espacio MODELAMIENTO Y SIMULACIÓN DE CIRCUITOS SINÁPTICOS SENSORIOMOTORES: Introducción a la Neurobiología Computacional Dirección de Investigaciones y Desarrollo Tecnológico Facultad de Ciencias Básicas Grupo de Investigación en Neurocontrol Motor
MODELAMIENTO Y SIMULACIÓN DE CIRCUITOS SINÁPTICOS SENSORIOMOTORES: Introducción a la Neurobiología Computacional David F. Ramírez-Moreno Departamento de Física Julián Hurtado-López Departamento de Matemática Dirección de Investigaciones y Desarrollo Tecnológico Facultad de Ciencias Básicas Grupo de Investigación en Neurocontrol Motor
Ramírez Moreno, David Fernando Modelamiento y simulación de circuitos sinápticos sensoriomotores: introducción a la neurobiología computacional / David Fernando Ramírez Moreno, Julián Hurtado López. Cali: Universidad Autónoma de Occidente, 2014. 150 páginas, ilustrado Contiene referencias bibliográficas. ISBN: 978-958-8713-57-1 1. Redes neuronales (Computadores). 2. Modelos matemáticos. 3. Neurobiología. 4. Simulación por computador. I. Hurtado López, Julián. II. Universidad Autónoma de Occidente 006.32 dc23 Modelamiento y simulación de circuitos sinápticos sensoriomotores: Introducción a la Neurobiología Computacional ISBN 978-958-8713-57-1 Primera edición, julio de 2014 Autor c David Fernando Ramirez Moreno c Julián Hurtado López Gestión editorial Dirección de Investigaciones y Desarrollo Tecnológico Dirección Programa Editorial Jorge Enrique Salazar Fierro jesalazar@uao.edu.co Coordinación Editorial Claudia Lorena González González clgonzalez@uao.edu.co Corrección de estilo Alberto Ramírez Diagramación Julián Hurtado López Impresión Carvajal Soluciones de Comunicación S.A.S. c 2014 Universidad Autónoma de Occidente Km. 2 vía Cali-Jamundí, A.A. 2790 Cali, Valle del Cauca, Colombia El contenido de esta publicación no compromete el pensamiento de la Institución. Este libro no podrá ser reproducido en todo o en parte, por ningún medio impreso o de reproducción sin permiso escrito del titular del Copyright. Impreso en Colombia Printed in Colombia
Agradecimientos Los autores agradecen las productivas discusiones en el seminario regular de neurocomputación en el seno del Grupo de Investigación en Neurocontrol Motor, GINM. Los profesores Oswaldo Rodríguez, Desiderio Espinosa y Paula Andrea González han sido generosos en sus contribuciones en este seminario. Igualmente reconocen el apoyo brindado por los respectivos jefes de departamento, profesores Roberto Soto y Hernán Montaño durante el período de escritura y edición de este texto. Los autores expresan su gratitud a la Universidad Autónoma de Occidente, cuyo apoyo y soporte hacen posible la labor del GINM e hicieron posible la realización de este libro.
MODELAMIENTO Y SIMULACIÓN DE CIRCUITOS SINÁPTICOS SENSORIOMOTORES Índice general 1 Introducción 21 2 Modelos computacionales de circuitos sinápticos 27 2.1 Modelo computacional de neurona............... 27 2.2 Modelo computacional de red neuronal............. 29 2.2.1 Funciones de transferencia................ 33 2.3 Circuitos sinápticos corticales.................. 34 2.3.1 Circuitos generadores de oscilaciones no lineales. Inhibición lateral....................... 36 2.3.2 Circuitos de memoria de corto plazo. Excitación recurrente........................... 40 2.3.3 Circuitos de adaptación. Inhibición recurrente..... 43 2.3.4 Circuito de adaptación a la luz en la retina...... 46 2.3.5 Redes neuronales competitivas tipo WTA....... 49 9
David F. Ramírez-Moreno & Julián Hurtado-López 2.3.6 Red neuronal de suma vectorial............. 49 2.3.7 Red neuronal de decisión................ 53 2.3.8 Red neuronal de identificación del elemento sobresaliente en una búsqueda visual.............. 55 2.3.9 Red de inhibición hacia delante............. 58 2.3.10 Circuitos generadores de patrones centrales de movimiento........................... 61 2.4 Consideraciones finales...................... 65 3 Transformación sensorio-motora 67 3.1 Modelamiento de una corteza sensorial terciaria en la vía visual 71 3.1.1 Marco Experimental Virtual 1............. 71 3.1.2 Modelo I......................... 72 3.1.3 Resultados........................ 77 3.2 Modelamiento de una corteza motora primaria en la vía motora 83 3.2.1 Modelo II......................... 83 3.2.2 Resultados........................ 87 3.3 Discusión............................. 91 4 Neuromodulación de la transformación sensorio-motora 95 4.1 Neuromodulación......................... 95 4.1.1 Marco Experimental Virtual 2............. 97 10
MODELAMIENTO Y SIMULACIÓN DE CIRCUITOS SINÁPTICOS SENSORIOMOTORES 4.2 Red de neuromodulación..................... 98 4.2.1 Modelo III........................ 98 4.2.2 Resultados........................ 108 4.3 Discusión I............................ 110 4.4 Aproximación simple a la modulación de la transformación sensorial motora......................... 113 4.4.1 Modelo IV........................ 113 4.4.2 Resultados........................ 117 4.5 Aproximación detallada de la transformación sensorial motora modulada............................. 120 4.5.1 Modelo V......................... 120 4.5.2 Resultados........................ 126 4.6 Modelo V adaptado....................... 133 4.6.1 Marco Experimental Virtual 3............. 133 4.7 Discusión II............................ 141 Bibliografía 143 11