UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES ESTUDIO DE REGENERACIÓN NATURAL EN TRES SITIOS DE BOSQUE MONTANO EN LA RESERVA GEOBOTÁNICA PULULAHUA, PICHINCHA, ECUADOR. Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título de: Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales Autora: MELISSA STEFANIA HARO MOROCHO Tutor: MSc. BYRON DANIEL MEDINA TORRES Quito, 25 de abril de 2018

DERECHOS DE AUTOR Yo Melissa Stefania Haro Morocho en calidad de autora y titular de los derechos morales y patrimoniales del trabajo de titulación Estudio de Regeneración Natural en Tres Sitios de Bosque Montano en la Reserva Geobotánica Pululahua, Pichincha, Ecuador, modalidad Proyecto de Grado, de conformidad con el Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN, concedemos a favor de la Universidad Central del Ecuador una licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra, con fines estrictamente académicos. Conservo a mi favor todos los derechos de autor sobre la obra, establecidos en la normativa citada. Así mismo, autorizo a la Universidad Central del Ecuador para que realice la digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual, de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación Superior. La autora declara que la obra objeto de la presente autorización es original en su forma de expresión y no infringe el derecho de autor de terceros, asumiendo la responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera presentarse por esta causa y liberando a la Universidad de toda responsabilidad. Firma: Melissa Stefania Haro Morocho C.C.: 172038421-1 Dirección electrónica: melissaharo.mh@hotmail.com ii

APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN POR PARTE DEL TUTOR Yo, Byron Medina- Torres, en mi calidad de tutor del trabajo de titulación, modalidad: Proyecto de grado elaborado por Melissa Haro; cuyo título es: Estudio de Regeneración Natural en Tres Sitios de Bosque Montano en la Reserva Geobotánica Pululahua, Pichincha, Ecuador, a la obtención del Grado de; considero que el mismo reúne los requisitos y méritos necesarios en el campo metodológico y epistemológico, para ser sometido a la evaluación por parte del tribunal examinador que se designe, por lo que lo APRUEBO, a fin de que el trabajo sea habilitado para continuar con el proceso de titulación determinado por la Universidad Central del Ecuador. En la ciudad de Quito a los 22 días del mes de enero del año 2018 Firma Byron Daniel Medina Torres DOCENTE TUTOR C.C.: 172623078-2 iii

APROBACIÓN DE LA PRESENTACIÓN ORAL/TRIBUNAL El Tribunal constituido por: Dra. María Mercedes Gavilánez, Dra. Aida Álvarez y Dr. Paul Gamboa. Luego de receptar la presentación oral del trabajo de titulación previo a la obtención del título (o grado académico) de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales presentado por la señorita Melissa Stefania Haro Morocho. Con el título: Estudio de Regeneración Natural en Tres Sitios de Bosque Montano en la Reserva Geobotánica Pululahua, Pichincha, Ecuador. Emite el siguiente veredicto: Aprobado Fecha: 25 de abril de 2018 Para constancia de lo actuado firman: Nombre Apellido Calificación Firma Presidente Dra. María Mercedes Gavilánez Vocal 1 Vocal 2 Dra. Aida Álvarez Dr. Paul Gamboa iv

AGRADECIMIENTO Agradezco a mi familia por brindarme todo su apoyo a lo largo de la carrera, siendo una guía y motivación para lograr todos mis objetivos. Gracias a mi Tutor Msc. Byron Medina-Torres, al Dr. Paul Gamboa y Dra. Aida Álvarez, por su dedicación y paciencia para ayudarme a mejorar el trabajo de titulación. Agradezco al Herbario Nacional del Ecuador sección botánica del Instituto Nacional de Biodiversidad, especialmente a la Dra. Diana Fernández por su amabilidad y motivación para llevar acabo el trabajo de titulación, por haberme dado la apertura para la realización del trabajo de laboratorio y su apoyo en la Reserva Geobotánica Pululahua. Gracias al director de la Reserva Geobotánica Pululahua Byron Lagla y a los Guardaparques quienes trabajaron en la fase de campo, Raúl Lara y Celiano Tibán Muchas gracias a mi familia quienes colaboraron en la fase de campo Wilson Haro, Alex Artos y Mishell Haro. v

ÍNDICE GENERAL LISTA DE TABLAS LISTA DE FIGURAS LISTA DE ANEXOS RESUMEN INTRODUCCIÓN pág. vii viii ix x 1-6 METODOLOGÍA -Área de Estudio -Diseño de la Investigación -Población y Muestra -Métodos -Análisis Estadístico 7 8 8 8-11 11-14 RESULTADOS DISCUSIÓN CONCLUSIONES RECOMENDACIONES LITERATURA CITADA ANEXOS 14-23 23-28 29 30 31-36 37-43 vi

LISTA DE TABLAS TABLA pág. 1. Flora de la parcela 1 (Yacucucho) 15 2. Flora de la parcela 2 (El Volcán) 16 3. Flora de la parcela 3 (Padre Rumi) 17 4. Índices de diversidad aplicados 22 vii

LISTA DE FIGURAS FIGURA pág. 1. Ubicación de la Reserva Geobotánica Pululahua 7 2. Composición de las parcelas en proceso de regeneración en bosque montano 9 3. Familias registradas en las tres parcelas 15 4. Número total de Familias, géneros, especies e individuos por parcela 18 5. Dinámica de regeneración según el DAP en los tres sitios 18 6. Tendencia de dinámica de regeneración, según el DAP 19 7. Área basal de cada localidad 20 8. Dinámica de regeneración según la altura en los tres sitios 20 9. Tendencia de la dinámica de regeneración, según la altura 21 viii

LISTA DE ANEXOS ANEXO pág. 1. Parcela Yacucucho 37 2. Ubicación de subparcela 37 3. Parcela El Volcán 38 4. Parcela Padre Rumi 38 5. Medida del DAP (Diámetro a la altura del pecho) 39 6. Colección con podadora aérea 39 7. Tratamiento de las muestras colectadas 40 8. Solicitud de permiso de investigación en la Dirección Provincial de Pichincha 41 9. Ficha de registro de datos 42 10. Especies compartidas en el estudio de 2010 43 ix

TEMA: ESTUDIO DE REGENERACIÓN NATURAL EN TRES SITIOS DE BOSQUE MONTANO EN LA RESERVA GEOBOTÁNICA PULULAHUA, PICHINCHA, ECUADOR. RESUMEN Los Bosques Montanos son importantes por los servicios ecosistémicos que proveen; sin embargo, estos bosques están siendo afectados por actividades antropogénicas; por ello es importante el estudio de la regeneración natural como base para la restauración ecológica. En la Reserva Geobotánica Pululahua ubicada en la provincia de Pichincha-Ecuador, se evaluó procesos de regeneración natural en Bosques Montanos en los cuales se realizaron estudios previos en 2010. Se establecieron tres parcelas de 30 x 30 m 2 (en las localidades Yacucucho, El Volcán y Padre Rumi). Para el análisis se aplicó índices de diversidad obteniéndose una diversidad media-alta, en el Índice de Valor de importancia se destacaron especies como: Verbesina lloensis, Vallea stipularis y Piper nubigenum encontrándose cada sitio en diferente estado de sucesión, además se evidenció en la parcela del Volcán y Padre Rumi árboles caídos por el peso de epífitas o por derrumbes que en la dinámica de sucesión son muy importantes para el mantenimiento de la biodiversidad y estabilidad de los Bosques Montanos. PALABRAS CLAVE: Bosque Montano, parcelas, Pululahua, regeneración, sucesión natural x

THEME: NATURAL REGENERATION STUDY IN THREE PLACES OF THE MONTANO FOREST IN PULULAHUA GEOBOTANIY RESERVE, PICHINCHA, ECUADOR. ABSTRACT Montano forests are very important because of ecosystem services which are provided by them; however, these forests are being affected by anthropogenic activities; for this reason it is important the study of the natural regeneration as a base for ecological restoration. In the Pululahua Geobotany Reserve located in Pichincha Ecuador, there were evaluated the natural regeneration processes in Montano Forests where previous studies were carried out in 2010. There were established three 30 x 30 m 2 allotments (in Yacucucho, El Volcán and Padre Rumi locations). For the analysis it was applied diversity indexes gathering a middle-high diversity, in the Value Index of importance there were highlighted species such as: Verbesina lloensis, Vallea stipularis and Piper nubigenum finding every site in different succession stages, moreover in the El Volcán and Padre Rumi allotments there were evidenced fallen trees by the epiphytes weight or by landslides that in the successions dynamic are very important for the maintenance of the biodiversity and stability of the Montano Forests. KEY WORDS: Montano Forest, allotments, Pululahua, regeneration, natural succession. I CERTIFY that the above and foregoing is a true and correct translation of the original document in Spanish. Firma Sello Certified Translator: JIMMI FABRICIO CELI DÍAZ Professional Registration Number: 1008-2016-1695863 ID: 1104797715 xi

INTRODUCCIÓN En América Latina los bosques montanos albergan la mayor concentración de especies endémicas y representan la más grande extensión de áreas temperadas en los trópicos ubicados desde 11 N hasta 23 S a lo largo de 4000 km (Bussmann 2003). Estos bosques son importantes por las cuencas hidrográficas que ocupan, mismas que proveen de agua a más de 40 millones de personas en Ecuador, Perú y Bolivia (Paucar 2011); sin embargo, éstos han sido afectados por actividades ganaderas, agrícolas, madereras y turísticas que ocasionan pérdida de hábitat, extinción de especies, aislamiento de poblaciones y cambio en las interacciones de la cadena trófica que afectan a la regeneración de especies vegetales debido a que estas actividades causan alta mortalidad de plántulas, baja producción de semillas, limitada viabilidad de propágulos, ausencia de animales dispersores y polinizadores; se estima que las pérdidas anuales por deforestación de estos bosques están en el orden del 1.89% entre 2005 y 2010 (Gamboa 2011). Por estas razones, para recuperar a los bosques montanos es de vital importancia establecer procesos de restauración ecológica, basados en la regeneración natural. Una de las bases fundamentales del manejo sostenible del bosque es la regeneración natural proceso que permite que las especies de flora recuperen su estructura funcional y mantengan sus poblaciones asegurando su productividad y variabilidad genética (Wilbert 2011), también conocido como regeneración pasiva (Vargas 2015). Dávila (2010) afirma que de la eficiencia de la regeneración dependerá la renovación y mejoramiento de los bosques degradados. La regeneración natural de las especies de flora depende de una intrincada combinación de factores bióticos y abióticos. Los factores bióticos incluyen aspectos como la disponibilidad de semillas, la interacción de la planta con los organismos dispersantes, la incidencia de los depredadores de semillas, de 1

los herbívoros, de los microorganismos patógenos, la competencia intra e interespecífica y la estructura de la vegetación (MAE 2010). En América Latina existe un déficit de datos en lo que respecta a regeneración natural, uso de los bosques montanos y los procesos de sucesión después de disturbios naturales o antrópicos. Los requisitos del hábitat y el potencial para regeneración de las especies maderables importantes son desconocidos (Bussman 2005). Existen estudios en Colombia sobre los efectos en las plantaciones abandonadas de especies exóticas y nativas sobre la regeneración natural de bosques montanos (Cavelier 2002), en el estudio realizado por Rojas (2017) en Colombia para conocer especies óptimas en procesos de restauración, concluye que las especies Varronia cylindrostachya, Miconia squamulosa, Piper bogotensis y Baccharis latifolia son recolonizadoras claves en procesos de sucesión y que se debe dar un manejo a especies exóticas e invasoras que alteran el crecimiento de especies nativas. En Argentina se analizó la estructura y sucesión de bosques montanos, en los resultados describen sobre la dinámica de parches en relación con disturbios naturales y antrópicos siendo importante para el manejo y diseño de áreas protegidas, además se utilizó la distribución del diámetro a la altura del pecho (DAP) de las especies para describir tendencias de regeneración registrando que la familia Myrtaceae presenta un modo de regeneración continua, mientras que especies como Alnus acuminata, Podocarpus parlatorei y Crinodendron tucumanun se presentan en los primeros estados de sucesión (Arturi et al. 1999). En Ecuador los bosques montanos poseen la mayor diversidad florística (aproximadamente 64 % de las especies registradas en el país), caracterizada por su singularidad, endemismo e importancia ya que provee servicios ecosistémicos como: regulación de agua, clima y almacenamiento de carbono, pues se considera un sumidero ya que acumulan entre 20 y 40 toneladas de 2

carbono por hectárea (Cuesta et al. 2009). Estos bosques son clave para asegurar cuencas hidrográficas porque capturan de 5-20% sobre el volumen normal de la precipitación (Garavito et al. 2012). Sin embargo, los bosques montanos son uno de los ecosistemas más amenazados en Ecuador, desde hace 15.000 años se han visto afectados por actividades como deforestación, pastoreo y contaminación, se estima que se ha perdido del 90-95% de los bosques norandinos por deforestación (Bussman 2003). En Ecuador ocurren procesos de regeneración en los bosques montanos dentro de áreas protegidas, por ejemplo en la Reserva Biológica San Francisco en la Provincia de Loja donde se han obtenido datos sobre los bosques del sur del Ecuador y se han analizado especies en sucesión después de derrumbes e incendios naturales y artificiales, en este estudio se clasificó la vegetación dominante por altitudes por ejemplo de 1850-2100 m se describió como bosques de Ocotea-Nectandra, con una inclinación de 30-50, de 2100-2750 la vegetación está formada por Purdiaea nutans (arbórea), Myrica pubescens y Myrsine andina (arbustiva), mientras que en áreas no perturbadas se registran epífitas como bromelias y orquídeas, y en áreas alteradas por incendios se registran gramíneas. En la sucesión de derrumbes se registró como especie pionera a Purdiaea nutans (Bussman 2005). En los estudios de Weber (2007), se analizó la regeneración de bosques secundarios del sur del Ecuador y la influencia de la distancia de los bordes en la regeneración, obteniendo que a medida que aumenta la distancia desde el borde del bosque hacia el interior, la diversidad disminuye y la composición de la flora difiere ya que especies como Alzatea verticillata, Macrocarpa revoluta y Palicourea andaluciana fueron más abundantes en bosques primarios, además las especies arbóreas que presentaron mayor DAP fueron Doicodendron dioidum, Graffenriesa emarginata y Clusia sp.; sin embargo, las especies más abundantes en las parcelas de regeneración fueron G. marginata y Purdia 3

nutans. Dávila (2010) realizó estudios de regeneración natural para conocer la dinámica de bosque montano en la Reserva Geobotánica Pululahua. En 1978 inicia la administración del área protegida como Reserva Geobotánica Pululahua (RGP). Desde su proclamación como reserva, al interior del cráter del volcán Pululahua se han conservado los recursos y monumentos naturales (MAE 2009). Está ubicada al noroccidente del cantón Quito, tiene una extensión de 3460 ha (MAE, 2009) con una altitud de 1800 a 3000 m, posee vertientes de agua, especies endémicas y alta diversidad biológica (MAE 2010). La Reserva Pululahua alberga remanentes boscosos naturales con especies herbáceas, arbustivas, arbóreas y epífitas (Iglesias et al. 2013); Cerón (1993) publicó un listado de plantas útiles de la RGP en el que se dio a conocer 261 especies vegetales para el área del volcán. Posteriormente Cerón (2004) registró formaciones vegetales, diversidad y endemismo identificando 905 especies vegetales de 137 familias; 92 especies endémicas, 815 especies silvestres y 91 cultivadas; siendo las familias más numerosas: Orchidaceae con 105 especies, Asteraceae 70 y las menos representativas Fabaceae y Piperaceae con 29 especies. Según MAE (2013) se encuentran 4 ecosistemas en esta Reserva: Arbustal siempreverde montano del norte de los Andes, Bosque siempreverde montano bajo de la Cordillera Occidental de los Andes, Bosque siempreverde montano de Cordillera la Occidental de los Andes, Bosque siempreverde montano alto de la Cordillera Occidental de los Andes. Debido a la actividad agropecuaria llevada a cabo antes de la declaración de Parque Nacional en 1966, se perdió una gran superficie de bosque natural (Fernández et al. 2010), ya que esta zona fue alterada por actividad ganadera (MAE 2011), por ello la conservación de estos remanentes surge como respuesta a diversos procesos de intervención humana que se han dado antes 4

de la declaratoria de área protegida (MAE 2009). Al interior de la reserva existen actividades de turismo desordenado, uso no sostenible de los recursos naturales en las tierras de la comunidad Pululahua, tales como pastoreo extensivo que ingresa a la reserva (MAE 2009). En contraposición, existen algunas iniciativas privadas para impulsar la actividad ecoturística y de conservación de ecosistemas por parte de personas que han adquirido tierras en la Comunidad de Pululahua; sin embargo, los antiguos moradores de la comunidad no se han involucrado directamente en la gestión (MAE 2013). En la comunidad Pululahua se siguen desarrollando actividades agropecuarias mínimas y los pobladores han emigrado a ciudades cercanas de San Antonio de Pichincha y Quito, principalmente por falta de trabajo y sus tierras están siendo vendidas con un nuevo interés económico (MAE 2015). Además la actividad turística ha incrementado en los últimos años y la reserva no cuenta con un control adecuado en sitios estratégicos vulnerables (MECN 2010). En cuanto a los problemas que genera la actividad turística que se desarrolla actualmente, el 45% de los comuneros comentan que esta actividad trae consecuencias negativas ya que los turistas dañan sus sembríos, asustan a sus animales y botan basura; mientras que el 50% dice que el turismo no genera problemas, pero que tampoco se siente beneficiada por esta actividad; y un 5% no sabe qué pasa con esta actividad (MAE 2010). En la Reserva Geobotánica Pululahua se mantiene vigente el plan de manejo de recursos; la vegetación arbustiva se ha incrementado en áreas que anteriormente estaban cubiertas de vegetación herbácea que en total suma una superficie de 298 ha, en comparación con las 2090 ha registradas en 1987 se ha producido una reducción de este tipo de cobertura; por lo que después de una proceso de 20 años de conservación y recuperación, la vegetación arbórea cubre 2610 ha, con lo cual se ha cuadruplicado la superficie existente 5

en 1987 que fue de 771 ha (MAE 2009); no obstante, los estudios de regeneración son mínimos y no son comunes en áreas protegidas, donde es importante conocer la dinámica de recuperación de la flora frente a afectaciones antrópicas con el paso del tiempo (Mendoza s.f.); siendo estos procesos importantes ya que la regeneración natural constituye un indicador clave para la planificación, manejo de áreas boscosas y evaluación de la sucesión ecológica y la gestión (Muñoz et al. 2014), además constituye la base para la renovación y la continuidad de las especies convirtiéndose en uno de los procesos principales en el ciclo de vida de los ecosistemas (Norden 2014). El análisis de sucesión de especies permite conocer especies pioneras, tempranas y tardías, y así identificar la dinámica con que las plantas crecen en ecosistemas alterados, abundancia de especies de diferentes hábitos, categorías de amenaza a las especies presentes, siendo todo esto importante para su conservación y gestión para producir el mínimo impacto por parte de actividades antropogénicas, con beneficios ecológicos y económicos para la comunidad. El presente trabajo tiene por objetivo general: Analizar la regeneración natural en tres sitios, muestreados hace siete años. Para ello se cumplirán los siguientes objetivos específicos: Establecer la diversidad de la flora en los tres sitios seleccionados de la reserva y comparar con los resultados de regeneración natural del estudio realizado hace siete años, y así determinar la dinámica de sucesión presente en el Bosque Montano de Reserva Geobotánica Pululahua. 6

METODOLOGÍA ÁREA DE ESTUDIO El estudio se realizó en la Reserva Geobotánica Pululahua, que se encuentra ubicada al noroccidente de la provincia de Pichincha, 25 kilómetros al norte de la ciudad de Quito, y corresponde a las jurisdicciones del Distrito Metropolitano de Quito y las parroquias Calacalí y San Antonio de Pichincha (ver Figura 1) (Dávila 2010). Posee: Precipitación anual de 1000 y 1600 mm Humedad: media anual 83% Temperatura máxima: Norte 29,3 C y en la parte sur 23 C Temperatura mínima: Norte 12,2 C y Sur 5,2 C Recurso hídrico Principal: Río Blanco Fuente: Google Earth (2017) Figura 1. Ubicación de la Reserva Geobotánica Pululahua. 7

DISEÑO DE LA INVESTIGACIÓN Con la finalidad de determinar la dinámica de regeneración natural en tres sitios de la Reserva Geobotánica Pululahua, medida a través del componente flora, se aplicará un diseño observacional descriptivo de conjunto. POBLACIÓN.- Esta establecida, específicamente en dos parcelas ubicadas en zonas donde se ha identificado procesos de regeneración vegetal y una tercera parcela, no intervenida, que mantiene vegetación madura y características de altura y topografía similares a las otras parcelas. Los sitios donde se localizaron las parcelas son los siguientes: 1. Yacucucho a 3138 msnm 2. El Volcán a 3175 msnm, y 3. Cerro Padre Rumi a 3000 msnm MUESTRA.- Corresponde a todos los individuos de plantas herbáceas, arbustivas y arbóreas ubicadas dentro de los límites de las parcelas respectivas, con tallos de diámetro 2,5 cm de DAP. MÉTODOS Fase de Campo Se conformaron y ubicaron tres parcelas de 30 x 30 m 2 en tres sitios de bosque montano de la Reserva Geobotánica Pululahua donde se identificaron procesos de regeneración vegetal, de acuerdo al estudio de Dávila (2010). Según Medina (2008) la parcela es una de las metodologías más sólidas para el estudio de dinámica de bosque y regeneración, siendo exitosa para conocer cada cierto tiempo incrementos de la población, ritmos de crecimiento de diámetro, mortalidad, o especies nuevas que no se hayan registrado en anteriores estudios (tasa de reclutamiento). 8

Puntos de muestreo La primera parcela se ubica en Yacucucho a 3138 msnm, la segunda en el sector denominado El Volcán en el lado noroccidental del cráter a 3175 msnm, y la tercera se tomó como bosque tipo y se encuentra en el Cerro Padre Rumi a 3000 msnm (ver Anexo 1, 3 y 4). Las parcelas se dividieron en nueve subparcelas de 10 m 2, de las cuales se seleccionaron al azar tres, de ellas se colectaron las especies a 10 cm de DAP (Diámetro a la altura del pecho); las parcelas de 10 m 2 a su vez se dividieron en subparcelas de 5 m 2, de las cuales, se tomó en cuenta una para registrar las especies a 5 cm hasta 10 cm de DAP (ver Figura 2). Se dividió otra subparcela de 2,5 m 2 en la cual se registraron todas las especies a 2,5 cm hasta 5 cm de DAP. Finalmente, se escogió un cuadrante de 1 m 2 para registrar las especies a 50 cm de altura, debido a que se toman en cuenta las especies en regeneración natural. Se utilizó un flexómetro de 30 m para medir y establecer las subparcelas (Dávila 2010). Fuente: Dávila 2010 Figura 2. Composición de las parcelas en proceso de regeneración en bosque montano. 9

Colección y registro Se recolectó todas las especies de flora vascular que se encontraron dentro de las subparcelas; en la ficha de campo (ver Anexo 9), se registró el número de colección de cada muestra, familia, especie, DAP, altura y las características fenológicas principales. Los taxones muestreados fueron representados por varios duplicados. El material colectado se colocó en fundas de plástico con una etiqueta donde se registró el número de colecta (ver Anexo 7); para el prensado de la muestras se utilizó hojas de papel periódico numeradas de acuerdo con el número de colección asignado en la libreta de campo; las hojas se colocaron de manera que se pueda observar el haz y el envés, para hojas grandes se cortó en partes iguales y se colocó en diferentes hojas de papel periódico; se prepararon paquetes de 15 muestras y para su conservación se empleó alcohol al 70% (QCNE 2015). Fase de laboratorio Proceso de Secado El proceso de secado se realizó en el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE). Las muestras ingresaron a la prensa donde cada espécimen fue individualizado por láminas de cartón corrugado y aluminio, en el siguiente orden: Se usó una plancha de madera seguida de una lámina de aluminio y una lámina de cartón corrugado, se colocó el espécimen en su respectivo papel periódico y se cubrió con una lámina de cartón, una lámina de aluminio y una de madera, hasta formar un paquete de diez muestras que se ajustaron con dos cuerdas para fijar las muestras. Cada paquete se colocó en la secadora a una temperatura de 70 C por 24 horas y se cubrió con una manta para que no se escape el calor. Se realizó adecuadamente el proceso de 10

secado para conseguir especímenes de alta calidad según el manual del Instituto Nacional de Biodiversidad (INABIO). Identificación La identificación taxonómica de cada muestra se realizó en el Herbario Nacional de Ecuador, a través de la comparación de las especies colectadas con especímenes previamente determinados que se encuentran almacenados en la colección general del QCNE. También se utilizó bibliografía selecta y claves de identificación como el Catálogo de Plantas Vasculares del Ecuador (Jorgensen y León- Yánez 1999) y sus adiciones (Neill y Ulloa-Ulloa 2005, Neill y Ulloa-Ulloa 2010); A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of North West South America: (Colombia, Ecuador, Perú with Supplementary Notes) (Gentry 1996). Se utilizó la base de datos JSTOR para consultar muestras tipo. La revisión de los nombres científicos actuales se realizó con el Catálogo en línea de Plant List (Plantlist.org) (QCNE 2015). Montaje Las especies ya identificadas fueron montadas en cartulinas de algodón de medidas standard de 29 x 41 cm y se asignó una etiqueta de 10 x 12 cm con toda la información del espécimen (País, Familia y nombre científico, lugar de colecta, coordenadas, altitud, descripción del espécimen, usos, colectores y fecha) posteriormente los especímenes fueron almacenados en el área de colecciones del Herbario Nacional del Ecuador (Cerón 2003). ANÁLISIS ESTADÍSTICO Para conocer la diversidad en los tres sitios, se aplicó el Índice de Diversidad de Simpson y el Índice de Diversidad de Shannon, además mediante el Índice de Valor de Importancia (IVI) se estableció especies indicadoras de la zona de 11

estudio. Para conocer la similitud entre los tres sitios de muestro se utilizó el Índice Cuantitativo y Cualitativo de Sorensen. Las fórmulas utilizadas fueron: Área basal Es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco del individuo a determinada altura del suelo (Cerón 2004). D = Diámetro a la altura del pecho π = Constante 3,1416 AB = π(dap)2 4 El cambio en el área basal total con respecto al estudio anterior, nos permite comprobar la sucesión expresada en el crecimiento de los árboles. Índice de Valor de Importancia El IVI muestra la importancia ecológica relativa de cada especie en el área muestreada, interpreta a las especies que están mejor adaptadas, ya sea porque son dominantes, muy abundantes o están mejor distribuidas (Cerón 2004). IVI = DnR + DmR Dónde: DnR = Densidad relativa DnR = #de Individuos de una especie # Total de Individuos en el Muestreo 100 DmR = Dominancia Relativa DmR = AB ABt 100 12

DmR = AB(Area basal de la Especie) ABt(Area Basal total en el muestreo) 100 Este índice nos permitió conocer las especies más representativas del área de estudio. Índice de Simpson (IDS) También conocido como el índice de la diversidad de las especies o índice de dominancia, es uno de los que nos permiten medir la riqueza de organismos (Jost 2006) Dónde: IDS = 1 (Pi)² IDS = Índice de Diversidad de Simpson corregido = Sumatoria Pi = Proporción de individuos Índice de Diversidad de Shannon (IDSW) Se basa en la teoría de la información y por tanto en la probabilidad de encontrar un determinado individuo en un ecosistema. Se calcula de la siguiente forma: Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección (Peet 1974; Magurran 1988; Baev y Penev 1995). Se ha utilizado en esta 13

fórmula la corrección de Jost (2006) para obtener el exponencial del valor de equitatividad, el cual representa diversidad verdadera. Índice de Similitud de Sorensen Cualitativo Este índice de diversidad beta sirve para establecer la similitud entre dos áreas en función del número de especies compartidas (Cerón 2004). ISS = 2c a+b c = # de especies compartidas entre ambos sitios a = # de especies del sitio 1 b = # de especies del sitio 2 Índice de Similitud de Sorensen Cuantitativo an= número total de individuos en el sitio A bn= número total de individuos en el sitio B pn= sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios (Cerón 2004). RESULTADOS COMPOSICIÓN FLORÍSTICA En el muestreo realizado en las tres parcelas de 30 x 30 m en las localidades de: Yacucucho, El Volcán y Padre Rumi, se registró un total de 27 familias, 40 géneros, 40 especies y 148 individuos; la familia más abundante fue Asteraceae con 38 individuos (ver Figura 3). 14

ASTERACEAE PIPERACEAE SOLANACEAE MYRSINACEAE ELAEOCARPACEAE CLORANTHACEAE ACTINIDACEAE POLYGONACEAE FABACEAE PTERIDOPHYTA CAMPANULACEAE ERICACEAE MELASTOMATACEAE POACEAE ARALIACEAE BORAGINACEAE CORIARIACEAE MYRTACEAE LAMIACEAE POLYGALACEAE ROSACEAE APOCYNACEAE CARYOPHYLLACEAE CYPERACEAE ORCHIDIACEAE POLYPODIACEAE RUBIACEAE Frecuencia 40 35 30 25 20 15 10 5 0 38 13 11 11 7 6 6 6 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Familias Figura 3. Familias registradas en las tres parcelas PARCELA 1 YACUCUCHO En esta localidad se registraron 37 individuos pertenecientes a 18 especies de 12 familias, siendo las familias con mayor abundancia Asteraceae y Solanaceae con 10 y 5 individuos respectivamente (ver Tabla 1). Tabla 1. Flora de la parcela 1 (Yacucucho). FAMILIA ESPECIE FRECUENCIA ASTERACEAE Verbesina lloensis Hieron. 4 ASTERACEAE Badilloa salicina (Lam.) R.M. King & H. Rob. 1 ASTERACEAE Barnadesia arborea Kunth 2 ASTERACEAE Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. 3 CAMPANULACEAE Siphocampylus giganteus (Cav.) G. Don 4 CORIARIACEAE Coriaria ruscifolia L. 3 FABACEAE Dalea coerulea Kunth 2 FABACEAE Desmodium molliculum (Kunth) DC. 1 LAMIACEAE Minthostachys mollis Griseb. 1 MELASTOMATACEAE Miconia crocea (Desr.) Naudin 1 POACEAE Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. 2 POACEAE Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen 1 POLYGONACEAE Rumex acetosella Meisn. 1 POLYGONACEAE Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn. 3 POLYGALACEAE Monnina obtusifolia Kunth 1 ROSACEAE Hesperomeles obtusifolia (Pers.)Lindl. 1 RUBIACEAE Palicourea apicata Kunth 1 SOLANACEAE Sessea vestita (Hook. f.) Miers 5 TOTAL 18 37 15

Es notorio que en esta localidad existe dominancia de especies herbáceas y arbustivas. PARCELA 2 EL VOLCÁN En esta parcela se registraron 69 individuos pertenecientes a 23 especies de 18 familias; siendo las más abundantes Asteraceae y Myrsinaceae (ver Tabla 2). Tabla 2. Flora de la parcela 2 (El Volcán). FAMILIA ESPECIES FRECUENCIA APOCYNACEAE Cynanchum microphyllum Liede 1 ARALIACEAE Oreopanax ecuadorensis Seem. 3 ASTERACEAE Barnadesia arborea Kunth 5 ASTERACEAE Dasyphyllum popayanense (Hieron.) Cabrera 5 ASTERACEAE Achyrocline alata (Kunth) DC. 3 ASTERACEAE Aristeguietia lamiifolia (Kunth) R.M. King & H. 6 ASTERACEAE Badilloa salicina (Lam.) R.M. King & H. Rob. 7 BORAGINACEAE Tournefortia fuliginosa Kunth 2 CARYOPHYLLACEAE Drymaria ovata Humb. & Bonpl. ex Schult. 1 ELAEOCARPACEAE Vallea stipularis L. f. 7 FABACEAE Dalea coerulea Kunth 2 LAMIACEAE Minthostachys mollis Griseb. 1 MELASTOMATACEAE Miconia crocea (Desr.) Naudin 2 MYRSINACEAE Geissanthus sp 5 MYRSINACEAE Geissanthus cestrifolius (Kunth) Mez 6 MYRTACEAE Myrcianthes rhopaloides (Kunth) McVaugh 3 PIPERACEAE Piper crassinervium Kunth 1 POLYGALACEAE Monnina obtusifolia Kunth 1 POLYGONACEAE Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn. 2 POLYPODIACEAE Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl 1 PTERIDOPHYTA Blechnum occidentale L. 1 ROSACEAE Hesperomeles obtusifolia (Pers.)Lindl. 1 SOLANACEAE Sessea vestita (Hook. f.) Miers 3 TOTAL 23 69 En esta localidad existió dominancia de especies arbustivas y arbóreas, siendo un lugar de sucesión secundaria ya que no existen muchas especies herbáceas por pérdida de luz. 16

PARCELA 3 PADRE RUMI En esta parcela se identificaron 42 individuos pertenecientes a 16 especies de 12 familias, siendo la familia más abundante Piperaceae con 12 individuos, seguido de Actinidaceae y Cloranthaceae con seis individuos cada familia (ver Tabla 3). Tabla 3. Flora de la parcela 3 (Padre Rumi). FAMILIA ESPECIE FRECUENCIA ASTERACEAE Barnadesia arborea Kunth 1 ASTERACEAE Dendrophorbium lloense (Hieron.) C. Jeffrey 1 ACTINIDACEAE Saurauia tomentosa (Kunth) Spreng. 6 BORAGINACEAE Tournefortia fuliginosa Kunth 1 CLORANTHACEAE Hedyosmum luteynii Todzia 6 CYPERACEAE Rhynchospora macrochaeta Steud. ex ERICACEAE Boeckeler 1 Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.- Hil.) Hoerold 4 MELASTOMATACEAE Miconia crocea (Desr.) Naudin 1 ORCHIDIACEAE Pleurothallis sp. 1 PIPERACEAE Piper crassinervium Kunth 2 PIPERACEAE Piper nubigenum Kunth 10 POACEAE Chusquea scandens Kunth 1 PTERIDOPHYTA Polystichum lehmannii Hieron. 2 PTERIDOPHYTA Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl 1 PTERIDOPHYTA Elaphoglossum cf lehmannianum 1 SOLANACEAE Sessea vestita (Hook. f.) Miers 3 TOTAL 16 42 Es evidente que en esta parcela se ha registrado dominancia de familias con hábito arbóreo. De las tres parcelas analizadas, resulto que la parcela con mayor riqueza fue la establecida en El Volcán con 23 especies, seguida por la parcela de Yacucucho (18 especies) y Padre Rumi (16 especies) (ver Figura 4). 17

Frecuencia de individuos Frecuencia de individuos Frecuencia de individuos Total 70 60 50 40 30 20 10 0 18 12 18 22 23 18 12 15 16 37 69 42 Yacucucho El Volcán Padre Rumi Parcelas Figura 4. Número total de familias, géneros, especies e individuos por parcela Diámetro a la altura del Pecho (DAP) Mediante la medición del DAP se pudo conocer el estado de conservación de los tres sitios de muestreo, ya que existen especies que en el estudio anterior se registraron en otra subparcela. En la parcela de Yacucucho, existen especies arbustivas con DAP entre 2,5 y 5 cm, mientras que en la parcela del Volcán las especies más abundantes son árboles entre 5 y 10 cm de DAP, sin embargo en la Parcela de Padre Rumi las especies más abundantes son de 2,5 a 5 de DAP y 10 cm (ver Figura 5). 14 12 10 8 6 4 2 0 Yacucucho 13 3 2 2.5-5 2.5-5 <5-10 >10 <10 DAP 20 15 10 5 0 El Volcán Padre Rumi 17 12 10 9 10 12 12 8 6 4 4 2 0 2.5-5 <5-10 >10 <10 2.5-5 <5-10 >10 <10 DAP DAP Figura 5. Dinámica de regeneración según el DAP en los tres sitios 18

DAP En la parcela Yacucucho las especies alcanzan hasta 15,2 cm de DAP, en El Volcán se registran especies con DAP hasta 20 cm y en Padre Rumi se registran especies hasta 67 cm de DAP, mientras mayor es el tiempo de regeneración mayor es el DAP (ver Figura 6). 80 70 67 60 50 40 30 20 10 15.2 20.3 0 0 1 2 3 4 PARCELA Figura. 6 Tendencia de dinámica de regeneración, según el DAP. Es evidente que en la parcela de Padre Rumi existen especies que dominan en el bosque y son importantes por el DAP que presentan, siendo árboles grandes que se han establecido en el ecosistema y poseen todos los recursos para su subsistencia. Área Basal Se registró que en la parcela de Padre Rumi los árboles ocupan mayor área con relación a la parcela ocupando 0,36 m 2, seguido de El Volcán con 0,23 m 2 y Yacucucho con 0,051 m 2, esto se debe a que en esta parcela se encontraron especies con hábitos herbáceo y arbustivo mientras que en El Volcán y Padre Rumi existen especies con hábito arbustivo y arbóreo (ver Figura 7). 19

Frecuencia de individuos Frecuencia de individuos Frecuencia de individuos ÁREA BASAL 1.000 0.100 0.051 0.235 0.362 0.010 PARCELAS Figura 7. Área basal de cada localidad Altura En los tres sitios se pudo registrar que las especies a mayor tiempo de regeneración poseen mayor altura, han impedido el paso de luz y han aprovechado nutrientes impidiendo el crecimiento de otras especies que se encuentran en sucesión primaria. En la figura 11 se puede observar que en el primer sitio (Yacucucho) las especies más dominantes poseen una altura de 0,5 a 2 m, mientras que en el Volcán existe dominancia de especies de 0,5 hasta una altura de 8 m y en Padre Rumi existe dominancia de especies de 5 a 8 m (ver Figura 8). 15 10 5 0 Yacucucho 14 11 6 0 0 0 25 20 15 10 5 0 El Volcán 20 19 20 6 0 0 20 15 10 5 0 Padre Rumi 15 10 9 0 0 1 Altura Altura Altura Figura 8. Dinámica de regeneración según la altura en los tres sitios La figura 9 nos indica las diferencias que existen en los tres sitios en cuanto a la altura; en la parcela de Yacucucho las especies colectadas llegan hasta 7 20

Altura m de altura, en la parcela del Volcán las especies poseen una altura hasta 11 m; en Padre Rumi por la existencia de árboles caídos no se registra muchas especies con valores mayores a 8 m; sin embargo, se registra una especie con 15 m de altura. 16 15 14 12 11 10 8 7 6 4 2 0 0 1 2 3 4 Parcelas Figura 9. Tendencia de la dinámica de regeneración, según la altura Especies importantes por IVI Las especies más importantes para la parcela Yacucucho fueron Verbesina lloensis (IVI= 74,80), Sessea vestita (IVI= 39,45), Siphocampylus giganteus (IVI= 26,21) y Coriaria ruscifolia, (IVI= 20,06), cabe recalcar que de Verbesina lloesis se registró cuatro individuos en toda la parcela, pero fue la única especie arbórea registrada con DAP mayor a 10 cm. En la parcela El Volcán las especies más representativas fueron Vallea stipularis (IVI= 40,819), Dasyphyllum popayanense (IVI= 28,27), Badilloa salicina (IVI= 22,92) y Barnadesia arborea (IVI= 20,37). 21

En Padre Rumi se registró como especies importantes a Piper nubigenum (IVI= 54,74), Hedyosmum luteynii (IVI= 51,47) y Saurauia tomentosa (IVI= 48,36). ÍNDICES DE DIVERSIDAD Se aplicó el Índice de Simpson y Shannon para caracterizar la diversidad (alta, media o baja) de cada uno de los sitios evaluados. En las parcelas de Yacucucho y El Volcán los resultados indican una diversidad alta, y en Padre Rumi diversidad media. Los valores cuantitativos para cada localidad se presentan en la Tabla 4. Tabla 4. Índices de diversidad aplicados PARCELA # Sps Índice de Simpson Interpretación Índice de Shannon Interpretación YACUCUCHO 18 12.34 Alta 15.83 Alta EL VOLCÁN 23 16.06 Alta 17.79 Alta PADRE RUMI 16 9.88 Media 9.73 Media Dinámica de regeneración Se calculó el Índice Cualitativo y Cuantitativo de Sorensen para registrar las especies compartidas en los dos muestreos realizados en 2010 y 2017. En la parcela Yacucucho se registraron 18 especies, existiendo seis especies compartidas, en los Índices Cualitativo y Cuantitativo de Sorensen se obtuvo 0,44 y 0,33 respectivamente; lo que se interpreta como similitud media. En la parcela El Volcán se registraron 23 especies; las especies compartidas fueron nueve obteniendo según Sorensen Cualitativo y Cuantitativo, valores de 0,47 y 0,42, obteniendo una similitud media. 22

En la parcela Padre Rumi se registró 16 especies, siendo cuatro especies compartidas según los Índices obtenidos, los dos sitios en diferentes años poseen una similitud baja con 0,36 (Cualitativo) y 0,22 (Cuantitativo). DISCUSIÓN Bussman (2015) menciona que los factores naturales y antrópicos han influenciado en el cambio de la dinámica del bosque; por lo que la regeneración en los tres sitios de estudio (Yacucucho, El Volcán y Padre Rumi) fue diferente, ya que existen distintos estados de sucesión, por ejemplo en Yacucucho todavía están presentes especies herbáceas y arbustivas que compiten por los recursos disponibles como agua, luz, minerales entre otros; mientras que en la parcela de El Volcán y Padre Rumi existe abundancia de arbustos y árboles, por lo que existe mayor cobertura de dosel, menos herbáceas y mayor valor de área basal. En cuanto a la riqueza vegetal, en el estudio de Dávila (2010) se identificaron un total de 62 individuos pertenecientes a 29 especies de 22 familias; así mismo para la parcela de Yacucucho se registraron 16 individuos e identificaron 9 especies, en El Volcán 31 individuos y 15 especies, y para la parcela de Padre Rumi se registró 15 individuos pertenecientes a 9 especies; mientras que en el estudio actual se han registrado 148 individuos pertenecientes a 40 especies de 27 familias. En Yacucucho se registraron 37 individuos pertenecientes a 18 especies; en El Volcán se registró 69 individuos pertenecientes a 23 especies y en Padre Rumi se identificaron 42 individuos de 16 especies; en los dos muestreos existe una clara relación entre la dinámica de bosque y la riqueza de especies. En la investigación de Phillips et al. (1994) se comparó el dinamismo y su relación con la riqueza comprobando que en bosques neotropicales el dinamismo presenta una correlación positiva frente a la riqueza de cada sitio, es por ello el bosque montano estudiado ha duplicado su riqueza después de siete años de 23

regeneración; esto puede deberse a que las áreas de estudio ya se encontraban en proceso de regeneración y pertenecen a una reserva donde se han reducido los impactos antropogénicos que alteran a la regeneración de la flora, ya que Yacucucho tiene en total 19 años de regeneración, el Volcán 25 años de regeneración y Padre Rumi no ha sido intervenido, para Aguilar (2008) el tiempo de duplicación de un bosque montano es 23,6 años, siendo seis veces menor que el reportado para humedales del Pacifico del Sur Colombiano, en el que se registra 131,9 años. Dávila (2010) afirma que la diversidad vegetal depende de la periodicidad de las perturbaciones, es decir cuando las perturbaciones son muy frecuentes la diversidad de especies es baja, mientras que cuando la frecuencia de las perturbaciones es intermedia la diversidad de especies es alta, es por ello que tanto en el estudio de 2010 y 2017 la mayor diversidad se obtuvo en la parcela de El Volcán que posee un nivel intermedio de perturbación, además hay que considerar que la escasa dispersión de semillas de árboles podría ser la principal barrera que afecta a la regeneración (Rojas 2017). Hofstede et al. (1998) afirma que la duración del proceso de regeneración va a depender del tamaño del área forestada y del uso que se le da a ese lugar, teniendo en cuenta que los tres lugares de muestreo del presente estudio tienen una pendiente mayor a 45 y el área forestada cercana no tiene uso. Aguirre (2007) asevera que los principales obstáculos para la regeneración de tierras abandonadas es la deficiencia de semillas debido a las grandes distancias entre bordes de los bosques; sin embargo, si la alteración del suelo no ha sido demasiado intensa el banco de semillas que posee el suelo ayuda a acelerar la sucesión de la vegetación. 24

Uno de los factores importantes en el proceso de regeneración vegetal es el crecimiento diamétrico, que ha influido en la riqueza de la comunidad, ya que en la parcela Yacucucho en el estudio de 2010, existía dominancia de especies herbáceas, actualmente se registra abundancia de especies con DAP entre 2,5 y 5 cm. En la parcela El Volcán después de siete años se registra dominancia de especies con DAP entre 5 y 10 cm, y en parcela Padre Rumi las especies presentan DAP mayor a 10 cm pero también existen especies con DAP 2,5-5 cm quienes compiten por la luz. Baker et al. (2003) han realizado un estudio en bosques tropicales sobre las variaciones de la tasa de crecimiento en árboles, concluyendo que las tasas de crecimiento reflejan diferentes estrategias de sobrevivencia, que ayudan a determinar los límites de distribución de las especies, por ello el aumento de DAP es importante en el análisis, monitoreo y modelamiento de la dinámica forestal. Este crecimiento se debe también, según Aguilar (2008) no solo a la humedad del suelo sino al balance hidrológico y otros factores, regulados por la absorción hídrica y la transpiración. Se encontraron diferencias importantes en cuanto a la altura de las especies vegetales, en la parcela de Yacucucho en el estudio hace siete años se registró especies entre 0,5 y 4 m, mientras que en el estudio actual las especies colectadas llegan hasta 7 m de altura. En la parcela del Volcán se mantiene la altura de las especies, y en Padre Rumi en el estudio anterior se registran especies de árboles hasta 14 m, actualmente no se registra muchas especies con valores mayores a 8 m, solo se registra una especie con 15 m de altura, esto se explica por la existencia de árboles caídos, árboles muertos, pequeños derrumbes y abundancia de epífitas sobre los árboles. Según Granados et al. (2005) las epífitas pueden llegar a ser muy abundantes, y su área puede superar la de los árboles, quienes compiten por la luz y nutrientes, además las epífitas por la gran densidad que poseen, debido a que provocan la rotura de las ramas contribuyen a la muerte del individuo. Aguilar y Reynel (2011) 25

mencionan que en la regeneración natural influyen la polinización, germinación, mortalidad y caída de árboles; siendo la mortalidad de árboles quien juega un papel importante en los ecosistemas ya que su funcionamiento es fundamental como condicionante de la demografía arbórea, es importante destacar que la caída de árboles no se debe a la vejez sino muchas veces al peso de epífitas en las ramas o lluvia abundante que provoca derrumbes, es por ello que ciertas especies registradas en el estudio anterior dentro de las parcelas ya no se encontraron en la presente investigación. Otro factor que influye en el cambio de la dinámica de regeneración son los derrumbes, Bussman (2011), afirma que los derrumbes, en la dinámica de sucesión son muy importantes para el mantenimiento de la biodiversidad y estabilidad de los bosques montanos. Según Walker y Shiels (2013), los deslizamientos crean sitios de suelos desnudos, aumentando zonas de luz, esto favorece la germinación de especies de sucesión primaria. Aguilar (2008) resalta el rol fundamental que cumplen los claros de bosque, que se producen al haber caída de árboles, existiendo cambio en la estructura del bosque, debido a mecanismos de regeneración, es por ello que, en Padre Rumi al existir varios claros de bosques producto de la abundancia de árboles caídos, especies herbáceas y arbustivas han empezado aprovechar la luz para poder adaptarse y crecer. En el estudio realizado en la Estación Científica San Francisco provincia de Loja sobre la regeneración de derrumbes, el helecho Pteridium sp., es importante en procesos de sucesión de áreas perturbadas; sin embargo, en este estudio se registró otras especies pioneras de las familias Poaceae y Cyperaceae (Chusquea sp. Rynchospora sp., y Cortaderia sp.). En el estudio actual también se registró en Padre Rumi a Polytrichum sp., coincidiendo con Bussman (2005) quien registra este género en la primera fase de sucesión. 26

En la parcela Yacucucho se registró abundancia de pasto en los cuadrantes de 1x1 siendo otro factor que impide el crecimiento de plantas nativas. Cavelier y Santos (2000), afirman que el pasto inhibe el establecimiento de otras plantas e impide que haya sucesión secundaria, por lo que se deben establecer estrategias para su eliminación; por ello es notorio que en la Parcela de El Volcán existen más especies ya que los pastos no son comunes. Según Aguilar (2008) la regeneración de este ecosistema deberá tener como guía desarrollar un bosque con árboles de 5 cm de DAP o que alcancen un área basal de aproximadamente 62m 2 /ha. En cuanto a las especies más importantes (Dávila 2010), afirma que en la parcela Yacucucho Coriaria ruscifolia fue la más importante (IVI= 37,77), encontrándose esta especie en el estudio actual dentro del grupo de plantas más representativas sin embargo Verbesina lloensis (IVI= 74,80) fue la más importante, además Dalea coerulea que fue registrada anteriormente como especie importante (IVI= 29,90) después de siete años pudo haberse perdido debido a la dominancia de especies arbóreas. Según Alcaraz (2013) las especies pioneras pueden desaparecer por la competencia de recursos como agua, luz y nutrientes, por condiciones físicas extremas, acción de depredadores o parásitos y diferencias entre las adaptaciones de las plantas pioneras. En la parcela El Volcán en el estudio realizado en el año 2010 las especies más importantes fueron Dasyphyllum popayanense (IVI= 32,19) y Vallea stipularis (IVI= 32,10), coincidiendo con el estudio actual, concluyendo que estas especies son perdurables de sucesión secundaria ya que las especies colonizadoras se adaptan al estrés hídrico y a altas temperaturas (Bozo 2012). En Padre Rumi hace siete años y en el estudio actual se registran las mismas especies como: Saurauia tomentosa (IVI= 80,46) y Piper nubigenum (IVI= 29,56), Esto se debe a que son especies de sucesión avanzada, adaptadas 27

en el ecosistema; sin embargo en el estudio anterior también consta Oreopanax ecuadorensis, pero en el estudio actual no se registró a esta especie, esto pudo haberse debido al corrimiento de tierra en sitios con pendiente mayor a 45 y debido a su peso pueden haber caído, como en el estudio de Aguilar y Reynel (2011). En cuanto a los índices de diversidad, en el presente estudio en las parcelas Yacucucho y el Volcán se registró diversidad alta, mientras que en el estudio de Dávila (2010) en Yacucucho se registró diversidad media y en la parcela de Él Volcán diversidad baja. En Padre Rumi en el estudio de 2010 y en el estudio actual se registró diversidad media. Según Rojas (2017) La diversidad de especies podría relacionarse con las diferentes coberturas y tipos de vegetación sucesional así como las alteraciones a lo largo del tiempo. En los Índices Cualitativo y Cuantitativo de Sorensen en la parcela Yacucucho existieron seis especies compartidas, concluyendo que en los dos estudios los sitios son similares, debido a que se mantienen las mismas especies. En la parcela El Volcán se registró nueve especies compartidas, siendo los dos lugares medianamente similares. Estos sitios se encuentra en sucesión por especies que compiten por la luz, además la tasa de recuperación del bosque depende de factores como disponibilidad de propágulos, dispersores y competencias intraespecífica (Muñiz 2008), mientras que en la parcela Padre Rumi se registró cuatro especies compartidas según los índices obtenidos los dos sitios en diferentes años poseen una similitud baja, en este sitio existen árboles caídos, abundancia de epífitas como helechos y musgos. Las especies compartidas en el año 2010 y en 2017 se pueden apreciar en el Anexo 8. 28

CONCLUSIONES 1. Se analizó la regeneración natural de los tres sitios, registrándose que después de siete años la riqueza de especies se ha duplicado, ya que intervienen factores de riesgo relacionados con la accesibilidad, por ejemplo, en zonas más alejadas, con intervención humana (ganadería y agricultura), situadas en lugares más altos y con mayor inclinación, tienen mayor probabilidad de regeneración. 2. Se estableció la diversidad de los tres sitios estudiados obteniéndose que los remanentes boscosos presentan una diversidad media-alta, debido a que se encuentran en diferentes estados de sucesión. 3. Se determinó la dinámica de sucesión de los tres sitios, existiendo diferencias en siete años de regeneración, estos pudo haber cambiado debido a patrones de germinación, aprovechamiento de nutrientes, presencia de claros de bosque o derrumbes. 29

RECOMENDACIONES 1. Se necesita realizar un análisis de mortalidad y factores que afectan a la caída de árboles para conocer de manera exacta la tasa de mortalidad que existe dentro de la parcela. 2. Se debe eliminar especies introducidas que provocan el desplazamiento de especies nativas, ocasionando perdida de diversidad, ya que en Yacucucho abundan los pastos y en Padre Rumi Chusquea sp. 3. Se debe realizar estudios de regeneración natural en bosque montanos para conocer cuál es la dinámica de bosque y poder establecer programas de restauración ecológica a partir de estos estudios. 30

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tropical mountain rain forest of Southern Ecuador. European Journal of Forest Research. 36

ANEXOS Anexo 1. Parcela Yacucucho Anexo 2. Ubicación de subparcela 37

Anexo 3. Parcela El Volcán Anexo 4. Parcela Padre Rumi 38

Anexo 5. Medida del DAP (Diámetro a la altura del pecho) Anexo 6. Colección con podadora aérea. 39

Anexo 7. Tratamiento de las muestras colectadas 40