TEJIDOS DE LAS ANGIOSPERMAS

TEJIDOS DE LAS ANGIOSPERMAS OBJETIVOS 1.- Conocer las diferentes clasificaciones de los tejidos 2.- Conocer los distintos tipos de tejidos 3.- Establecer la importancia de cada tejido de acuerdo a su función CONTENIDO - Clasificación de los tejidos de acuerdo a la edad: meristemáticos (apicales y laterales) y adultos (primarios y secundarios). - Clasificación de los tejidos de acuerdo a su función: protectores (epidermis y corcho), fundamentales (paréquima, colénquima y esclerénquima), vasculares (floema y xilema). - Descripción de cada tejido. INTRODUCCION Cada uno de los órganos vegetativos de las plantas vasculares tiene una anatomía particular que se corresponde con la función que realiza; sin embargo, si se comparan los tres órganos (fig. 1) puede notarse que están compuestos por los mismos sistemas de tejidos: protectores (epidermis y corcho), fundamentales (parénquima, colénquima y esclerénquima) y vasculares (xilema y floema), y que en relación a la anatomía lo que realmente varía de uno a otro órgano es la proporción, disposición y especialización de algunos de los tejidos. Los tejidos protectores recubren la periferia de la planta. La epidermis ocupa la posición más externa en los tres órganos. El corcho también tiene una ubicación periférica en el tallo y la raíz, donde se forma cuando hay crecimiento en grosor, con lo cual la epidermis se desgarra y se pierde por desprendimiento; el corcho (o felema) es el más externo de los tres tejidos que componen la peridermis, término que designa a la capa protectora que sustituye a la epidermis. En la hoja el tejido protector es la epidermis y el corcho sólo se forma en el sitio de desprendimiento de la hoja en el tallo (zona de abscisión). Los tejidos fundamentales (especialmente el paréquima) ocupan un volumen considerable en la hoja, donde constituyen la región media llamada mesófilo, ubicada entre la epidermis superior y la epidermis inferior. En el tallo y la raíz los tejidos fundamentales forman el córtex o corteza primaria; también de esa naturaleza es la médula presente en muchos tallos. Los tejidos vasculares se disponen generalmente en la parte central del tallo y la raíz (estelas, figs. 1 y 2). En el tallo aparecen como un cilíndro hueco o como cordones separados (haces vasculares); en la raíz forman un cilindro sólido; en la hoja los tejidos vasculares son cordones alineados en el tejido fundamental (mesófilo) e integrantes de los nervios. En los párrafos anteriores se han dividido en grupos los tejidos de acuerdo a la función básica que efectúan. También es posible clasificarlos en tejidos simples y tejidos complejos, considerando la diversidad de tipos celulares que

integra a cada uno. Los tejidos simples son aquéllos formados por un solo tipo de células, mientras que los tejidos complejos se componen simultáneamente de varios tipos celulares. Atendiendo a estos criterios son tejidos simples el parénquima, el colénquima, el esclerénquima y el corcho; y tejidos complejos el xilema y el floema. La epidermis podría considerarse un tejido complejo pero normalmente se trata como un tejido simple. Todos los tejidos que se han nombrado son llamados adultos o permanentes, ya que en ellos la división se ha reducido o cesado completamente y las células han madurado y adquirido su tamaño máximo. Estos tejidos tienen su origen en los tejidos meristemáticos o embrionales y de acuerdo al meristema que los produce se llaman tejidos adultos primarios o tejidos adultos secundarios. Los tejidos meristemáticos o embrionales son aquellos cuyas células experimentan continuas divisiones y por tal actividad son capaces simultáneamente de autoperpetuarse y de suministrar células que dan origen a los futuros tejidos adultos. Algunos tejidos meristemáticos se localizan en las regiones apicales del vástago y la raíz por lo que se llaman tejidos meristemáticos apicales o meristemas apicales. Son los precursores de los tejidos primarios del vástago y la raíz y, por ende, del alargamiento de estos órganos. Estos tejidos, de acuerdo al tejido adulto que originan se clasifican en: protodermis, meristema fundamental y procambium. También existen tejidos meristemáticos discurriendo lateralmente a lo largo del tallo y la raíz, llamados tejidos meristemáticos laterales o meristemas laterales, los cuales originan a los tejidos secundarios (fig. 38). Por el tipo de división celular que estos meristemas experimentan son responsables del crecimiento en grosor del tallo y la raíz. Estos tejidos meristemáticos son: el cambium vascular, generador de nuevos tejidos vasculares: xilema y floema secundarios, y el felógeno, cuya función es formar el corcho que es un tejido protector integrante de la peridermis, que a su vez, es el conjunto de tejidos que sustituye a la epidermis cuando ésta se desprende debido a la expansión causada por el crecimiento en grosor de la región vascular. En el cuadro siguiente y en las figuras 1 y 2 se indica la relación entre los tejidos meristemáticos y los adultos.

- Clasificación de los tejidos de acuerdo a la edad: Meristemáticos: Protodermis Adultos: Epidermis Parénquima Apicales: Meristema fundamental Colénquima Tejidos Esclerénquima Primarios Procambium Floema primario Xilema primario Laterales: Cambium Vascular Floema secundario Xilema secundario Tejidos Felógeno Corcho Secundarios Felodermis (corcho, felógeno y felodermis = peridermis). - Clasificación de los tejidos de acuerdo a la función: Protectores: Epidermis Corcho Fundamentales: Parénquima (asimiladora, reservante, otras) (se señala su función) Colénquima (mecánica específica) Esclerénquima (mecánica) Conductores: (vasculares) Floema Xilema

A continuación se describen brevemente los diferentes tejidos. Tejidos Protectores - Epidermis (fig. 3): formada corrientemente por células de forma tabular cuyo carácter más sobresaliente es estar cubiertas externamente por capas de cutina, que constituyen en conjunto una película llamada cutícula (esta película suele ser escasa o llegar a faltar en la rizodermis o epidermis radical). Además de las células típicas, la epidermis del tallo y de la hoja posee células muy peculiares que aparecen en pares, conocidas como células oclusivas o guardianas, que delimitan un espacio intercelular o de exclusión llamado estoma o poro estomático, a través del cual ocurre la transpiración. Alrededor de las células oclusivas o guardianas pueden disponerse células diferentes a las demás células epidérmicas, son las células acompañantes o adjuntas. Como ya hemos señalado, el poro estomático es denominado también estoma, pero para algunos autores estoma o aparato estomático es el conjunto del poro, células oclusivas y células acompañantes. Las células oclusivas son de forma usualmente arriñonada, pared desigualmente engrosada y contienen cloroplastos, a diferencia de las células epidérmicas restantes, que sólo llegan a poseer leucoplastos o cromoplastos. En cortes transversales a nivel de los estomas, puede notarse que internamente al poro se encuentra un espacio intercelular revestido por cutícula que se llama cámara subestomática. Este tipo de corte también permite observar, encima y debajo del poro, apéndices de las paredes tangenciales de las células oclusivas llamados cuernos anteriores y posteriores respectivamente, auque en ocasiones están muy poco desarrollados. Otras estructuras que pueden encontrarse en la epidermis son los tricomas, excrecencias de forma variable que sobresalen de la superficie epidérmica y están recubiertos por cutícula. Existen muchos tipos de tricomas e igualmente diversas son sus funciones: absorción, protección, glandular, entre otras. En relación con ellos existe una terminología muy extensa. Son importantes los pelos radicales (unicelulares) que se forman en la raíz por alargamiento de la superficie de las células protodérmicas. La epidermis se origina de la protodermis y debido a la presencia de más de un tipo celular en ella podría clasificarse como un tejido complejo; sin embargo, se acostumbra tratarla como tejido simple. - Corcho (fig. 3): llamado también súber o felema, es una de las tres capas integrantes de la peridermis (las otras dos son el felógeno y la felodermis). Sus células no dejan espacios intercelulares y se disponen en filas radiales; generalmente están muertas y sus paredes suberificadas. Debido a su compactación y a lo impermeable de sus paredes ayudan a disminuir la evaporación, los ataques por insectos y la penetración de patógenos. En muchos tallos y raíces se observan verrugas de aspecto lenticular en las superficies suberosas, que se llaman lenticelas y sirven para la aireación (fig. 3). El corcho se origina a partir del felógeno.

Tejidos Fundamentales Se originan en general del meristema fundamental; sin embargo, cuando forman parte del xilema y floema, su origen es a partir del procambium y del cambium vascular. - Parénquima (fig. 4): se ha interpretado como un tejido poco especializado, ya que en ciertas condiciones puede retornar a estados más primitivos de desarrollo, es decir, desdiferenciarse. Sus células pueden tener distintas formas, aunque a menudo son isodiamétricas; en ocasiones las paredes se lignifican pero muchas veces consisten sólo de celulosa. Este tejido se ocupa de muchas funciones del metabolismo general, tales como fotosíntesis, secreción, reserva, aireación, etc. Y de acuerdo con ello se le da diversos nombres, por ejemplo, parénquima asimilador, aerénquima, parénquima reservante, etc. El parénquima, además, puede hallarse asociado con otras células distintas en los tejidos complejos (floema y xilema). Igualmente, hay células de parénquima asociadas a la peridermis, constituyendo la felodermis, y originadas a partir del felógeno. - Colénquima (fig. 4): su característica principal es que son células vivas que se caracterizan por tener paredes celulósicas engrosadas desigualmente (por ejemplo, engrosamientos en los ángulos o sólo en las paredes tangenciales). Algunas veces presenta cloroplastos y puede desdiferenciarse, al igual que el parénquima. En vista longitudinal, sus células se notan de forma alargada, con paredes terminales oblicuas. La función del colénquima es mecánica, siendo un tejido especialmente adaptado al sostén de órganos en crecimiento y su posición suele ser casi siempre subepidérmica. - Esclerénquima (fig. 4): se diferencia de los otros tejidos fundamentales en que sus células, por lo general, están muertas y tienen las paredes engrosadas uniformemente, y a menudo lignificadas. Al igual que el colénquima, su función es mecánica, aunque en ocasiones las fibras vivas pueden ser también reservantes. El esclerénquima se considera compuesto por dos tipos celulares: las fibras y las esclereidas, que pueden coexistir o aparecer separadamente. Las primeras son alargadas, mientras que las segundas tienen formas diversas; no obstante, entre ambos tipos hay una continua gradación y, por lo tanto, una terminología muy compleja. Tejidos Vasculares o Conductores Se trata de tejidos complejos ya que están integrados por varios tipos de células; se originan a partir del procambium y del cambium vascular. Los tejidos vasculares son dos: floema y xilema, los cuales típicamente se encuentran asociados en disposición colateral, radial o concéntrica. - Floema (fig. 5, a y b): es el tejido encargado de la conducción de los carbohidratos producidos en las hojas por la fotosíntesis hacia otras partes de la planta, tales como raíces, hojas en desarrollo, flores y frutos. Está constituido por elementos conductores y elementos no conductores. En las angiospermas los elementos conductores son células, llamadas miembros de los tubos cribosos,

superpuestas verticalmente formando unidades tubulares denominadas tubos cribosos. La superposición se efectúa por las paredes terminales de cada miembro, las cuales están perforadas y se denominan placas cribosas. En las paredes laterales de los miembros se encuentran también zonas perforadas, aunque menos complejas que las terminales, denominadas áreas cribosas. En su madurez los tubos cribosos muestran degeneración del núcleo y otros organelos; la mayor parte de su contenido consiste entonces de citoplasma, donde se encuentran dispersos plastidios y mitocondrias; además se observan restos de retículo endoplasmático atravesando el citoplasma. La pared de los miembros de los tubos cribosos consiste de celulosa y sustancias pécticas. Los elementos no conductores del floema son células perenquimáticas y esclerenquimáticas. Entre las células parenquimáticas, cuya función principal es la reserva de alimentos, se encuentran algunas de un tipo especial llamadas células acompañantes. Éstas, como su nombre indica, acompañan al miembro del tubo criboso, manteniendo con éste una estrecha relación tanto ontogenética (por originarse de la misma célula inicial) como fisiológica (ambos funcionan y degeneran simultáneamente). A cada miembro de los tubos cribosos le corresponde originalmente una célula acompañante, pero este número puede aumentarse por divisiones repetidas tanto longitudinal como transversalmente. Con respecto a las células esclerenquimáticas puede decirse que por lo general son fibras, aunque también pueden presentarse esclereidas. - Xilema (fig. 5, c-e): es el tejido conductor de agua y solutos desde la raíz hasta las partes altas de la planta. Al igual que el floema, está formado por varios tipos celulares, entre los que se distinguen elementos conductores y elementos no conductores. Los elementos conductores (traqueidas y miembros de los vasos) son células muertas y se diferencian en que las traqueidas son imperforadas mientras que los miembros de los vasos son células perforadas en sus paredes terminales. Los miembros de los vasos se superponen verticalmente formando unidades tubulares llamadas vasos o tráqueas. La pared de los elementos conductores consiste de celulosa y lignina; ésta última dispuesta en forma variada (anillos, hélices, retículos o uniformemente). La principal función de las traqueidas y los vasos es conductora, pero intervienen también en el soporte de la planta gracias a la lignificación de sus paredes. Los elementos no conductores del xilema son fibras y células parenquimáticas. Las primeras tienen función principalmente de sostén, aunque en algunos casos son reservantes (fibras vivas). Las células parenquimáticas del xilema son en su mayoría reservantes, pero se supone que algunas de ellas (las que hacen contacto con los vasos) deben estar implicadas en el proceso de transporte.

Figura 1. Zonas anatómicas de los órganos vegetativos de las angiospermas.

Figura 2. Ubicación de los meristemas apicales y laterales a.- Corte longitudinal de una planta mostrando los meristemas apicales del vástago y de la raíz, y los meristemas laterales: el felógeno periférico y el cambium vascular en el cilindro central b.- Corte transversal del tallo a la altura indicada en zona con crecimiento primario. Se observan cinco haces vasculares c.- Corte transversal del tallo a la altura indicada en zona con crecimiento secundario. Se observa la epidermis desgarrada, felógeno produciendo una peridermis y cinco haces vasculares con floema secundario punteado y xilema secundario rayado; en los polos de cada haz quedan casquetes de floema y xilema primarios.

Figura 3. Tejidos superficiales a.- Estoma en vista superficial b.- Estoma en vista transversal c.-distintos tipos de pelo: glandular con cabeza pluricelular, uniseriado recto, uniseriado torcido, glandular con cabeza unicelular d.- Peridermis e.- Lenticela.

Figura 4. Tejidos fundamentales: a.- Parénquima en empalizada b.- Parénquima esponjoso c.- Parénquima reservante d.- Colénquima e.- Esclereida (esclerénquima) f.- Fibra en corte longitudinal (esclerénquima) g.- Fibras en corte transversal (esclerénquima).

Figura 5. Tejidos conductores. Floema a.- En corte transversal b.- En corte longitudinal. Xilema c.- Vasos, traqueida y fibra en vista longitudinal d.- Engrosamientos de la pared de los elementos vasculares e.- Vista en corte transversal mostrando f.- fibras c.- células de parénquima v.- vasos y t.- traqueadas.

BIBLIOGRAFIA CRONQUIST, A. Introducción a la Botánica. 3ª. Ed. CECSA. México. Cap. 24. ESAU, K. 1976. Anatomía Vegetal 3ª Ed. Omega. Barcelona. Caps. 4-14. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodríguez. 2006. Botánica. Clasificación, Estructura, Reproducción. EBUC. Caracas. Caps. XVI, XVII y Addenda B. RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 1999. 6a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Cap. 24. ROTH, I. 1966. Anatomía de las Plantas Superiores. EBUC. Caracas. Cap. II-IX. STRASBURGER, E. et al. 1986. Tratado de Botánica. 7ª Ed. Marín. Barcelona. Cap. III y IV.

Guía-Informe Tejidos simples NOMBRE: OBSERVACIONES: CÉDULA: Fecha: 1.- En diferentes cortes transversales de tallo en crecimiento primario y secundario, y de hoja, así como en aclarados de hoja, observe, distinga y describa los diferentes tejidos simples que se presentan en cada caso: epidermis, corcho, felógeno, felodermis, parénquima, colénquima, esclerénquima y cámbium vascular. Distinga en cada caso los diferentes tipos de parénquima que pudieran estar presentes: parénquima reservante, asimilador (clorénquima, parénquima en empalizada y esponjoso), aerénquima, acuífero. Debe observar al menos un corte de tallo en crecimiento primario, uno de tallo en crecimiento secundario y diversos cortes de hojas donde se observen todos los tipos distintos de tejidos simples. Preparación No. 1: Preparación No. 2:

Preparación No. 3: Preparación No. 4:

Guía-Informe Tejidos complejos NOMBRE: OBSERVACIONES: CÉDULA: Fecha: 1.- En diferentes cortes transversales de tallo en crecimiento primario y secundario, y de hoja, así como en aclarados de hoja, observe, distinga y describa los diferentes tejidos complejos que se presentan: xilema y floema. Distinga en cada caso los diferentes tipos de células que componen a cada uno. Debe observar variedad de cortes en crecimiento primario y secundario, y de hoja para observar la diversidad de combinaciones de tipos de células que pueden conformar estos tejidos. Preparación No. 1: Preparación No. 2:

MACERADOS Para obtener macerados de madera se procede de la siguiente manera: Se cortan trozos pequeños de madera y se colocan en una mezcla (1-1) de solución acuosa de ácido nítrico y crómico, ambas al 10%. Se lleva a la estufa por 24-48 horas a 50º C y luego se decanta la solución y se lava con agua destilada. Al final, se preserva en alcohol al 50%, o se tiñe con una solución de safranina al 1% y se observa. 2.- En la lámina del macerado de madera que se le suministra, identifique los distintos tipos celulares de los que está constituida: miembros de los vasos, traqueidas, esclerénquima (fibras y esclereidas), y parénquima del xilema. Distinga e identifique también los diferentes modelos de engrosamiento de la pared en los elementos conductores del xilema. Esquema de los diferentes tipos celulares presentes en el macerado