ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN Estudio sobre la distribución de Califóridos (Diptera, Calliphoridae) en la Comunidad Autónoma del País Vasco* MARTA INÉS SALOÑA BORDAS, JAVIER MONEO PELLITERO Y BEATRIZ DÍAZ MARTÍN Dpto. de Zoología y Biología Celular Animal, Universidad del País Vasco, UPV- EHU. Apdo. 644 Leioa, E-48940 Vizcaya, España. e-mail: m.salona@ehu.es Recibido: 17-03-2009. Aceptado: 14-01-2009 ISSN: 0210-8984 RESUMEN El presente estudio resume la distribución observada para dípteros califóridos en 30 localidades de la Comunidad Autónoma del País Vasco a lo largo de un año natural (Agosto 2007 - Julio 2008). Para ello, fueron realizados muestreos mensuales tanto en ámbito rural como urbano, con la finalidad de estimar posibles diferencias en sus pautas de distribución. Se capturaron e identificaron 25.598 individuos que fueron asignados a 10 especies pertenecientes a tres géneros de califóridos. Contribuimos con 2 nuevas citas referentes a las especies Lucilia richardsi (Collin, 1926) y L. silvarum (Meigen, 1826). Se aprecian interesantes diferencias en la distribución que parecen estar influidas por variabilidades climáticas. Palabras clave: Diptera, Calliphoridae, distribución, climatología, País Vasco, Península Ibérica. ABSTRACT A study done related to the distribution of the Blowflies (Diptera, Calliphoridae) in the Basque Country. The study summarises the distribution observed for blowflies in 30 localities of the Basque Country (N. of Spain) during a natural year (August 2007 - July 2008). Samples were taken both in rural and urban areas to estimate any differences in their distribution. A total of 25,598 specimens ascribed to 10 species and 3 genera of Calliphoridae were collected and identified. We contribute with 2 new records for the region referred to the species Lucilia richardsi (Collin, 1926) and L. silvarum (Meigen, 1826). We also appreciate differences in the distribution that can be attributed to climatic influences. Key words: Diptera, Calliphoridae, distribution, climatology, Basque Country, Iberian Peninsula.
64 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ INTRODUCCIÓN Las moscas califóridas son pioneras en la invasión de restos cadavéricos siendo los primeros colonizadores de estos restos animales, donde completan su ciclo vital. Son dípteros importantes en los procesos de descomposición de restos de materia orgánica de origen animal, y básicos en la estimación del tiempo de colonización de restos cadavéricos. Esta característica les confiere una gran importancia en Entomología Forense, tanto para estimar tanto el tiempo de colonización de restos cadavéricos como para inferir determinadas circunstancias asociadas a un fallecimiento. A raíz de la transferencia de competencias a una policía autónoma propia en la Comunidad Autónoma del País Vasco (en adelante CAPV), apreciamos una carencia fundamental en el conocimiento en diferentes aspectos aplicados a la investigación forense. Entre ellas, un desconocimiento importante de las especies de insectos involucradas en los procesos de descomposición cadavérica. Como paso previo a la futura aplicación de la entomología forense en nuestra región, nos proponemos elaborar una base de datos con las especies de califóridos presentes así como sus patrones de distribución. Las diferencias climáticas existentes en un espacio geográfico bastante reducido como es la CAPV, pueden influir en la distribución y actividad de los insectos a lo largo del año. Nos planteamos por ello estimar las posibles diferencias en los patrones de distribución de las especies de dípteros califóridos en esta región a lo largo de un año natural como primer objetivo. Con el diseño propuesto buscamos cotejar posibles influencias bioclimáticas así como diferencias entre ambientes urbanos y rurales en la distribución de los califóridos, estimar sus patrones de vuelo y de distribución. MATERIAL Y MÉTODOS El presente estudio abarca los territorios históricos de Vizcaya, Guipúzcoa y Álava, dentro de la C.A.P.V. Se establecieron una serie de áreas de muestreo en función de su accesibilidad y distancia entre ellas, seleccionando una lista de localidades (Tabla 1) que nos permitiera extender una red de trampeo lo suficientemente extensa (Fig. 1). Para cada localidad seleccionada se muestreó tanto en zona urbana (preferiblemente en el centro de la ciudad o pueblo), como en entorno rural, buscando zonas con bajo nivel de antropización. Con este modelo de muestreo
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 65 se pretenden estimar las posibles diferencias que pudieran ser asignadas al nivel de antropización del entorno. Se intentó que los puntos de muestreo estuvieran a varios kilómetros de distancia, siempre y cuando el desarrollo urbanístico así lo permitiera, evitando el solapamiento de poblaciones tanto en los trampeos de ámbito rural como en los urbanos. Tabla 1. Relación de las localidades seleccionadas, coordenadas geográficas de los puntos de muestreo y estaciones meteorológicas utilizadas. Table 1. Relation of chosen localities, geographic coordinates of sampling points and metereological stations of reference. PROVINCIA LOCALIDAD RURAL URBANO Estación metereológica 1.-AMURRIO 42º52 18.84 N 3º03 32.04 O 43º03 43.26 N 2º59 54,57 O Saratxo 2.-CAMPEZO 42º37 38.56 N 2º27 54.30 O 42º40 09.76 N 2º21 14.81 O Iturrieta 3.-LABASTIDA 42º34 09.11 N 2º40 28.56 O 42º35 15.00 N 2º47 20.47 O Zambrana ÁLAVA 4.-LAGUARDIA 42º33 35.50 N 2º28 03.07 O 42º33 06.31 N 2º34 56.86 O Paganos 5.-SALVATIERRA 42º46 23.38 N 2º23 36.71 O 42º50 54.91 N 2º23 44.46 O Salvatierra 6.-SOBRÓN 42º39 33.37 N 2º53 06.95 O 42º46 03.41 N 3º05 43.20 O Subijana 7.-VITORIA 42º51 30.28 N 2º39 10.83 O 43º00 10.39 N 2º40 38.18 O Gasteiz 8.-ANDOAIN 43º12 55.14 N 2º01 44.08 O 43º13 19.11 N 2º00 54.99 O Andoain 9.-BEASAIN 43º02 49.18 N 2º13 00.04 O 43º02 51.28 N 2º11 57.59 O Estanda 10.-DONOSTI 43º18 57.32 N 2º01 16.44 O 43º18 48.89 N 2º00 22.14 O Zarautz GUIPÚZCOA 11.-IRUN 43º19 16.48 N 1º49 43.27 O 43º19 41.30 N 1º48 52.82 O Jaizkibel 12.-LEGAZPIA 43º03 15.56 N 2º20 15.52 O 43º03 15.51 N 2º20 03.31 O Estanda 13.-TOLOSA 43º07 40.91 N 2º07 29.66 O 43º08 35.77 N 2º04 23.34 O Belauntza 14.-ZARAUTZ 43º16 43.99 N 2º10 44.68 O 43º16 48.56 N 2º10 32.92 O Zarautz 15.-BERMEO 43º23 33.76 N 2º46 06.31 O 43º25 09.59 N 2º43 55.22 O Almike 16.-BILBAO 43º15 53.83 N 2º54 00.45 O 43º15 17.34 N 2º54 42.39 O Deusto 17.-CARRANZA 43º16 31.14 N 3º16 11.55 O 43º13 21.15 N 3º21 38.62 O La Garbea 18.-DURANGO 43º07 29.06 N 2º39 23.25 O 43º10 08.98 N 2º37 32.74 O Iurreta VIZCAYA 19.-GALDAKAO 43º15 10.21 N 2º53 29.98 O 43º12 43.85 N 2º48 35.77 O Amorebieta 20.-GERNIKA 43º21 22.99 N 2º41 10.55 O 43º19 07.40 N 2º40 23.24 O Bermeo 21.-LEIOA 43º19 44.27 N 2º58 15.76 O 43º19 33.08 N 2º59 06.83 O Derio 22.-LEKEITIO 43º21 16.55 N 2º35 00.61 O 43º21 35.97 N 2º30 22.62 O Berriatua 23.-MALLABIA 43º14 40.42 N 2º31 24.11 O 43º10 34.22 N 2º34 44.85 O Iurreta 24.-MUNGIA 43º20 32.22 N 2º51 33.85 O 43º21 16.68 N 2º50 54.24 O Mungia
66 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Tabla 1. Relación de las localidades seleccionadas, coordenadas geográficas de los puntos de muestreo y estaciones meteorológicas utilizadas. (Continuación). Table 1. Relation of chosen localities, geographic coordinates of sampling points and metereological stations of reference. (Continuation). 25.-ONDARROA 43º19 25.59 N 2º29 34.09 O 43º18 33.81 N 2º28 05.94 O Berriatua 26.-OTXANDIO 43º06 19.79 N 2º43 13.31 O 43º02 25.58 N 2º39 16.26 O Mañaria 27.-SODUPE 43º13 27.91 N 3º01 24.25 O 43º12 03.38 N 3º02 59.91 O Sodupe VIZCAYA 28.-URKIOLA 43º06 03.91 N 2º38 47.49 O Oiz 29.-ZALLA 43º14 25.18 N 3º13 16.60 O 43º12 46.63 N 3º07 58.85 O Sodupe 30.-ZEBERIO 43º07 54.60 N 2º44 41.62 O 43º08 36.18 N 2º45 13.98 O Igorre Figura 1. Localización de los puntos de muestreo de las zonas rural y urbana. Figure 1. Location of sampling points in rural and urban areas
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 67 La topografía existente en la C.A.P.V. nos permite encontrar orografías montañosas próximas a la costa circundando valles, en ocasiones muy cerrados que alternan con zonas de planicie, dando lugar a hábitats muy diversos. Los niveles de antropización varían considerablemente de unas localidades a otras. Podemos encontrar espacios fuertemente antropizados como las áreas circundantes al área metropolitana del Gran Bilbao; o bien espacios rurales casi deshabitados presentes en las afueras de cada localidad. Estas peculiaridades le confieren gran interés a nuestra región pero también fuertes dificultades a la hora de extraer conclusiones coherentes en lo referente a los patrones de distribución y a la dinámica de nuestra fauna. Las zonas muestreadas se han agrupado según las tres regiones bioclimáticas propuestas por la Agencia Vasca de Meteorología (Euskal Metereologia Agentzia - EUSKALMET, 2008). Vertiente Atlántica. Abarca las provincias de Vizcaya y de Guipúzcoa en su totalidad, y la localidad de Amurrio, perteneciente a la provincia de Álava. Corresponde a la vertiente costera bañada por el mar Cantábrico el cual ejerce un efecto termorregulador de la masa de aguas oceánicas, con un régimen de precipitaciones continuo a lo largo de todo el año que deriva en inviernos y veranos suaves y húmedos. Por ello, las oscilaciones de temperatura a lo largo del año no son tan acusadas como en el interior de la C.A.P.V., donde encontramos un clima netamente continental (BE- RASTEGI GARZIANDIA et al. 1999). Vertiente media. En una posición más meridional comprende el norte y centro de Álava. Abarca las localidades de Sobrón, Salvatierra, Campezo y Vitoria. En ella se presenta una transición entre el clima oceánico y el clima mediterráneo, que da lugar a situaciones más extremas, con veranos más calurosos junto con inviernos más fríos que en la franja costera. Vertiente Sur. Corresponde al extremo sur de nuestra comunidad y comprende el territorio conocido como Rioja Alavesa. Abarca las localidades de Laguardia y Labastida. Sus veranos son secos y calurosos; contrastan en gran medida con los inviernos, bastante fríos y con escasas precipitaciones. Estas condiciones meteorológicas ralentizan la actividad de los insectos voladores induciendo con frecuencia a la diapausa tanto en fase imaginal como preimaginales. El material de estudio fue capturado mediante 60 trampas mensuales de atracción selectiva con cebo, siguiendo el modelo propuesto por HWANG y TURNER (2005). Teniendo en cuenta los diferentes potenciales de atracción y descomposición de las principales vísceras animales (cf. KANESHRAJAH & TURNER, 2004; IRELAND & TURNER, 2006) se optó por estandarizar el cebo y emplear siempre riñón de cerdo como sustrato (20 a 25 g. aproxi-
68 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ madamente), por su proximidad a la víscera humana en cuanto a textura y proceso de descomposición. La manera de proceder en cada muestreo fue la misma para cada localidad. Partiendo de las previsiones meteorológicas, seleccionamos los días de muestreo más favorables evitando dentro de lo posible las jornadas con excesivo frío o estimaciones de abundante precipitación que hubieran reducido su eficacia. Las trampas permanecieron expuestas entre 24 h y tres días completos, dependiendo de la época del año, antes de su retirada y posterior identificación de los adultos capturados en el laboratorio. Las fases preimaginales, huevos, larvas y pupas, fueron criadas hasta la emergencia de los adultos para su identificación. En el ANEXO I relacionamos los días de puesta y retirada de trampas en cada localidad. Los adultos se conservan en alcohol 70º debidamente etiquetados. La identificación se ha llevado a cabo con la ayuda de claves elaboradas por ZUMPT (1956), SMITH (1986), GONZALEZ MORA (1989), PERIS y GONZALEZ MORA (1991), y ROGNES (1998). El material queda depositado en el laboratorio de Entomología Forense de la Universidad del País Vasco (UPV-EHU). RESULTADOS En el estudio se capturaron un total de 44551 dípteros en las 720 muestras recogidas; el 55% pertenece a la familia Calliphoridae (25.598 individuos). Se han identificado 10 especies pertenecientes a las subfamilias Calliphorinae, Calliphora vicina Robineau-Desvoidy, 1830 y C. vomitoria (Linnaeus, 1758); Chrysomiinae, Chrysomya albiceps (Wiedemann, 1819); y Luciliinae, Lucilia ampullacea Villeneuve, 1922, L. caesar (Linnaeus, 1758), L. cuprina (Wiedemann, 1830), L. illustris (Meigen, 1826), L. richardsii Collin, 1926, L. sericata (Meigen, 1826), y L. silvarum (Meigen, 1826). De ellas, L. richardsi y L. silvarum se citan por vez primera en nuestra región y se confirma la presencia de poblaciones estables de L. cuprina, ya recogida puntualmente en un estudio preliminar llevado a cabo en el campus de Leioa (MONEO PELLITERO y SALO- ÑA BORDAS, 2007). En el ANEXO II presentamos la relación del material estudiado para cada localidad. Paralelamente, se recogieron datos de temperatura, para estimar su posible influencia en la abundancia y distribución de los imagos (Tabla 5). La tabla 2 relaciona el total de individuos asignados a cada especie, con los porcentajes totales de abundancia para cada región bioclimática, resumidos en la figura 9.
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 69 Tabla 2. Relación de especies e individuos capturados según sexo, ámbito y región bioclimática junto con el porcentaje de individuos para cada especie y subregión. ( machos, hembras, Nº: abundancia; %: porcentaje; A1: Encartaciones; A2: Gran Bilbao; A3 Guipúzcoa, M: vertiente media; S: vertiente sur o Rioja Alavesa). Table 2. Relation of species and individuals collected, sex, habitat and bioclimatic region, together with the percentage of individuals collected for each species and sub-region. ( males, females, Nº: abundance; %: percentage; A1: Encartaciones; A2: Bilbao metropolitan; A3 Guipuzcoa, M: mean slope; S: south slope or Rioja Alavesa ). A-1 A-2 A-3 M S Especie Rural Urbe Nº % Nº % Nº % Nº % Nº % 1.- C. vicina 2542 6985 4755 4772 769 32,18 5171 33,13 619 34,79 1654 44,55 1287 62,32 2.- C. vomitoria 2588 4112 5045 1655 345 14,44 4774 30,59 239 13,43 1007 27,12 331 16,02 3.- L. caesar 1933 3760 4083 1610 888 37,17 3441 22,05 523 29,39 574 15,46 264 12,78 4.- L. ampullacea 501 1694 1543 652 144 6,02 1705 10,92 287 16,13 46 1,23 13 0,62 5.- L. illustris 65 212 122 155 33 1,38 177 1,13 42 2,36 21 0,56 4 0,19 6.- L. sericata 88 643 304 427 63 2,63 145 0,92 50 2,81 339 9,13 124 6 7.- L. cuprina 2 61 26 37 6 0,25 5 0,03 1 0,05 30 0,8 21 1,01 8.- L. richardsi 2 9 7 4 4 0,16 1 0,006 0 0 5 0,13 1 0,04 9.- L. silvarum 14 3 10 7 8 0,33 4 0,02 1 0,05 2 0,05 2 0,09 10.- C. albiceps 55 321 170 206 127 5,31 177 1,13 17 0,95 34 0,91 18 0,87 También se hallaron las frecuencias relativas para cada especie en cada región bioclimática (Tabla 3). Tabla 3. Abundancias (Nº) y frecuencias relativas (Fr) de cada especie para cada región bioclimática. Table 3. Abundances (Nº) and relative frequencies (Fr) for each species and bioclimatic region. Atlántica Media Sur Nº Fr Nº Fr Nº Fr C. vicina 6753 0,3391 1654 0,4453 1287 0,5740 C. vomitoria 5201 0,2612 1007 0,2711 331 0,2019 L. caesar 4869 0,2445 574 0,1546 264 0,1395 L. ampullacea 2167 0,1088 46 0,0124 13 0,0062 L. illustris 273 0,0137 21 0,0057 4 0,0018 L. sericata 292 0,0147 339 0,0910 124 0,0557 L. cuprina 12 0,0006 30 0,0081 21 0,0094 L. richardsi 5 0,0003 5 0,0013 1 0,0004 L. silvarum 12 0,0006 2 0,0005 2 0,0009 C. albiceps 324 0,0163 34 0,0097 18 0,0102
70 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Las figuras 3-5 nos muestran las abundancias poblacionales para las especies de califóridos capturados tanto en entornos rurales (blanco) como urbanos (negro). Las poblaciones más abundantes corresponden a las dos especies capturadas de la subfamilia Calliphorinae (63%) seguidas de las especies de Luciliinae (31%) y Chrysomyinae (6%). Calliphora vicina, C. vomitoria y L. caesar han sido las especies más abundantes, acumulando más del 85% del total de individuos capturados. L. ampullacea, la cuarta especie en importancia, supone el 9% de los individuos capturados sobre el total de la muestra. Las especies restantes muestran una aparición puntual, a excepción de L. sericata y C. albiceps, con 731 y 376 individuos respectivamente, que conforman el 3% y el 1,44% de la totalidad. La abundancia de cada una de estas especies varía a lo largo del año, con una dinámica temporal diferente. En las figuras 3-5 se detalla la dis- Figura 2. Porcentaje total de abundancias para cada especie. 1- Calliphora vicina; 2- C. vomitoria; 3- Lucilla caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- C. albiceps. Figure 2. Total percentages of abundance for each species. 1- Calliphora vicina; 2- C. vomitoria; 3- Lucilla caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- C. albiceps.
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 71 tribución de abundancias para cada especie en cada entorno y mes muestreado. Distribución de abundancias Los valores de abundancia son mayores en las hembras para la mayoría de las especies muestreadas, llegándose a apreciar en algunas especies valores que sobrepasan más del doble el número de individuos machos recogidos. Agrupando los datos del muestreo completo, apreciamos como el número de hembras capturadas alcanza el 70% frente a un 30% de machos (Tabla 2). Este dato parece explicarse por el mayor desarrollo de la capacidad olfativa en las hembras (CAMPOBASSO et al. 2001), la cual les permite detectar antes el foco de materia orgánica en descomposición y localizar sustratos adecuados para la ovoposición. Para la subfamilia Calliphorinae (Fig. 3) se han identificado dos especies, Calliphora vicina y C. vomitoria. Ambas especies presentan similares patrones de distribución a lo largo de las tres regiones bioclimáticas. Se detecta cierta preferencia por ambientes urbanos en C. vicina frente a la preferencia por ambientes rurales de C. vomitoria (SALOÑA et al. e.p.). Ambas se encuentran abundantemente presentes en las zonas media y sur en comparación con el resto de especies recogidas. Figura 3. Distribución de abundancias de Calliphora en la zona de estudio (blanco: rural, negro: urbano); la estrella hace referencia a una cita previa. Figure 3. Distribution of abundances for Calliphora species in the study area (white: rural, black: urban). Star refers to a previous record.
72 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ En el caso de la subfamilia Luciliinae (Fig. 4), encontramos 7 especies diferentes, Lucilia caesar, L. ampullacea, L. illustris, L. sericata, L. cuprina. L. richardsi y L. silvarum. De ellas, las cuatro primeras presentan mayor abundancia; las tres especies restantes tienen una presencia puntual, apareciendo en algunas localidades con un único espécimen a lo largo de todo el año de muestreo. Las especies más abundantes dentro de esta subfamilia son L. caesar y L. ampullacea, con mayor número de ejemplares en la zona bioclimática Atlántica. Dentro de esta zona, se observa una tendencia a ocupar zonas costeras, donde las temperaturas tanto estivales como invernales son más moderadas (cf. EUSKAL METEREOLOGIA AGENTZIA EUSKALMET, 2008). Ambas especies muestran preferencia por el ámbito rural (Tabla 2).
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 73 Figura 4. Distribución de abundancias de Lucilia en la zona de estudio (blanco: rural, negro: urbano); las estrellas hacen referencia a citas previas. Figure 4. Distribution of abundances for Lucilia species in the study area (white: rural, black: urban). Star refers to previous records. Lucilla illustris y L. sericata muestran sin embargo una preferencia por el entorno urbano, además su abundancia es menor con respecto a las dos especies mencionadas anteriormente. L. illustris presenta sus máximos poblacionales a lo largo de la costa, mientras que L. sericata tiene su máximo poblacional en las zonas media y sur, siendo el ámbito urbano el de mayor afinidad para esta especie (SALOÑA et al. e.p.). Lucila cuprina, L. richardsi y L. silvarum han aparecido de forma puntual, llegando a capturar un máximo de 15 individuos en todo el año de muestreo. L. cuprina posee su máxima población en las zonas media
74 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ y sur; en esta zona sur, los individuos han sido recogidos exclusivamente en la zona urbana. L. richardsi, presenta mayor número de ejemplares en el ámbito rural. Por último, L. silvarum no muestra diferencias entre áreas rurales y urbanas por lo que no parece tener predilección por ningún ambiente en particular. L. richardsi y L. silvarum no se encuentran en el tercio oriental de la comunidad autónoma (área correspondiente a la provincia de Guipúzcoa). Por último, la subfamilia Chrysomyinae (Fig. 5) se encuentra representada por la especie Chrysomya albiceps, con abundancia moderada y sin una clara afinidad por ninguno de los dos ambientes muestreados (rural / urbano). Las poblaciones estudiadas muestran variabilidad en la presencia de setas prostigmáticas, habiéndose encontrado dos hembras con una seta prostigmática (C. albiceps var. 1) en las localidades de Bermeo (1 ) y Lequeitio (1 ), y cuatro hembras con dos setas prostigmáticas (C. albiceps var. 2) en Bermeo (1 ), Durango (1 ), Guernica (1 ), y Zalla (1 ). Dicho carácter, considerado discriminante para diferenciar las especies C. putoria y C. rufi facies por HOLDAWAY (1933), ha sido posteriormente puesto en duda ante la variabilidad observada en poblaciones de C. albiceps en la Península Ibérica (GONZÁLEZ MORA & PERIS, 1988). Por ello, consideramos que la presencia de setas prostigmáticas detectada en algunos individuos debe ser tratado con reserva y dejamos asignadas las poblaciones a C. albiceps hasta validar la diagnosis por métodos moleculares (estudio en curso). Figura 5. Distribución de abundancias de Chrysomya en la zona de estudio (blanco: rural, negro: urbano). Figure 5. Distribution of abundances for Chrysomya species in the study area (white: rural, black: urban).
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 75 Fenología En los meses invernales predomina la subfamilia Calliphorinae, en especial C. vicina, especie con preferencia por condiciones más frías (Tabla 4). Tan sólo en el mes de Febrero detectamos los primeros Luciliinae, con la presencia puntual de L. sericata, iniciándose la emergencia de nuevos adultos gracias al progresivo aumento de las temperaturas a medida que se acerca la Primavera (Tabla 5). En los meses de Primavera continúa el ascenso de la temperatura ambiente y con ella la diversidad de califóridos. Pasamos de recoger dos especies en los meses invernales, a capturar hasta nueve especies en esta estación (Tabla 4). Tabla 4. Porcentaje de individuos capturados para cada especie en cada mes muestreado Table 4. Percentage of individuals captured for each species and sampled month Porcentaje (%) Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Sept. Oct. Nov. Dic. C. vicina 77 59,39 44,84 39,32 46,49 30,22 12,64 15,98 32,40 46,27 82 89 C. vomitoria 23 39,86 53,72 46,60 23,62 14,35 6,16 4,51 3,55 8,47 13 11 L. caesar 1,10 9,34 18,49 35,91 48,19 39,81 34,94 20,67 2 L. ampullacea 0,12 4,03 10,39 9,04 20,98 19,11 23,25 22,71 3 L. illustris 0,09 0,41 0,63 1,13 3,15 4,03 2,28 0,84 L. sericata 0,13 0,09 0,22 0,15 8,19 5,81 7,99 2,41 0,84 L. cuprina 0,02 0,06 0,87 0,14 0,41 L. richardsi 0,02 0,06 0,03 0,06 0,25 L. silvarum 0,02 0,14 0,27 C. albiceps 0,23 2,66 7,57 0,63 0,16 Todavía se observa un cierto predominio, aunque en menor medida, de C. vicina y C. vomitoria, y comienzan a emerger otras especies más abundantes en climas cálidos, como son las especies del género Lucilia (MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al., 2000; MONEO PELLITERO & SALOÑA BORDAS, 2007). Es el caso de L. caesar, cuya abundancia se duplica a lo largo de estos meses, pasando de un 9% en el mes de Abril a un 18% en el mes de Mayo de la totalidad del muestreo. Observamos el mismo fenómeno con L. ampullacea, aunque en menor medida. En los meses estivales, cuando la temperatura ambiental alcanza valores máximos, se llegan a capturar todas las especies presentes en el estudio (doce). En los meses de Junio, Julio y Agosto, observamos un descenso poblacional de la subfamilia Calliphorinae, con el predominio de especies
76 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Tabla 5. Valores de temperatura registrados en los días de muestreo Table 5. Temperatures recorded during the sampling days REGIÓN ATLÁNTICA REGIÓN MEDIA REGIÓN SUR Tª máx. Tª media Tª mín. Tª máx. Tª media Tª mín. Tª máx. Tª media Tª mín. Julio 07 33 21,10 10,9 15,7 14,10 10,9 16,2 14,70 11,9 Agosto 07 18,6 14,57 10,9 14,7 13,33 10,9 15,6 13,30 10,3 Septiembre 07 22,6 16,77 10 12,3 10,98 8,1 12 10,47 8,1 Octubre 07 13,3 8,50 5,2 10,5 9,65 8,4 9,8 8,57 6,6 Noviembre 07 14,1 8,25 1,2 6,8 5,68 3,5 5,6 4,57 2,7 Diciembre 07 15 8,10 0,2 3 1,85 0,9 3,8 2,37 1,2 Enero 08 14,8 10,38 0,5 8,8 7,08 5,2 8,2 6,77 5,3 Febrero 08 15,7 13,16 9,6 11,5 10,83 10,1 11 9,83 8 Marzo 08 19,4 12,00 3,2 12,2 9,75 6,3 11,6 8,87 6,9 Abril 08 19,9 13,46 8 15,4 14,58 13,3 16,1 14,10 12,3 Mayo 08 21,07 17,43 11 14,48 13,85 13 14,16 12,81 10,42 Junio 08 25 17,82 12,4 14,9 13,80 12 15,2 13,73 11 del género Lucilia. Este progresivo aumento de población de Lucilia junto con Chrysomya puede estar favorecido por el incremento de la temperatura ambiente, existiendo condiciones ambientales más óptimas para el desarrollo de sus ciclos vitales. Por último, en otoño, vuelve a apreciarse una reducción de la actividad de las especies clasificables como estivales (Lucilia y Chrysomya) con la consecuente reducción del número de ejemplares capturados, unida a su vez a un aumento en el número de individuos de Calliphora, al igual que observamos inicialmente durante los meses invernales. A medida que las temperaturas van descendiendo en Otoño (Tabla 5), aumenta la presencia de aquellas especies adaptadas a condiciones ambientales más frías (Calliphorinae), observándose de nuevo el predominio de Calliphora, cuyas especies pasan de conformar el 36% del total en el mes de Septiembre, al 95% en Noviembre. Antropización Igualmente observamos influencia del nivel de antropización del entorno en la distribución y abundancia de las especies estudiadas. Así, en el ámbito rural, recolectamos más del doble de individuos que en el urbano (Fig. 6). Este dato es principalmente consecuencia de los ejemplares capturados para las especies C. vomitoria, L. ampullacea y L. caesar.
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 77 El resto de las especies recolectadas no presentan diferencias destacables entre ambos tipos de entorno, incluida la más abundante, C. vicina (Tabla 2). Influencia climática La climatología parece influir en la distribución de cada especie a lo largo del área de muestreo, al menos en lo referente a la temperatura ambiental. Puede observarse un progresivo aumento de la población total a medida que las condiciones ambientales son más benignas, con niveles muy bajos en los meses invernales y máximo en los meses primaverales y estivales (Fig. 6). Igualmente se aprecia un descenso en el número de especies a medida que nos acercamos al extremo oriental de la C.A.P.V. (provincia de Guipúzcoa) (Tabla 2, sector A-3). Las tres zonas bioclimáticas muestran ligeras diferencias en el número de especies y el número de ejemplares capturados a lo largo del año (Tabla 2). Para explicar estas diferencias entre las dos provincias costeras, este grupo de investigación realizó un estudio de temperaturas medias a partir de los datos registrados por EUSKALMET (2008), en el que se agruparon datos meteorológicos Figura 6. Número total de individuos recogidos a lo largo del año en los ámbitos rural y urbano. Figure 6. Total number of adults collected during one year in rural and urban environs.
78 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ obtenidos de 26 estaciones meteorológicas dispuestas a lo largo de toda la Comunidad Autónoma del País Vasco (Tabla 1). Este estudio derivó en un gráfico de temperaturas medias a lo largo del año para dichas provincias (Fig. 7 y Fig. 8). Se aprecia como las temperaturas para la provincia de Vizcaya son más templadas en los meses estivales, con valores medios alrededor de 18 ºC, y mayores para los meses invernales, alrededor de 12 ºC. La ausencia de algunas especies en la parte Este de la región Atlántica puede ser consecuencia de la escasez de datos obtenidos hasta el momento; por ello se requiere una mayor intensidad de muestreos en un futuro que nos permitan confirmar la presencia o ausencia de éstas especies en Guipúzcoa. Figura 7. Evolución de la temperatura media registrada en las estaciones metereológicas de referencia a lo largo del año y para las tres regiones bioclimáticas. Figure 7. Evolution of mean temperatures recorded during one year in metereological stations of the three bioclimatic regions.
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 79 Figura 8. Evolución de la temperatura media en las estaciones metereológicas referidas para las provincias de Vizcaya y Guipúzcoa. Figure 8. Evolution of mean temperatures recorded in metereological stations of Biscay and Guipuzcoa. Como compendio, presentamos un gráfico (Fig. 9), donde se pueden apreciar las diferencias en distribución y abundancia de los califóridos en las tres regiones bioclimáticas descritas. La región Atlántica se muestra subdividida a su vez en tres sectores debido a diferencias observadas en la distribución de los califóridos entre el extremo occidental (Encartaciones) y el oriental (Guipúzcoa). Así, con respecto a la abundancia poblacional, el área central de la zona Atlántica que se corresponde con el área conocida como Gran Bilbao (Fig. 9, sector A2), que abarca las localidades de muestreo de Bilbao, Lejona y Galdácano, espacio fuertemente antropizado y de importante desarrollo urbano e industrial, presenta el mayor número de individuos, seguida de la región Media y de la Sur (Fig. 9, sectores M y S). Sin embargo, podemos destacar cómo en el extremo occidental (zona denominada
80 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ Figura 9. Distribución de abundancias para el conjunto de especies estudiadas en las tres regiones bioclimáticas (A1: Encartaciones; A2: Gran Bilbao; A3 Guipúzcoa, M: vertiente media; S: vertiente sur o Rioja Alavesa). 1- C. vicina; 2- C. vomitoria; 3- L. caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- Chrysomya albiceps. Figura 9. Distribution of abundances for the species studied in the three bioclimatic regions and sub-region (A1: Encartaciones; A2: Bilbao metropolitan; A3 Guipuzcoa, M: mean slope; S: south slope or Rioja Alavesa ). 1- C. vicina; 2- C. vomitoria; 3- L. caesar; 4- L. ampullacea; 5- L. illustris; 6- L. sericata; 7- L. cuprina; 8- L. richardsi; 9- L. silvarum; 10- Chrysomya albiceps. como Las Encartaciones, (Fig. 9, sector A1), que abarca las localidades de muestreo de Carranza, Sodupe y Zalla, entre otras), recolectamos mayor número de individuos que en toda la provincia de Guipúzcoa (Atlántico Oriental).
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 81 DISCUSIÓN El muestreo efectuado en las 3 provincias que configuran la C.A.P.V. amplía el conocimiento a diez especies de califóridos, respecto a un estudio preliminar efectuado en el entorno del campus de Leioa (MONEO PELLI- TERO & SALOÑA BORDAS, 2007). De este conjunto de especies identificadas, L. richardsi, L. silvarum, C. putoria y C. rufifacies son primeras citas para nuestra comunidad autónoma. Completando de esta manera los primeros estudios realizados en nuestra región por PERIS y GONZÁLEZ MORA (1989), que incluyen L. caesar y L. sericata dentro de la provincia de Vizcaya, concretamente en las localidades de Bilbao y Lekeitio; y de GONZÁLEZ MORA (1989) que recoge la especie C. vicina en la localidad de Bilbao. A modo informativo, cabe destacar la presencia adicional de C. megacephala en estudios previos efectuados en el entorno universitario de la localidad de Leioa (Vizcaya) (MONEO et al., 2009). En el presente estudio no se ha recogido ningún ejemplar de esta especie, pero remarcamos su presencia en nuestra región, ya que al igual que las anteriores especies nombradas, es de interés en entomología forense (WELLS & KURAHASHI, 1994). El género Calliphora es el más abundante (63%) y el que presenta una mayor frecuencia relativa (tabla 3). Su predominio ha tenido lugar en casi todos los meses muestreados, excepto durante los meses estivales, momento en que pasan a ser más numerosas las especies adaptadas a condiciones ambientales más cálidas (Luciliinae y Chrysomyinae). Calliphora es el género que muestra mayor adaptabilidad a condiciones ambientales variables (DONOVAN et al., 2006), siendo predominante en las estaciones con temperaturas adversas para otras especies, y abundante en estaciones con climas más benevolentes. Observamos como su predominancia es mayor según vamos descendiendo desde la región Atlántica, más templada, hasta las regiones más frías de la zona sur de Álava, siendo C. vicina la especie con el mayor número de ejemplares en las tres regiones bioclimáticas. Sin embargo, en la región Atlántica L. caesar es mucho más abundante, llegando a sobrepasar a las especies de Calliphora en la región de las Encartaciones. Por su parte, Chrysomya muestra una clara distribución a lo largo de la zona costera con preferencia por la mitad occidental, donde las corrientes cálidas oceánicas favorecen un clima más cálido y moderado (Figura 5). Se aprecian más diferencias entre las tres regiones bioclimáticas. Si bien no podemos obviar la mayor intensidad de muestreo efectuado en la provincia de Vizcaya, con 16 localidades trampeadas frente a Álava (7) y Guipúzcoa (7), apreciamos una paulatina disminución tanto en el número de individuos como en las temperaturas medias a medida que descendemos
82 MARTA INÉS SALOÑA, JAVIER MONEO y BEATRIZ DÍAZ en latitud. Igualmente, cabe destacar diferencias en el número de individuos capturados a lo largo de la zona Atlántica, tanto en el extremo occidental, las Encartaciones (Vizcaya), como en el oriental (Guipúzcoa). Como posible explicación a este hecho, debemos destacar la configuración orográfica, con profundos valles de climatología más estable en las Encartaciones, frente a la provincia de Guipúzcoa, situada en el fondo del Golfo de Vizcaya, cuya costa se ve menos afectada por las corrientes cálidas oceánicas, dando como resultado valores medios de la temperatura atmosférica registrada ligeramente inferiores (BERASTEGI et al. 1999; ZARAUTZKO EKAITZAK HARRAPATZAILEAK ELKARTEA, 2008). Los gradientes de temperatura observados para Vizcaya y Guipúzcoa (Fig. 8), podrían estar condicionando la presencia de determinadas especies de Lucilia en el extremo oriental de la cornisa cantábrica, hipótesis que requiere de muestreos más intensivos en dicha zona para ser confirmada. No parece haber explicación directa a esta ausencia respecto al grado de antropización de la provincia de Guipúzcoa, por lo que podríamos encontrar una explicación coherente en este gradiente climático ya descrito para ambas provincias costeras. En cuanto al número de especies identificadas, no apreciamos diferencias entre las tres regiones climáticas definidas, apareciendo las mismas especies en la mayoría de los casos. También observamos diferencias de abundancias entre el ámbito rural (62,8 %) y el urbano (37,2 %). El medio rural aporta mayor número de ejemplares debido probablemente a la mayor diversidad de ambientes existentes, que aportan áreas de reposo y resguardo entre la cobertura arbórea y herbácea; y a la existencia de más cantidad y diversidad de fuentes de materia orgánica en descomposición donde completar sus ciclos de desarrollo. Estas observaciones derivan principalmente de las tres especies dominantes en el medio rural, C. vomitoria, L. ampullacea y L. caesar dado que C. vicina, la especie más abundante, no muestra diferencias apreciables entre los ambientes rural y urbano. Se aprecian diferencias con otras regiones geográficas de la Península Ibérica. Así, estudios previos realizados por ARNALDOS et al. (2004) en el sureste peninsular observan un predominio de L. sericata en los meses de primavera y verano, de C. albiceps en otoño y de C. vicina en invierno. Sin embargo, para ARNALDOS et al. (2001) en Murcia, CASTILLO MI- RALBÉS (2002) en el Alto Aragón, MARTÍNEZ SÁNCHEZ et al. (2000) en la dehesa salmantina, y MARTÍNEZ SÁNCHEZ (2003) y MARTÍNEZ SÁNCHEZ (1998) en Alicante, la especie más abundante es L. sericata en verano, y C. vicina en invierno. Por lo tanto, no conviene llevar a cabo extrapolación de los resultados obtenidos en regiones que difieran en sus condiciones climáticas.
CALIFÓRIDOS DEL PAÍS VASCO 83 En nuestra comunidad, las especies más abundantes en primavera son C. vicina y C. vomitoria. Sin embargo, en verano con el incremento de las temperaturas, L. caesar es la especie más abundante, a diferencia de Huesca, donde L. sericata es la especie dominante en los meses estivales junto a C. albiceps. En otoño e invierno, con el descenso de la temperatura ambiental vuelve el predominio de las especies del género Calliphora. Las especies del género Lucilia y Chrysomya, presentan preferencia marcada por los meses estivales. Las diferencias son más marcadas si nos remitimos a estudios realizados fuera de la Península Ibérica (cf. CENTENO et al., 2002, KAMANI & GOFF, 1991 y MARCHIORI et al., 2000). En todos ellos se destaca la presencia dominante de especies como L. sericata y C. albiceps que tan sólo han supuesto un 3% del material recolectado en la totalidad de las localidades muestreadas. Confirmamos el riesgo de extrapolar y sacar conclusiones a partir de estudios realizados en otras regiones biogeográficas; la distribución de califóridos estudiada en nuestra Comunidad Autónoma muestra una distribución particular que no se corresponden con otras regiones geográficas. AGRADECIMIENTOS Debemos destacar la desinteresada colaboración de Maite Gil Arriortua y de Andrea Miguélez Corres en las campañas de muestreo de Vizcaya y Álava. Igualmente deseamos agradecer de forma muy especial a la Dra. Anabel Martínez Sánchez, de la Universidad de Alicante, por la revisión crítica del manuscrito. Estudio financiado por el Dpto. de Agricultura del Gobierno Vasco (EAJ-GV) y por el Vicerrectorado de Investigación de la Universidad del País Vasco (UPV-EHU). BIBLIOGRAFÍA ARNALDOS, M.I., E. ROMERA, M.D. GARCÍA, & A. LUNA, 2001. An initial study on the succession of sarcosaprophagous Diptera (Insecta) on carrion in the southeastern Iberian Peninsula. International Journal of Legal Medicine, 114: 156-162. ARNALDOS, M.I., M.D. GARCÍA, E. ROMERA, J.J. PRESA, & A. LUNA, 2004. Estimation of postmortem interval in real cases based on experimentally obtained entomological evidence. Forensic Science International, 149: 57-65. BERASTEGI GARZIANDIA, A., A. DARQUISTADE FADRIQUE & I. GARCÍA MIJAN- GOS, 1977. Biogeografía de la España centro-septentrional. Itinera Geobotánica 10: 149-182.
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ANEXO I: Fechas de muestreo para cada localidad ENERO FEBRERO MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Retirada BERMEO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 BILBAO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 DURANGO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 GALDAKAO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 GERNIKA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 KARRANTZA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 LEIOA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 LEKEITIO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 MALLABIA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 MUNGIA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 ONDARROA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 OTXANDIO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 SODUPE 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 URKIOLA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 ZALLA 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 ZEBERIO 18-1 21-1 11-2 15-2 12-3 17-3 24-4 28-4 19-5 23-5 18-6 22-6 10-7 14-7 14-8 16-8 15-8 18-8 16-10 18-10 16-11 19-11 18-12 21-12 ANDOAIN 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12 BEASAIN 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12 DONOSTIA 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12
ANEXO I: Fechas de muestreo para cada localidad. (Continuación) ENERO FEBRERO MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE DICIEMBRE Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Rtrda. Puesta Retirada Puesta Retirada IRUN 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12 LEGAZPI 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12 TOLOSA 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12 ZARAUTZ 11-1 13-1 15-2 17-2 19-3 22-3 11-4 13-4 23-5 25-5 13-6 15-6 15-7 17-7 18-8 19-8 17-9 19-7 20-10 21-10 17-11 18-11 15-12 16-12 AMURRIO 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12 CAMPEZO 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12 LABASTIDA 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12 LAGUARDIA 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12 SALVATIERRA 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12 SOBRÓN 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12 VITORIA 22-1 25-1 25-2 29-2 26-3 31-3 25-4 29-4 29-5 3-5 26-6 30-6 27-7 30-7 22-8 25-8 26-9 29-9 26-10 1-11 27-11 30-11 26-12 28-12
ANEXO II: Relación de machos ( ) y hembras ( ) capturados para cada especie C. albiceps C. albiceps C. vicina C. vomitoria L. caesar L. ampullacea L. illustris L. sericata L. cuprina L. richardsi L. silvarum C. albiceps Total var. 2 var. 1 BERMEO 318 151 413 166 231 57 153 26 16 2 19 5 0 0 0 0 0 1 11 1 1 0 2 0 1164 409 BILBAO 359 226 85 138 65 63 98 26 9 0 1 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 625 453 DURANGO 593 109 360 161 352 273 95 33 6 7 10 1 1 0 0 0 0 0 12 1 1 0 0 0 1430 585 GALDAKAO 273 116 103 54 98 79 138 90 11 21 2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 627 360 GERNIKA 381 129 359 279 204 79 158 68 2 3 0 1 0 0 0 0 0 0 4 1 0 0 0 0 1108 560 KARRANTZA 188 107 57 188 159 91 51 8 11 5 15 2 3 0 2 1 0 2 36 7 1 0 0 0 523 411 LEIOA 311 135 115 53 223 133 155 59 9 17 7 1 1 0 0 0 0 0 5 3 0 0 0 0 826 401 LEKEITIO 375 122 380 358 270 166 124 18 34 8 48 8 3 0 0 0 0 0 58 5 0 0 0 0 1292 685 MALLABIA 189 63 110 83 101 81 75 22 4 2 24 5 0 0 0 0 0 1 5 1 0 0 0 0 508 258 MUNGIA 260 97 173 91 149 29 51 17 4 1 2 1 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 642 237 ONDARROA 338 153 248 105 280 178 114 35 19 2 8 0 0 0 0 0 0 0 12 3 0 0 0 0 1019 476 OTXANDIO 140 160 114 76 56 43 25 20 16 10 22 4 0 0 0 0 0 0 22 2 0 0 0 0 395 315 SODUPE 133 64 7 38 189 54 35 6 4 1 6 0 0 0 0 0 0 1 51 5 0 0 0 0 425 169 URKIOLA 266 23 174 100 16 5 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 460 128 ZALLA 166 122 15 41 261 123 44 9 12 0 32 8 3 0 1 0 0 5 23 5 1 0 0 0 558 313 ZEBERIO 161 74 238 86 119 32 96 34 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 615 226 ANDOAIN 44 10 9 1 54 19 23 1 7 3 4 0 0 0 0 0 0 0 4 1 0 0 0 0 145 35 BEASAIN 54 13 11 10 60 34 35 1 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 166 58 DONOSTIA 65 27 20 7 27 7 44 1 7 3 12 1 0 0 0 0 0 1 1 4 0 0 0 0 176 51
ANEXO II: Relación de machos ( ) y hembras ( ) capturados para cada especie. (Continuación) C. albiceps C. albiceps C. vicina C. vomitoria L. caesar L. ampullacea L. illustris L. sericata L. cuprina L. richardsi L. silvarum C. albiceps Total var. 2 var. 1 IRUN 64 5 7 2 71 28 52 10 4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 199 46 LEGAZPI 129 17 20 19 35 8 15 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 202 44 TOLOSA 64 10 67 15 66 25 32 11 8 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 237 62 ZARAUTZ 99 19 42 8 48 39 50 14 6 2 28 1 1 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 278 83 AMURRIO 95 28 10 4 14 4 3 1 4 0 67 7 6 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 201 45 CAMPEZO 262 74 275 117 125 25 6 2 1 0 29 2 1 0 1 0 0 0 11 1 0 0 0 0 711 221 LABASTIDA 318 132 14 6 56 30 3 0 4 0 51 6 6 0 0 0 0 0 5 1 0 0 0 0 457 175 LAGUARDIA 511 220 37 14 66 29 7 0 0 0 56 5 12 2 1 0 0 0 7 0 0 0 0 0 697 270 SALVATIERRA 228 70 64 41 80 13 2 0 2 0 58 6 9 0 1 0 0 0 5 0 0 0 0 0 449 130 SOBRÓN 386 88 115 155 183 70 5 1 3 0 58 6 9 0 1 0 0 0 16 0 0 0 0 0 776 320 VITORIA 399 158 470 142 102 93 22 8 7 4 105 18 8 0 1 0 0 2 12 0 0 0 0 0 1126 425 TOTAL 7169 2722 4112 2558 3760 1910 1714 521 212 93 670 88 63 2 9 2 1 14 321 41 4 0 2 0 18037 7951