J. Francisco Morales 1, Nelson Zamora 1 & Bernal Herrera 2 BRENESIA 68: 1-15, 2007

BRENESIA 68: 1-15, 2007 Análisis de la vegetación en la franja altitudinal de 800-1500 m.s.n.m. en la vertiente pacífica del Parque Internacional La Amistad (PILA), Costa Rica J. Francisco Morales 1, Nelson Zamora 1 & Bernal Herrera 2 1. Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio), Apdo. 22-3100, Costa Rica. fmorales@inbio.ac.cr, nzamora@inbio.ac.cr 2. The Nature Conservancy, Programa de Costa Rica. Apdo. 230-1225, Costa Rica bherrera@tnc.org (Recibido: 7 de marzo de 2007) ABSTRACT. In order to evaluate how well-preserved mid-elevation (800-1500 m.) forests of La Amistad International Park are, a vegetation analysis using the Gentry transect method was undertaken. Ten sites considered being disturbed and undisturbed forest at 800, 900, 1100, 1300 and 1500 m. elevation were sampled. Vegetation at each of these elevations was compared (individually and pair-wise), allowing the identification of two possible kinds of indicators for studying forest dynamics within this elevation range: taxonomic groups (families and genera associated with a specific forest condition) and commercial species (those exploited in large scale or locally). Complementary studies are needed to determine the statistical validity and confidence that can be placed in these indicators. RESUMEN. Ante la ausencia de información que permita evaluar el grado de conservación de los bosques de la banda media de elevación (800-1500 m.s.n.m.) del Parque Internacional La Amistad en Costa Rica, se realizó un análisis de la vegetación mediante la selección de 10 sitios en condiciones de bosque intervenido y no intervenido en los pisos de 800, 900, 1100, 1300 y 1500 m.s.n.m. y se aplicó la metodología de muestreo de transectos de Gentry para la recopilación de la información. Se realizó una comparación de la vegetación de cada piso altitudinal (individual y en forma cruzada), lo que permitió identificar tres posibles tipos de indicadores que pueden ser útiles para estudiar la dinámica de un bosque en esa región altitudinal. KEY WORDS. Plant diversity, ecology, ecological integrity, monitoring, Talamanca, Costa Rica Los ecosistemas presentes en el área de amortiguamiento de la vertiente pacífica del Parque Internacional La Amistad (PILA), Costa Rica, han sido objeto de una alteración progresiva en los últimos 40 años (Patiño 1989). En algunas áreas grandes extensiones han sufrido un cambio de uso radical en los últimos tiempos, por lo que los bosques remanentes se encuentran en gran parte fragmentados y con diferentes grados de alteración, sobretodo por debajo de los 1200 m. Los bosques con distribución altitudinal entre los 800 y los 1500 m.s.n.m. son un componente paisajístico de reconocida relevancia biológica y ecológica del PILA (Chaverri et al. 1997; Palminteri et al. 1999). Estos constituyen principalmente los bosques de la vertiente Caribe, con remanentes importantes en la vertiente del Pacífico, y a través de ellos corren importantes ríos de la región, a la vez que nacen numerosos tributarios de los mismos. Estos bosques también contribuyen al mantenimiento del ciclo hidrológico y del régimen climático y son considerados como una de las áreas de mayor endemismo en la ecoregión de Talamanca (Morera et al. 2005). También juegan un papel primordial en mantener la conectividad funcional entre las tierras altas y bajas de cada una de las vertientes (Céspedes et al. en prep., Morera et al. 2005, Palminteri et al. 1999) A pesar de su importancia ecológica y de conservación, se ha detectado la carencia de información que permita evaluar, medir y monitorear el estado de estos ecosistemas y eventualmente analizar los impactos de las acciones de conservación que actualmente se realizan. El monitoreo, ya sea de la integridad ecológica de los ecosistemas o de la viabilidad de las poblaciones de especies, se justifica desde la perspectiva del manejo adaptativo, al ser un componente fundamental de

2 BRENESIA 68, 2007 este enfoque (Prabhu et al. 1999). En este sentido, este monitoreo se considera una fuente primaria de información sobre las variaciones, ya sea naturales o generada por humanos, de los atributos ecológicos de tales ecosistemas o poblaciones de especies que se estén manejando (Parrish et al. 2003, Noss 1999, Noss 1990). Por lo tanto, el monitoreo es considerado como un instrumento crítico para apoyar la toma de decisiones en cuanto al manejo y conservación de la biodiversidad (Herrera 2006, Herrera & Chaverri 2006). Dentro de los atributos ecológicos más relevantes para el monitoreo de ecosistemas boscosos se encuentra el cambio en la composición florística y los factores, naturales o causados por el hombre, se asocia dicho cambio, dando información así sobre el grado de perturbación del ecosistema (Finegan et al. 2004). Ante la ausencia de información que permita determinar el grado de conservación de los bosques con una distribución altitudinal menor a los 1500 m.s.n.m. de áreas de amortiguamiento del PILA, el objetivo de esta investigación es estudiar la composición de los bosques de la banda de elevación de la vertiente pacífica entre los 800 y 1500 m.s.n.m., con el fin de determinar en el futuro, indicadores ecológicos que permitan evaluar y monitorear el grado de conservación de un ecosistema en dicha banda altitudinal. En este sentido, la identificación de posibles indicadores ecológicos puede ayudar a definir sitios prioritarios de conservación, sugerir especies que deben ser protegidas o vedadas de la corta comercial o artesanal, así como identificar especies con poblaciones mermadas y que necesiten ser protegidas o reguladas por otras vías. MATERIAL Y MÉTODOS Selección de sitios de estudio. El Parque Internacional La Amistad se ubica entre coordenadas los 8 37 y 9 38 N y 82 24 y 83 25 W, es un parque binacional entre Costa Rica y Panamá. Con una extensión cercana a las 404 500 hectáreas, el PILA se ubica a en las Cordilleras de Talamanca y Central de Panamá. Las condiciones topográficas que dificultan el acceso a la zona, han hecho que este parque mantenga una de las áreas de bosque virgen más grande de Centroamérica. El PILA incluye bosques muy húmedos, pluviales y nubosos. En sus picos y macizos se encuentran ciénegas frías y páramos subalpinos (SOMASPA, INBio, TNC 2005). Tomando en cuenta los parámetros establecidos en el proyecto Análisis de Viabilidad de los Objetos de Conservación del Sitio Binacional La Amistad, Costa Rica-Panamá (SOMASPA, INBio, TNC 2005), el cual define objetos prioritarios de conservación y el respectivo programa de monitoreo en esa Área de Conservación se procedió a delimitar las áreas aledañas al PILA en su vertiente pacífica entre las curvas de nivel de 800 a 1500 m.s.n.m. mediante la información generada por la base de datos de ECOMAPAS-INBio. En forma paralela se determinó la cobertura global y el uso actual de la tierra en esa misma faja altitudinal. Las áreas de bosque presentes en el área de estudio, se determinaron mediante la selección de cuatro tipos de cobertura definidos por el proyecto de ECOMAPAS: bosque denso, bosque ralo, matorral denso arbolado y matorral denso. Aunque si bien, los tipos de cobertura matorral denso arbolado y matorral denso tienen una menor edad de recuperación que la categoría bosque ralo, estos tipos de cobertura fueron incluidos dado que en los pisos ubicados entre los 800-900 m.s.n.m. y 900-1100 m.s.n.m. no se identificó bosque ralo. El criterio utilizado para la selección de los sitios de estudio fue la presencia de bosques no intervenidos vs. bosques intervenidos. Como bosques no intervenidos se consideró aquellos que no denotan una aparente intervención humana o donde su intervención es mínima, no extendiéndose más allá de senderos o actividades que no evidencien impacto sobre la composición; por otra parte, como bosques intervenidos se consideraron aquellos con un grado de intervención evidente o bosques maduros selectivamente aprovechados. La selección de los sitios potenciales tanto en bosque intervenido como no intervenido se realizó de acuerdo con los siguientes criterios: Área geográfica. Se definieron aquellas áreas donde se diera la mayor concentración de sitios potenciales para la ubicación de las parcelas, dentro del ámbito de 800 a 1500 m.s.n.m. y que incluyeran bosques de diferentes grados de intervención. Se trató de no combinar parcelas en sitios que comprendan bosques de composición distinta, ya que a lo largo de esta banda de elevación en sentido norte-sur, hay variaciones significativas en la composición de la vegetación (Zamora et al. 2004) que pueden

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 3 provocar sesgos importantes en los resultados finales. Pendiente y tamaño del bosque. En cada franja altitudinal, se ubicaron y seleccionaron parches que tuvieran un nivel de pendiente relativamente similar, sin discrepancias significativas, tanto entre las condiciones de bosque intervenido como no intervenido, así como en su tamaño, se seleccionaron áreas con un mínimo de 2 ha. Ubicación y autorización del propietario. Se seleccionaron sitios donde fuera posible ubicar al propietario y obtener su autorización para el ingreso. Acceso. Se escogieron sitios con acceso sencillo desde caminos y veredas públicas. Condición de bosque. Se hizo una comprobación de campo con el fin de determinar la condición del bosque, clasificándolo en intervenido o no intervenido. En cada lugar se realizó una búsqueda de tocones o cualquier evidencia de extracción de madera, así como entrevistas con los dueños de propiedades. Reservas Indígenas. Ante la dificultad de obtener permisos de investigación en terrenos indígenas, los bosques ubicados en ellas no fueron considerados. Método de muestreo e intensidad. Para la recopilación de la información se aplicó el método utilizado por Alwyn Gentry (Boyle 1996, Phillips & Millar 2002). Este consiste en hacer un transecto de 1000 m 2 (0,1 ha), mediante el levantamiento de diez líneas de muestreo, de 2 x 50 m, inventariando todas las plantas con diámetro mayor o igual a 2,5 cm. En cada piso altitudinal (800, 900, 1100, 1300 y 1500 m.s.n.m.), se estableció un transecto en cada tipo de bosque (intervenido y no intervenido). El hábito de cada uno de los taxones se clasificó en árbol, helecho arborescente, liana, palma o hemiepífito. Se recogió información complementaria por medio de la recolecta de especímenes fértiles y levantamientos florísticos, que facilitan el obtener datos en especial de aquellas especies cuyos hábitos no son considerados (p. ej. epífitas, etc.) Procesamiento de la información. La información se procesó a través del programa de análisis de información de transectos en Microsoft Access de Brad Boyle (programa sin publicar), por medio del cual se obtuvieron resultados sobre diversidad, abundancia, área basal e índices de valor de importancia de las especies. Además, utilizando el programa PAST (Oyvind et al. 2005), se calculó el índice de Shannon y los coeficientes de Jaccard y Morisita para medir las diferencias en diversidad y similitudes en la composición entre las muestras a una determinada elevación y condición de bosque. Finalmente, se hicieron caracterizaciones y comparaciones generales para cada uno de los cinco pisos altitudinales indicados y las dos condiciones de bosque. RESULTADOS Levantamiento de información de campo. Un total de 2 257 individuos, pertenecientes a 235 especies y 69 familias diferentes fueron encontrados (Cuadro 1). El resumen de las diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia para cada uno de los transectos se muestran en los cuadros 2 al 11. Finalmente el análisis de conglomerado utilizando el índice de Jaccard y de Morisita-Horn se presenta en las Figura 1. Descripción de la composición florística de los pisos altitudinales estudiados Pi s o a l t i t u d i n a l 800 m Bosque no intervenido Este bosque cuenta con un dosel que oscila entre 35 y 50 m. de altura y un total de 31 familias, 38 géneros, 48 especies y 257 individuos fueron encontrados (Cuadro 2). Las especies arbóreas son las más abundantes (92,60 %), seguido por las lianas (3,89 %) y las palmas (3,50 %). Las familias con mayor número de individuos son: Annonaceae (22,18 %), Melastomataceae (18,95 %) y Myristicaceae (10,48 %). En cuanto a las especies más abundantes están Guatteria recurvisepala (20,16 %) Virola koschnyi (10,48 %) y Vochysia ferruginea (6,45 %), las cuales dominan gran parte los estratos intermedios. Sin embargo, según el índice de valor de importancia Terminalia amazonia, ocupa un segundo lugar luego de Guatteria recurvisepala. La familia Melastomataceae es la familia más diversa y segunda más abundante, con un total de 9 especies. Mientras que Annonaceae está representada en su totalidad por una sola especie, Guatteria recurvisepala. No se registró ningún helecho arborescente. Además, aunque se observaron varias especies de palmas, solo Euterpe precatoria fue registrada en el transecto (9 individuos), figurando

4 BRENESIA 68, 2007 entre las 10 especies más abundantes. Se encontró un total de 10 (3,89 %) individuos de varias especies de lianas, con diámetros superiores a 2,5 cm, y de 4 familias, Apocynaceae, Dilleniaceae, Ericaceae, y Sapindaceae. Es importante mencionar que se registró la presencia de un total de 5 especies maderables, Virola koschnyi (26 individuos), Vochysia ferruginea (16 individuos), Terminalia amazonia (10 individuos), Humiriastrum diguense (5 individuos) y Calophyllum brasileinse (2 individuos). Bosque intervenido Este bosque cuenta un dosel que oscila entre 20-35 m de altura. Un total de 27 familias, 34 géneros, 43 especies y 192 individuos fueron encontrados (Cuadro 3). La familia Melastomataceae presentó una abundancia del 30 % y un total de 10 especies, con Miconia affinis como la más abundante (16,15 %). La segunda fue Vochysia ferruginea (Vochysiaceae), con casi el 22 % del total. Otras especies relativamente abundantes son: Guatteria recurvisepala (21), Cordia bicolor (10), Casearia arborea (10) y Henriettea seemannii (9). En este transecto se encontraron solo tres especies maderables comerciales, las cuales fueron: Terminalia amazonia, Virola koschnyi, cada una con 4 ó menos individuos y Vochysia ferruginea, con un total de 42 individuos. La palma Euterpe precatoria está casi ausente y no se registraron helechos arborescentes. La abundancia de lianas con más de 2,5 cm de diámetro fue baja, con solo dos individuos de las familias Sapindaceae y Dilleniaceae. Piso altitudinal 900 m Bosque no intervenido La altura del dosel de este bosque oscila entre 25 y 35 m, con algunos árboles emergentes aislados de cerca de 40 m. Un total 34 familias, 49 géneros, 59 especies y 266 individuos fueron encontrados (Cuadro 4). Las familias Melastomataceae (69), Annonaceae (22), Rubiaceae (18) y Arecaceae (14) fueron las más abundantes. Las especies más comunes fueron Conostegia icosandra con 26 % (50), seguido por Guatteria sp., (17), Geonoma edulis (14), Psychotria elata (14), Cecropia obtusifolia (13), Alchornea latifolia (11) y Piper sp.3 (10). Aunque la familia Melastomataceae tuvo la mayor abundancia en individuos, ésta estuvo concentrada prácticamente solo en una especie,conostegia icosandra, de las seis registradas. Importante señalar que aunque este bosque fue calificado como no intervenido, las especies antes citadas son más comunes en sitios con un algún grado de alteración. Solo se hallaron tres especies maderables comerciales, Calophyllum brasiliense (8 individuos), Virola koschnyi (5 individuos) y Vochysia ferruginea (2 individuos). Los helechos arborescentes son más abundantes con relación al piso anterior, se encontraron cinco individuos de dos especies (Cyathea acutidens, 4 y Alsophila polystichoides, 1) de la familia Cyatheaceae. A nivel del sotobosque se observaron algunas áreas dominadas por helechos del género Diplazium (Woodsiaceae), el cual ha sido señalado como indicador de bosques primarios (A. Rojas, com. pers.). Las palmas son particularmente abundantes, con 14 individuos del género Geonoma. Al menos dos especies adicionales están presentes en el área del transecto, una del mismo género y otra del género Chamaedorea, pero sin tallos que alcancen los 2,5 cm de diámetro. Las lianas están representadas por apenas dos individuos de las familias Apocynaceae y Sapindaceae. Bosque intervenido La altura del dosel de este bosque oscila entre 20-25 m, con algunos árboles emergentes de unos 30 m. Un total de 40 familias, 55 géneros, 69 especies y 234 individuos fueron encontrados (Cuadro 5). La familia más abundante es Melastomataceae (14,5 %), seguida por Euphorbiaceae (13,25 %), Fabaceae (8,55 %), Tiliaceae (5,13 %), Lauraceae (5,13 %), Clusiaceae (5,13 %), Cyatheaceae (5,13 %), Annonaceae (4,27 %) y Urticaceae (4,27 %). Entre las especies más comunes tenemos a Miconia affinis (18), Alchornea latifolia (16), Chrysochlamys glauca (12), Alsophyla polystichoides (11), Ocotea stenoneura (10), Myriocarpa longipes (10), Acalypha diversifolia (8) y Trichospermum galeotti (8). Un total de tres especies maderables se encontraron, Ocotea stenoneura (10 individuos), Otoba novogranatensis (3 individuos) y Virola koschnyi. No se encontraron individuos de palmas. Un total de 12 helechos arborescentes se censaron, pero con una situación inversa al piso anterior, con Alsophila polystichoides con 11 individuos y Cyathea acutidens con solo un individuo. Las lianas están representadas por ocho individuos de las familias Apocynaceae, Araceae, Bignoniaceae, Dilleniaceae, Fabaceae, e Hydrangeaceae.

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 5 Piso altitudinal 1100 m Bosque no intervenido El dosel de este bosque oscila entre 30 y 40 m de altura, con algunos árboles emergentes de 45 m. Un total de 32 familias, 42 géneros, 53 especies y 157 individuos fueron encontrados (Cuadro 6). Las familias y especies más abundantes fueron respectivamente Myristicaceae (21), Cyatheaceae (16) y Lauraceae (10) por un lado y Otoba novogranatensis (16), Cyathea schiedeana (11), Lunania mexicana (7), Dendropanax sessiliflorus (6) y Geonoma edulis (6) por el otro. La abundancia en general de todas las especies fue baja y solo 2 tienen más de 10 individuos. Un total de cinco especies maderables fueron encontradas: Calophyllum brasiliense, Cedrela tonduzii, Ocotea stenoneura, Otoba novogranatensis, y Virola koschnyi. Solo O. novogranatensis registró un total de 16 individuos, mientras el resto tuvieron cinco o menos. Cedrela tonduzii tuvo la mayor área basal, así como el índice de valor de importancia más alto. La abundancia de palmas fue relativamente baja, con tan solo seis individuos de una misma especie muestreados (Geonoma edulis). El número de helechos arborescentes es alto, con 16 individuos y tres especies (Cyathea schiedeana, Alsophyla polystichoides y Cyathea acutidens) presentes, además, de varios helechos acaulescentes del género Diplazium (Woodsiaceae). Las lianas contabilizan un total de 7 individuos, de las familias Dilleniaceae, Fabaceae, Malpighiaceae, Sapindaceae y Ulmaceae. Bosque intervenido Un total de 32 familias, 39 géneros, 54 especies y 268 individuos fueron encontrados (Cuadro 7). Este bosque cuenta con un dosel que oscila entre 20 y 30 m de altura. La familia Melastomataceae es la más abundante con 87 individuos y 9 especies, que representan un 32,46 % del total. Otras familias con abundancias mayores a 10 individuos incluyen a Cyatheaceae (24), Rubiaceae (17), Celastraceae (16), Asteraceae (15), Myrtaceae (15), Annonaceae (11), Euphorbiaceae (11) y Araliaceae (10). Entre las especies con mayor número de individuos están: Cyathea acutidens (24), Miconia affinis (21), Miconia trinervia (20) y Miconia ampla (11), que dominan en gran parte los estratos inferiores del bosque. Otras especies particularmente abundantes son Euonymus costaricensis (16), Piptocoma discolor (15), Myrcia splendens (13) y Alchornea latifolia (10). Un total de cinco especies maderables fueron encontradas, la mayoría con menos de 6 individuos: Calophyllum brasiliense, Otoba novogranatensis, Terminalia amazonia, Virola koschnyi y Vochysia ferruginea. No se registraron palmas y tampoco se observaron en las áreas circundantes. Los helechos acaulescentes fueron escasos, mientras los arborescentes estuvieron representados solo por Cyathea acutidens, la cual resultó ser la especie con mayor número de individuos. Muy pocas lianas leñosas con diámetros superiores a 2,5 cm fueron encontradas y tan solo 4 individuos de las familias Apocynaceae, Dilleniaceae y Schlegeliaceae están presentes. Piso altitudinal 1300 m Bosque no intervenido Este bosque cuenta con un dosel que oscila entre 25 y 30 m de altura. Un total 31 familias, 42 géneros, 52 especies y 230 individuos fueron encontrados (Cuadro 8). Las familias con mayor número de individuos fueron Chloranthaceae y Euphorbiaceae, cada una con el 11,30 % del total de la muestra, seguido por las Lauraceae (10,43 %), Clusiaceae (8,70 %) y Rubiaceae. Es importante recalcar el aumento de especies de las lauráceas y una disminución en el número de individuos de las melastomatáceas. Entre las especies más dominantes estan Hedyosmum bonplandianum (26), Alchornea glandulosa (22), Calophyllum brasiliense (15), Psychotria elata (15), Cyathea acutidens (11) y Piptocoma discolor (10). Un total de 4 especies maderables se registraron, siendo estas Calophyllum brasiliense, Symphonia globulifera, Virola guatemalensis y Virola koschnyi. En este transecto se registró la mayor abundancia de C. brasiliense (15 individuos). Además, se registra por primera vez Symphonia globulifera y Virola guatemalensis. No se encontraron palmas. En cuanto a las lianas, se hallaron un total de nueve individuos, de las familias Apocynaceae, Bignoniaceae, Connaraceae y Sapindaceae. Bosque intervenido Este bosque cuenta con un dosel que oscila entre 20 y 30 m de altura, con una media entre 15 y 20 m. Un total de 33 familias, 42 géneros, 49 especies y 258 individuos fueron encontrados (Cuadro 9). Melastomataceae es la familia más abundante (44

6 BRENESIA 68, 2007 individuos, pero con solo dos especies) seguida por Asteraceae (33), Caprifoliaceae (19), Rubiaceae (18), Fabaceae (14), Cecropiaceae (14) y Piperaceae (13). Otra especie abundante fue Piptocoma discolor (31), con la mayor área basal e índice de valor de importancia. Otras especies comunes incluyen a Viburnum costaricanum (20), Psychotria elata (17), Cecropia polyphlebia (14) y Piper sp. (13). En este bosque solo dos especies maderables se encontraron, Macrohasseltia macroterantha y Virola guatemalensis, con solo dos y un individuos respectivamente. Las palmas y las lianas están ausentes. Sin embargo, se observaron algunas lianas del género Gurania (Cucurbitaceae) y otras leñosas de los géneros Paullinia y Serjania (Sapindaceae). Piso altitudinal 1500 m Bosque no intervenido Este bosque cuenta con un dosel con alturas entre 40 y 45 m, con algunos árboles emergentes hasta de 50 m y diámetros mayores a 60 cm. Un total de 29 familias, 51 géneros, 57 especies y 196 individuos fueron encontrados (Cuadro 10). Las familias más abundantes están representadas por Lauraceae (33), seguida por Rubiaceae (28), Meliaceae (15), Myrsinaceae (14), Moraceae (12), Euphorbiaceae (11), y Monimiaceae (10). La familia Lauraceae adquiere una abundancia significativa, tanto en número de individuos como de especies, a partir de esta elevación, contrario a Melastomataceae, con solo dos especies y cuatro individuos registrados. Entre las especies están Aiouea costaricensis (Lauraceae) y Ardisia quadrata (Myrsinaceae) con 13 individuos cada una, seguido por Mollinedia viridiflora (10), Hoffmannia dotae (10) y Posoqueria latifolia (10). Merece recalcar la presencia de Hieronyma oblonga (Euphorbiaceae), con 7 individuos dominantes y de grandes dimensiones en el dosel. Un total de seis especies maderables se encontraron, Cedrela tonduzii, Hieronyma oblonga, Macrohasseltia macroterantha, Ocotea stenoneura, Symphonia globulifera, y Virola guatemalensis, siendo H. oblonga y S. globulifera las más abundantes (7 y 5 individuos respectivamente), mientras el resto presenta valores bajo los tres individuos. Solo dos individuos del helecho arborescente Cyathea acutidens (Cyatheaceae), se encontraron, una especie muy común en bosques intervenidos. Las palmas fueron muy escasas, con solo dos individuos de Geonoma edulis presentes y las lianas son ausentes. Bosque intervenido La altura promedio del dosel en bosques oscila entre 20 y 35 m. Un total de 28 familias, 44 géneros, 52 especies y 199 individuos fueron encontrados (Cuadro 11). La familia Lauraceae tiene la mayor cantidad de individuos (32), que representan un 16,08 % del total, seguido por Rubiaceae (20), Piperaceae (14), Moraceae (14), Clusiaceae (13), Myrtaceae (12), y Apocynaceae (12), entre otras. La familia Lauraceae tiene la mayor diversidad con 8 especies y las Melastomataceae son casi ausentes. Entre las especies más dominantes están Hoffmannia dotae con 14 individuos (7,04 %), Symphonia globulifera (12), Myrcia splendens (12), Tabernaemontana longipes (11), Cinnamomum triplinerve (11), Piper sp. (11) y Cecropia polyphlebia (10). Un total de cuatro especies maderables fueron encontradas, Cedrela tonduzii, Ocotea stenoneura, Symphonia globulifera, y Virola guatemalensis. No se registraron palmas ni se observaron en las áreas circundantes. En el caso de helechos arborescentes solo cinco individuos de dos especies (Alsophila polystichoides y Cyathea acutidens) fueron ubicados. De igual manera, las especies acaulescentes son poco abundantes y diversas. DISCUSIÓN Comparaciones entre pisos altitudinales y condiciones de bosque. Los datos del Cuadro 1 indican que no se da un patrón de disminución de la diversidad conforme aumenta la elevación, lo cual difiere de lo descrito anteriormente por otros estudios tanto en la vertiente Caribe (Boyle 1996, Lieberman et al. 1996) como en la del Pacífico (Estrada & Zamora 2004; Kappelle & Zamora 1995). Estos resultados no reflejan el patrón esperado porque es claro que se requiere una mayor intensidad de muestreo por piso altitudinal y por condición de bosque, para obtener datos ponderados que provean mayor grado de confianza sobre los resultados obtenidos y además, la condición transicional que existe en el ámbito de elevación evaluado puede influir en los resultados, como ha sido descrito y analizado por varios estudios previos (Holdridge 1966, Gómez 1986, Zamora et al. 2004). Adicionalmente, el ámbito

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 7 estudiado (800-1500 m.s.n.m.) es relativamente mucho más pequeño que el de esos estudios, por lo cual no es posible homologar completamente los datos. Los transectos del piso altitudinal de 900 m, produjeron los mayores resultados de composición (familias, géneros y especies) en comparación con el resto de pisos evaluados e incluso la mayor diversidad de especies (69) se dio en el bosque intervenido de 900 m. La menor diversidad se da en los bosques intervenidos del piso de 800 m, con un total de 43 especies. La mayor abundancia se registró en el bosque intervenido de 1100 m (268 individuos), seguida por el bosque no intervenido de 900 m (266 individuos). El análisis mediante el índice de Morisita-Horn, que toma en cuenta la composición florística y la abundancia de las especies, confirma la misma situación descrita con la aplicación del coeficiente de Jaccard, aunque con algunas diferencias en el orden de semejanza. Lo más importante es comentar la situación de los transectos del piso de 1100 m, donde igual que el índice anterior, se obtuvieron los resultados más bajos de todo el gradiente y resaltar el hecho de que ambas condiciones de bosques están más relacionadas a bosques de otros pisos que entre sí, lo cual se puede observar fácilmente mediante un análisis conglomerado de dicho coeficiente (Fig.1). De igual forma, es importante señalar que se da la división de la vegetación en dos grupos, el primero donde se agrupan los transectos por debajo de los 900 m y el otro por encima de los 1100 m. Esto nos sugiere que existe más afinidad florística entre los transectos ubicados dentro de esos grupos y que a partir de los 900 m se da un cambio importante en la composición del bosque. El comportamiento general indica que en todas las muestras se registró un número pequeño de especies con abundancias relativamente altas y la gran mayoría contó con abundancias bajas, compartidas y más o menos similares a lo largo de todas las muestras. Un comportamiento distinto lo dio la muestra de bosque intervenido de 800 m, dado que en ella hubo tres especies (Vochysia ferruginea, Miconia affinis y Guateria recurvisepala) que tuvieron abundancias relativamente altas, mientras la gran mayoría de especies tenían abundancias bajas, incluso menores que las registradas en el resto de las muestras. Un resultado interesante es que existe una relación proporcional compartida entre la diversidad y la abundancia, al parecer independiente de la condición de bosque. Es decir los bosques evaluados al parecer gozan de una condición similar, en términos de diversidad y abundancia, lo que podría sugerir que es mejor ubicarlos bajo una misma categoría de estado de conservación. De igual manera, esto sugiere que los bosques parecen tener un grado similar de alteración. Algunas familias como Melastomataceae y Lauraceae tuvieron un patrón según la condición del bosque. La agrupación de las muestras de 800, 900 m, y 1300 junto con la de 1100 m de bosque intervenido (Fig. 2), tiene una relación casi directa con la mayor abundancia y diversidad de estas dos familias. En el caso de las Melastomataceae mostraron una mayor abundancia y diversidad a partir de los 800 m. La mayoría de las especies registradas de esta familia prefieren sitios con algún grado de perturbación importante, por lo que son más características de bosques intervenidos. De esto deducimos que la abundancia de especies de esta familia provee información importante sobre el estado de conservación de un bosque. En el caso de la familia Lauraceae se presenta una situación contraria, de manera que la mayoría de las especies de esta familia son dependientes del bosque primario, por lo que su abundancia y diversidad esta ligada más a bosques no intervenidos o con un grado de intervención menor. En las elevaciones inferiores del ámbito de elevación estudiado (800-1500 m) la familia estuvo pobremente representada, lo cual ha sido señalado por varios autores (e.g., Burger & van der Werff 1990) quienes indican que la mayor diversidad en el país de esta familia, se encuentra en las elevaciones medias (1500 m) y bajas (< 350 m). Otras familias que resultaron entre las más dominantes fueron Rubiaceae, Annonaceae y Euphorbiaceae. Las Melastomataceae, Lauraceae y Rubiaceae también han resultado entre las más diversas en bosques montanos de Centroamérica arriba de los 1200 m de elevación (Gentry 1993). Las palmas ofrecieron una situación irregular a lo largo del gradiente y solo se notó que la mayor abundancia fue registrada en los bosques categorizados como no intervenidos, en especial para aquellas especies que se explotan para consumo humano de las hojas y tallo tiernos (palmito), p.ej. Euterpe precatoria. Una mayor abundancia podría ser índice de menor perturbación por el hombre,

8 BRENESIA 68, 2007 pero no se obtuvieron resultados claros que ayuden a dar conclusiones más sólidas sobre la presencia de este grupo de plantas. En el caso de los helechos arborescentes, la mayor abundancia de individuos se encontró entre los 900 y 1300 m, sin reflejar preferencia por alguna de las condiciones de bosque asignadas a las muestras, lo que sugiere que la presencia de este grupo de plantas en el ámbito altitudinal de este estudio ocurrió de forma aleatoria. Estos resultados no concuerdan con estudios realizados en la cordillera de Tilarán sobre distribución de helechos arborescentes, donde se encontró que son un componente importante del sotobosque en bosques no intervenidos entre los 1000 y 1475 m de elevación, y que su distribución sigue un patrón relacionado directamente con la humedad relativa, temperatura y disponibilidad de luz (Dombeck 1994). La presencia de lianas no mostró un patrón de afinidad por una condición de bosque específica, dado que la cantidad de individuos registrados fue variable (Cuadro 1), desde los 800 m hasta los 1300 m. Sin embargo, algunos estudios han documentado que la abundancia de lianas y hemiepífitas están mayormente asociadas con bosques primarios (Clark & Clark 1990, Mascaro et al. 2004). Identificación de posibles indicadores ecológicos. Con base en los resultados de esta investigación, se proponen una serie de posibles indicadores para detectar cambios en el ecosistema. Sin embargo, son necesarios mucho más estudios y réplicas en el área para que sean estadísticamente válidos y a su vez, comprobar su fiabilidad en las diferentes bandas altitudinales. Entre ellos, podemos citar indicadores de grupos taxonómicos o de grupos ecológicos, que son aquellos grupos más afines a bosques primarios y cuales prefieren bosques perturbados. Las palmas y los helechos requieren una evaluación más detallada. Otros grupos sensibles que no fueron evaluados son las especies comerciales, las que usualmente son explotadas, por lo que su presencia y abundancia, puede darnos un indicio sobre el grado de preservación de un bosque. AGRADECIMIENTOS Esta investigación ha sido posible gracias al apoyo brindado por The Nature Conservancy (TNC) - Costa Rica. Queremos agradecer a Brad Boyle (Universidad de Arizona, Estados Unidos) por suministrar el programa para el análisis de la información y sus comentarios y sugerencias para la correcta interpretación de los datos. A todas aquellas personas en los sitios de muestreo que colaboraron con esta investigación, así como al personal del Área de Conservación La Amistad Pacífico (ACLA-P). LITERATURA CITADA Boyle, B. L. 1996. Changes on altitudinal and latitudinal gradients in Neotropical Montane forest. PhD. Dissertation. Washington University, St. Louis, Missouri, U.S.A. 275 pp. Burger, W. C. & H. van der Werff. 1990. Flora Costaricensis: Lauraceae. Fieldiana, Botany, New Series No. 23: 1-138. Chaverri, A., B. Herrera & O. Herrera-McBryde. 1997. La Amistad Biosphere Reserve, Costa Rica Panamá. In: S. Davis, V. Heywood, O. Herrera-McBryde, J. Villalobos & A. C. Hamilton (eds.) Centers of Plant Diversity: a Guide and Strategy for their Conservation. Vol 3. The Americas World Conservation Union (IUCN), World Wildlife Fund (WWF) and Smithsonian Institution (SI), Washington, DC, United States. pp 209 214. Clark, D. & D. Clark. 1990. Distribution and effects on tree growth of lianas and woody hemiepiphytes in a Costa Rican tropical wet forest. Journal of Tropical Ecology 6 (3): 321-331. Dombeck, T. 1994. Distribución altitudinal de los helechos arborescentes en la Reserva Biológica Alberto Brenes, Cordillera de Tilarán. Thesis. Diplomarbeiht Biol. Universitet Ulm, Ulm (Germany). Ulm. Ulm Universit, Alemania. In: A. Lücking, J. Winkler & R. Lücking (eds.). Diez Años del Convenio entre la Universidad de Costa Rica y la Universidad de Ulm. 1987-1997. Resúmenes de Trabajos Científicos Realizados por los Participantes. Programa IAS del Servicio Alemán de Intercambio Académico. Pp 37-45. Estrada, A. & N. Zamora. 2004. Riqueza, cambios y patrones florísticos en un gradiente altitudinal en la cuenca hidrográfica del río Savegre, Costa Rica. Brenesia 61: 1-52. Finegan, B., J. Hayes, D. Delgado & S. Gretzinger. 2004. Monitoreo ecológico del manejo forestal en el trópico

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 9 húmedo: una guía para operadores forestales y certificadores con énfasis en bosques de alto valor para la conservación. CATIE/PROARCA/APM. San José, Costa Rica. Gómez, L. D. 1986. Vegetación de Costa Rica. Vol. I. In: L. D. Gómez P. (ed.). Vegetación y Clima de Costa Rica. Edit. UNED. 327 pp. Herrera-F., B. 2006. Medidas de éxito. In: T. Granizo, M. Molina, E. Secaira, B. Herrera, S. Benítez, O. Maldonado, M. Libby, P. Arroyo, S. Isola & M. Castro (eds.). Manual de Planificación para la Conservación de Áreas, PCA. TNC, USAID. Quito, Ecuador. 205 p. Herrera, B. & A. Chaverri. 2006. Criteria and Indicators for Sustainable Management of Central American Montane Oak Forests. In: M. Kappelle (ed.). Ecology and Conservation of Neotropical Montane Oak Forests. Ecological Studies, Vol. 185 20: 421-434. Holdridge, L. R. 1966. The life zone system. Adansonia 6: 199-203. Kappelle, M. & N. Zamora. 1995. Changes in woody species richness along ann altitudinal gradient in Talamanca montane Quercus forests, Costa Rica. In: S. P. Churchill, H. Balslev, E. Forero & J. L. Luteyn (eds.). Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. New York Bot. Gard. Pp.135-148. Lieberman, D., M. Lieberman, R. Peralta & G. Hartshorn. 1996. Tropical forest structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica. Journal of Ecology 84: 137-152. Mascaro, J., S. Schnitzer & W. Carson. 2004. Liana diversity, abundance, and mortality in a tropical wet forest in Costa Rica. Forest Ecology and Management 190: 3-14. Morera, C., M. Romero, D. Avendaño & M. Alvarado. 2005. Caracterización y evaluación de la conectividad física potencial entre el Parque Nacional Piedras Blancas/ Reserva de Vida Silvestre Golfito y la Fila de Cal. In: Memorias Seminario Taller Internacional Corredores Biológicos: Metodologías y Experiencias. (9, 10 de Noviembre del 2005). Heredia, Costa Rica. Noss, R. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conservation Biology 4(4): 355-175. Noss, R. 1999. Assesing and monitoring forest biodiversity: a suggested framework and indicators. Forest ecology and management 115: 135-146. Oyvind. H., D. A. T. Harper & P. D. Ryan. 2005. PAST (Palaeontological Statistics) Version 1.37. Programa gratuito para computadora accesible en http://folk.uio. no/ohammer/past/index.html. Palminteri, S., G. Powell, A. Fernández & D. Tovar. 1999. Talamanca Montane Isthmian Pacific Ecoregion Based Conservation Plan: Preliminary reconnaissance phase. Tropical Science Center, San José, Costa Rica. 118 p. Parrish, J., D. Braun & R. Unnasch. 2003. Are we conserving what we say we are? Measuring ecological integrity within protected areas. Bioscience 53(9): 851-860. Patino, J. 1989. Solicitud al comité de la UNESCO para la declaración del Parque Internacional La Amistad y el Parque Nacional Volcán Barú como Sitio Patrimonio Mundial Natural. Instituto Nacional de Recursos Naturales Renovables, Panamá. Documento Técnico. 48 pp. Phillips, O. & J. M. Millar. 2002. Global Patterns of Plant Diversity Alwyn H. Gentry s Forest Transect Data Set. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 89: 319. Prabhu, R., C. Colfer & R. Dudley. 1999. Guidelines for developing, testing, and selecting criteria and indicators for sustainable forest management. The criteria and indicators toolbox series no. 1. Center for International Forestry Research (CIFOR), Bogor, Indonesia. 186 pp. SOMASPA, INBio, TNC. 2005. Análisis de viabilidad de los objetos de conservación del Sitio Binacional La Amistad, Costa Rica-Panamá. Informe final de consultoría. TNC. San José, Costa Rica. 92 pp. Zamora, N., B. Hammel & M. H. Grayum. 2004. Vegetación. In: B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds.). Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. I. Introducción. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. 97: 91-216. Figura 1. Análisis de conglomerado utilizando el coeficiente de Morisita-Horn

10 BRENESIA 68, 2007 Cuadro 1. Resultados de 10 transectos de 0,1 ha en cinco pisos altitudinales (800, 900, 1100, 1300, 1500 m) en bosque no intervenido e intervenido, área de amortiguamiento vertiente Pacífica, Parque Internacional La Amistad, PILA. BP: Bosque no intervenido, BS: Bosque intervenido. BP 800 BS 800 BP 900 BS 900 BP 1100 BS 1100 BP 1300 BS 1300 BP 1500 BS 1500 No. individuos No. de familias No. de géneros Helechos No. de especies Árboles Lianas Palmas arborescentes Área basal (cm) 257 31 38 48 238 10 9-37906,34 192 27 34 43 189 2 1-33144,41 266 34 49 59 243 2 14 5 38751,13 234 40 55 69 214 8-12 28089,99 157 32 42 53 128 7 6 16 18699,12 268 32 39 54 240 4-24 14386,66 230 31 42 52 210 9-11 24751,22 258 33 42 49 253 - - 5 22333,45 196 29 51 57 192-2 2 43986,89 199 28 44 52 189 5-5 27674,49 Cuadro 2. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque no intervenido del piso altitudinal de 800 m, área de Familia Especie No. Ind. % Í.V.I Annonaceae Guatteria recurvisepala 50 20,16 13,07 Myristicaceae Virola koschnyi 26 10,48 9,61 Vochysiaceae Vochysia ferruginea 16 6,45 8,16 Combretaceae Terminalia amazonica 10 4,03 6,15 Melastomataceae Miconia affinis 10 4,03 5,32 Melastomataceae Miconia matthaei 10 4,03 3,80 Araliaceae Dendropanax arboreus 9 3,63 3,80 Arecaceae Euterpe precatoria 9 3,63 3,09 Lacistemataceae Lacistema aggregatum 8 3,23 2,94 Erythroxylaceae Erythroxylum macrophyllum 7 2,82 2,93 Subtotales (10 especies) 155 individuos (60 %) Otras (38 especies) 102 (40 %) Totales (48 especies) 257 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,24

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 11 Cuadro 3. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque intervenido del piso altitudinal de 800 m, área de Familia Especie No. ind. % I.V.I Vochysiaceae Vochysia ferruginea 42 21,88 26,86 Melastomataceae Miconia affinis 31 16,15 9,55 Annonaceae Guatteria recurvisepala 21 10,94 8,29 Boraginaceae Cordia discolor 10 5,21 5,49 Flacourtiaceae Casearia arborea 10 5,21 4,32 Melastomataceae Henriettea seemannii 9 4,69 4,20 Clusiaceae Vismia macrophylla 4 2,08 4,18 Combretaceae Terminalia amazonica 4 2,08 3,47 Fabaceae Inga thibaudiana 4 2,08 2,28 Melastomataceae Conostegia sp. 1 4 2,08 1,95 Subtotal (10 especies) 139 (72,4 %) Otras (33 especies) 53 (27,6 %) Totales (43 especies) 192 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 2,95 Cuadro 4. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque no intervenido del piso altitudinal de 900 m, área de Familia Especie No. Ind. % I.V.I Melastomataceae Conostegia icosandra 50 18,80 11,23 Annonaceae Guatteria sp. 1 17 6,39 7,71 Arecaceae Geonoma edulis 14 5,26 5,67 Rubiaceae Psychotria elata 14 5,26 4,79 Cecropiaceae Cecropia obtusifolia 13 4,89 4,50 Euphorbiaceae Alchornea latifolia 11 4,14 4,47 Piperaceae Piper sp. 3 10 3,76 3,60 Lacistemataceae Lacistema aggregatum 9 3,38 3,48 Melastomataceae Miconia affinis 9 3,38 3,25 Clusiaceae Calophyllum brasiliense 8 3,01 3,04 Subtotales (10 especies) 155 (58,2 %) Otras (59 especies) 111 (41,8 %) Totales (69 especies) 266 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,42

12 BRENESIA 68, 2007 Cuadro 5. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque intervenido del piso altitudinal de 900 m, área de Familia Especie No. ind. % I.V.I Melastomataceae Miconia affinis 18 7,69 5,23 Euphorbiaceae Alchornea latifolia 16 6,84 5,17 Clusiaceae Chrysochlamys glauca 12 5,13 4,80 Cyatheaceae Alsophila polystichoides 11 4,70 4,59 Lauraceae Ocotea stenoneura 10 4,27 4,40 Urticaceae Myriocarpa longipes 10 4,27 3,54 Euphorbiaceae Acalypha diversifolia 8 3,42 3,36 Tiliaceae Trichospermum galeotti 8 3,42 3,23 Araliaceae Dendropanax gonatopodus 7 2,99 3,17 Fabaceae Inga thibaudiana 7 2,99 2,90 Subtotales (10 especies) 107 (46 %) Otras (59 especies) 127 (54 %) Totales (69 especies) 234 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,81 Cuadro 6. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque no intervenido del piso altitudinal de 1100 m, área de Familia Especie No. Ind. % I.V.I Myristicaceae Otoba novogranatensis 16 10,19 12,74 Cyatheaceae Cyathea schiedeana 11 7,01 6,95 Flacourtiaceae Lunania mexicana 7 4,46 6,10 Araliaceae Dendropanax sessiliflorus 6 3,82 4,54 Arecaceae Geonoma edulis 6 3,82 4,35 Clusiaceae Chrysochlamys glauca 6 3,82 4,34 Euphorbiaceae Alchornea costaricensis 6 3,82 4,06 Rubiaceae Psychotria elata 6 3,82 3,42 Fabaceae Inga punctata 5 3,18 3,05 Lauraceae Ocotea laetevirens 5 3,18 2,87 Subtotales (10 especies) 74 (47 %) Otras (43 especies) 83 (53 %) Totales (53 especies) 157 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,64

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 13 Cuadro 7. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque intervenido del piso altitudinal de 1100 m, área de Familia Especie No. Ind. % I.V.I Cyatheaceae Cyathea acutidens 24 8,96 10,99 Melastomataceae Miconia affinis 21 7,84 6,44 Melastomataceae Miconia trinervia 20 7,46 6,39 Celastraceae Euonymus costaricensis 16 5,97 5,41 Asteraceae Piptocoma discolor 15 5,60 5,03 Myrtaceae Myrcia splendens 13 4,85 4,39 Melastomataceae Miconia ampla 11 4,10 4,08 Euphorbiaceae Alchornea latifolia 10 3,73 3,48 Araliaceae Dendropanax arboreus 8 2,99 3,26 Melastomataceae Graffenrieda galeotti 8 2,99 3,18 Subtotales (10 especies) 146 (54,5 %) Otras (44 especies) 122 (45,5 %) Totales (54 especies) 268 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,51 Cuadro 8. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque no intervenido del piso altitudinal de 1300 m, área de Familia Especie No. Ind. % I.V.I Chloranthaceae Hedyosmum bonplandianum 26 11,30 9,69 Euphorbiaceae Alchornea glandulosa 23 10,00 8,75 Clusiaceae Calophyllum brasiliense 15 6,52 7,90 Rubiaceae Psychotria elata 15 6,52 5,19 Lauraceae Ocotea laetevirens 12 5,22 4,58 Cyatheaceae Cyathea acutidens 11 4,78 4,48 Asteraceae Piptocoma discolor 10 4,35 4,24 Cecropiaceae Cecropia polyphlebia 8 3,48 4,10 Monimiaceae Mollinedia viridiflora 7 3,04 3,38 Fabaceae Abarema idiopoda 6 2,61 2,70 Subtotales (10 especies) 133 (57,8 %) Otras (42 especies) 97 (42,2 %) Totales (52 especies) 230 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,46

14 BRENESIA 68, 2007 Cuadro 9. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque intervenido del piso altitudinal de 1300 m, área de Familia Especie No. Ind. % I.V.I Asteraceae Piptocoma discolor 31 12,02 14,87 Melastomataceae Miconia dodecandra 23 1,07 6,88 Caprifoliaceae Viburnum costaricanum 20 7,75 6,88 Melastomataceae Miconia trinervia 19 7,36 6,58 Rubiaceae Psychotria elata 17 6,59 6,27 Cecropiaceae Cecropia polyphlebia 14 5,43 5,34 Piperaceae Piper sp 13 5,04 5,22 Fabaceae Abarema idiopoda 9 3,49 4,68 Celastraceae Euonymus costaricensis 9 3,49 4,68 Chloranthaceae Hedyosmum bonplandianum 8 3,10 4,63 Subtotales (10 especies) 163 (63,1 %) Otras (39 especies) 95 (36,9 %) Totales (49 especies) 258 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,32 Cuadro 10. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque no intervenido del piso altitudinal de 1500 m, área de Familia Especie No. ind. % I.V.I Lauraceae Aiouea costaricensis 13 6,63 6,65 Myrsinaceae Ardisia quadrata 13 6,63 6,34 Monimiaceae Mollinedia viridiflora 10 5,10 4,87 Rubiaceae Hoffmannia dotae 10 5,10 4,81 Rubiaceae Posoqueria latifolia 10 5,10 4,29 Apocynaceae Tabernaemontana longipes 9 4,59 4,09 Cecropiaceae Cecropia polyphlebia 8 4,08 4,09 Meliaceae Guarea microcarpa 8 4,08 3,60 Moraceae Naucleopsis naga 8 4,08 3,42 Euphorbiaceae Hieronyma oblonga 7 3,57 3,20 Subtotales (10 especies) 96 (49,0 %) Otras (47 especies) 100 (51,0 %) Totales (57 especies) 196 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,64

Morales et al.: Vegetación en la vertiente pacífica del P.N. La Amistad, Costa Rica 15 Cuadro 11. Diez especies más importantes según abundancia e índice de valor de importancia (I.V.I), encontrados en un transecto de 0,1 ha., en bosque intervenido del piso altitudinal de 1500 m, área de Familia Especie No.ind. % I.V.I Rubiaceae Hoffmannia dotae 14 7,04 9,00 Clusiaceae Symphonia globulifera 12 6,03 7,12 Myrtaceae Myrcia splendens 12 6,03 6,36 Apocynaceae Tabernaemontana longipes 11 5,53 6,20 Lauraceae Cinnamomum triplinerve 11 5,53 4,56 Piperaceae Piper sp. 7 11 5,53 4,46 Cecropiaceae Cecropia polyphlebia 10 5,03 4,14 Lauraceae Pleurothyrium trianae 9 4,52 3,81 Fabaceae Inga punctata 8 4,02 3,73 Moraceae Sorocea trophoides 8 4,02 3,65 Subtotales (10 especies) 106 (53,2 %) Otras (42 especies) 93 (46,7 %) Totales (52 especies) 199 (100 %) Índice de diversidad de Shannon 3,55