Calophyllaceae. José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos. Fascículo

Calophyllaceae José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos Fascículo 166 2 0 1 5

CONSEJO EDITORIAL Gonzalo Castillo-Campos EDITOR EN JEFE Adolfo Espejo-Serna Sergio Avendaño Reyes María Teresa Mejía-Saulés Antonio Lot Jerzy Rzedowski Arturo Gómez-Pompa Lorin I. Nevling ASESORES DEL COMITÉ EDITORIAL María Elena Medina Abreo PRODUCCIÓN EDITORIAL Flora de Veracruz es un proyecto del Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz. Flora of Veracruz is a project of the Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz. D.R. Instituto de Ecología, A.C. Flora de Veracruz Impreso y hecho en México ISSN 0187-425X Flora de Veracruz es una publicación irregular, octubre 2015. Editor Responsable: Gonzalo Castillo-Campos. No. de Certificado de Reserva otorgado por el Instituto Nacional del Derecho de Autor: 04-2015-070112331400-203. Número de Certificado de Licitud de Título: 13456. Número de certificado de Licitud de Contenido 11029. Domicilio de la publicación: Carretera antigua a Coatepec No. 351, El Haya, C.P. 91070, Xalapa, Veracruz, México. Imprenta: Cromo Editores S.A. de C.V. Miravalle No. 703, Portales, C.P. 03570 México, D.F. Distribuidor: Instituto de Ecología, A.C. Carretera antigua a Coatepec No. 351, El Haya, C.P. 91070 Xalapa, Veracruz, México.

Fascículo 166 Flora de Veracruz Publicada por el Instituto de Ecología A. C. Xalapa, Veracruz, México Octubre 2015 CALOPHYLLACEAE José Luis Martínez y Pérez 1 y Gonzalo Castillo-Campos 2 1 Laboratorio de Biología Molecular Centro de Investigación en Ciencias Biológicas Universidad Autónoma de Tlaxcala 2 Red de Biodiversidad y Sistemática Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Veracruz CALOPHYLLACEAE J. Agardh, Syst. Plant. 121. 1858. Árboles o arbustos, a veces epífitos, glabros o con pelos estrellados o ramificados, monoicos, dioicos o polígamos, látex amarillento. Hojas opuestas, simples, enteras, estípulas ausentes, láminas a menudo coriáceas, margen entero, nervios laterales paralelos. Inflorescencias terminales o axilares, racemosas, a veces las flores solitarias o fasciculadas. Flores perfectas o unisexuales, actinomorfas, rara vez zigomorfas; sépalos (2)4-5, libres, raramente unidos en la base; pétalos ausentes o 4-5, libres; estambres generalmente numerosos, libres o

Flora de Veracruz unidos en la base, dehiscencia longitudinal; ovario súpero, 2-5 carpelar, 1-4 locular, estigma bilobado o peltado; óvulos 1-2 por lóculo, placentación axilar o basal. Fruto una cápsula, baya o drupa; semillas pequeñas a grandes, a veces carnosas. La mayor parte de los géneros de Calophyllaceae fueron ubicados previamente en la tribu Calophylleae de la familia Clusiaceae (Standley & Williams, 1961; D Arcy, 1980; Watson & Dallwitz, 1992; Hammel & Robson, 2001; APG III, 2009). Actualmente es considerada monofilética si excluimos los géneros que conforman a las familias Clusiaceae e Hypericaceae (Stevens, 2001, 2007; Davis et al., 2005; Tokuoka & Tobe, 2006; APG III, 2009). La familia cuenta con 12 géneros y cerca de 480 especies, distribuidas en América Central, Suramérica, África, Madagascar, India, Australia, Malasia y Sri Lanka (Stevens, 2007). En México, las Calophyllaceae están representadas por tres géneros y cinco especies. En Veracruz se presentan los tres géneros con una especie respectivamente. Referencias 2 APG III. 2009. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants. J. Linn. Soc., Bot. 161: 105-121. DAVIS, C.C., C.O. WEBB, K.J. WURDACK, C.A. JARAMILLO & M.J. DONOGHUE. 2005. Explosive radiation of Malpighiales supports a midcretaceus origin of modern tropical rainforest. Amer. Naturalist 156: E36- E65. D ARCY, W.G. 1980. Guttiferae. In: Woodson, R.E. & R.W. Schery (eds.). Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 67(4): 969-1043. GUSTAFSSON, M.H.G., V. BITTRICH & P.F. STEVENS. 2002. Phylogeny of Clusiaceae based on rbcl sequences. Int. J. Plant Sci. 163: 1045-1054. HAMMEL, E.B. & N.K.B. ROBSON. 2001. Clusiaceae. En: Stevens, W.D., C. Ulloa U., A. Pool & O.M. Montiel (eds.). Flora de Nicaragua. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85: 616-631. http://angio.bergianska.se/rosids/malpighiales/malpighiales.html# Calophyllaceae

CALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos STANDLEY, P.C. 1919. Studies of tropical American phanerogams-3. Contr. U.S. Natl. Herb. 6: 173-220. STANDLEY, P.C. & L.O. WILLIAMS. 1961. Guttiferae. In: Standley, P.C. & L.O. Williams (eds.). Flora of Guatemala. Fieldiana Bot. 24(7/1): 36-61. STEVENS, P.F. 2001 onwards. Angiosperm phylogeny website. Version 8, june 2007. http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/ STEVENS, P.F. 2007. Clusiaceae-Guttiferae. In: Kubitzki, K. (ed.). The families and genera of vascular plants. Flowering plants Eudicots. Springer 9: 48-66. TOKUOKA, T. & H. TOBE. 2006. Phylogenetic analysis of Malpighiales using plastid and nuclear DNA sequences, with particular reference to the embryology of Euphorbiaceae sens. str. J. Plant Res. 119: 599-616. VILLASEÑOR, J.L. 2004. Los géneros de plantas vasculares de la flora de México. Bol. Soc. Bot. México 75: 105-135. WATSON, L. & M.J. DALLWITZ. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, ilustrations, identification and information retrieval. Version 13, february 2009. http://delta-inkey.com. Plantas glabras, sépalos 2, connados,pétalos 4-6,diferenciados de los sépalos...... Mammea Plantas pubescentes, sépalos 4-5, libres, pétalos ausentes o a veces no diferenciados de los sépalos, formando 8 tépalos. Pubescencia de pelos estrellados o ramificados, sépalos 5, pétalos 5, diferenciados de los sépalos....... Marila Pubescencia de pelos simples, sépalos 4, pétalos ausentes o no diferenciados de los sépalos...... Calophyllum CALOPHYLLUM L., Sp. Pl. 513. 1753. Árboles pubescentes, pelos simples, corteza con fisuras naviculiformes, látex amarillento. Hojas opuestas, coriáceas, pecioladas, glándulas ausentes, nervios laterales paralelos, prominentes, resaltando más hacia el margen. Inflorescencia en racimos axilares, a veces terminal, nudos no articulados; flores 3 a numerosas, pequeñas, unisexuales y bisexuales; sépalos 4, decusados; pétalos ausentes o a veces 4, iguales a los sépalos, 3

Flora de Veracruz formando en total 8 tépalos, de color verde pálido a blanco-amarillento; estambres numerosos, libres o ligeramente unidos en la base, filamentos delgados, anteras ovoides a oblongas, dehiscencia longitudinal; ovario unilocular, óvulo uno, erecto, anátropo, estilo delgado, largo, estigma peltado, algunas veces lobado. Fruto una drupa con exocarpo carnoso, mesocarpo coriáceo a fibroso. Referencias ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE. 2010. http:// www. mobot. org/ mobot/ research/apweb/ NATURAL HISTORY MUSEUM WEBSITE. 2014. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/linnaeantypification/database/ STANDLEY, P.C. 1932. Revision of some american species of Calophyllum. Tropical Woods 30: 7. Género con aproximadamente 187 especies distribuido principalmente en Indomalasia, con cerca de ocho taxa en América, desde México hasta Argentina y las Antillas. En Veracruz está representado por una especie. CALOPHYLLUM BRASILIENSE Cambess., Fl. Bras. Merid. (quarto ed.) 1: 247-248, t. 67. 1825. Tipo: Brasil, crescit ad ripas rivulorum, prope pagulum Gregesia da Serra, in provincia Spiritus Sancti, St. Hilaire s.n. (P). C. calaba Jacq., Select. Stirp. Amer. Hist. 269. 1763, nom illegit., non L., 1753. Tipo. Lectotipo: Herb. Hermann 3: 3, 202 (BM-000621800). Designado por Stevens, 1993. Regnum Veg. 127: 28. C. lucidum Benth., London J. Bot. 2. 370. 1843. Tipo: Guyana, Schomburgk 612, (Tipo: W). C. rekoi Standl., Contr. U.S. Natl. Herb. 20(6): 192. 1919. Tipo: México, 4 FIGURA 1. Calophyllum brasiliense. a, rama con frutos; b, base de la hoja; c, inflorescencia; d, flor; e, pétalo; f, estambres. Ilustración de Manuel Escamilla basada en los ejemplares G. Ibarra M. 1742 y J.V. LaFrankie 1315.

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Flora de Veracruz Oaxaca, collected at cafetal Concordia (cerro Espino), B.P. Reko 3557 (Holotipo: US-842605 foto!). C. ellipticum Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 7: 303. 1927. Tipo: Bolivia, lake Rugagua, 1000 ft., 31 oct. 1921, H.H. Rusby 1384 (Holotipo: NY). C. brasiliense Cambess. var. antillanum (Britt.) Standl., Trop. Woods 30: 7. 1932. C. piaroanum An. Castillo & C. Gil, Ernstia 1(1): 41, f. 1. 1991. Tipo: Venezuela, depto. de Atures, puerto Ayacucho, 90-100 m, 12 abr. 1987, A. Castillo 2343 (Isotipo: MO). Nombres comunes. Barí, barín, leche María, ocu y ocuripario. 6 Árboles con pubescencia de pelos simples; tallo erecto, de 6-45 m de alto, corteza parda, lisa o fisurada, látex amarillento; ramas cuadrangulares o angostamente aladas. Hojas opuestas, simples, haz y envés verdes, brillantes, pardos cuando secos, glabros, lámina elíptica u oblonga, de 3.5-15.5 cm de largo, 1.6-6 cm de ancho, coriácea, margen entero, escasamente ondulado, grueso, ápice agudo, apiculado, redondeado, a veces emarginado, base atenuada, ligeramente decurrente, nervios laterales numerosos, paralelos, hundidos en el haz, prominentes en el envés, nervio central prominente en el haz, acanalado hacia la base, prominente en el envés, pecíolo de 7-17 mm de largo, 1-2 mm de diámetro, pardo, corrugado. Inflorescencia axilar, racemosa, flores aromáticas, unisexuales y bisexuales, de 1-3 cm de largo, pedicelos pardos, brillantes, de 4-7.8 mm de largo, 0.4-0.6 mm de grueso; sépalos 4, decusados, libres, blancos o amarillos, redondos, cóncavos, de 2.8-5.4 mm de largo, 1.7-3.5 mm de ancho, glabros, nervios paralelos, margen entero, delgado, ápice redondeado, base obtusa, truncada; pétalos ausentes o 1-3, blancos o amarillos, oblongos, 4.5-7 mm de largo; estambres numerosos en las flores estaminadas, reducidos a estaminodios en las pistiladas y bisexuales, filamentos pardos, de 1.3-2.2 mm de largo, 0.1-0.2 mm de ancho, anteras bitecas, dehiscencia longitudinal, blancas, de 0.7-2 mm de largo, 0.3-0.5 mm de ancho; ovario pardo, de 2-2.4 mm de largo, 1.7-1.9 mm de diámetro, estilo de 0.2-0.7 mm de largo, 0.4 mm de grueso, estigma lobado o peltado, amarillento, de 0.5-1.6 mm de ancho. Fruto una drupa, aromática, amarillenta, subglobosa a elipsoide, de 1.5-2.5 cm de largo, 1.1-1.8 cm de diámetro, endocarpio duro, pericarpio pardo, de 1-1.5 mm de grueso, pedicelo pardo, de 7-11 mm de largo, 1-2

CALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos mm de diámetro; semilla una, sin endospermo, parda, elipsoide a oblonga, de 11-12 mm de largo, 8-11 mm de ancho. Distribución. México (Campeche, Chiapas, Guerrero, Michoacán, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Tabasco y Veracruz) y Centroamérica (Belice, Costa Rica, El Salvador, Honduras y Panamá). Ejemplares examinados. Mun. Soteapan, sierra de Santa Martha al N de Ocotal Grande, J.H. Beaman 5413 (F, MO, NY, TEX, XAL); Mun. Catemaco, Zapoapan de Cabañas, H. Bravo H. 240 (MEXU); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, J.I. Calzada 3149 (XAL), Mun. Tatahuicapan, cerro San Martín Pajapan, 4 km al S del ejido La Valentina, 12087 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, Laguna Escondida, sobre la ribera, lado N de los límites de la estación, A. Campos V. & M.A. López L. 5826 (MEXU); Mun. Tatahuicapan, al S del ejido Venustiano Carranza, G. Castillo-Campos 13436, 13473 (XAL); Mun. Coatzacoalcos, al N de Coatzacoalcos, G. Castillo-Campos & I. Acosta R. 16131 (XAL); Mun. Coatzacoalcos, Las Barillas-Coatzacoalcos, G. Castillo-Campos & R. Acosta P. 16237 (XAL); Mun. Soteapan, entre Ocotal Chico y Ocotal Grande, G. Castillo-Campos et al. 13667 (XAL); Mun. Catemaco, puente de La Palma, 25 km al N de Catemaco, R. Cedillo T. 2753 (MEXU, XAL), Mun. Catemaco, La Palma, 24 km al N de Catemaco camino a Montepío, 2853 (NY), Mun. Catemaco, Punta Levisa, 7 km al NE de la laguna de Sontecomapan, 3501 (XAL); Mun. Catemaco, río Agua Dulce a 1 km al NE de El Jicacal, R. Cedillo T. & R. Vogt 2581 (MO, XAL); Mun. Texistepec, finca La Esperanza, J. Chavelas P. et al. 2839 (MEXU); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, A. Gentry & E. Lot 32501 (MO); Mun. Coatzacoalcos, Coatzacoalcos, L. González et al. 9274, 9485 (MEXU); Mun. Veracruz, ranchería Nevería, carretera antigua nacional Xalapa-Veracruz, C. Gutiérrez B. 1030 (ENCB, XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, estación de biología tropical Los Tuxtlas, lote 67, G. Ibarra M. 757 (MO, NY, XAL), 1432 (NY, XAL), 1451 (MEXU), 1742 (MO, NY, XAL); Mun. Mecayapan, Los Tuxtlas range, very steep slopes adjacent to the sharp ridge ascending volcán Santa Martha, J.V. LaFrankie 1315 (GH); Mun. Coatzacoalcos, cerca de Nanchital, J.M. León C. 107 (MEXU); Mun. Hueyapan de Ocampo, Samaria, M. Leonti 267 (MEXU); Mun. Las Choapas, rancho El Milagro, 5 km en línea recta al SW de la colonia 7

Flora de Veracruz Nueva Tabasqueña, E. López P. 550 (XAL); Mun. Agua Dulce, cuenca del río Tonalá cerca de los límites con Tabasco, A. Lot H. 1234 (MEXU); Mun. Pajapan, 1-3 km NW of Pajapan on lower slopes of cerro San Martín Pajapan, M. Nee & J.I. Calzada 22669 (MO, NY, XAL); Mun. Playa Vicente, 3 km adelante de El Nigromante, L.I. Nevling & A. Gómez- Pompa 793 (GH, MEXU); Mun. Agua Dulce, a 2 km del río Tonalá, rumbo a Coatzacoalcos, A.D. Orozco S. 320 (XAL); Mun. Catemaco, sobre la carretera de Catemaco a Montepío, T.D. Pennington & J. Sarukhán K. 9110 (GH, NY); Mun. Mecayapan, La Perla del Golfo, arroyo Carrizal, El Faro de Zapotitlán, F. Ramírez R. 518 (XAL); Mun. Tierra Blanca, Santa Lucrecia, B.P. Reko 4630 (F, MEXU); Mun. Coatzacoalcos, Las Barillas-laguna Ostión, A. Rincón G. et al. 1730 (XAL); Mun. Tezonapa, colonia El Silbato, cerca de Motzorongo, R. Robles G. 359 (F, XAL); Mun. Pajapan, río Coscapan, Los Tuxtlas, M. Sousa 3182 (MEXU); Mun. Tatahuicapan, 2 km al SW del ejido Guadalupe Victoria, M. Vázquez T. et al. 3587 (CIB); Mun. Uxpanapa, lomitas al SE del Poblado Seis, T. Wendt et al. 3648 (ENCB, MO, NY, TEX, XAL); Mun. Coatzacoalcos, Fortuño, Coatzacoalcos river, Ll. Williams 8487, 8643, 8804 (F), 8995 (F, GH). Altitud. 30-1165 m. Tipos de vegetación. Bosque caducifolio, manglar, selva alta perennifolia, selva baja inundable, selva baja subcaducifolia, selva mediana subperennifolia y vegetación riparia. Floración. Todo el año. Usos. Maderable (construcción) y medicinal (látex para curar heridas infectadas). 8 Con base en la separación de las variedades de Calophyllum brasiliense propuestas por Standley (1932), la forma del ápice de la hoja es el único caracter consistente para su delimitación, así como el criterio de separación geográfica que el mismo autor atribuye. Sin embargo, en la revisión de los especímenes, se observó variación en las formas del ápice de la hoja en un mismo individuo, es decir, el ápice puede ser obtuso, emarginado, agudo o acuminado. El autor antes mencionado considera

CALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos que la variación en tamaño y forma de las hojas es continua y que a nivel de estructuras florales no hay diferencias que permitan una separación de las mismas variedades en todo el rango de distribución de C. brasiliense, el cual es conocido desde México hasta Brasil. Por tal motivo, aquí estamos considerando a C. brasiliense en su sentido amplio. MAMMEA L., Sp. Pl. 512. 1753. Paramammea J.-F. Leroy, Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci., Ser. D., Sci. Nat. 284 (16): 1524. 1977. Árboles glabros, látex resinoso, amarillo, escaso; ramas con fascículos 9

Flora de Veracruz de cicatrices de las escamas de las yemas. Hojas opuestas, simples, gruesas, nervios laterales paralelos, unidos con los nervios transversales, ápice ampliamente redondo. Inflorescencia axilar, sésil, 1-3 flores unisexuales y bisexuales, fasciculadas, blancas, yemas florales cerca de 1 cm de diámetro; sépalos 2, connados formando un embudo y separándose irregularmente en la antesis; pétalos 4-6, diferentes a los sépalos; estambres numerosos, filamentos libres, filiformes, más angostos que las anteras, anteras lineares, dehiscencia longitudinal; ovario 2-4 carpelar, 2-4 lóculos, óvulos 1 por lóculo en ovarios 4-loculares o 2 por lóculo en ovarios biloculares, basales, erectos, estilo grueso, corto, estigma 2-4 partido, peltado, alargado. Fruto una baya globosa, alargada, con cubierta coriácea, dura, pulpa anaranjada, látex blanco; semillas 1-4, oblongas, grandes. Es un género con cerca de 75 especies, dos distribuidas en América desde México hasta Bolivia y las Antillas; el resto de las especies se conoce en África tropical, Madagascar e Indomalasia. En Veracruz se presenta una especie. MAMMEA AMERICANA L., Sp. Pl. 1: 512. 1753. Tipo: Hispaniola, Jamaica. Lectotipo: Herb. Linn. No. 675.1 (LINN). Designado por D Arcy in Woodson & Schery (ed.), 1980. Ann. Missouri Bot. Gard. 67: 1003. Nombre común. Zapote domingo. Árboles de 8-25 m de alto; tallo erecto, de 0.5-1.2 m de diámetro, corteza lisa. Hojas opuestas, simples, haz y envés verdes o pardos cuando secos, brillantes, glabros, lámina elíptica, obovada, de 8.2-21.8 cm de largo, 2.6-10.4 cm de ancho, coriácea, margen entero, ápice redondo o emarginado, base aguda a obtusa, atenuada, glándulas pequeñas, pelúcidas, nervios laterales paralelos, dividiéndose en ángulo recto y entrecruzándose con los demás nervios laterales, prominentes en ambas superficies, pecíolo 10 FIGURA 2. Mammea americana. a, rama con fruto; b, margen foliar y nervación; c, flor, vista lateral; d, sépalo; e, pétalo; f, estambres; g, tecas. Ilustración de M. Escamilla basada en el ejemplar J.I. Calzada 3207.

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Flora de Veracruz pardo, de 5-18 mm de largo, 1-4 mm de diámetro. Flores aromáticas, en ramas terminales, axilares, unisexuales y bisexuales, solitarias o agrupadas en inflorescencias racemosas, pedicelos de 6-12 mm de largo, 1-2 mm de grueso; sépalos 2, redondos, cóncavos, de 9.5-12 mm de largo, 6.6-9.5 mm de ancho, 0.4 mm de grueso, nervación reticulada, prominente, ligeramente pustulados externamente, margen entero, ápice angostamente obtuso, base truncada; pétalos 4-6, libres, blancos, amarillos, pardos cuando secos oblongos a orbiculares, de 14-17.5 mm de largo, 7-10 mm de ancho, coriáceos, glabros, nervación reticulada, prominente, margen entero, escasamente ondulado, ápice obtuso, base truncada; estambres numerosos, filamentos pardos, de 3-7 mm de largo, 0.1 mm de diámetro, anteras bitecas, dehiscencia longitudinal, pardorojizas, de 1.2-1.8 mm de largo, 0.2 mm de ancho; ovario con 2-4 lóculos, pardo, de 5 mm de largo, 4.7-5.5 mm de diámetro, estilo de 1.5-2 mm de largo, 1.8 mm de grueso, estigma bilobado, blanquecino, de 1.4-1.5 mm de ancho. Fruto una baya parda, subglobosa, apiculada, de 8-20 cm de largo, 5.5-7 cm de diámetro, pericarpio pardo, de 3-4 mm de grueso, pedicelo pardo, de 1.3-2 cm de largo, 0.5-1.3 cm de grueso; semillas 2-4, pardo-rojizas, oblongas, de 4-4.7 cm de largo, 2-2.9 cm de ancho. Distribución. Estados Unidos (Florida y Missouri), México (Campeche y Tabasco), Centroamérica (El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua y Panamá), Caribe (Cuba, Islas Caimán, Islas Vírgenes, Jamaica, Puerto Rico y República Dominicana), Sudamérica (Colombia, Ecuador y Perú) y África (Tanzania). 12 Ejemplares examinados. Mun. Misantla, Arroyo Hondo, M. Ambrosio M. 375 (XAL); Mun. San Andrés Tuxtla, San Andrés Tuxtla, en la colonia Buena Vista, J.I. Calzada 3207 (ENCB, MEXU, NY, XAL), Mun. Catemaco, La Palma, 7808 (MEXU, XAL); Mun. Tuxpan, Tuxpan, antes de cruzar el puente del río Tuxpan, J.I. Calzada et al. 6337 (ENCB, F, MEXU, XAL); Mun. Apazapan, entre la estación Apazapan y Apazapan, M. Cházaro B. & H. Oliva R. 2500 (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Apazapan, camino a pie de Apazapan a la estación de Apazapan, en los pocitos de agua caliente, M. Cházaro B. et al. 6073 (XAL); Mun. Boca del Río, Arroyo Moreno, A. Flores P. & J.E. Martínez-Gómez 338 (CIB); Mun. La Antigua, Salmoral, camino a los cañales, a 1 km del Salmoral, J.E. González H. 325 (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Yecuatla, La

CALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos Independencia, C. Gutiérrez B. 3766 (MEXU, XAL); Mun. Papantla, San Pablo, L. Gutiérrez R. s.n. (ENCB); Mun. Tuxpan, Tuxpan, E. Hernández X. 696 (MEXU, TEX); Mun. Tuxpan, ejido Peña de Afuera, J. Martínez s.n. (ENCB, MEXU, XAL); Mun. Vega de Alatorre, Vega de Alatorre a la playa, R. Riba & A. Gómez-Pompa 321 (MEXU, XAL); Mun. La Antigua, La Antigua, J. Rzedowski R. 27323 (ENCB, NY); Mun. La Antigua, La Antigua, L. Torres & M.G. Zolá B. 08 (XAL); Mun. Catemaco, isla Tanaspi en la laguna de Catemaco, M. Vázquez T. et al. 670 (ENCB); Mun. La Antigua, Loma Iguana, camino de terracería Loma Iguana- Hatillo, 400 m después de Loma Iguana, M.G. Zolá B. et al. 1928 (XAL). Altitud. 0-450 m. 13

Flora de Veracruz Tipos de vegetación. Selva alta perennifolia, selva baja caducifolia, selva mediana subperennifolia y vegetación secundaria. Floración. Mayo-octubre. Usos. Fruto comestible y tallo maderable. MARILA Sw., Prodr. 84. 1788. Árboles o arbustos; ramas pubescentes, pelos estrellados o ramificados, uniseriados, látex pardo, resinoso. Hojas opuestas, simples, glabras, nervios laterales conectados por numerosas nervaduras paralelas secundarias, glándulas prolongadas. Inflorescencia axilar, racemosa, flores 2 a numerosas, unisexuales y bisexuales, verdes, fragantes; sépalos 5, pubescentes; pétalos 5, diferentes a los sépalos; estambres numerosos, filamentos lineares, más angostos que las anteras, libres o casi libres, anteras con dehiscencia longitudinal, conectivo terminando en una glándula; ovario con 3-6 lóculos, placenta axilar, óvulos 2 o más en cada lóculo, unidos, separados o agrietados longitudinalmente, estilo simple, alargado, estigma simple, subentero, cónico o globoso. Fruto capsular, con 3-5 valvas, dehiscencia longitudinal; semillas pequeñas, comosas en ambos extremos. Este género comprende aproximadamente 40 especies, distribuidas en América, desde México hasta Bolivia y las Antillas, con dos taxa en América Central. En Veracruz se presenta una especie. MARILA LAXIFLORA Rusby, Mem. Torrey Bot. Club 6(1): 9. 1986. Tipo: Bolivia, between Tipuani and Guanai, Rusby 1648 (Sintipo: NY). M. verapazensis Donn. Sm., Bot. Gaz. 47(4): 253-254. 1909. Tipo: 14 FIGURA 3. Marila laxiflora. a, rama; b, margen foliar y nervación; c, inflorescencia; d, flor, vista lateral; e, pétalo; f, sépalo; g, estambres; h, ovario; i, frutos. Ilustración de M. Escamilla basada en el ejemplar T. Wendt et al. 3260.

CALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos 15

Flora de Veracruz Guatemala, Alta Verapaz, Cubilquitz, H. Von Tuerckheim 8660 (Holotipo: US). Árboles de 6-10 m de alto, corteza parda, lisa. Hojas opuestas, simples, verdes, pardas cuando secas, haz y envés glabros, lámina elíptica, oblonga, de 15.5-26 cm de largo, 5.5-9.5 cm de ancho, coriácea, margen entero, escasamente crenado, pubescente, ápice agudo, apiculado, base redondeada, atenuada, nervios laterales 13-17 en cada lado, impresos en el haz, prominentes en el envés, nervio central acanalado cerca de la base, prominente en el envés, pubescente, pecíolo pardo, 10-15 mm de largo, 1-2 mm de grueso. lnflorescencias en las ramas terminales, racimos axilares, pubescentes, flores unisexuales y bisexuales, 14-30 por inflorescencia, fragantes, pedicelos pardos, de 6-8 mm de largo, 1.7-2 mm de diámetro, pubescentes; sépalos 5, pardo-rojizos cuando secos, dos ovados, cóncavos, de 7.5-9 mm de largo, 3.5-5 mm de ancho, pubescentes externamente, granulosos internamente, coriáceos, nervios paralelos, prominentes, margen entero, ápice angostamente obtuso, base truncada, tres sépalos elípticos, de 7.8-9 mm de largo, 3.7-5.5 mm de ancho, glabros, margen entero, ápice obtuso, en ocasiones emarginado, uno de ellos pubescente en parte; pétalos 5, libres, verde-blanquecinos, pardos cuando secos, oblongos, obovados, de 8.5-11 mm de largo, 2-4.5 mm de ancho, coriáceos, glabros, nervios paralelos, prominentes hacia la base, reticulados hacia el ápice, margen ondulado, ápice obtuso, base truncada; estambres numerosos, filamento blanquecino, 1-3.5 mm de largo, 0.1-0.2 mm de grueso, anteras bitecas, tecas blanquecinas, de 1.1-1.5 mm de largo, 0.2 mm de ancho, dehiscencia longitudinal, conectivo con una prolongación de 0.7-0.9 mm de largo, 0.1 mm de ancho; ovario cilíndrico, pardo, de 4-4.8 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, estilo pardo, de 3.5-4.4 mm de largo, 0.7-0.8 mm de grueso, estigma blanquecino, clavado, de 1.3-1.5 mm de largo, 1.2-1.5 mm de diámetro. Fruto una cápsula parda, de 2-6 cm de largo, 1.5-2 mm de ancho, delgada. Distribución. México (Veracruz), Centroamérica (Belice, Costa Rica, Guatemala, Honduras, Nicaragua y Panamá) y Sudamérica (Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela). 16 Ejemplares examinados. Mun. Uxpanapa, orilla de arroyo de La Cueva, región de Uxpanapa, A. Méndez-Ton 4227 (NY); Mun. Uxpanapa, lomitas

CALOPHYLLACEAE / José Luis Martínez y Pérez y Gonzalo Castillo-Campos al SE de Poblado Seis, T. Wendt et al. 3260 (MO, NY, XAL). Altitud. 200 m. Tipos de vegetación. Selva alta perennifolia y vegetación secundaria derivada de este tipo de vegetación. Floración. Abril. 17

FLORA DE VERACRUZ Fascículos Aceraceae. L. Cabrera-Rodríguez 46 Achatocarpaceae. J. Martínez-García 45 Actinidaceae. D.D. Soejarto 35 Aizoaceae. V. Rico-Gray 9 Alismataceae. R.R. Haynes 37 Alliaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 132 Alstroemeriaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 83 Amaryllidaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 128 Anthericaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 86 Araceae. T.B. Croat y A.R. Acebey 164 Araliaceae. V. Sosa 8 Aristolochiaceae. J.F. Ortega y R.V. Ortega 99 Asteraceae. Tribu Lactuceae. J.A. Villarreal Q. 160 Asteraceae. Tribu Mutisieae. J.A. Villarreal Q. y E. Estrada C. 162 Balanophoraceae. J.L. Martínez y R. Acevedo 85 Balsaminaceae. K. Barringer 64 Basellaceae. J. Martínez-García y S. Avendaño-Reyes 90 Bataceae. V. Rico-Gray y M. Nee 21 Begoniaceae. R. Jiménez y B.G. Schubert 100 Berberidaceae. J.S. Marroquín 75 Betulaceae. M. Nee 20 Bignoniaceae. A.H. Gentry 24 Bombacaceae. S. Avendaño-Reyes 107 Boraginaceae. D.L. Nash y N.P. Moreno 18 Bromeliaceae. A. Espejo-Serna, A.R. López-Ferrari e I. Ramírez 136 Brunelliaceae. M. Nee 44 Burseraceae. J. Rzedowski y G.C. de Rzedowski 94 Calochortaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 124 Campanulaceae. B. Senterre y G. Castillo- Campos 149 Cannaceae. R. Jiménez 11 Caprifoliaceae. J.A. Villarreal 126 Caricaceae. N.P. Moreno 10 Casuarinaceae. M. Nee 27 Chloranthaceae. B. Ludlow-Wiechers 3 Chrysobalanaceae. C. Durán-Espinosa y F.G. Lorea Hernández 150 Cistaceae. M.T. Mejía-Saulés y L. Gama 102 Clethraceae. A. Bárcena 15 Clusiaceae. J.L. Martínez y Pérez, G. Castillo- Campos y F. Nicolalde M. 165 Cochlospermaceae. G. Castillo-Campos y J. Becerra 95 Commelinaceae. A.R. López-Ferrari, A. Espejo-Serna y J. Ceja-Romero 161 Compositae. Tribu Helenieae. J.A. Villarreal J.L. Villaseñor y R. Medina 143 Compositae. Tribu Tageteae. J.A. Villarreal y J.L. Villaseñor 135 Connaraceae. E. Forero 28 Convallariaceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 76 Convolvulaceae I. A. McDonald 73 Convolvulaceae II. A. McDonald 77 Cornaceae. V. Sosa 2 Costaceae. A.P. Vovides 78 Cucurbitaceae. M. Nee 74 Cunoniaceae. M. Nee 39 Cupressaceae. T.A. Zanoni 23 Cyatheaceae. R. Riba 17 Cyperaceae. N. Diego Pérez 157 Dichapetalaceae. C. Durán-Espinosa 101 Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios 69 Dilleniaceae. C. Gallardo-Hernández 134 Dioscoreaceae. V. Sosa, B.G. Schubert y A. Gómez-Pompa 53 Droseraceae. L.M. Ortega-Torres 65 Ebenaceae. L. Pacheco 16 Ephedraceae J.A. Villarreal y E. Estrada 154 Equisetaceae. M. Palacios-Rios 69 Flacourtiaceae. M. Nee 111 Garryaceae. I. Espejel 33 Gelsemiaceae. C. Durán-Espinosa 133 Gentianaceae. J. A. Villarreal 121 Geraniaceae. E. Utrera-Barillas 117 Gleicheniaceae. M. Palacios-Rios 69 Goodeniaceae. S. Avendaño-Reyes 146 Grossulariaceae. C. Durán-Espinosa 122 Haemodoraceae. A.R. López-Ferrari y A. Espejo-Serna 92

FLORA DE VERACRUZ Fascículos (continúa) Hamamelidaceae. V. Sosa 1 Heliconiaceae. C. Gutiérrez-Báez 118 Hernandiaceae. A. Espejo-Serna 67 Hippocastanaceae. N.P. Moreno 42 Hippocrateaceae. G. Castillo-Campos 137 Hydrangeaceae. C. Durán-Espinosa 109 Hydrophyllaceae. D.L. Nash 5 Hymenophyllaceae. L. Pacheco y R. Riba 63 Hypericaceae. J.L. Martínez y Pérez y G. Castillo-Campos 148 Hypoxidaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 120 Icacinaceae. C. Gutiérrez-Báez 80 Illiciaceae. G. Castillo-Campos 144 Iridaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 105 Juglandaceae. H.V. Narave 31 Krameriaceae. J.A. Villarreal y M.A. Carranza 125 Lecythidaceae. G. Castillo-Campos 138 Leguminosae I. Mimosa. A. Martínez- Bernal, R. Grether y R.M. González- Amaro 147 Lindsaeaceae. M. Palacios-Rios 69 Lista Florística. V. Sosa y A. Gómez-Pompa 82 Loasaceae. S. Avendaño-Reyes 110 Loganiaceae. C. Durán-Espinosa y G. Castillo-Campos 145 Lythraceae. S.A. Graham 66 Magnoliaceae. M.E. Hernández-Cerna 14 Malvaceae. P.A. Fryxell 68 Marantaceae. M. Lascuráin 89 Marattiaceae. M. Palacios-Rios 60 Marcgraviaceae. J.F. Utley 38 Marsileaceae. M. Palacios-Rios y D.M Johnson 70 Martyniaceae. K.R. Taylor 30 Melanthiaceae. A.R. López-Ferrari, A. Espejo-Serna y D. Frame 114 Memecylaceae. G. Castillo-Campos y S. Avendaño-Reyes 116 Menispermaceae. E. Pérez-Cueto 87 Molluginaceae. M. Nee 43 Muntingiaceae. S. Avendaño-Reyes 141 Musaceae. C. Gutiérrez B. y M. Burgos- Hernández 156 Myrtaceae. P.E. Sánchez-Vindas 62 Nelumbonaceae. G. Castillo-Campos y J. Pale P. 158 Nyctaginaceae. J.J. Fay 13 Nyssaceae. M. Nee 52 Ochnaceae. G. Castillo-Campos y ME. Medina A. 163 Olacaceae. M. Sánchez-Sánchez 93 Opiliaceae. R. Acevedo y J.L. Martínez 84 Orchidaceae I. J. García-Cruz y V. Sosa 106 Orchidaceae II. Epidendrum. J. García-Cruz y L. Sánchez-Saldaña 112 Orchidaceae III. Stelis. R. Solano 113 Orchidaceae IV. Amparoa, Brassia y Comparettia. R. Jiménez-Machorro 119 Osmundaceae. M. Palacios-Rios 61 Palmae. H. Quero 81 Papaveraceae. E. Martínez-Ojeda 22 Parkeriaceae. M. Palacios-Rios 69 Pedaliaceae. K.R. Taylor 29 Phyllonomaceae. C. Durán-Espinosa 104 Phytolaccaceae. J. Martínez-García 36 Picramniaceae. C. Durán-Espinosa y S. Avendaño-Reyes 159 Pinaceae. H. Narave y K.R.Taylor 98 Plagiogyriaceae. M. Palacios-Rios 69 Plantaginaceae. A. López y S. Avendaño-Reyes 108 Platanaceae. M. Nee 19 Plumbaginaceae. S. Avendaño-Reyes 97 Poaceae I. Clave de géneros. M. T. Mejía-Saulés 123 Poaceae II. Stipeae. J. Valdés-Reyna y M.E. Barkworth 127 Poaceae III. Tribu Aristideae. J. Valdés-Reyna y K. W. Allred 151 Poaceae IV. Tribu Paniceae. A. M. Soriano Martínez 152 Poaceae V. Tribu Centotheceae. A. M. Soriano Martínez y P. D. Dávila Aranda 153 Polemoniaceae. D.L. Nash 7 Portulacaceae. D. Ford 51 Primulaceae. S. Hernández-A. 54

Proteaceae. M. Nee 56 Psilotaceae. M. Palacios-Rios 55 Resedaceae. M. Nee 48 Rhamnaceae. R. Fernández-Nava 50 Rhizophoraceae. C. Vázquez-Yanez 12 Sabiaceae. C. Durán-Espinosa 96 Salicaceae. M. Nee 34 Salviniaceae. M. Palacios-Rios y V. Rico-Gray 71 Sambucaceae. J.A. Villareal Q. 129 Saxifragaceae. C. Durán-Espinosa 115 Scrophulariaceae. C. Durán-Espinosa 139 Selaginellaceae. D. Gregory y R. Riba 6 Solanaceae I. M. Nee 49 Solanaceae II. M. Nee 72 Sphenocleaceae. B. Senterre y G. Castillo-Campos 142 Staphyleaceae. V. Sosa 57 Styracaceae. L. Pacheco 32 Surianaceae. C. Juárez 58 Taxaceae J.A. Villarreal y E. Estrada 155 Taxodiaceae. T.A. Zanoni 25 Tetrachondraceae. C. Durán-Espinosa 140 Theophrastaceae. G. Castillo-Campos, M.E. Medina y S. Hernández-A. 103 Thymelaeaceae. L.I. Nevling Jr. y K. Barringer 59 Tovariaceae. G. Castillo-Campos 91 Turneraceae. L. Gama, H. Narave y N.P. Moreno 47 Ulmaceae. M. Nee 40 Verbenaceae. D.L. Nash y M. Nee 41 Viburnaceae. J. A. Villareal Q. 130 Vittariaceae. M. Palacios-Rios 69 Vochysiaceae. G. Gaos 4 Winteraceae. V. Rico-Gray, M. Palacios-Rios y L.B. Thien 88 Xyridaceae. A. Espejo-Serna y A.R. López-Ferrari 131 Zamiaceae. A.P. Vovides, J.D. Rees y M. Vázquez-Torres 26 Zingiberaceae. A.P. Vovides 79 FLORA DE VERACRUZ Fascículos (continúa)

Esta obra se terminó de imprimir en octubre de 2015 en los talleres de Cromo Editores, S.A. de C.V, Miravalle Núm. 703, Portales, CP. 03570, México, D.F.