METAMORFOSIS DE LOS ÓRGANOS VEGETATIVOS OBJETIVOS 1.- Estudiar diferentes ejemplos de metamorfosis de órganos vegetativos. 2.- Comparar los distintos tipos de metamorfosis con la morfología típica de los órganos vegetativos. 3.- Analizar algunos tipos de metamorfosis para tratar de conocer su origen. CONTENIDO - Metamorfosis asociadas con el vástago. - Metamorfosis asociadas con la raíz. INTRODUCCIÓN En ciertas plantas, alguno o varios órganos vegetativos pueden sufrir desde su origen cambios estructurales que determinan variaciones morfológicas que los hacen diferenciarse de los órganos típicos. Estas modificaciones o metamorfosis pueden ser interpretadas como adaptaciones para desempeñar funciones especiales y muchas veces están relacionadas con tipos particulares de ambiente. La determinación de la naturaleza de la metamorfosis es sencilla en algunos casos, pero otras veces requiere de un minucioso estudio ontogenético. Las metamorfosis se pueden clasificar tomando en cuenta su procedencia, es decir, al órgano afectado, o bien de acuerdo a la función que realicen o al tipo de modificación producida. En esta práctica se tratarán en relación a su procedencia, distinguiendo así las metamorfosis relacionadas con el vástago y las metamorfosis relacionadas con la raíz. Metamorfosis relacionadas con el vástago (figs. 1 y 2): Comprenden aquellas modificaciones del tallo o de la hoja, o de ambos. Pueden consistir en transformaciones a fin de almacenar reservas alimenticias, como los tubérculos caulinares, que corrientemente corresponden a porciones muy engrosadas y cortas de tallos; los rizomas, que son tallos de crecimiento menos limitado, que crecen más o menos horizontalmente y generalmente son subterráneos, y los bulbos, donde la reserva se acumula en la hojas, mientras que el tallo está conspicuamente reducido. Los tubérculos, rizomas y bulbos sirven además para la propagación vegetativa de las plantas que los producen, así como los estolones, que son ramas laterales con entrenudos casi siempre largos, que crecen horizontalmente produciendo raíces adventicias de trecho en trecho y muriendo en las porciones intermedias; en ciertas ocasiones la distinción entre rizomas y estolones es difícil. Los tallos de algunas plantas adoptan la forma y función de las hojas, las cuales pueden en tal caso desaparecer o sufrir también alguna modificación. Los
cladodios y filocladios, por ejemplo, son tallos modificados, fotosíntéticos, con aspecto de ramas aplanadas y de hojas respectivamente; son frecuentes en plantas de ambiente seco y en muchos casos están asociados a la suculencia, es decir, la abundancia de tejidos almacenadores de agua. En ciertos casos, las hojas o partes de ellas se transforman en apéndices de crecimiento inhibido. Si estos apéndices están fuertemente lignificados se habla de espinas foliares, y si son filiformes y tienen capacidad de rodear soportes, se trata de zarcillos foliares. También los tallos pueden sufrir modificaciones similares que se refieren respectivamente como espinas caulinares y zarcillos caulinares. Para reconocer su procedencia (foliar o caulinar) se puede recurrir a observar la posición de la modificación en relación a la hoja tectriz o a la yema; en ciertos casos, sin embargo, se requiere analizar distintas etapas de crecimiento y realizar observaciones anatómicas. Con respecto a las espinas, es importante diferenciarlas de los aguijones, ya que éstos sólo poseen tejido epidérmico y cortical, y es más fácil separarlos de la superficie del tallo, mientras que en las espinas hay además tejido vascular y es difícil separarlas. Probablemente la modificación más espectacular de las hojas es la que se nota en las plantas insectívoras (también llamadas carnívoras). En muchas de estas plantas las hojas toman aspecto de jarra o ascidio en el cual caen insectos que posteriormente son digeridos, generalmente por secreciones que produce la hoja. Estas hojas transformadas en jarras o ascidios además desarrollan mecanismos no solamente para atraer a los pequeños animales que atrapan sino también para impedir su salida. Otra modificación de las hojas de plantas insectívoras son las hojas tentaculares, con abundantes glándulas secretoras, como en Drosera sp. Metamorfosis relacionadas con la raíz (fig. 2): la raíz puede modificarse, al igual que el tallo, en relación con la reserva de sustancias alimenticias, y se habla entonces de tubérculos radicales, los cuales son generalmente subterráneos y frecuentemente cultivados como fuente de alimentación humana. Entre las raíces aéreas se encuentran muchas modificaciones, tales como las raíces zancos (fulcrantes o fúlcreas), las raíces tabulares (contrafuertes o alerones) y las raíces columnares, todas ellas de gran consistencia y relacionadas al soporte de la planta. Otros tipos de metamorfosis radical son las neumorrizas, neumatóforos o raíces respiratorias presentes en manglares y plantas de pantano, cuya función se asocia al aporte de aire; las raíces adherentes que sirven para la fijación a soportes u otras plantas, y los haustorios o raíces haustoriales de las plantas parásitas y hemiparásitas, que se describen como órganos chupadores ya que tiene la capacidad de penetrar la planta hospedante y absorber sus nutrientes. La raíz, al igual que el tallo y la hoja pueden limitar su crecimiento y lignificarse considerablemente, modificándose así en espinas radicales.
Figura 1. Metamorfosis del vástago a.- Folíolo transformado en zarcillo b.-vástago (yema) modificado en zarcillo c.- Hojas transformadas en espinas d.- Hoja transformada en trampa atrapadora e.- Espata (hoja llamativa que acompaña a un espádice) f.- Catáfilos protegiendo un bulbo g.- Hoja tentacular de Drosera sp, planta insectívora h.-hoja almacenadora (cebolla-catáfilos) i.- Hoja almacenadora embrional (cotiledones).
Figura 2. Metamorfosis del vástago y de la raíz a.- Hipocotilo engrosado b.- Tubérculos caulinares (papa) c.- Tubérculo radical (remolacha blanca o azucarera) d.-raíces adherentes e.- Raíces zancos f.- Raíces tabulares o contrafuertes g.- Tallos suculentos áfilos (cladodios de cactácea).
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Guía-Informe Práctica de Metamorfosis de los Órganos Vegetativos NOMBRE: CÉDULA: Fecha: OBSERVACIONES: 1.- Estudie rizomas, estolones y bulbos, y determine la existencia de caracteres propios del tallo, tales como: nudos, entrenudos, yemas, hojas, etc. El jengibre que se vende en los mercados es el rizoma de Zingiber officinale, cuya familia, las zingiberáceas, se caracteriza por la presencia de tallos subterráneos rizomatosos. La fresa presenta estolones, lo mismo que la ornamental conocida como la mala madre o cinta, una liliácea. La cebolla es un bulbo típico. 2.- Examine tubérculos caulinares y tubérculos radicales, y diferéncielos de acuerdo a la presencia de características propias del tallo en los primeros y de raíz en los segundos. La papa es un tubérculo caulinar formado a partir de tallos subterráneos. El rábano y la remolacha roja son tubérculos caulinares formados a partir del hipocotilo; en el colinabo intervienen partes aéreas del tallo y se observan numerosas cicatrices foliares. Tubérculos radicales son el apio, la yuca y la zanahoria. La remolacha blanca o azucarera es una raíz. 3.- En cladodios y filocladios investigue la aparición de hojas o yemas sobre ellos. Las pencas (paletas) de la tuna, Opuntia spp, representan cladodios, donde las ramas son fotosintéticas y aplanadas, las hojas se transforman en espinas y las yemas laterales se reducen a fascículos de pelos (aréolas). Estas modificaciones son propias de ambiente áridos. En la dama de medianoche, una cactácea de ramas aplanadas y verdes en forma de filocladio, observe cómo el tallo se aplana en extremo, tomando el tallo un aspecto foliar y hay ausencia de hojas. 4.- Compare zarcillos caulinares con zarcillos foliares y verifique el modo como en ocasiones pueden reconocerse, tomando en cuenta la presencia de yemas o ramas sobre los zarcillos foliares y de hojas o sus cicatrices sobre los caulinares, así como su origen y posición en la planta. Varias leguminosas presentan zarcillos de distinto origen, por ejemplo, en el guisante, Pisum sativum, los zarcillos se forman por transformación de los folíolos terminales de la hoja compuesta. Las cucurbitáceas (melón, auyama, etc.), presentan zarcillos sobre el eje que representan vástagos modificados. Las pasifloráceas (parcha, parchitas), presentan zarcillos axilares que corresponden a inflorescencias modificadas. La uva, Vitis vinifera, presenta zarcillos caulinares; las bignoniáceas trepadoras presentan zarcillos foliares formados por modificación del folíolo terminal de una hoja compuesta.
5.- Proceda igual que en el número anterior con material armado o espinoso. En la rosa, Rosa sp, lo mismo que en el jabillo, Hura crepitans, encontramos aguijones. Espinas típicas aparecen en las cactáceas, en muchas euforbiáceas, en algunas leguminosas, etc. 6.- Estudie plantas que se fijan mediante raíces a otros vegetales; distinga entre raíces adherentes y raíces haustoriales. La hiedra, Ficus pumila, presenta raíces adherentes. La conocida como carne de perro Syngonium vellozianum, también las posee. El guate-pajarito, especies de los géneros Phoradendron y Phthirusa, presentan raíces haustoriales (parásitas). 7.- Observe y compare raíces relacionadas con el soporte de la planta (raíces zancos, raíces tabulares, raíces columnares). Las raíces tabulares y columnares son abundantes en el bosque tropical pluvial, mientras que las raíces zancos aparecen en zonas boscosas pantanosas. 8.- Observe raíces respiratorias (neumorrizas o neumatóforos) y note la dirección de crecimiento y la presencia de lenticelas para realizar el intercambio gaseoso. Son corrientes es especies típicas del manglar como el mangle, Rhizophora mangle. 9.- En plantas insectívoras estudie las hojas en forma de ascidios o jarras y hojas tentaculares; examine especialmente las adaptaciones para la captura de insectos. En el país tenemos plantas insectívoras en las tierras altas de Guayana, donde el suelo es muy pobre; sin embargo, estas plantas pueden encontrarse en las colecciones vivas de los jardines botánicos. ESQUEMAS: Rizoma: Estolón:
Bulbo: Bulbo compuesto: Tubérculos caulinares: Tubérculos radicales:
Cladodios: Filocladios: Zarcillo foliar: Zarcillo caulinar:
Aguijones: Espinas: Arrosetamiento: Tubérculo mixto:
Heterofilia: Anisofilia: Raíces adherentes: Raíces haustoriales: