CAPITULO 5 MEMBRANA PLASMÁTICA ÍNDICE COMPOSICIÓN QUÍMICA ULTRAESTRUCTURA DISPOSICIÓN DE LÍPIDOS PROTEÍNAS DE MEMBRANA HIDRATOS DE CARBONO FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA MOVIMIENTO DE SUSTANCIAS MECANISMOS DE TRANSPORTE DIFUSIÓN FACILITADA TRANSPORTE ACTIVO POR BOMBAS TRANSPORTE EN MASA
MEMBRANA PLASMÁTICA Los mecanismos de transporte en la membrana y su relación con la fibrosis quísitica La fibrosis quística es una enfermedad hereditaria que afecta a niños y a adultos jóvenes. La disfunción característica es la producción de un mucus anormalmente espeso y pegajosos por parte de las células de varios tipos de células epiteliales, incluyendo las células que revisten los tractos respiratorio y gastrointestinal. La principal manifestación clínica es una enfermedad respiratoria debida a que las vías aéreas pulmonares se obstruyen con tapones de mucus, seguido de infecciones bacterianas recurrentes. También puede afectar al páncreas debido a que los conductos pancreáticos están obstruidos por mucus. Las glándulas sudoríparas también funcionan anormalmente y el exceso de sal en el sudor es un carácter diagnóstico de la fibrosis quística. La característica particular de esta enfermedad es un transporte defectuoso del Cl - en el epitelio afectado. Se demostró que los canales para el transporte de este ión no funcionaban con normalidad en las células epiteliales de los pacientes. Estos canales son proteínas de membrana y su conocimiento a nivel molecular permite pensar al día de hoy en la cura a esta enfermedad. Para ello es fundamental conocer la estructura de la membrana. Estructura de la membrana plasmática MARCO TEÓRICO Todas las células están rodeadas por una membrana celular, tanto procariontes como eucariontes, que se ajusta a una misma organización estructural. La membrana plasmática es esencial en la vida celular ya que permite que la célula exista como una entidad diferente al entorno que la rodea. Dicha membrana regula el transporte de sustancias desde y hacia la célula. En eucariontes, además de la membrana plasmática los compartimientos y organelas celulares son membranosos. Todas las membranas biológicas tienen la misma composición y una organización similar; las diferencias radican en la proporción en la que se encuentran los distintos componentes. Características generales de las membranas biológicas: El modelo que describe la estructura básica de toda membrana es el modelo de mosaico fluido. Son estructuras lipoproteicas que están constituidas por lípidos y por proteínas. La mayor parte posee también hidratos de carbono unidos a las proteínas y a los lípidos. Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 2
Son fluidas, lo que permite a los lípidos y proteínas desplazarse en la bicapa por: movimiento lateral (dentro de una misma monocapa), rotación (giro sobre su propio eje) y flip-flop (entre una monocapa y la otra). Son asimétricas en cuanto a la disposición de sus componentes. Poseen una permeabilidad selectiva, es decir que permite el pasaje de algunas sustancias y bloquea el de otras. Consulta la bibliografía y coloca las referencias correspondientes en el siguiente esquema. Funciones de las membranas biológicas: Separan compartimientos de composición química distinta (por ejemplo, la membrana plasmática se para el medio intracelular del extracelular) y permite que esas diferencias se mantengan. Compartimentalización: en eucariontes el trabajo celular se divide en distintos compartimientos membranosos. Transporte de partículas. Interacción entre células y con la matriz extracelular. Anclaje del citoesqueleto. Soporte de enzimas. Componentes de la membrana Lípidos Fosfolípidos Colesterol Proteínas Integrales Periféricas Hidratos de carbono Asociados a lípidos: glicolípidos Asociados a proteínas: glicoproteínas Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 3
1) Lípidos Fosfolípidos: debido a su naturaleza antipática espontáneamente en medios acuosos se disponen formando bicapas. La fluidez de la membrana depende de las características de las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos (cadenas cortas e insaturadas aumentan la fluidez; cadenas largas y saturadas disminuyen la fluidez). La distribución de los fosfolípidos es asimétrica, algunos fosfolípidos se ubican en solo una de las caras de la membrana. Colesterol : su función es aumentar la impermeabilidad de la bicapa a moléculas hidrofílicas y regular el grado de fluidez. 2) Proteínas: son el componente funcional clave de las membranas (proteínas receptoras, canal, enzimas, etc.) Su clasificación obedece al grado de asociación que tienen con la bicapa. Integrales: están insertadas dentro de la bicapa. Interactúan tanto con las cabezas como con las colas de los fosfolípidos. Algunas atraviesan completamente la membrana de lado a lado, son las proteínas transmembrana. Estas se distribuyen asimétricamente ya que los polipéptidos que emergen en ambas caras son diferentes. Periféricas: no penetran en el interior hidrofóbico de la bicapa por lo que se asocian con la membrana a través de las cabezas de los fosfolípidos o de las proteínas integrales. Su distribución es también asimétrica. 3) Hidratos de carbono: se presentan en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas) de la membrana. Otros hidratos de carbono de las membranas celulares son los glucosaminoglucanos (GAG) unidos a las proteínas (proteoglucanos). Los hidratos de carbono se distribuyen en forma asimétrica dado que solamente se encuentran en la membrana plasmática, en la monocapa que mira hacia el medio extracelular y en el sistema de endomembranas en la monocapa interior. El conjunto de todos los oligosacáridos de la membrana plasmática forman una cubierta denominada glucocálix que protege a la membrana y es crucial para el reconocimiento, la comunicación y la adhesión entre células. Consulta el texto y elabora un párrafo acerca de la importancia biológica de las membranas celulares. Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 4
La organización fundamental de las membranas biológicas es explicada por el modelo del mosaico fluído (Singer y Nicolson): es una bicapa de lípidos con proteínas dispuestas como un mosaico que pueden penetrar en la bicapa. Además poseen glúcidos asociados. Las membranas son fluídas, dinámicas y la disposición de sus componentes es asimétrica. Modelo de mosaico fluído Transporte a través de la membrana Una de las características principales de las membranas es que son barreras de permeabilidad selectiva. Esta selección se basa fundamentalmente en ciertas características de las moléculas que atraviesan la membrana: la polaridad o la presencia de una carga neta, el tamaño y el gradiente de concentración. Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 5
Los mecanismos de transporte se clasifican del siguiente modo: Difusión simple Carriers o permeasas TRANSPORTE Difusión facilitada Canales PASIVO Cotransporte Osmosis simporte antiporte Bombas pinocitosis TRANSPORTE Endocitosis fagocitosis ACTIVO mediada por receptor Transporte en masa Exocitosis 1) Transporte Pasivo: son transportes que ocurren sin gasto directo o acoplado de energía metabólica. a- difusión simple: es a favor del gradiente de concentración. Las moléculas atraviesan libremente la bicapa si son pequeñas y no presentan carga ni polaridad, por ejemplo los gases, el benceno. Algunas moléculas polares también pueden difundir si no tienen carga y son pequeñas, como el metanol, etanol y glicerol. La velocidad de la difusión depende de la solubilidad en lípidos de las moléculas transportadas. Consulta el texto y realiza una definición del gradiente de concentración. Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 6
b- difusión facilitada: es un transporte mediado por proteínas de membrana. Por este mecanismo pueden transportarse moléculas polares sin carga (glucosa por ejemplo) o que tengan carga neta (un ión). Investiga cómo se realiza el transporte de glucosa en células del epitelio intestinal b.1- Carriers o permeasas: es a favor de gradiente. La molécula a transportar se une a un sitio específico de la permeasa que sufre así una serie de cambios conformacionales que permiten trasladar el soluto de un lado al otro de la membrana. La unión de la permeasa a la molécula a transportar es específica y reversible. Es un transporte saturable dado que hay un número limitado de carriers en cada membrana. b.2- Canales: a favor del gradiente electroquímico. Son proteínas integrales que forman conductos hidrofílicos que permiten el pasaje de iones. Son altamente selectivos. Hay canales que permanecen siempre abiertos y otros que se abren y cierran de forma regulada (canales sensibles a voltaje, operados por ligandos, operados por voltaje y ligando). b.3- Cotransporte: transporte en el cual se aprovecha un gradiente iónico (por ejemplo del Na + que se encuentra más concentrado en el medio extracelular ) para el transporte acoplado de otra molécula en contra de su gradiente. Hay dos casos: Simporte: si ambas moléculas son transportadas en el mismo sentido, por ejemplo ambas ingresando a la célula. Es el caso del transporte de glucosa en las células del epitelio intestinal en las cuáles la glucosa ingresa en contra de su gradiente junto con el Na + que lo hace a favor de su gradiente. Simporte Na Glu Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 7
Investiga en el texto cuál es la relación de los canales iónicos con la diferencia de potencial de la membrana. Antiporte: si ambas moléculas son transportadas en sentido contrario, es decir una ingresa y la otra sale de la célula. Por ejemplo, en los cardiocitos se produce la salida de Ca 2+ hacia el medio extracelular en contra de su gradiente, acoplada al ingreso al medio intracelular de Na + a favor de gradiente. Na + Antiporte Na - Ca Ca ++ c-ósmosis: se refiere al pasaje de agua desde un compartimiento hacia otro, ambos separados por una membrana que solamente permite el pasaje de agua y no de solutos. El pasaje de agua se produce siempre desde las soluciones más diluidas o hipotónicas (que poseen menor presión osmótica) a las soluciones más concentradas o hipertónicas (las de mayor presión osmótica). SAL MEMBRANA DIRECCIÓN PASAJE DE AGUA Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 8
2) Transporte activo: son transportes que ocurren con gasto directo o acoplado de energía metabólica. a-bombas: permiten el transporte de un ión o dos iones acoplados, en contra de sus gradientes electroquímicos y con gasto de ATP. Por ejemplo la bomba Na + / K + : extrae de la célula 3Na + a la vez que ingresan 2K +, lo que tiende a crear un potencial eléctrico de membrana, con el interior negativo. Hay también, entre otras, bombas de protones y bombas de calcio. b-transporte en masa: en este caso las partículas nunca atraviesan las membranas sino que implica la formación de vesículas a partir de la membrana plasmática (endocitosis) y fusión secuencial de vesículas membranosas con la membrana plasmática (exocitosis). De acuerdo a la dirección del transporte de las partículas hay dos tipos de transporte en masa: b.1-endocitosis: es el ingreso a la célula de partículas por transporte en masa. Hay varios tipos de endocitosis de acuerdo al material que ingresa: Pinocitosis: para líquidos o solutos pequeños en fase acuosa. Fagocitosis: para partículas de gran tamaño Fagocitosis mediada por receptor Mediada por receptor: es una endocitosis específica ya que permite solo el ingreso de moléculas que sean reconocidas por receptores específicos que se encuentran en la membrana (por ejemplo el ingreso de LDL). b.2- exocitosis: es la salida o secreción de sustancias al medio extracelular por transporte en masa. De acuerdo a la información del texto, elabora una síntesis del transporte de HDL a nivel de la membrana plasmática Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 9
CUESTIONARIO 1-En una membrana biológica: a) La cara externa y la cara interna presentan diferentes componentes b) La fluidez es mayor al disminuir la proporción de ácidos grasos insaturados c) Se presenta siempre un activo fenómeno de flip-flop d) Las proteínas integrales no pueden desplazarse lateralmente 2- La fluidez de una membrana: a) Disminuye al aumentar la temperatura b) Aumenta con el aumento del contenido de colesterol c) Aumenta al incrementar el grado de instauración de los ácidos grasos d) Cambia de acuerdo al tipo de proteínas integrales que posee. 3- La permeabilidad selectiva de las membranas se debe a su composición de lípidos y de: a) Proteínas integrales b) Proteínas periféricas c) Oligosacáridos d) Glúcidos y colesterol 4-Los hidratos de carbono que forman parte de la membrana: a) Son oligosacáridos ubicados en la cara citoplasmática b) Son oligosacáridos unidos covalentemente a lípidos y a proteínas c) Son exclusivamente proteoglucanos d) Son polisacáridos ubicados en la cara citoplasmática. 5-Las membranas biológicas: a) Son asimétricas debido a los movimientos del colesterol b) Poseen glúcidos que suelen ser polisacáridos ramificados c) Poseen fosfolípidos que se desplazan lateralmente d) Son fluidas debido a la presencia de AMPc 6- El colesterol: a) Se encuentra en todas las membranas biológicas b) Disminuye la fluidez de la membrana a medida que aumenta su concentración c) Interviene en los mecanismos de reconocimiento entre células. d) Se une al glicerol en reemplazo de los ácidos grasos. 7-Con respecto a los mecanismos de transporte a través de la membrana: a) Las proteínas canal mueven iones tanto a favor como en contra del gradiente b) La difusión facilitada es la responsable del movimiento de O 2 y CO 2 c) El simporte es el movimiento de un compuesto en contra de gradiente a expensas del movimiento pasivo de otro en el mismo sentido d) En las bombas siempre se mueven dos compuestos en contra de gradiente y en sentidos opuestos. 8-Las partículas de LDL entran a las células por: a) Fagocitosis b) Proteínas canal específicas c) Pinocitosis d) Endocitosis mediada por receptor Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 10
9- Señale la opción correcta con respecto al transporte en masa: a) Si una molécula entra por transporte en masa en contra de su gradiente, no se consume energía b) Si entra por transporte en masa a favor de gradiente no se consume energía c) El transporte en masa es independiente del gradiente de concentración y siempre hay gasto de energía d) El transporte en masa es independiente del gradiente y nunca hay gasto de energía. 10-Cuando un glóbulo rojo es sumergido en agua: a) Aumenta su volumen a causa de la entrada de agua por ósmosis b) Disminuye su volumen a causa de la salida de agua por ósmosis c) Mantiene su volumen por ser su citoplasma isotónico con el medio externo d) Aumenta su volumen por la entrada de solutos desde el exterior al citoplasma. 11-Los carriers y bombas tienen en común que ambos: a) Transportan sustancias a favor de gradiente b) Presentan regiones hidrofílicas en contacto con la bicapa c) Consumen energía d) Son específicos 12- Cuál de los siguientes compuestos atraviesa la membrana por medio de un mecanismo de transporte de tipo saturable: a) Un aminoácido b) Agua c) Triglicérido d) Colesterol 13-Señale la frase correcta a) El ión Na + siempre atraviesa la membrana por transporte activo. b) El agua se mueve por ósmosis desde la solución hipotónica a la hipertónica c) La glucosa siempre atraviesa la membrana por difusión facilitada d) La disipación de un gradiente implica gasto de energía. 14-El mecanismo de transporte activo: a) Disipa gradientes de concentración de solutos b) Siempre requiere en forma directa de la hidrólisis de ATP c) Siempre es mediado por proteínas integrales d) Siempre implica el movimiento de Na + y K + en contra de sus gradientes 15- Explique cómo varía la velocidad de transporte de las siguientes sustancias con un aumento gradual de la temperatura: glucosa O 2 - aminoácidos esenciales 16- Discutir las siguientes afirmaciones: a) La membrana plasmática selecciona la entrada de sustancias beneficiosas para la célula e impide la entrada de sustancias tóxicas b) Las membranas de todas las organelas presentan el mismo tipo de moléculas orgánicas pero en distinta proporción 17- Qué relación hay entre la estructura de la membrana y sus funciones? Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 11
18- Qué diferencias y similitudes tienen la difusión facilitada y las bombas? 19- Observa el siguiente esquema y explique la secuencia numerada. Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial 12