El fósil viviente Zamia acuminata (Zamiaceae) y la mariposa Eumaeus godartii (Lepidoptera: Lycaenidae) en El Rodeo Alfredo Cascante-Marín 1 & Germán Vega Araya 2 1 Escuela de Biología y Herbario USJ Universidad de Costa Rica alfredo.cascante@ucr.ac.cr 2 Departamento de Historia Natural Museo Nacional de Costa Rica gvega@museocostarica.go.cr Key Words. Zamia acuminata, Eumaeus godartii, herbivory, El Rodeo, Costa Rica. Las plantas sin flores o gimnospermas fueron el grupo dominante de la vegetación de la Tierra hace millones de años. En la Clase Cycadopsida de las gimnospermas, el Orden Cycadales cuya presencia según el registro fósil data del período Carbonífero, es el único grupo que ha sobrevivido como representante de tiempos lejanos de la evolución de la Tierra y se les considera como fósiles vivientes. Las familias que conforman el Orden Cycadales son Cycadaceae (del Pacífico Asiático), Stangeriaceae (de Australia y el sur de África) y Zamiaceae (del continente americano, África y Australia). En Costa Rica, la familia Zamiaceae está representada por el género Zamia con 4-6 especies y son plantas que crecen en bosques húmedos y lluviosos de tierras bajas y zonas montañosas intermedias de las regiones Norte y Caribe (0-1 300 m) y el Pacífico Central y Sur (0-1 600 m) (Merello 2003, Acuña Castillo 2010). En la flora de El Rodeo (cantón de Mora, San José, Costa Rica) se encuentra una especie de Zamia cuya población se localiza principalmente en el bosque denso más conservado sobre la ladera oeste de la Fila Diamante (coordenadas de referencia: 9º 54 N 84º 16 O, 800-950 m). Esta población es considerada por Acuña Castillo (2010) como Z. acuminata (Fig. 1), una especie endémica de la región del Pacífico Central entre 100-1 200 m y que se separa de Z. fairchildiana (sensu Merello 2003). Según Acuña Castillo (2010), Z. fairchildiana se distribuye en la región del Pacífico Sur del país y el oeste de Panamá. Durante nuestras visitas de campo en los años 1996 a 1998, en la documentación de la flora vascular por el primer autor y la lepidopterofauna de la zona por el segundo autor, notamos la herbivoría en Z. acuminata por orugas de la mariposa Eumaeus godartii (Boisduval, 1870) (Lycaenidae, Tribu Eumaeini) (Fig. 2). Las zamias y los insectos están relacionados por interacciones de polinización y BRENESIA 77:351-356, 2012
352 herbivoría. En el mundo existen cerca de 43 especies de Zamia que asemejan pequeñas palmas del sotobosque, son plantas dioicas (Merello 2003), es decir, existen individuos femeninos y masculinos en la población. Por algún tiempo se pensó que su polinización la realizaba el viento; no obstante, los estudios de su biología reproductiva sugieren un papel más importante de los escarabajos curculiónidos (Norstog 1987, Tang 1987). Varias zamias son depredadas exclusivamente por las orugas de mariposas del género Eumaeus (Lycaenidae) (Cuadro 1), que se alimentan principalmente de los foliolos y el raquis de las hojas (De Vries 1976, Clark et al. 1992, Contreras-Medina et al. 2003). Figura 1. Zamia acuminata Oerst. ex Dyer: A. Vista general de una planta, B. tallo y base de los pecíolos, C. hoja y foliolos y D. megaestróbilo inmaduro (fotos tomadas de Acuña Castillo 2010). Figura 2. Especímenes de Eumaeus godartii (Lycaenidae) recolectados en El Rodeo (cantón de Mora, San José, Costa Rica). Fuente: Colección Entomológica del Museo Nacional de Costa Rica.
353 Figura 3. Mapa de distribución de especies de Zamia en Costa Rica (adaptado de Acuña Castillo 2010) y de la mariposa Eumaeus godartii según especímenes de la Colección Entomológica del Museo Nacional y las colecciones del Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio (http://atta.inbio.ac.cr/). La flecha indica la localización de El Rodeo (cantón de Mora, San José, Costa Rica). No se indican Z. gomeziana ni Z. obliqua que son especies raras con una distribución geográfica muy localizada. En Zamia, como en otros miembros del Orden Cycadales, se produce Cicasina y Macrozamina, compuestos secundarios que resultan tóxicos para invertebrados y vertebrados; no obstante, lo anterior no ha evitado totalmente la acción de los herbívoros porque las orugas de Eumaeus pueden consumirlo y almacenarlo para utilizarlo a su vez como defensa química contra sus depredadores, aún en estadios posteriores de su ciclo de vida (Rothschild et al. 1986, Castillo-Guevara & Rico-Gray 2002) (Cuadro 1). Todas las especies de Eumaeus presentan coloraciones aposemáticas de advertencia en sus diferentes estadios de imago, huevo, larva y pupa (Schneider 1999). El género Eumaeus está representado por seis especies neotropicales, que se distribuyen desde el sur de México hasta Sur América (Colombia, Ecuador, Bolivia, Brasil y Paraguay) (D Abrera 1995, Lamas 2004). En Costa Rica se informa únicamente la presencia de E. godartii, cuyos especímenes nacionales fueron anteriormente clasificados como E. minyas, una especie muy relacionada de Suramérica (Lamas 2004, Godman & Salvin 1901). El nombre E. minijas ha sido informado también en relación a Zamia por González (2004); no obstante, Lamas (2004) indica que es un nombre mal escrito de E. minyas. Eumaeus godartii se distribuye en Costa Rica en ecosistemas de bosque lluvioso en ambas vertientes, entre 0-1 200 m y está ausente de bosques secos estacionales (Fig. 3). En El Rodeo se observaron las orugas defoliando únicamente plantas de Z. acuminata, principalmente al inicio de la estación lluviosa (mayo). Los adultos de la mariposa se alimentan de néctar de arbustos que crecen en los bordes del bosque y en vegetación
354 secundaria en la zona, como por ejemplo las compuestas Heterocondylus vitalbae y Melanthera nivea, las boragináceas Cordia spinescens y Tournefortia glabra, las verbenáceas Lantana urticifolia y Lippia cardiostegia, además de las flores de Randia aculeata (Rubiaceae). Cuadro 1. Interacciones entre especies del género Zamia (Cycadales: Zamiaceae) y las mariposas del género Eumaeus (Lepidoptera: Lycaenidae) informadas en la literatura. Ver nota en el texto sobre la nomenclatura taxonómica de la mariposa. Especie de Zamia Especie de Eumaeus Sitio geográfico Referencia Z. acuminata E. godartii Costa Rica Esta nota Z. encephalartoides E. minijas cf. Colombia González 2004 Z. fairchildiana E. godartii Costa Rica- Panamá Jones 2002 Z. fischeri E. childrenae México (centro) Contreras-Medina et al. 2003 Z. integrifolia E. atala Florida (EUA) Schneider 1999 Z. neurophyllidia E. minyas Costa Rica Clark et al. 1992* * La zamia se identificó como Z. skinneri Literatura Citada Acuña Castillo, R. 2010. Revisión del género Zamia en Costa Rica. Tesis de Maestría. Sistema de Estudios de Posgrado, Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica. San Pedro, Costa Rica. Castillo-Guevara, C. & V. Rico-Gray. 2002. Is cycasin in Eumaeus minyas (Lepidoptera: Lycaenidae) a predator deterrent. Interciencia 27: 465-470. Clark, D. B., D. A. Clark & M. H. Grayum. 1992. Leaf demography of a neotropical rain forest cycad, Zamia skinneri (Zamiaceae). American Journal of Botany 79: 28-33. Contreras-Medina, R., C. A. Ruíz-Jiménez & I. Luna Vega. 2003. Caterpillars of Eumaeus childrenae (Lepidoptera: Lycaenidae) feeding on two species of cycads (Zamiaceae) in the Huasteca region, Mexico. Revista de Biología Tropical 51: 201-204. D Abrera, B. 1995. Butterflies of the Neotropical Region. Part VII, Lycaenidae. Hill House, Victoria, Australia. Pp. 1098-1270. De Vries, P. J. 1976. Notes on the behavior of Eumaeus minyas (Lepidoptera: Lycaenidae) in Costa Rica. Brenesia 8: 103. Godman, F. C. & O. Salvin. 1901. Biologia Centrali-Americana. Insecta. Lepidoptera-
355 Rhopalocera. Vol. II. R. H. Porter, London. 782 pp. González, F. 2004. Herbivoría en una gimnosperma endémica de Colombia, Zamia encephalartoides (Zamiaceae) por parte de Eumaeus (Lepidoptera: Lycanidae). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 107: 233-243. Jones, D. L. 2002. Cycads of the World. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 456 p. Lamas, G. (ed.). 2004. Atlas of Neotropical Lepidoptera. Checklist, Part 4A: Hesperioidea- Papilionoidea. Association for Tropical Lepidoptera, Scientific Publishers, Florida. 439 pp. Merello, M. 2003. Zamiaceae. Pp. 14-16. En: B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera y N. Zamora (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica, volumen II: Gimnospermas y Monocotiledóneas (Agavaceae-Musaceae). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 92: 1-694. Norstog, K. J. 1987. Cycads and the origin of insect pollination. American Scientist 75: 270-279. Rothschild, M., R. J. Nash & E. A. Bell. 1986. Cycasin in the endangered butterfly Eumaeus atala florida. Phytochemistry 25: 1853-1854. Schneider, D. 1999. Cycads-palmferns and their insects (herbivores and pollinators). Presentación en: VI European Symposium for Insect Taste and Olfaction (ESITO). Tutzing, Alemania. 5-9 de setiembre. Disponible en: www.esito-symp.org/talks. html Tang, W. 1987. Insect pollination in the cycad Zamia pumila (Zamiaceae). American Journal of Botany 74: 90-99.