POLIHIBRIDOS Se denomina polihíbridos a los individuos heterocigotas para tres o más caracteres. Mendel tomó 3 caracteres para sus experimentos, partiendo siempre de padres puros: 1. Forma de semillas: lisa (L), rugosa (l) 2. Color del albúmen: amarillo (A), verde (a) 3. Color de flores: roja (R), blanca (r) P LLAARR x llaarr padres homocigotas producen 1 solo Tipo de gametas portadoras de los G LAR lar 3 caracteres F1 LlAaRr Trihíbrido Mendel vio en la F1 la dominancia de caracteres de un solo padre, y dejó que se autofecundaran los individuos de la F1para observar los resultados en la F2. Lo que obtuvo es una segregación en proporciones 27:9:9:9:3:3:3:1. Veamos esto representando los alelos: LlAaRr x LlAaRr Para obtener fenotipos emplearemos el método dicotómico: 3 R_ 27 L_A_R_ lisas, amarillo, rojas 3 L_ 3 A_ 1 rr 9 L_A_rr lisas, amarillo, blancas 1 aa 3 R_ 9 L_aa R_ lisas, verde, rojas 1 rr 3 L_aa rr lisas, verde, blancas 3 R_ 9 ll A_R_ rugosas, amarillo, rojas 1 ll 3 A_ 1 rr 3 ll A_rr rugosas, amarillo, blancas 1 aa 3 R_ 3 ll aa R_ rugosas, verde, rojas 1 rr 1 ll aa rr rugosas, verde, blancas Proporción fenotípica de un trihíbrido es: 27:9:9:9:3:3:3:1
Igualmente para obtener los genotipos haremos lo siguiente: 1 RR 1 LLAARR 1 AA 2 Rr 2 LLAARr 1 rr 1 LLAArr 1 RR 2 LLAaRR 1 LL 2 Aa 2 Rr 4 LLAaRr 1 rr 2 LLAarr 1 RR 1 LLaaRR 1 aa 2 Rr 2 LLaaRr 1 rr 1 LLaarr 1 RR 2 LlAARR 1 AA 2 Rr 4 LlAARr 1 rr 2 LlAArr 1 RR 4 LlAaRR 2 Ll 2 Aa 2 Rr 8 LlAaRr 1 rr 4 LlAarr 1 RR 2 LlaaRR 1 aa 2 Rr 4 LlaaRr 1 rr 2 Llaarr 1 RR 1 llaarr 1 AA 2 Rr 2 llaarr 1 rr 1 llaarr 1 RR 2 llaarr 1 ll 2 Aa 2 Rr 4 llaarr 1 rr 2 llaarr 1 RR 1 llaarr 1 aa 2 Rr 2 llaarr 1 rr 1 llaarr Estas proporciones se repitieron en todas las experiencias con trihibridos que realizó Mendel.
Del ejemplo anterior podemos ver lo engorroso que se torna obtener el genotipo y fenotipo de un polihíbrido. Pero existen fórmulas para simplificar el cálculo mendeliano, las cuales se basan en los pares de alelos (n) que forman el híbrido: monohibrido dihibrido Pares de alelos n 1 Aa 2 Clases de gametas 2 n 2 A, a 4 Nº de homocigotas 2 n 2 AA aa 4 Nº de heterocigotas 4 n 2 n 2 Aa Aa 12 Clases de fenotipos 2 n 2 Lisa, rugosa 4 Frecuencia de fenotipo (3 + 1) n 3:1 3A_ 1aa 9:3:3:1 Clases de genotipo 3 n 3 AA,Aa,aa 9 Frecuencia de genotipo (1+2+1) n 1:2:1 1AA,2Aa, aa 1:2:1:2:4:2:1:2:1 Nº individuos en F2 4 n 4 AA,Aa,Aa,aa 16 Prueba de cruza de un trihíbrido L_A_R_ x llaarr LAR lar LlAaRr Si el individuo resultante de la F1 es 100% fenotipo dominante, quiere decir que el progenitor en cuestión es homocigota dominante (LLAARR). Si el progenitor fuera de genotipo LlAaRr produciría 8 clases de gametas, es decir que habrá un 12,5 % de cada tipo de individuos: L l lar A R LAR LlAaRr r Lar LlAarr a R LaR LlaaRr r Lar Llaarr A R lar llaarr r lar llaarr a R lar llaarr r lar llaarr
PRUEBA DE X 2 Esta prueba evalúa la influencia del azar en los datos genéticos, comprobando si los datos o valores obtenidos se ajustan a los teóricos o esperados. Es decir, indica la probabilidad de que sea únicamente el azar el que haya producido la desviación entre los valores esperados y observados. Las proporciones mendelianas monohíbridas 3:1 y dihíbridas 9:3:3:1 son predicciones teóricas basadas en los siguientes supuestos: 1. cada alelo es o dominante ó recesivo 2. normalmente se produce la segregación 3. se produce la transmisión independiente 4. la fecundación es al azar Los tres últimos supuestos están influenciados por el azar y por lo tanto sujetos a fluctuaciones aleatorias. Esto es la desviación al azar. A medida que el tamaño de la muestra aumenta, la desviación promedio respecto del resultado esperado disminuye. Por lo tanto, una muestra más grande disminuye el impacto de las desviaciones al azar sobre el resultado final. Cuando asumimos que los datos se adecuarán a una proporción dada, por ejemplo, 1:1 ó 9:3:3:1, establecemos lo que se llama la hipótesis nula (Ho), debido a que la hipótesis asume que no hay diferencia real entre los valores observados (o proporción) y los valores esperados. La diferencia aparente se puede atribuir únicamente al azar. Sobre esta base, la Ho puede: 1. Rechazarse: la desviación observada respecto de la esperada no es atribuible sólo al azar. 2. No rechazarse: la desviación observada es atribuible al azar. El valor de X 2 se utiliza para estimar si la desviación observada se dá estrictamente por azar. La fórmula para calcular este valor es la siguiente: X 2 = (o e) 2 / e Donde o es el valor observado y e el valor esperado. La desviación estándar es (o e), por lo tanto podemos poner: X 2 = (d ) 2 / e El paso final en el análisis de X 2 es interpretar su valor. Este paso requiere la comparación del valor calculado de X 2 con los valores teóricos que poseen los mismos grados de libertad en una tabla de X 2. Para hacerlo debemos saber los grados de libertad; que en este análisis es n-1, en donde n es el número de clases diferentes en las que cada dato puntual puede clasificarse. Para la proporción 3:1, n=2 y por lo tanto gl= 1. En la proporción 9:3:3:1, gl= 3. Se debe fijar un límite relativo que sirva de base para rechazar o no la hipótesis nula. Este límite es un valor de p de 0,05 (valor o nivel de significación). Cuando se aplica al análisis de X 2 un valor de p menor a 0,05 significa que la probabilidad de obtener sólo por azar una desviación similar a la observada en el grupo de resultados es menor del 5 %. Tal valor de p indica que la diferencia
entre los resultados observados y los esperados es importante y por ello nos permite rechazar la Ho. Por otro lado, valores de p iguales o mayores a 0,05 (0,05 a 1) indican que la probabilidad de que la desviación observada sea debida sólo al azar es igual o mayor al 5% de las veces; y en tal caso, acepto la Ho. Entonces comparando X 2 c (calculado) con X 2 t (teórico): Si X 2 c < X 2 t acepto Ho Si X 2 c > X 2 t rechazo Ho acepto rechazo