cabo un análisis estadístico no paramétrico usando las pruebas de Mann- Whitney y Kruskal-Wallis para los índices de diversidad (Tabla N 6), se encontraron diferencias significativas entre localidades para los índices de Simpson y Margalef (p valor = 0,00017), así como también, diferencias entre cruceros para este último índice. Es así que, los cruceros 1 y 2 mostraron diferencias con los cruceros 3 y 4 (p valor Crucero 1 y 3 = 0,007; p valor Crucero 1 y 4 = 0,001; p valor Crucero 2 y 3 = 0,03; p valor Crucero 2 y 4 = 0,02). Para los índices de Shannon y Brillouin, la diferencia solo fue posible observarla a través del tiempo entre los cruceros 1 y 3.