INFORME FINAL EVALUACIÓN DEL ESTADO Y ECOLOGÍA DE LAS POBLACIONES DE CETÁCEOS EN EL OCÉANO PACIFICO DE GUATEMALA. PROYECTO FODECYT No.

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1 CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -CONCYT- SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -FONACYT- FUNDACION DEFENSORES DE LA NATURALEZA INFORME FINAL EVALUACIÓN DEL ESTADO Y ECOLOGÍA DE LAS POBLACIONES DE CETÁCEOS EN EL OCÉANO PACIFICO DE GUATEMALA PROYECTO FODECYT No ESTER QUINTANA-RIZZO Investigador Principal GUATEMALA, MARZO 2012

2 AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaria Nacional de Ciencia y Tecnología SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología CONCYT-.

3 OTROS AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo ha sido posible gracias al apoyo financiero de varias instituciones, principalmente del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por La Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología -SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -CONCYT-. Dentro de esta institución quisiera agradecer el apoyo del Ing. Sergio Meoño, Licda. Mercedes Orozco, Ing. Alberto Chamorro, Lic. Rony Cabrera y Lic. Francisco Hernández. El proyecto también recibió el apoyo de la Fundación Defensores de la Naturaleza, PADI, y Dolphin Sarasota Research Institute. Dentro de la Fundación Defensores de la Naturaleza, agradezco particularmente al Ing. Luis Castillo y al Lic. Gerrit Hartmann por el apoyo logístico y financiero. El proyecto no hubiera sido posible sin la participación de varios pescadores y voluntarios que estuvieron dispuestos a trabajar conmigo por más de 10 horas diarias bajo el sol en diferentes condiciones ambientales. Su paciencia y buen humor hizo que la colección de datos fuera más eficiente y agradable. Agradezco la participación de Renato Castillo, Ramón Martínez, Carlos Hernández, Beto, Juan Carlos Padilla, y Marcos Marroquín. La participación de los siguientes asistentes de campo fue invaluable: Luis Guiron, Grecia Méndez, y Jonathan Morales. También agradezco el apoyo y entusiasmo de Stefania Briones, Pilar Negreros, Valerie García, Laura Palmieri, Sofía Rosales, y Olga Zamora.

4 BREVE BIOGRAFIA ACADEMICA DE LA AUTORA Ester Quintana Rizzo comenzó a trabajar con mamíferos marinos en 1990 cuando todavía era estudiante de la carrera de Biología en la Universidad de San Carlos. Ella realizo el primer estudio cuantitativo para examinar la distribución y abundancia de manatíes (Trichechus manatus) en Guatemala. Después de graduarse en 1993, participo en varios proyectos sobre manatíes en Belice, Brasil, y México. En 1995, continuo con los estudios graduados de Maestria y Doctorado en los Estados Unidos. Ester es miembro del Grupo de Especialista de Sirenidos de la Unión Internacional para la Conservación de los Recursos Naturales (UICN). Además, ella es autora de diferentes publicaciones científicas sobre los cetáceos y los sirenidos incluyendo el del primer estudio sobre la diversidad, abundancia y distribución de cetáceos en toda la Zona Económica Exclusiva de Guatemala. Este proyecto recibió el apoyo del National Oceanographic Atmospheric Adminsitration (NOAA) de los Estados Unidos. También es autora del Plan de Manejo para el Manatí del Caribe, documento que preparado para el Programa del Medio Ambiente de las Naciones Unidas (PNUMA). Es coautor de la Estrategia Nacional para la Protección del Manatí en Guatemala, y ha sido invitada a apoyar con iniciativas de conservación en Latinoamérica.

5 TABLA DE CONTENIDOS Resumen. Abstract. i iii PARTE 1 I.1 Introducción.. 1 I.2 Planteamiento del problema. 4 I.2.1 Antecedentes en Guatemala... 4 I.2.2 Justificación del trabajo de investigación... 7 I.3 Objetivos.. 10 I.4 Metodología. 11 I.4.1 Investigación.. 11 I Área de estudio. 11 I Sondeos en bote 11 I Avistamientos y foto-identificación. 15 I Impacto humano 17 I Análisis de datos 18 I.4.2 Capacitación I.4.3 Divulgación 21 PARTE II II.1 Estudios sobre cetáceos en Centro América y Latinoamérica 22 II.2 Métodos de campo para el estudio de cetáceos.. 28 II.3 Efectos de actividades humanas sobre los cetáceos 31 PARTE III III.1 Resultados. 38 III.1.1 Investigación. 38

6 TABLA DE CONTENIDOS III Esfuerzo realizado durante los sondeos 38 III Especies identificadas 38 III Distribución de las especies y características del hábitat.. 44 III Estimaciones de abundancia relativa. 51 III Patrones de residencia y movimiento 53 III Impacto humano 55 III.1.2 Capacitación.. 62 III.1.3 Divulgación III.2 Discusión de resultados. 67 PARTE IV IV.1 Conclusiones. 77 IV.2 Recomendaciones. 80 IV.3 Referencias bibliográficas 81 IV.4 Anexo 99 PARTE V V.1 Informe financiero.. 101

7 LISTA DE ILUSTRACIONES Fig. 1 Área de estudio entre Tecojate, Escuintla, y la frontera con El Salvador en la costa del Pacifico de Guatemala 12 Fig. 2 Las 16 estaciones localizadas a lo largo de los transectos. El código de los números corresponde a la distancia del transecto y el número de la estación. Por ejemplo, T43 significa que es la estación 4 (T4) sobre el transecto a tres millas (3). 13 Fig. 3 Fotografía de uno de los botes utilizados para realizar los sondeos del estudio. En la foto aparece Ester Quintana Rizzo junto con dos pescadores de Santa Rosa. Fotografía tomada por Jonathan Morales. 14 Fig. 4 Ester Quintana Rizzo tomando fotografías durante el avistamiento de cetáceos. Fotografía tomada por Jonathan Morales.. 16 Fig. 5 Fig. 6 Fig. 7 Delfín moteado (Stenella attenuata), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografía tomada por Ester Quintana Rizzo Nariz de botella o tonina (Tursiops truncatus), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografía tomada por Ester Quintana Rizzo. Ballena falsa asesina (Pseudorca crassidens), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografía tomada por Ester Quintana Rizzo Fig. 8 Fig. 9 Ballena jorobada (Megaptera novaeangliae), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografías tomadas por Ester Quintana Rizzo 41 Distribución de los avistamientos de las cuatro especies cetáceos observadas durante el estudio. Las líneas grises indican el recorrido del bote. Los dos avistamientos fuera de este recorrido corresponden a dos avistamientos oportunísimos. 44

8 LISTA DE ILUSTRACIONES Fig. 10 Tendencia central y variabilidad de la profundidad de los avistamientos de las cuatro especies de cetáceos observadas en la costa del Pacifico de Guatemala. 45 Fig. 11 Distribución costera de los avistamientos de las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador.. 46 Fig. 12 Distribución costera de los avistamientos del delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador.. 47 Fig. 13 Distribución costera de los avistamientos de los delfines moteados (Stenella attenuata) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador. 48 Fig. 14 Profundidad promedio en las ocho estaciones localizadas a 3-millas y 5-millas de la costa a lo largo del área de estudio desde Tecojate, Escuintla hacia la frontera con El Salvador. Como referencia se incluye de nuevo el mapa de las estaciones 49 Fig. 15 Distribución costera de los avistamientos de las falsas orcas (Pseudorca crassidens) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador. 50 Fig. 16 Abundancia relativa promedio de cuatro especies de cetáceos entre agosto 2008 y julio 2009 en la costa del Océano Pacífico de Guatemala.. 52 Fig. 17 Fotografía de bote turístico usado para el avistamiento de ballenas. En esta foto el bote está a aproximadamente 20 m de donde se sumergió la ballena. 56 Fig. 18 Fotografía de dos botes turísticos usados para el avistamiento de ballenas. En esta foto la ballena y su cría se sumergieron entre los botes, los cuales estaban a aproximadamente 50 m. de ellas 57

9 LISTA DE ILUSTRACIONES Fig. 19 Fotografías de tres delfines enredados en una red fantasma en el Océano Pacífico 58 Fig. 20 Fig. 21 Fig. 22 Fotografía del comienzo de la necropsia del delfín más fresco encontrado en la red de pesca. La necropsia fue realizada por M.V. Kurt Dutchez de CONAP.. 59 Fotografía de uno de los arpones utilizados en el Puerto de San José, Escuintla, para cazar delfines. La persona a la par del arpón sirve como punto de referencia del tamaño del arpón. Fotografías tomadas por Ester Quintana Rizzo.. 61 Grecia Méndez ayudando con la toma de datos ambientales en uno de los sondeos 62 Fig. 23 Ficha informativa sobre delfines que se distribuyó durante el cineforo The Cove. 64 Fig. 24 Noticia sobre el cineforo The Cove que fue publicada en la Revista Informativa de la Universidad del Valle de Guatemala 65

10 LISTA DE TABLAS Tabla 1 Categorías y definiciones de botes (May-Collado et al. 2007) Tabla 2 Resumen del esfuerzo realizado durante los sondeos conducidos entre agosto 2008 y julio Tabla 3 Número total de avistamientos, de individuos e información descriptiva de los grupos de cetáceos observados en la costa del Océano Pacífico Tabla 4 Estimaciones de abundancia relativa de las cuatro especies de cetáceos 51

11 LISTA DE ABREVIACIONES CALAS CBI CONAP IUCN Centro de Acción Legal Ambiental y Social Comisión Ballenara Internacional Consejo Nacional de Áreas Protegidas Unión Internacional para el Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales PROBIOMA Asociación de Profesionales en Biodiversidad y Medio Ambiente SPLASH UNEP Structure of Populations, Levels of Abundance, and Status of Humpbacks United Nations Environmental Program

12 RESUMEN Los estudios sobre las especies de cetáceos costeros son escasos en Guatemala. Esta información es necesaria para poder tomar decisiones de manejo y conservación que estén basadas en información sólida. Por esta razón, los objetivos generales del proyecto fueron: identificar de las especies de cetáceos que utilizan las aguas costeras del Océano Pacifico y evaluar el estado de las especies identificadas que se encuentran en el país. Para poder cumplir los objetivos generales, el proyecto tuvo los componentes específicos de investigación, capacitación, y divulgación. En el componente de investigación, los objetivos fueron identificar de la distribución y tamaño poblacional de los cetáceos observados en la zona costera del Océano Pacifico, identificar los patrones de residencia de las especies más comunes de cetáceos, y evaluar el impacto humano, particularmente de botes, en áreas mayormente utilizadas por los cetáceos. En el componente de capacitación, el objetivo fue entrenar a estudiantes de pre-grado que participaron como asistentes de campo en el proyecto. En el componente de divulgación, el objetivo fue elaborar un reporte con los resultados principales del proyecto para divulgarlo a los organismos de gobierno encargado de tomar decisiones de manejo y conservación de recursos naturales como el Ministerio de Energía y Medio Ambiente y la Comisión Nacional de Áreas Protegidas (CONAP). Durante el proyecto se realizaron sondeos mensuales en bote desde agosto 2008 hasta julio Un total de 65 sondeos se llevaron a cabo en aproximadamente horas de búsqueda. La cantidad de horas utilizadas por mes vario de acuerdo a las condiciones ambientales y al número de avistamientos realizados. Un total de 103 avistamientos se registraron y cuatro especies de cetáceos fueron identificadas. La familia más representada fue Delphinidae (76%) seguida por Balaenopteridae (24%). Dentro de i

13 la familia Delphinidae, se observaron 3 especies de delfines. De estos, los estimados de abundancia relativa fueron mayores para el delfín manchado (Stenella attenuata) seguidos por los del delfín nariz de botella (Tursiops truncatus). Estos estimados no fueron comparados con los de la falsa orca (Pseudorca crassidens) porque el tamaño de muestra fue muy bajo para las comparaciones estadísticas. Se encontraron diferencias en las áreas de distribución de algunas de las especies, los cuales parecen estar relacionadas con sus requerimientos básicos de cada una. Los avistamientos de S. attenuata fueron los más continuos a lo largo del estudio. Los reavistamientos de algunos individuos sugieren que el área costera estudiada en un área importante ya que es utilizada regularmente. Los avistamientos de M. novaeangliae únicamente se dieron durante la mitad del proyecto, lo cual coincide con el patrón migratorio de la especie durante el invierno boreal. Los reavistamientos de individuos de esta especie durante el estudio fueron muy pocos. Tanto los cetáceos pequeños como los cetáceos grandes parecen estar afectados por presiones humanas. En el caso de los cetáceos pequeños, la muerte incidental en redes de pesca y la caza ilegal para el uso de su carne como cebo para atrapar tiburones son dos de las amenazas más fuertes que fueron identificadas. Estas presiones han sido identificadas en otras partes del mundo como causas por las cuales las poblaciones locales pueden desaparecer. Otra amenaza que afecta tanto cetáceos pequeños como cetáceos grandes es el avistamiento turístico no regulado. Es preocupante que existan al menos cuatro compañías llevando a cabo dicha actividad en la costa del Pacífico. A cuatro de las compañías turísticas se les ha observado no cumplir con los reglamentos propuestos para dicha actividad. ii

14 ABSTRACT Cetacean studies are scarce in Guatemala. The knowledge garnered by such studies is needed to make management and conservation decisions that are based on trustworthy information. For this reason, the general objectives of the study were to identify the cetacean species using the coastal waters of the Pacific Ocean, and to evaluate the status of the identified species in the country. To accomplish its objectives, the study had specific components of research, training, and knowledge distribution. In terms of the research component, the objectives were to identify the distribution and population size of cetaceans observed in the coastal areas of the Pacific Ocean; identify the sighting patterns of the most common species; and evaluate the human impact, particularly of boats in areas commonly used by cetaceans. With respect to the training component, the objective was to train undergraduate students that participate as research field assistants. Regarding the knowledge distribution component, the objective was to develop a report with the main results of the project to share it with government agencies in charge of making conservation and management decisions of the natural resources, including the Department of Energy and Environment, and the National Commission of Protected Areas (CONAP). Monthly boat surveys were conducted from August 2008 to July A total of 65 surveys were conducted during approximately hours of research. The number of hours surveyed per month varied according to environmental conditions and the number of sightings conducted. A total of 103 sightings were recorded and four cetacean species were identified. Delphinidae was the family most represented (76%) followed by iii

15 Balaenopteridae (24%). In the Delphinidae family, three species of dolphins were observed. Of these, relative abundance estimates were greater for spotted dolphins (Stenella attenuata) followed by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Such estimates were not compared to those of false killer whales (Pseudorca crassidens) because the sample size was too small. There were differences in the distribution of some of the species and such difference is related to their basic biological requirements. Sightings of S. attenuata were continuous along the coast. The resighting of some individuals suggests that the study area is important for the species. In the case of M. novaeangliae, sightings occurred only in half of the study and this is related to their migratory patterns during the boreal winter. Individual resightings in this species were uncommon. Both small and large cetaceans seem to be affected by human activities. In the case of small cetaceans, incidental entanglement in fishing nets and illegal hunting to use their meat as shark bait are the major threats. Another threat that affects both small and large cetaceans is uncontrolled ecotourism activities. It is worrisome that there are at least four companies that knowingly perform this activity on the Pacific coast. All four companies were observed to be noncompliant with the proposed regulations for the activity. iv

16 PARTE I I.1 INTRODUCCION Las poblaciones de cetáceos costeros son vulnerables a actividades humanas. Esto se debe a la intensidad con la que algunas actividades se realizan y que han resultado en efectos negativos sobre los cetáceos. Por ejemplo, la mortalidad en redes de pesca, competencia con humanos por recursos marinos y de agua dulce, la pérdida y degradación del hábitat, y la explotación intencional para el consumo humano o para ser utilizarlos como carnada en diferentes tipos de pesca son algunas de las amenazas más comunes (CPPS/PNUMA 2000, Reeves et al. 2003). Los efectos negativos de dichas amenazas preocupan a los científicos, los conservacionistas y los encargados del manejo de recursos de vida silvestres. Aunque la intención política puede existir, la falta o carencia de información sobre el estado de las poblaciones de cetáceos previene que los gobiernos locales puedan tomar decisiones basadas en información sólida que permita la conservación y el manejo de los recursos marinos. Guatemala ha sido el centro de atención en la conservación de cetáceos a nivel internacional. En 2006, se publicaron noticias que sugerían que el país y otros países en desarrollo habían sido presionados a votar a favor del retorno de la cacería de ballenas a larga escala (Third Millennium Foundation 2007). Sin embargo, Guatemala no voto en la reunión organizada por la Comisión Ballenera Internacional (CBI), la entidad que reguladora de dicha actividad. Un voto favorable del país hubiera tenido un impacto a escala mundial porque el voto final en contra de la cacería gano por un voto. Posteriormente en 2007, Guatemala fue de nuevo punto controversial a nivel 1

17 internacional. En la reunión de la CBI, Brasil y Argentina propusieron la creación de un santuario de ballenas en el Océano Atlántico Sur. Guatemala fue el único país de Latinoamérica que no apoyo la propuesta ( resultando en que dicho santuario no fuera aprobado. La conservación de cetáceos es un esfuerzo que requiere no solo apoyo a nivel nacional sino también a nivel internacional. Muchas de estas especies son migratorias y viajan miles de kilómetros antes de llegar a su destino final. Por esta razón, las iniciativas de conservación que un país tome pueden tener una repercusión a nivel internacional. Por lo tanto, lo opuesto también es cierto, los problemas que las poblaciones de cetáceos enfrenten en un país pueden significar el deterioro de poblaciones en otras partes del mundo. Es por ello que es importante determinar el estado de las poblaciones a nivel nacional para identificar las medidas de conservación y manejo que ayuden a la recuperación de las especies que han sido explotadas por cacería o han sido afectadas por actividades humanas no reguladas. Esfuerzos de conservación que carezcan de información sólida sobre la situación de cualquier especie en el país no podrán proteger y manejar los recursos en forma adecuada y efectiva. Este estudio investigó la situación de los cetáceos en la costa del Pacifico con el objetivo de documentar el estado en que dichas poblaciones se encuentran. Las investigaciones conducidas hasta el momento son pocas, por lo que la información obtenida por este proyecto ayudará a llenar un vacío de información muy grande en el país y en la región. También ayudara a tomar decisiones que favorezcan la protección de las diferentes especies. A nivel internacional el impacto del proyecto es mayor porque algunas de las especies que se han reportado en el país como la ballena jorobada 2

18 (Megaptera novaeangliae) migra tanto desde el Hemisferio Sur como desde el Hemisferio Norte hasta las aguas costeras de Centro América. De hecho, Centro América se considera un área de intercambio genético para las ballenas jorobadas (Clapham 2000). Los sondeos que se condujeron son una de las recomendaciones para Latinoamérica incluida en el Plan de Conservación de los Cetáceos del Mundo desarrollado por la Unión Internacional para el Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN; Reeves et al. 2003). El proyecto también cumple con los objetivos del Plan Global de Acción para la Conservación, Manejo, y utilización de Mamíferos Marinos desarrollado por el Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente (UNEP 2005). 3

19 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA I.2.1 ANTECEDENTES EN GUATEMALA Los estudios sobre mamíferos marinos en Guatemala son escasos. La mayoría de los estudios se han enfocado en los manatíes (Trichechus manatus) (Quintana-Rizzo 1993, 2005a,b), los cuales se encuentran únicamente distribuidos en la Costa del Atlántico. Los manatíes están en peligro de extinción y son el foco de actividades ilegales de cacería y de enredamiento accidental en trasmallos de pesca (Quintana-Rizzo y Reynolds 2011). Los estudios sobre cetáceos son escasos. Entre los pocos estudios que se han realizado esta el primer estudio sobre la diversidad, abundancia y distribución de cetáceos en la Zona Económica Exclusiva de Guatemala (Quintana-Rizzo & Gerrodette 2009). Este estudio de once años identifico un total de 18 especies de cetáceos en un área aproximada de 116,040 km 2. Los cetáceos fueron avistados en toda la Zona Económica Exclusiva. Sin embargo, algunas especies fueron más comúnmente observadas en aguas oceánicas (i.e. el delfín común, Delphinus delphis; el delfin Risso, Grampus griseus; el delfín tornillo, Stenella longirostris) y otras especies en aguas neríticas (< 200 m de profundidad; p.e. Stenella attenuata graffmani). Las estimaciones de abundancia del estudio de Quintana-Rizzo & Gerrodette (2009) indican que las dos especies de cetáceos más abundantes son delfines: el delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) y el delfín manchado (S. attenuata). Los estimados de especies fueron relativamente parecidos y están en alrededor de 29,500 individuos. Los delfines S. longirostris y D. delphis tienen los estimados de abundancia medianos 4

20 mientras que Stenella coeruleolba y G. griseus tienen estimados de abundancia bajos. La estimación de abundancia de misticetos (ballenas con barbas) fue de 170 ballenas para la época de estudio. Aunque los estimados de las especies más comunes de cetáceos parecen altos, comparaciones con otras áreas de estudio y dentro de Guatemala sugieren que aún estas especies están siendo afectadas negativamente por presiones humanas. Un ejemplo de esto son las poblaciones de S. attenuata attenuata y S. longirostris orientalis, las cuales han declinado significativamente debido la muerte accidental en las redes del atún amarillo en el Pacífico Oriental Tropical, que incluye la Zona Económica Exclusiva de Guatemala. Otros estudios a nivel nacional incluyen el registro de cetáceos entre 10 y 40 millas náuticas desde la costa del Pacifico del país. Los sondeos hacia el mar fueron realizados desde tres puntos de la costa y fueron mayormente realizados en 2007 e inicio del 2008 (Dávila Pérez 2008). Este estudio reportó cinco especies de cetáceos siendo la familia Delphinidae la más representada. Las especies observadas, en orden descendiente de número de avistamientos fueron S. longirostris, T. truncatus, Pseudorca crassidens y Megaptera novaeangliae. De estas, la especie con mayor número de individuos observados fue P. crassidens en la cual se reportaron 611 individuos. La especie con el menor número de individuos (N = 1) fue M. novaeangliae (Dávila Pérez 2008). Otros estudios se han enfocado en una sola especie como por ejemplo, las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae). Entre 1999 y 2004, Rasmussen (2006) reporto 10 avistamientos de jorobadas en los meses de enero y febrero a lo largo de la costa del Pacífico. Luego, entre febrero y marzo de 2005 y 2006, Godoy Aguilar & Aguilera Calderón (2007) reportaron 18 avistamientos mayormente en el área cerca de Las Lisas, 5

21 Santa Rosa. El estudio de Godoy Aguilar & Aguilera Calderón (2007) formo parte del proyecto SPLASH por sus siglas en Ingles (Structure of Populations, Levels of Abundance, and Status of Humpbacks), el cual comenzó en 2004 e involucro a un grupo de diez países en el Pacifico Norte para estudiar ballenas jorobadas. Godoy Aguilar et al. (2009) reportaron que el patrón de comportamiento de las ballenas jorobadas en el país es similar al de las áreas reproductivas. Ellos observaron machos cantando, grupos competitivos y madres con crías. La comparación de las ballenas identificadas en ese estudio con otras áreas de los Estados Unidos, México y Centro América indica que un alto número de avistamientos han ocurrido en las áreas de alimentación en California, Estados Unidos. Quintana-Gerrodette (2009) también reportaron avistamientos de ballenas jorobadas que datan a los años ochenta. Básicamente, los resultados de los tres estudios indican que en las ballenas jorobadas han visitado las costas del Pacifico de Guatemala por un periodo de más de 20 años. Tanto las ballenas jorobadas del hemisferio norte como del hemisferio sur migran anualmente hacia las aguas centroamericanas durante el invierno respectivo de cada hemisferio (Calambokidis et al. 1999; Rasmussen et al. 2002, 2007). De hecho, Quintana-Rizzo & Gerrodette (2009) registraron un avistamiento que posiblemente corresponda al avistamiento más al norte de ballenas jorobadas del hemisferio sur que se conoce hasta el momento. Los primeros reportes científicos de ballenas jorobadas en otras partes de Centro América también ocurrieron en los años ochenta (Calambokidis et al. 1999). Centro América se considera un área de reproducción para la especie (Acevedo & Smultea 1995). 6

22 I.2.2 JUSTIFICACION DEL TRABAJO DE INVESTIGACION Todas las especies de cetáceos sufren algún tipo de amenaza que en su mayoría está relacionada a causas humanas. En Guatemala, la conservación y el manejo de cetáceos enfrentan dos problemas principales. El primer problema es la falta de información general sobre el estado y ecología de las poblaciones de cetáceos en el país. Específicamente, no existe información detallada sobre la diversidad de especies costeras, donde las actividades humanas tienen un impacto directo, ni tampoco sobre su distribución, abundancia, y patrones de residencia. Los estudios hechos se han enfocado mayormente en una sola especie y el muestreo se condujo en unos cuantos días en un solo mes en años diferentes (Rasmussen 2006, Godoy Aguilar & Aguilera Calderón 2007) o se han enfocado en muestrear lejos desde la costa (Dávila Pérez 2008). El segundo problema está relacionado directamente con un impacto humano sobre las especies. En la costa del Pacifico, se han reportado la muerte de delfines y ballenas. En esta región, estas especies son susceptibles a actividades como pesca, tráfico de botes y polución. En la misma costa, las ballenas jorobadas y ciertas especies de delfines están siendo objeto de prácticas no reguladas de avistamientos turísticos. El desarrollo reciente de la actividad de observación de ballenas con fines lucrativos se ha convertido una actividad muy popular a nivel mundial (Hoyt 2001, 2002, Hoyt & Hvenegaard 2002). Centro América es la segunda región del mundo donde esta actividad está creciendo con un promedio anual de 111.4% desde 1991 y 1994, y 47.4% entre 1994 y En 1991, el número de barcos involucrados en esta actividad fue de alrededor de 2,034 mientras que en 1998 fue alrededor de 90,720 (Hoyt 2001). Originalmente esta actividad recibió el apoyo de la Comisión Ballenera Internacional como un recurso sostenible (IWC 1994). 7

23 Sin embargo, debido a que la mayoría de observaciones son hechas desde botes (72%, Hoyt & Hyenegaard 2002) y que la cantidad de estos alrededor de los animales ha ido aumentando descontroladamente, dicha comisión (IWC 1995) y la Comisión Internacional para el Bienestar de los Animales (IFAW 1996) reconocieron que estas actividades pueden ser contraproducentes para los cetáceos. Estudios alrededor del mundo indican que el ruido de motores generalmente resulta en cambios de comportamientos de cetáceos que pueden incluir: el aumento de la velocidad de movimiento, duración más extensa de los buceos (Au & Perryman 1982, Nowacek et al. 2001), disminución de la sincronía de la respiración (Hastie et al. 2003), y disminución de las distancias entre individuos (Bedjer et al. 1999). El ruido de los botes también puede producir cambios en la tasa de comunicación acústica (Van Parijs & Corkeron 2001, Buckstaff 2004, Scarpaci et al. 2001), la duración de las llamadas (Foote et al. 2004), y en la diversidad y frecuencia de las señales (Lesage et al. 1999). Es de gran preocupación el inicio de actividades de observación de cetáceos en áreas como Guatemala donde las poblaciones no han sido expuestas a este tipo de tráfico de botes (Reeves et al. 2003). Actividades no reguladas o poco coordinadas pueden resultar en daño físico a los animales (UNEP 2005) y provocar efectos negativos a nivel nacional y a nivel internacional. Por ejemplo, las ballenas jorobadas migran anualmente desde las áreas de alimentación en latitudes altas hasta las aguas tropicales de México y Centro América donde se reproducen y dan a luz a sus crías (Clapham 2000). La presencia de animales en ciertas áreas es dependiente de varios factores tales como la abundancia de alimento y presencia de refugios (Scheaffer et al. 1986). El avistamiento de cetáceos en Guatemala sugiere que existen condiciones favorables para 8

24 diferentes especies. Sin embargo, debido a que el océano no es homogéneo y las corrientes marinas crean diferentes condiciones, es muy probable que ciertas especies utilicen ciertas áreas más que otras de acuerdo a la distribución de su presa. Los patrones de movimiento también pueden varias entre especies. Las ballenas jorobadas migran entre las aguas tropicales donde las crías nacen hacia las latitudes altas donde se alimentan durante el verano. Especies de delfines costeros como el delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) muestra el espectro completo de patrones de movimiento incluyendo movimientos por estación, de residencia anual, y de residencia temporal (Wells & Scott 2002). Especies como Stenella y Delphinus delphis frecuentemente muestran movimientos estaciónales de larga distancia (Neumann 2001). Por el momento, no se conoce el tipo de movimiento que muestran las diferentes especies de cetáceos en el país. Esta información es necesaria para establecer planes de manejo efectivos según el hábitat de las diferentes especies. Los sondeos que se proponen en el presente estudio son una de las recomendaciones para Latinoamérica incluida en el Plan de Conservación de los Cetáceos del Mundo desarrollado por la Unión Internacional para el Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN; Reeves et al. 2003). El proyecto también cumple con los objetivos del Plan Global de Acción para la Conservación, Manejo, y utilización de Mamíferos Marinos desarrollado por el Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. 9

25 I.3 OBJETIVOS OBJETIVOS GENERALES Incrementar el conocimiento científico sobre los cetáceos en Guatemala. Los objetivos generales fueron: Identificación de las especies de cetáceos que utilizan las aguas costeras del Océano Pacifico del país Evaluación del estado de las especies identificadas que se encuentran en el país OBJETIVOS ESPECIFICOS Investigación Identificación de la distribución y tamaño poblacional de los cetáceos observados en la zona costera del Océano Pacifico de Guatemala Identificación de patrones de residencia de las especies más comunes de cetáceos Evaluación del impacto humano, particularmente de botes, en áreas mayormente utilizadas por los cetáceos Capacitación Entrenamiento de estudiantes de pre-grado quienes participaron como asistentes de campo Divulgación Elaboración de un reporte con los resultados principales del proyecto que se divulgará a los organismos de gobierno encargado de tomar decisiones de manejo y conservación de recursos naturales. 10

26 I.4 METODOLOGIA I.4.1 INVESTIGACION I Área de estudio La costa del Pacífico de Guatemala se extiende aproximadamente 250 Km. desde el borde con México en la parte oeste hasta el borde con El Salvador en la parte este. La plataforma continental tiene aproximadamente 200 m de profundidad y 60 km. de ancho. El área de estudio incluyo la mitad de la costa del Pacífico desde Tecojate (13 58'30.94"N, 91 21'41.70"W), en el departamento de Escuintla, hasta el borde con El Salvador en la parte este (13 44'23.70"N, 90 7'38.62"W) (Fig. 1). Esta área tiene una longitud costera aproximada de 175 km. de largo. La costa incluye un hábitat de aguas abiertas al océano con poca protección física respecto a condiciones ambientales. Dos puntos en la costa sirvieron como base para el estudio: el Puerto de San José en el departamento de Escuintla y Las Lisas en el departamento de Santa Rosa. I Sondeos en bote Los sondeos fueron conducidos desde agosto 2008 hasta julio Los sondeos comenzaron temprano en la mañana ( ) y terminaron en la tarde ( ). Los sondeos fueron conducidos en un bote y dos botes diferentes fueron utilizados en diferentes partes del estudio; los botes tenían un tamaño promedio entre 6-7 m de largo. Los sondeos fueron conducidos paralelos a la costa y se llevaron a cabo en dos transectos: un transecto estaba localizado a una distancia aproximada de 3 millas náuticas (5.5 km.) de la costa y el otro transecto estaba localizado a una distancia aproximada de 5 millas náuticas (10 km.) de la costa (Fig. 2). Estos transectos fueron utilizados durante 11

27 todo el estudio para estandarizar el muestreo. La distancia desde la costa fue mantenida utilizando un Garmin GPSmap 76. La ruta del sondeo fue grabada en el GPS para estimar el tamaño del transecto sondeado y determinar el esfuerzo de campo. El área se muestreo completamente cada mes cuando las condiciones ambientales lo permitieron. Un muestreo completo generalmente tomo 3 días. El área completa fue muestreada dos veces al mes (6 días de sondeos al mes) cuando las condiciones ambientales lo permitieron. Todos los sondeos fueron conducidos en una escala de Beaufort 2. Fig. 1. Área de estudio entre Tecojate, Escuintla, y la frontera con El Salvador en la costa del Pacifico de Guatemala. Fuente: Proyecto FODECYT

28 A lo largo de cada transecto se establecieron 8 estaciones fijas, cuyos puntos geográficos fueron marcados con un GPS. En cada estación se tomaron datos sobre la profundidad y la temperatura superficial del agua (Fig. 2). Las 16 estaciones (8 estaciones/transecto) fueron muestreadas dos veces al mes cuando las condiciones climáticas lo permitieron. Los datos fueron colectados con un Humminbird Piranhana. Fig. 2. Las 16 estaciones localizadas a lo largo de los transectos. El código de los números corresponde a la distancia del transecto y el número de la estación. Por ejemplo, T43 significa que es la estación 4 (T4) sobre el transecto a tres millas (3). Fuente: Proyecto FODECYT

29 El número de observadores durante el estudio vario entre 3-4 personas. El observador principal (E.Q.R.) tiene más de 1,000 horas de observación de cetáceos (Fig. 3). Las especies fueron identificadas en el campo por E.Q.R., y en el caso de la falsa orca (Pseudorca crassidens), la identificación fue confirmada con la ayuda de colegas del Southwest Fisheries Science Center, NOAA Fisheries, en La Jolla, California, EEUU. Fig. 3. Fotografía de uno de los botes utilizados para realizar los sondeos del estudio. En la foto aparece Ester Quintana Rizzo junto con dos pescadores de Santa Rosa. Fotografía tomada por Jonathan Morales. Fuente: Proyecto FODECYT

30 I Avistamientos y foto-identificación En cada avistamiento, el bote disminuyo su velocidad para identificar la especie de cetáceo observada y estimar el número de individuos presentes en el grupo. Un grupo fue definido como todos los individuos en un radio de 100 m y que generalmente se encontraban realizando la misma actividad (Wells et al. 1987). En el caso de Stenella attenuata se utilizó una variación a la distancia máxima ya que la forma costera puede encontrarse en grupos grandes que ocupan un área de cientos de metros. Otros datos colectados incluyeron la actividad general del grupo, la posición geográfica del avistamiento, la profundidad, la temperatura superficial del agua, y las condiciones ambientales de visibilidad, reflejo y nubosidad de acuerdo con Urian & Wells (1996). Cada vez que un grupo de cetáceos fue encontrado, Ester Quintana Rizzo tomo fotografías de las marcas naturales encontradas en la aleta dorsal, en el caso de delfines (Fig. 4; Wells et al. 1996, Quintana-Rizzo & Wells 2001), y en la aleta caudal, en el caso de ballenas (Hammond et al. 1990, Clapham 2000) para identificación de individuos. Quintana Rizzo tiene más 500 horas realizando observaciones de cetáceos y tomando fotografías para su posterior análisis. Las fotos fueron tomadas con una cámara digital Canon Elan (Quintana Rizzo & Wells 2001). En promedio, se permaneció con cada grupo unos 20 minutos. 15

31 Fig. 4. Ester Quintana Rizzo tomando fotografías durante el avistamiento de cetáceos. Fotografía tomada por Jonathan Morales. Fuente: Proyecto FODECYT

32 I Impacto humano En los meses que las ballenas jorobadas visitan las aguas del país se estudió el impacto de las actividades humanas, particularmente el impacto de botes sobre las ballenas. Para examinar el impacto de botes alrededor de cetáceos se utilizó la técnica de seguimientos focales; esta es una técnica estandarizada que se utiliza en muchas especies terrestres y acuáticas para estudiar comportamiento (Altmann 1974, Mann 2000). La técnica consiste en seguir a un individuo distintivo por un periodo determinado durante el cual se colectan datos en una forma sistemática. Durante los seguimientos focales se colecto información sobre la actividad de botes en un radio de 300 m alrededor del individuo focal (Buckstaff 2004). Esta información fue colectada en forma continua (Altmann 1974). Los datos colectados fueron: distancia entre el individuo focal y el bote de observación, distancia del bote de observación y otros botes, tipo de bote (ver Tabla 1), y respuesta del grupo de cetáceos en observación (Buckstaff 2004, May-Collado et al. 2007). La diferencia entre la distancia del bote de observación y otros botes y la distancia entre el individuo focal y el bote de observación sirvió para estimar la distancia entre otros botes y el individuo focal. La cercanía de botes y la respuesta de los cetáceos ayudaran a estimar el impacto humano en estas especies. Las distancias fueron medidas utilizando un medidor láser de distancias de marca Leica (Buckstaff 2004, Quintana Rizzo et al. 2006). 17

33 Tabla 1. Categorías y definiciones de botes (May-Collado et al. 2007). Tipo de bote Turísticos para avistar cetáceos Transporte Jetski Catamarán Kayak De pesca Turista Descripción Bote con turistas que observan cetáceos Bote usado para llevar pasajeros entre puntos de la costa Motocicleta de agua de alta velocidad para 1-2 personas Bote generalmente con motor interno Bote sin motor, usado por gente local o turistas Botes con motor de borda y con redes o equipo para pescar Bote usado por gente particular en uso personal I Análisis de datos Los datos de los avistamientos fueron entrados en una base de datos en Microsoft Acess Los datos ingresados se revisaron dos veces como parte del control de calidad. La información ingresada sirvió para examinar: Distribución La información sobre la posición geográfica (latitud, longitud) de los avistamientos de las diferentes especies de cetáceos fue utilizada para determinar y comparar su distribución. El programa geográfico ArcView 3.2 se utilizó para crear los mapas de distribución de las diferentes especies. La distribución fue examinada en base a las características cartográficas del área (Schick & Urban 2000). Datos ambientales colectados durante los avistamientos y en las estaciones Los datos de temperatura y profundidad colectados durante cada avistamiento fueron analizados por especie para determinar las características del hábitat que prefieren. Se calcularon valores descriptivos para cada especie incluyendo valor promedio, rango, mínimo y 18

34 máximo. Los datos promedio fueron comparados entre especies con un mínimo de 10 avistamientos para investigar diferencias significativas utilizando la prueba de Kruskal-Wallis. Diez es el número mínimo para poder hacer comparaciones estadísticas (Ott 1994). Debido a que la prueba fue significativa, se usó el test Mann- Whitney U para realizar las comparaciones de pares de variables. Estimadores de abundancia relativa El número de individuos observados por kilómetro sondeado fue utilizado para estimar la abundancia relativa (Fazioli et al. 2006) de cada especie. La abundancia relativa fue calculada en forma total y por mes para cada especie. Los kilómetros sondeados fueron calculados utilizando el programa geográfico ArcView 3.2. La abundancia relativa fue comparada entre las especies más comúnmente observadas usando una prueba no-paramétrica de Kruskall-Wallis por no cumplir con los requisitos de un test paramétrico. Debido a que la prueba fue significativa, se usó el test Mann-Whitney U para realizar las comparaciones de pares de variables. La abundancia relativa también fue comparada en forma temporal. Sin embargo, esta comparación fue hecha en forma descriptiva ya que las especies más comunes no siempre fueron observadas en el mismo mes, lo cual dificulta las comparaciones estadísticas. Patrones de residencia y movimiento Las fotografías fueron analizadas en el laboratorio de acuerdo a la descripción de técnicas estandarizadas utilizadas para el estudio de cetáceos (Hammond et al. 1990, Urian & Wells 1996). Las imágenes digitales de animales distintivos fueron entradas y analizadas en el programa llamado ACDC. A cada animal distintivo se le dio un código particular que sirvió para 19

35 identificarlo a lo largo del estudio y así poder investigar sus patrones de residencia (Urian & Wells 1996). En el caso de las ballenas jorobadas, las fotografías fueron comparadas dentro del estudio para investigar posibles reavistamientos de individuos y además fueron comparadas con catálogos en Estados Unidos. Existen varias organizaciones que han estudiado las ballenas jorobadas del Océano Pacífico por varias décadas y tienen un catálogo extenso de más de 2,000 ballenas jorobadas que han sido identificadas en otras áreas de Centro América, México, y el Noroeste de los Estados Unidos. La colaboración de dichas instituciones ayudo a estudiar el movimiento migratorio de estas ballenas. Impacto humano El análisis de los datos colectados para evaluar el impacto humano se enfocó en una descripción. La razón de esto fue porque el tamaño de la muestra fue muy pequeño para hacer comparaciones estadísticas. Sin embargo, fue posible colectar información adicional que ayudo a entender el impacto humano sobre las especies de cetáceos costeros. Todos los análisis estadísticos fueron realizados utilizando el paquete estadístico PASW versión Los valores descriptivos están presentados como promedio ± E.E. (error estándar). I.4.2 CAPACITACION Excepto por una persona, todos los asistentes de campo del proyecto fueron estudiantes de la Licenciatura de Biología de la Universidad del Valle y de la Universidad de San Carlos. Los estudiantes que participaron fueron mayormente personas interesadas en trabajar con cetáceos como parte de una especialización de posgrado, en trabajar con 20

36 mamíferos marinos en general, en el campo de la biología marina, y/o en la conservación de vida silvestre. Cada capacitación se dio en forma individual debido a que únicamente participo una persona a la vez como asistente de campo. La capacitación incluyo las siguientes etapas: 1. Descripción general del proyecto y sus objetivos. 2. Explicación de los sondeos de observación y la función del asistente. 3. Explicación y demostración de la colecta de datos en el campo. 4. Uso y manejo del equipo de campo. 5. Revisión de datos colectados. 6. Ingreso y revisión de datos en Microsoft Access Los asistentes de campo ayudaron en la colecta de datos y fueron responsables de manejar parte del equipo de campo incluyendo el GPS y la ecosonda. A cada uno se le enseño como utilizar el equipo de manera que durante los avistamientos ellos fueron responsables de usarlo y colectar los datos pertinentes. Cada vez que el asistente tomo los datos en el campo, yo los revise para asegurarme que la información había sido colectada adecuadamente y que la persona tenía un conocimiento claro de la información que se necesitaba. I.4.3 DIVULGACION El objetivo de la fase de divulgación del proyecto fue compartir los resultados principales del proyecto así como crear más conciencia en la gente de los problemas que afectan a los cetáceos a nivel mundial. Se organizaron tres eventos para cumplir este objetivo (ver sección de Resultados para detalles específicos). 21

37 PARTE II MARCO TEORICO II.1 ESTUDIOS Y REGULACIONES PARA LA CONSERVACIÓN DE CETÁCEOS EN CENTRO AMÉRICA Y LATINOAMÉRICA Los sistemáticos están en desacuerdo sobre el número de especie de cetáceos que existen alrededor del mundo. Sin embargo, en general, se considera que al menos hay 80 especies vivas y que la mayoría corresponde al suborden Odontoceti. Este suborden incluye a los cetáceos con dientes, con un agujero nasal y asimetría craneal. El segundo y último orden de cetáceos vivientes es el Misticeti, el que incluye las ballenas con barbas, con dos agujeros nasales y simetría craneal (Reynolds et al. 1999). En Guatemala, se han reportado 18 especies de cetáceos en el Océano Pacifico del país (Quintana-Rizzo & Gerrodette 2009). La mayoría corresponde a la Familia Delphinidae. El único otro país de Centro América con información sobre la diversidad de cetáceos en las costas del país es Costa Rica. May-Collado et al. (2005) analizaron 22 años de datos colectados en la Zona Económica Exclusiva del Océano Pacifico y reportaron 19 especies de cetáceos. Las especies reportadas pertenecen a las familias Balaenopteridae, Kogiidae, Physeteridae, Ziphiidae y Delphinidae. La mayoría de los cetáceos de las primeras cuatro especies mencionadas usan principalmente las aguas oceánicas de la Zona Económica Exclusiva del Océano Pacifico de Costa Rica. Sin embargo, miembros de la familia Delphinidae muestran una distribución amplia. Algunas especies están distribuidas en toda la Zona Económica Exclusiva, mientras que otras son 22

38 exclusivamente pelágicas o costeras. May-Collado et al. (2005) también reportan que tres especies de cetáceos son más susceptibles a las actividades humanas debido al traslape de sus rango con las áreas pesqueras y la actividad no controladas de los botes turísticos de avistamientos de ballenas. Estas especies son el delfín moteado (S. attenuata graffmani), el delfín nariz de botella (T. truncatus) y la ballena jorobada (M. novaeangliae). El Salvador cuenta con información descriptiva de la biodiversidad de cetáceos en el país. Hasbún et al. (1993) hicieron una revisión bibliográfica de especies probables y confirmadas y su listado incluye 22 cetáceos. Entre las especies de cetáceos grandes confirmadas y probables se encuentran en ese país y que también están reportadas para Guatemala se incluyen: la ballena de Bryde (Balaenoptera edeni), la ballena azul (B. musculus), la ballena jorobada (M. novaeangliae), y el cachalote (Physeter macrocephalus). A nivel de Latino América, pocos países tienen información detallada sobre la situación local de los cetáceos. Uno de los primeros estudios a nivel regional fue la estimación de la abundancia de los cetáceos más comúnes en las Zonas Económicas Exclusivas de México, Centro América (definida como Guatemala, El Salvador, Honduras y Nicaragua), Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador (Gerrodette & Palacios (1996). Más recientemente, en Colombia, Palacios et al. (2008) examinaron la distribución y abundancia relativa de 19 especies de cetáceos en la Zona Económica Exclusiva del Océano Pacifico. El estudio reporto que los avistamientos de cetáceos se concentraron en la plataforma continental y la cresta de Malpelo. Las especies predominantes cerca de la costa fueron S. attenuata, T. truncatus y M. novaeangliae. 23

39 Los estudios más comunes sobre cetáceos están enfocados en un área delimitada de la costa de un país de la región. Por ejemplo, Galindo et al. (2009) describieron la diversidad y distribución de los cetáceos en la parte noreste de Veracruz, México. Ellos observaron seis especies (T. truncatus, S. attenuata, S. longirostris, Steno bredanensis, y Globicephala macrorhynchus) e identificaron los restos de un cachalote (Physeter macrocephalus) y una ballena jorobada (M. novaeangliae). Salvadeo (2008) analizó la comunidad de odontocetos y su relación con el ambiente en el extremo sur-occidental del Golfo de California. Otros estudios se han enfocado en una especie en particular como el delfín nariz de botella (T. truncatus), el delfín moteado (S. attenuata) (Acevedo-Gutierrez & Burkhart 1998, Acevedo & Würsig 1991, Acevedo-Gutiérrez et al. 2005, Cubero-Pardo 1998, Kerr et al. 2005, Vásquez Castan 2007) y la ballena jorobada (M. novaeangliae) (Acevedo et al. 2008, Calambokidis et al. 1999, Félix & Haase 2005, Rasmussen et al. 2007, Whaley et al. 2007). Por ejemplo, Steiger & Calambokidis (1991) fueron de los primeros en reportar el movimiento de ballenas jorobadas desde el centro de California hasta Costa Rica. Ellos reportaron la identificación de dos ballenas jorobadas en 1988 en Costa Rica que habían sido observadas previamente observadas en el Golfo de Farallones, California, en 1986 y El viaje entre estos dos lugares representa una distancia de aproximadamente 5,200 km. Los estudios conducidos en Centro América continúan y han servido de basa para aumentar nuestro entendimiento sobre la presencia de ballenas jorobadas en Centro América y el uso de estas aguas para reproducción (Clapham 2000). En Panamá, May-Collado et al. (en revisión) describió la distribución de T. truncatus en toda la Zona Económica Exclusiva del Océano Pacifico y el área norteña de 24

40 la costa caribeña del país. En Cuba, los estudios de VanWaerebeek et al. (2006) se han enfocado en aspectos relacionados con la conservación de la especie. Ellos examinaron los efectos de la extracción de 238 delfines nariz de botella entre 1986 y 2004 para ser usados en acuarios. El estudio encontró que la distribución de la frecuencia de los sexos es sesgada significativamente hacia las hembras y que la presencia de grupos de menor tamaño (< 10 indivíduos) sugieren que uno (o más) stocks costeros son explotados en Cuba. Los autores recomiendan que el comercio internacional de T. truncatus desde Cuba cese hasta que se demuestre el no detrimento y que además se desarrollen estudios adicionales. En Ecuador, Félix & Hasse (2005) describieron la distribución de las ballenas jorobadas en relación a la distancia de la costa y la profundidad. El estudio reporto que las ballenas jorobadas (M. novaeangliae) se encuentran en una profundidad promedio que varía entre 19 y 39 m dependiendo del área específica de los avistamientos. Además, indica que la profundidad de los avistamientos cambia durante la temporada de los avistamientos; de manera que al final de la temporada los avistamientos ocurren en aguas menos profundas. Esto parece estar atribuido a la presencia de madres con crías al final de la temporada, quienes aparentemente prefieren utilizar aguas someras. En Venezuela, Acevedo et al. (2008) estudio la distribución temporal y espacial de ballenas jorobadas usando una serie de métodos. Ellos reportaron que las ballenas jorobadas se encontraban principalmente sobre la plataforma continental en una región con una profundidad que varía entre 0 y 100 m. Los avistamientos de ballenas jorobadas ocurren todo el año pero existe un pico en el invierno boreal. Esto parece coincidir con el movimiento de ballenas jorobadas del Atlántico Norte hacia el Caribe. La presencia de ballenas jorobadas en el 25

41 invierno austral parece estar relacionado con el movimiento de individuos de esta especie desde Brasil. A nivel regional Chivers et al. (2006) estudiaron la variedad genética de la ballena asesina falsa (Pseudorca crassidens) a nivel de especie y a nivel regional. Las áreas de muestreo incluyeron el este del Océano Pacífico Norte, donde se tomaron muestran de biopsias, y del oeste del Océano Pacífico Norte y de los Océanos Atlántico e Indico donde se tomaron muestran de animales varados o en el mar. El muestreo del este de Océano Pacifico Norte incluyó aguas de Guatemala. El estudio encontró que existe una población demográficamente aislada de ballenas asesinas falsas con las islas principales de Hawái. Otros límites geográficos fueron difíciles de determinar pero los encontrados en Hawái validan el actual plan de manejo de los Estados Unidos que incluyen las aguas de estas islas. Otro estudio a nivel regional que incluye un análisis genético de la variación de una especie es el de Escorza-Treviño et al. (2005) sobre diferenciación genética y estructura intraespecifica de Stenella attenuata en el Pacifico Tropical Este que incluye las aguas del norte de México, cada país de Centro América, Panamá y Ecuador. El estudio indica que existen diferencias grandes entre Panamá y Ecuador y entre Costa Rica y el resto de Centro América. Los autores sugieren que esto se debe a que el estrato sur fue el primero en divergir, mientras que el estrato norte son los más recientes evolutivamente. El mismo estudio encontró que también existe una diferenciación entre la población costa afuera y la costera. Estas diferencias fueron significativas a lo largo de la zona de estudio excepto entre México y Centro América. 26

42 Además de los estudios regionales, también existen regulaciones a nivel internacional que protegen a los cetáceos. Por ejemplo, en 2000, en la Junta Intergubernamental de las Partes de la Convención de Cartagena, se adaptó la recomendación de los comités científicos de desarrollar un Plan de Acción para los Mamíferos Marinos para la Región del Gran Caribe. Los objetivos de dicho son conocer el estado actual de los mamíferos marinos en la región del gran Caribe para identificar dónde son escasos, hacer recomendaciones para futuras investigaciones y determinar cómo aplicar y manejar de la mejor manera las medidas legislativas y de protección para su máxima conservación en el futuro (UNEP 2005). Guatemala aún no ha ratificado su posición dentro con la Convención de Cartagena, particularmente dentro del Protocol on Specially Protected Areas and Wildlife (SPAW). El Protocolo SPAW requiere que todas las partes identifiquen las especies amenazadas o en peligro de extinción que existen en su zona jurisdiccional y les otorguen la categoría de protegidas. Los gobiernos se comprometen a tomar todas las medidas necesarias para proteger y preservar las especies en peligro de extinción así como los hábitats deteriorados o en peligro ( Otros convenios internacionales incluyen el Convenio de Diversidad Biológica (CDB), el cual pretende normar y establecer parámetros que permitan conservar la Diversidad Biológica. Las partes suscritas se comprometen no solo a conservar sino a utilizar los recursos sosteniblemente por todos los miembros. Otro tratado internacional es la Convención de Bonn (CMS) sobre la conservación de las especies migratorias a escala mundial. La convención reconoce la importancia de las especies migratorias debido a su valor intrínseco desde el punto de vista ecológico, genético, científico, 27

43 recreativo, cultural, educativo, social y económico. La convención busca impulsar la cooperación internacional con el objeto de conservar las especies migratorias. II.2 METODOS DE CAMPO PARA EL ESTUDIO DE CETACEOS Existen varios métodos de campo para el estudio de los cetáceos. El método que el investigador decide utilizar depende de los objetivos de la investigación e incluso del presupuesto. Muchos trabajos son estudios latitudinales. En este tipo de estudios los individuos son muestreados únicamente una vez durante un periodo de tiempo. Este tipo de estudios sirven para muestrear tamaños poblacionales y cambios en el crecimiento de la población en respuesta a actividades antropomórficas. Existen también estudios longitudinales. Este tipo de estudio se enfoca en muestrean individuos repetidamente por un periodo de tiempo. Los estudios longitudinales típicamente incluyen sondeos y seguimientos focales. Los datos colectados durante sondeos son utilizados para determinar tamaños y rangos de grupo, rangos de distribución, y el estudio de datos reproductivos y demográficos. Cada estudio necesita mantener un record de los sondeos de manera que se puedan estudiar cambios de los individuos de la población (Mann 2000). La técnica de observación muchas veces depende de identificar individuos, o por lo menos, ser capaz de distinguir los individuos observados. La identificación a este nivel generalmente no es posible a menos que se usen marcas que sean visibles fuera del agua, como una aleta dorsal distintiva, colas o marcas en el dorso. La identificación de ballenas o delfines individuales usando fotografías de las marcas naturales ha sido clave para los estudios longitudinales. 28

44 La técnica de foto-identificación fue desarrollada en los años setenta. Los primeros estudios en usarla fueron los de los Würsigs en delfines nariz de botella (T. truncatus) en la Península Valdés, Argentina (Würsig & Würsig 1977). La fotoidentificación es un método que ahora es utilizado por casi todos los estudios de cetáceos alrededor del mundo (Hammond et al. 1990). Los métodos fotográficos fueron diseñados para interpretar aspectos de estructura social, patrones de asociación, uso de hábitat y otros aspectos de comportamiento. Algunos estudios han producido datos que sirven para producir información acerca del tamaño poblacional de una especie a través de la técnica de marcadora y recaptura. La técnica ha utilizada de esta forma para estimar datos de las ballenas francas en la Península de Valdez. La técnica sido replicada y adaptada a estudios de muchos sistemas sociales en especies como las ballenas asesinas, delfines nariz de botella (p.e. Wells et al. 1987, Quintana & Wells 2001), y ballenas esperma (p.e. Whitehead & Arnborm 1987; Whitehead et al. 1991). Esto se debe a que la mayoría de cetáceos tiene marcas en la parte dorsal. De hecho, al menos 31 especies han sido estudiadas de esta forma (Mann 2000). Debido a que el uso de marcas naturales no requiere la manipulación de animales, este método es relativamente económico. Además, no posee ningún riesgo de lastimar a los animales. Las marcas pueden durar mucho tiempo y cambiar poco durante varios años (Scott et al. 1990). Sin embargo, algunas marcas pueden variar y esto puede afectar la forma en que los datos se utilizan durante un análisis ya que no siempre los cambios en las marcas son perceptibles al investigador. Por lo tanto, un mismo animal que haya cambiado de marca puede ser identificado como un nuevo animal, aumentando el tamaño de la muestra, sin ser reconocido como un reavistamiento. Por esta razón, se sugiere el 29

45 uso de más de un tipo de marca a la vez sobre todo cuando los datos se van a utilizar en estimaciones de marca y recaptura (Hammond 1986). Es importante hacer notar que los estudios que utilizan estos métodos deben tener en cuenta que el bote de observación puede tener un efecto sobre los animales. Esto es particularmente importante en estudios de comportamiento. La experiencia del observador también influye en como los animales reaccionen al bote. La habituación de los animales depende de la sensibilidad que se utilice para manejar el bote (Mann 2000). Existen otros métodos de estudios que han eliminado la necesidad de ir al mar en búsqueda de animales, actividad que puede interrumpir a los animales o restringir el presupuesto de investigación. Por ejemplo, Roger Payne adopto el uso del teodolito para monitorear el movimiento de cetáceos cerca de la costa desde un acantilado. El método está limitado a área de alto relieve cerca de la costa y a especies que regularmente están a la vista desde tierra. Entre más lejos están los animales desde la tierra, más alto tiene que estar el teodolito para funcionar con precisión y agudeza. Como normal general, si los animales están a 5 km de la costa, el teodolito debe estar a 20 m sobre el nivel del mar. Este método ha sido utilizado para estudiar aspectos de comportamiento en delfines (Würsig & Würsig 1977) y comunicación en ballenas franca (Clark & Clark 1980). Para el estudio de movimientos largos se ha utilizado la radio-telemetría. Los primeros radio-transmisores fueron elaborados por William Evans quien estudio el movimiento del delfín oscuro o de Fitzroy (Lagenorhynchus obscurus) (Würsig & Würsig 1980). El desarrollo de transmisores para ballenas comenzó en 1961, pero desde entonces se han hecho muchos avances. Entre estos avances tecnológicos ha sido posible monitorear el ambiente (p.e. temperatura, salinidad), el comportamiento (p.e. profundidad 30

46 de buceo, velocidad de natación, producción de sonido) o comportamiento fisiológico (p.e. frecuencia cardiaca, temperatura del cuerpo) (Samuels & Tyack 2000). Los transmisores de cetáceos pequeños no tienen la misma durabilidad que los de cetáceos mayores debido a que no se ha encontrado un diseño que se adapte bien a la morfología y características de los animales. Los transmisores de cetáceos pequeños tienen una longevidad de unas horas, días o semanas (Scott et al 1990). II.3 EFECTOS DE ACTIVIDADES HUMANAS SOBRE LOS CETACEOS Diferentes actividades humanas tienen efectos sobre los cetáceos, particularmente en especies cuyo rango de distribución se traslapa con el de actividades humanas. Condiciones económicas como pobreza e inflación hacen que los esfuerzos de conservación sea difíciles (Reeves et al. 2003). La conservación y el manejo de cetáceos en Guatemala enfrentan dos problemas principales. El primer problema es la falta de información general sobre el estado de las poblaciones de cetáceos en el país y el segundo problema tiene que ver directamente con un impacto humano sobre las especies. La incidencia de mortalidad de mamíferos marinos en redes de pesca es de interés mundial. Este tipo de muerte es una de las amenazas principales a lo largo de rango de distribución de muchas especies (Reeves et al. 2003, Yousuf et al. 2009). Soulsbury et al. (2008) reportan que este tipo de muerte puede provocar la extinción de varias especies de cetáceos. Ellos estiman que alrededor de 300,000 de cetáceos mueren cada año de esta forma. El problema ocurre casi con todo tipo de equipo usado en pesquería (Reeves et al. 2003) aunque el número de especies afectadas varia por especie. Existen diferentes tipos 31

47 de equipo que pueden disminuir el impacto de la actividad de pesca sobre la muerte incidental en cetáceos (Soulsbury et al. 2009). Sin embargo, para llevar a cabo las modificaciones del equipo se necesita la voluntad política para ayudar a implementar dicho cambio. El número de especies afectadas varía geográficamente. En la India, por ejemplo, se han reportado hasta 44 especies que han muerto accidentalmente de esta forma (Yousuf et al. 2009). En general, la mayoría de pescadores ven a los animales que mueren de esta forma como un estorbo ya que se necesita tiempo y energía para desenredar a los animales que han muerto en la red (Reeves et al. 2003). En algunas partes, los animales son tirados al mar ya que la carne no es consumida. Sin embargo, en lugares como Perú, Sri Lanka y las Filipinas, donde el número de muertes es grande, un mercado para el consumo de este tipo de carne ha surgido (Reeves et al. 2003). En otras partes del mundo, los mamíferos marinos son vistos como competidores del recurso pesquero por los mismos pescadores. Esto incluso a resultado en el desarrollo de políticas para la remoción de competidores del recurso pesquero (Reeves et al. 2003, Loch et al. 2009). De hecho, países como Noruega argumenta que la cacería que realizan de ballenas minke (Balaenoptera acutorostrata), focas harpa (Pagophilus groenlandica) y focas encapuchadas (Cystophora cristata) son componentes necesarios de un plan de manejo de ecosistemas. Japón ha tomado el liderazgo en argumentar el impacto que los cetáceos tienen sobre la pesca (Reeves et al. 2003). Otras actividades que son de preocupación por su posible efecto en los cetáceos son los avistamientos turísticos de ballenas y delfines. Los cetáceos se han vuelto el foco de un interés turístico en el país. El inicio de actividades de observación de cetáceos en 32

48 áreas como Guatemala donde las poblaciones de cetáceos no han sido expuestas a este tipo de tráfico de botes es una preocupación (Reeves et al. 2003). Actividades no reguladas o poco coordinadas pueden resultar en daño físico a los animales (UNEP 2005). El desarrollo reciente de la actividad de observación de ballenas se ha convertido una actividad muy popular a nivel mundial (Hoyt 2001, 2002, Hoyt & Hvenegaard 2002). Centro América es la segunda región del mundo donde esta actividad está creciendo con un promedio anual de 111.4% desde 1991 y 1994, y 47.4% entre 1994 y En 1991, el número de barcos involucrados en esta actividad fue de alrededor de 2,034 mientras que en 1998 fue alrededor de 90,720 (Hoyt 2001). Las actividades de turismo de cetáceos se enfocan en 56 especies que están en peligro de extinción o amenazadas (Hoyt 2001, Bejder & Samuels 2003). Originalmente esta actividad recibió el apoyo de la Comisión Ballenera Internacional como un recurso sostenible (IWC 1994). Sin embargo, debido a que la mayoría de observaciones son hechas desde botes (72%, Hoyt & Hyenegaard 2002) y que la cantidad de estos alrededor de los animales ha ido aumentando descontroladamente, dicha comisión (IWC 1995) y la Comisión Internacional para el Bienestar de los Animales (IFAW, 1996) reconocieron que estas actividades pueden ser contraproducentes para los cetáceos. Por esta razón se crearon regulaciones para minimizar el impacto de dichas actividades (Hoyt & Hyenegaard 2002). Estas normas regulan la distancia entre animales y botes debido a que el ruido de los motores y propelas altera el comportamiento de estos (Nowacek et al. 2001, Van Parijs & Corkeron 33

49 2001). Además, se han incorporado límites en la cantidad de ruido a la que los animales deben están expuestos (IWC 1995, IFAW 1996). Las actividades de avistamientos de cetáceos generalmente se presentan como una actividad benigna que es alternativa a la cacería de cetáceos y que aumenta la economía local. Sin embargo, debido a la naturaleza de la actividad que se enfoca en un grupo de animales que son repetidamente buscados, seguidos de cerca y por largo periodos de tiempo, la actividad tiene el potencial de tener consecuencias dañinas en los animales (Bejder et al. 2006). Un estudio de 4.5 años evaluó los impactos a largo plazo de la actividad de embarcaciones sobre delfines (Tursiops sp.) en la Bahía Shark, Australia (Bejder et al. 2006). El estudio comparó la abundancia de delfines en dos sitios (de turismo y control) donde los niveles de turismo incrementaron de cero, a uno y a dos operadores de observación de ballenas. Bejder et al. (2006) encontraron que cuando el número de operadores aumento de uno a dos, hubo una disminución significativa en la abundancia promedio de delfines en el área donde se daban los avistamientos turísticos. Los delfines aparentemente se movieron a otra área con menos presión humana durante el tiempo que la actividad era fuerte. Ellos sugieren que esta disminución no es sustentable para el turismo local de delfines. El estudio además cuestiona la suposición de que el turismo de observación de delfines es beneficioso. El ruido de motores generalmente resulta cambios de comportamientos de cetáceos que puede incluir: el aumento de la velocidad de movimiento, duración más extensa de los buceos (Au & Perryman 1982, Nowacek et al. 2001), disminución de la sincronía de la respiración (Hastie et al. 2003), y disminución de las distancias entre 34

50 individuos (Bedjer et al. 1999). El ruido de los botes también puede producir cambios en la tasa de comunicación acústica (Scarpati et al. 2001, Van Parijs & Corkeron 2001, Buckstaff 2004), la duración de las llamadas (Foote et al. 2004), y en la diversidad y frecuencia de las señales (Lesage et al. 1999). En Guatemala, es de gran preocupación el inicio de actividades de observación de cetáceos porque los animales no han sido expuestos a este tipo de tráfico de botes. El Centro de Acción Legal Ambiental y Social (CALAS) desarrollo una propuesta para regular el avistamiento turístico de cetáceos en Guatemala. Esta propuesta fue elaborada en 2008 y todavía está en revisión por el CONAP. Por lo tanto, no existe un reglamento publicado al respecto que regule las actividades de varias entidades que llevan a cabo esta actividad a nivel local. Otro problema importante es la captura de cetáceos. El programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente reportó que en Guatemala y otros países como Costa Rica, México, y Venezuela, los delfines de la especie Tursiops truncatus han sido capturados directamente (Culik 2004). A pesar de que existen muchas regulaciones internacionales, compañías extranjeras han demostrado un interés en capturar delfines en países Latinoamericanos. Esto se debe a que en Latinoamérica las regulaciones son pocas o limitadas (i.e. Guyana y Costa Rica). Este problema está afectando actualmente a países vecinos como México (Reeves et al. 2003) y otros países Latinoamericanos como Panamá (R. Wells com. pers.) y Cuba (Van Waerebeek et al. 2006). Aun si los humanos no capturan o matan delfines o ballenas, estos no podrán sobrevivir si su hábitat es destruido o contaminado. Las actividades humanas tienen mayor impacto sobre mamíferos marinos que habitan aguas costeras debido al desarrollo 35

51 urbano, destrucción de comunidades de peces por el uso descontrolado de redes, y la creación de condiciones de anoxia (Ragen 2005). Como depredadores altos en la cadena alimenticia, la distribución de los cetáceos puede ser indicadora de la salud del ecosistema. Se han encontrado altas concentraciones de DDT y metales pesados en varias poblaciones de delfines costeros (Reyes 1991). De acuerdo a estudios realizados (Wells, et al. 1999) altos niveles de contaminantes pueden reducir la capacidad reproductora y aumentar la mortalidad de neonatos. La presencia de animales en ciertas áreas es dependiente de la presencia de varios factores favorables tales como la abundancia de alimento y presencia de refugios (Scheaffer et al. 1986). El avistamiento de cetáceos en Guatemala sugiere que existen condiciones favorables para diferentes especies. Sin embargo, debido a que el océano no es homogéneo y las corrientes marinas crean diferentes condiciones, es muy probable que ciertas especies utilicen ciertas áreas más que otras. Por ejemplo, los delfines T. truncatus se alimentan de peces como el bagre (Bairdiella chrysoura) y el múgil (Mugil sp.; Barros & Odell 1990) mientras que las ballenas falsas (P. crassidens) se alimentan de pulpo, pescado, y hasta de otras ballenas (Palacios & Mate 1996). Las diferencias en hábitos alimenticios pueden resultar en una distribución heterogénea de las especies. Es importante hacer notar que existen algunas leyes generales a nivel local que protegen a los mamíferos marinos, incluyendo a los cetáceos. En 1989, el Decreto 4-89 Ley de Áreas Protegidas fue creado para proteger todas las especies en peligro de extinción. Sin embargo, esta ley únicamente se aplica a áreas protegidas y establece una multa de 5 a 10 años de presión y una multa de Q10,000 (US$1,250) a Q20,000 (US$2,500) por colectar o vender partes de especies en peligro de extinción. La Ley de 36

52 Pesca, Decreto , declara que es ilegal cazar cualquier mamífero marino. El rompimiento de esta ley tiene una pena de Q8,000 (US$1,000.00) a Q80,000 (US$10,000). 37

53 PARTE III III.1 RESULTADOS III.1.1 INVESTIGACION III.I.1.1. Esfuerzo realizado durante los sondeos Un total de 65 sondeos fueron realizados en aproximadamente horas de búsqueda (Tabla 2). La cantidad de horas utilizadas por mes vario de acuerdo a las condiciones ambientales y al número de avistamientos realizados. Sin embargo, en promedio se estuvo en el campo 47 horas al mes. III.I.1.2. Especies identificadas Durante el estudio se registraron un total de 103 avistamientos. De estos, las especies de cetáceos se identificaron en 101 de los casos. Los dos avistamientos en los cuales no se identificaron las especies correspondieron a delfines que permanecieron cerca del bote por muy poco tiempo, lo cual hizo imposible su identificación. Cuatro especies de cetáceos fueron identificadas. La familia más representada fue Delphinidae (76% de todos los avistamientos) seguida por Balaenopteridae (24%) (Tabla 3). Dentro de la familia Delphinidae, se observaron 3 especies de delfines. El delfín manchado (Stenella attenuata, Fig. 5) y el delfín nariz de botella (Tursiops truncatus, Fig. 6) fueron las especies más observadas, y en menor frecuencia, la falsa orca (Pseudorca crassidens, Fig. 7). Los avistamientos de S. attenuata correspondieron al 74% de los avistamientos de delfines y los avistamientos de T. truncatus corresponden al 24%. Estas dos especies fueron también las más frecuentemente observadas durante el 38

54 estudio. En la familia Balaenopteridae, únicamente se observó la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae, Fig. 8). Sin embargo, los avistamientos de M. novaeangliae fueron más comunes que los avistamientos de P. crassidens. Fig. 5. Delfín moteado (Stenella attenuata), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografía tomada por Ester Quintana Rizzo. Fuente: Proyecto FODECYT

55 Fig. 6. Nariz de botella o tonina (Tursiops truncatus), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografía tomada por Ester Quintana Rizzo. Fuente: Proyecto FODECYT Fig. 7. Ballena falsa asesina (Pseudorca crassidens), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografía tomada por Ester Quintana Rizzo. Fuente: Proyecto FODECYT

56 Fig. 8. Ballena jorobada (Megaptera novaeangliae), una de las cuatro de cetáceos observadas durante el estudio. Fotografías tomadas por Ester Quintana Rizzo. Fuente: Proyecto FODECYT

57 Tabla 2. Resumen del esfuerzo realizado durante los sondeos conducidos entre agosto 2008 y julio Parámetros Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Total Número de días sondeados Número de horas sondeadas Número de avistamientos Número de kilómetros sondeados Número de especies Número de individuos observados Fuente: Proyecto FODECYT

58 Se encontró una diferencia estadísticamente significativa en el tamaño de los grupo de las tres especies de cetáceos con un mínimo de cinco avistamientos (Kruskal- Wallis = 48.53, p = 0.00). S. attenuata presento un tamaño de grupo más grande que T. truncatus (Mann-Whitney U = , gl = 1, p = 0.00) y M. novaeangliae (Mann- Whitney U = 58.00, gl = 1, p = 0.00). El tamaño promedio de los grupos de S. attenuata fue de 56 individuos y se observaron grupos de hasta 100 individuos (Tabla 3). Sin embargo, no se encontró diferencia significativa en el tamaño de los grupos de T. truncatus y M. novaeangliae (Mann-Whitney U = , gl = 1, p = 0.11). El tamaño promedio de los grupos de estas especies fue de 18 individuos en el caso de T. truncatus y de 25 individuos en el caso de M. novaeangliae (Tabla 3). Tabla 3. Número total de avistamientos, de individuos e información descriptiva de los grupos de cetáceos observados en la costa del Océano Pacífico. Parámetros Pseudorca crassidens Tursiops truncatus Megaptera novaeangliae Stenella attenuata Número de avistamientos Total de individuos Tamaño promedio de grupos Desviación estándar Rango de grupos Mediana Moda NA Fuente: Proyecto FODECYT

59 III.I.1.3. Distribución de las especies y características del hábitat Los avistamientos de cetáceos ocurrieron en toda el área de estudio (Fig. 9). Sin embargo, la comparación de la distribución por especie indica que las distribuciones fueron variables y que dicha variación parece estar influenciada por características ambientales. Se encontró una diferencia significativa en la profundidad de los avistamientos de Stenella attenuata, Tursiops truncatus y Megaptera novaeangliae (Kruskal Fig. 9. Distribución de los avistamientos de las cuatro especies cetáceos observadas durante el estudio. Las líneas grises indican el recorrido del bote. Los dos avistamientos fuera de este recorrido corresponden a dos avistamientos oportunísticos. Fuente: Proyecto FODECYT

60 Profundidad en metros (Kruskal-Wallis = 18.03, p = 0.00). Pseudorca crassidens no fue incluida en los análisis estadístico por el tamaño pequeño de muestra. La profundidad promedio de los avistamientos de S. attenuata fue significativamente más grande que el de otras especies (Fig. 10) (T. truncatus: Mann-Whitney U = , gl = 1, p = 0.00; M. novaeangliae: Mann-Whitney U = , gl = 1, p = 0.002). Sin embargo, no hubo una diferencia significativa en la profundidad de los avistamientos de T. tursiops y M. novaeangliae (Mann-Whitney U = , gl = 1, p = 0.10). Fig. 10. Tendencia central y variabilidad de la profundidad de los avistamientos de las cuatro especies de cetáceos observadas en la costa del Pacífico de Guatemala Tursiops truncatus Megaptera novaeangliae Stenella attenuata Pseudorca crassidens Fuente: Proyecto FODECYT

61 La distribución de cada especie se describe a continuación: III.I Suborden Mysticeti: Familia Balaenopteridae La única especie de rorcual observada durante el estudio fue la ballena jorobada (M. novaeangliae). Estas ballenas estuvieron distribuidas en toda el área de estudio (Fig. 11) en aguas con un rango de profundidad de 16.4 m y 54.4 m. La temperatura del agua superficial vario entre 26 o C y 32 o C durante los avistamientos. Fig. 11. Distribución costera de los avistamientos de las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador. Fuente: Proyecto FODECYT

62 III.I Suborden Odontoceti: Familia Delphinidae Las dos especies de delfines comúnmente observadas durante el estudio tuvieron una distribución diferente. Los avistamientos del delfín nariz de botella (T. truncatus) fue menos frecuentes que los avistamientos del delfín moteado (S. attenuata). Sin embargo, los delfines nariz de botella se observaron a lo largo de la costa (Fig. 12) mientras que los avistamientos costeros de S. attenuata únicamente se reportaron del Puerto de San José hasta la frontera con El Salvador (Fig. 13). Ningún avistamiento de esta especie se dio en el área entre Sipacate y Tecojate en el departamento de Escuintla. Fig. 12. Distribución costera de los avistamientos del delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador. Fuente: Proyecto FODECYT

63 La distribución restringida de S. attenuata hacia el sureste del área de estudio parece estar relacionada con profundidad del hábitat. Análisis de los datos de profundidad colectados en las diferentes estaciones muestran que la profundidad del área varía significativamente unas millas al oeste del Puerto de San José (Fig. 14). Por ejemplo, a 3 millas hacia el mar desde Puerto de San José la profundidad promedio es 34 m. y varía entre 30 y 38 m. A la misma distancia desde el Puerto de San José hacia Tecojate, la profundidad disminuye hasta 15 m. (Fig. 14). Fig. 13. Distribución costera de los avistamientos de los delfines moteados (Stenella attenuata) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador. Fuente: Proyecto FODECYT

64 Profundidad en metros Fig. 14. Profundidad promedio en las ocho estaciones localizadas a 3-millas y 5-millas de la costa a lo largo del área de estudio desde Tecojate, Escuintla hacia la frontera con El Salvador. Como referencia se incluye de nuevo el mapa de las estaciones Número de estación millas 5 millas Fuente: Proyecto FODECYT

65 Únicamente dos avistamientos de falsas orcas (P. crassidens) se registraron durante el estudio. Estos avistamientos ocurrieron enfrente del Puerto de San José y de Las Lisas (Fig. 15). Estos avistamientos ocurrieron en áreas con una profundidad de 26 m y 42 m, y una temperatura superficial del agua de 26 o C y 30 o C. Fig. 15. Distribución costera de los avistamientos de las falsas orcas (Pseudorca crassidens) desde Tecojate, Escuintla hasta la frontera con El Salvador. Fuente: Proyecto FODECYT

66 III.I.1.4. Estimaciones de abundancia relativa Se encontró una diferencia significativa en la abundancia relativa por mes de las especies de cetáceos más comúnmente observadas: Stenalla attenuata, Tursiops truncatus y Megaptera novaeangliae (Kruskal-Wallis = 12.93, p = 0.002). S. attenuata tuvo una abundancia relativa por mes más alta que T. truncatus y M. novaeangliae (comparación: S. attenuata y T. truncatus: Mann Whitney U = 20.00, p = 0.004; S. attenuata y M. novaeangliae: Mann Whitney U = 20.00, p = 18.00, p = 0.001). De hecho, la abundancia relativa de S. attenuata fue casi cinco veces más alta que el de las otras dos especies (Tabla 4). Sin embargo, la abundancia relativa por mes de T. truncatus y M. novaeangliae fue estadísticamente no significativa (Mann Whitney U = 57.00, p = 0.61). La abundancia relativa de Pseudorca crassidens no fue analizada estadísticamente pero se calculó un promedio en base a las dos observaciones que hubieron durante el estudio. Tabla 4. Estimaciones de abundancia relativa de las cuatro especies de cetáceos observadas durante el estudio. Parámetro Stenella attenuata Tursiops truncatus Megaptera novaeangliae Pseudorca crassidens Promedio Desviación estándar Mediana Rango Fuente: Proyecto FODECYT

67 Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Abundancia relativa (No. de inviduos/km.) S. attenuata fue la única especie que no se observó en toda el área de estudio como se explicó anteriormente. Por esta razón, además se calculó la abundancia relativa de esta especie en el área donde fue observada. La abundancia relativa de S. attenuata fue de ± 0.08 desde la parte noroeste del Puerto de San José hasta la frontera con El Salvador. La abundancia relativa promedio por especie fue variable durante los meses del estudio (Fig. 16). Algunas especies no fueron observadas mensualmente mientras, principalmente S. attenuata, si lo fue. Fig. 16. Abundancia relativa promedio de cuatro especies de cetáceos entre agosto 2008 y julio 2009 en la costa del Océano Pacífico de Guatemala Stenella attenuata Tursiops truncatus Megaptera novaeangliae Pseudorca crassidens Fuente: Proyecto FODECYT

68 III.I.1.5. Patrones de residencia y movimiento Un total de 155 individuos fueron identificados utilizando la técnica de fotoidentificación en los avistamientos de las cuatro especies de cetáceos. El proceso de fotoidentificación se enfocó en un total de 101 grupos compuestos de 1,043 individuos (incluyendo individuos con y sin marcas naturales). El número total de individuos identificados por especie fue: 8 individuos de P. crassidens, 18 individuos de T. truncatus, 24 individuos de M. novaenangliae, y 105 individuos de S. attenuata. El número de individuos identificados estuvo directamente relacionado con el número total de avistamientos de una especie en particular y con el comportamiento de la especie en la presencia del bote. Por ejemplo, los individuos de T. truncatus y S. attenuata fueron los más difíciles de fotografiar que las otras especies, y así también fueron las especies con el número más bajo de animales identificados. Además, estas dos especies presentaron un comportamiento regular de evasión de los diferentes botes que se usaron durante el estudio. La razón de esto es desconocida pero es probable que esté relacionada con experiencias previas de los delfines a los botes de pescadores. En la sección III.I.1.6. Impacto Humano se discute como algunos pescadores de la zona realizan actividades ilegales de caza de delfines. La evasión que se observó en estas dos especies de delfines podría estar relacionada a un mecanismo de defensa en la presencia de los tipos de botes que potencialmente podrían lastimar a los individuos. De acuerdo a los pescadores con los que se trabajó, ninguno de ellos utilizó su bote para este tipo de actividad. Los patrones específicos de cada especie se describen a continuación: 53

69 Suborden Odontoceti: Pseudorca crassidens y Tursiops truncatus estudio. Ninguno de los individuos identificados de estas especies fue vuelto a ver durante el Stenella attenuata De 105 individuos identificados, 11 fueron reavistados durante el estudio. El número de reavistamientos mensuales vario entre dos y cinco. El delfín que más fue reavistado interesantemente fue un individuo que fue observado en el primer y último mes de los sondeos. Suborden Misticeti: Megaptera novaengliae Se identificaron 23 ballenas jorobadas y de estas una fue reavistada durante el estudio. El reavistamiento fue corto ya que ocurrió al día siguiente de la primera observación. Sin embargo, 15 de las ballenas fueron previamente identificadas en el área que incluye desde el borde entre Oregón y California, en los Estados Unidos, hasta Costa Rica. Otras ballenas jorobadas no habían sido previamente reportadas en ninguna de estas áreas. La mayoría de las ballenas observadas fuera de Guatemala se encontraron principalmente en California, Estados Unidos. De hecho, la mayoría de los reavistamientos han ocurrido en dicha zona. Otras ballenas fueron previamente observadas en Guatemala y en El Salvador. La migración de las ballenas jorobadas desde California a Centro América ha sido reportada por varios autores en los últimos años. 54

70 III.I.1.6. Impacto humano Como se reportó anteriormente, el número total de avistamientos de ballenas jorobadas fue 25. En dos de los avistamientos se observaron botes turísticos aproximarse a las ballenas. Los botes pertenecían a dos compañías turísticas que se dedican a estas observaciones. Un evento, al cual también me refiero como Evento 1, incluyo una ballena que fue seguida por un solo bote, y el otro evento, al cual también me refiero como Evento 2, incluyo una madre con cría dependiente que fue seguida por tres botes simultáneamente. Debido al bajo número de eventos observados no fue posible realizar ningún análisis estadístico de los datos. Sin embargo, la descripción de las observaciones es importante. En el evento 1, el bote turístico siguió a la ballena por aproximadamente 10 min. Durante ese tiempo el bote se acercó aproximadamente 20 m a la ballena (Fig. 17). La respuesta de la ballena pareció ser neutra ya que no se notó ningún cambio de comportamiento. Sin embargo, hay que tener cuenta que la duración total del acercamiento fue relativamente corto. La ballena estaba viajando durante el acercamiento. No se observo ninguna otra ballena o bote en la cercanía (i.e. a menos de 100 metros). 55

71 Fig. 17. Fotografía de bote turístico usado para el avistamiento de ballenas. En esta foto el bote está a aproximadamente 20 m de donde se sumergió la ballena. Fuente: Proyecto FODECYT En el evento 2, los botes turísticos siguieron a la madre y cría por aproximadamente 59 min. Uno de los botes tenía un motor de 40 HP, otro de 75 HP, y otro tenía dos de 115 HP. Durante ese tiempo, los botes siguieron a las ballenas para tomarles fotos y video. La distancia entre los botes y los animales varió entre 50 y 100 m (Fig. 18). La respuesta de las ballenas fue negativa. El bote de investigación había estado con los animales por más de media hora antes de que llegaran los botes turísticos, y los animales iban viajando en 56

72 dirección noreste. Sin embargo, cuando los botes se acercaron, las ballenas cambiaron de rumbo varias veces. Fig. 18. Fotografía de dos botes turísticos usados para el avistamiento de ballenas. En esta foto la ballena y su cría se sumergieron entre los botes, los cuales estaban a aproximadamente 50 m. de ellas. Fuente: Proyecto FODECYT Se documentaron otros tipos de impacto humano sobre los cetáceos. El primero fue la muerte accidental en redes de pesca. En Marzo 2009, encontramos tres delfines enredados en una red fantasma (Fig. 19) que media aproximadamente 200 m de largo. De acuerdo al pescador que iba en el bote, ese tipo de red era ilegal y se usa para atrapar pez 57

73 vela (Istiophorus platyperus) en alta mar. La red probablemente fue arrastrada por el viento y corriente hasta cerca de la costa, ya que se encontró a aproximadamente 3.3 millas náuticas. Dos delfines, una hembra y un macho, estaban en avanzado estado de descomposición y fueron identificados tentativamente como Tursiops truncatus. Basado en el tamaño probablemente eran adultos. El tercer delfín era fresco y posiblemente había muerto ese día. Se realizó una necropsia sobre este animal en la Universidad del Valle de Guatemala (Fig. 20). Esta revelo que este era una hembra juvenil de Tursiops truncatus que medía 204 cm y estaba en buen estado de salud. Fig. 19. Fotografías de tres delfines enredados en una red fantasma en el Océano Pacífico Fuente: Proyecto FODECYT

74 Unos días después del incidente con los tres delfines, un pescador reporto que él había visto al menos 10 delfines muertos en otra área cerca de la costa. Estos animales no estaban enredados sino flotando a aproximadamente 10 millas de la costa. Debido a que los delfines estaban en alto estado de descomposición fue difícil identificar la especie. Fig. 20. Fotografía del comienzo de la necropsia del delfín más fresco encontrado en la red de pesca. La necropsia fue realizada por M.V. Kurt Dutchez de CONAP. Fuente: Proyecto FODECYT La otra amenaza que afecta a los cetáceos identificada es el arponeo ilegal de delfines. Pescadores del Puerto de San José, Escuintla, arponean a los delfines para usar 59

75 su carne como anzuelo para cazar tiburón. Entrevista con pescadores de esta localidad sugiere que esta práctica es relativamente común y es usada en dos situaciones: 1) cuando los pescadores no tienen suficiente cebo para cazar tiburones y 2) cuando a los tiburones no parece gustarles el cebo de pescado. La técnica que se utiliza para cazas los tiburones se conoce como cimbra. La cimbra es una línea madre larga de pesca, con una serie de anzuelos en las líneas secundarias pendientes de la línea principal. La cimbra generalmente tiene 350 anzuelos y puede medir entre Km. de largo. Los pescadores utilizan varios tipos de cebo incluyendo carne de delfín. Entrevistas con tiburoneros del Puerto de San José, Escuintla, que han utilizado carne de delfín de esta forma indican que para lograr cebar una cimbra completa utilizando únicamente carne de delfín se necesitan 3 delfines. Para cebar la cimbra utilizando una combinación de carne de delfín y otro tipo de cebo, generalmente requiere únicamente 1 delfín. El arpón utilizado para cazar delfines es una barra metálica con punta punzante (Fig. 21). La barra metálica tiene más de 2 m de largo y la punta se puede quitar o poner dependiendo de si esta en uso o no. 60

76 Fig. 21. Fotografía de uno de los arpones utilizados en el Puerto de San José, Escuintla, para cazar delfines. La persona a la par del arpón sirve como punto de referencia del tamaño del arpón. Fotografías tomadas por Ester Quintana Rizzo. Fuente: Proyecto FODECYT

77 III.1.2 CAPACITACION Un total de 10 estudiantes de la Licenciatura de Biología participaron en el proyecto. Todos los estudiantes ayudaron en la toma de datos en el campo (Fig. 22). Una de estos estudiantes, además hizo sus prácticas del último año de la carrera de Biología dentro del proyecto. Esta estudiante participo en gran número de las salidas de campo y además ayudo a ingresar datos en la computadora así como chequearlos para asegurarse de su calidad. Todo el trabajo realizado siempre fue supervisado de manera que el estudiante no trabajara solo. La misma estudiante además está realizando su tesis de Licenciatura sobre mamíferos marinos. Otros tres estudiantes se motivaron a tomar el curso que se llama Biología de Mamíferos Marinos. El curso fue impartido en la Universidad del Valle. Fig. 22. Grecia Méndez ayudando con la toma de datos ambientales en uno de los sondeos. Fuente: Proyecto FODECYT

78 III.1.3 DIVULGACION Se llevaron a cabo dos eventos de divulgación de información. Estos incluyeron dos campañas de concientización y un seminario para divulgar los resultados principales del proyecto. El primer evento fue organizado principalmente por los estudiantes y encargada del curso de Biología de Mamíferos Marinos (Dra. Ester Quintana Rizzo), Universidad del Valle de Guatemala, y el Proyecto FODECYT El evento consistió en la organización de un cineforo sobre la documental The Cove. El cineforo tuvo lugar el 5 de febrero del La documental "The Cove" muestra la matanza brutal de delfines que se realiza en el pueblo costero de Taiji, Japón. Alrededor de 23,000 delfines mueren de esta forma cada año. La matanza es ilegal y había pasado inapercibida por muchos, incluso por gente local, hasta que un grupo de personas se dedicó a documentar el problema. La matanza tiene dos objetivos. El primero es la venta de la carne de delfines a gente local que la consume sin saber su origen. De hecho, un porcentaje de la carne forma parte de las meriendas de los niños en las escuelas públicas. El segundo objetivo es vender delfines para shows en acuarios en diferentes partes del mundo. La razón de pasar esta documental fue el crear conciencia en la gente de los problemas que afectan a los cetáceos pequeños. Aunque los eventos incluidos en la documental ocurren en Japón, la matanza de delfines también ocurre en Guatemala. El uso ilegal de carne de delfín como cebo para cazar tiburones resulta en la muerte no cuantificada de muchos delfines que posiblemente pertenecen a varias especies. La documental fue adquirida con fondos personales y fue exhibida en la Universidad del Valle. Los invitados al evento fueron principalmente estudiantes 63

79 universitarios y profesionales tanto de la universidad como de la Universidad del Valle, Universidad de San Carlos, Asociación Guatemalteca de Mastozoología, Comisión Nacional de Áreas Protegidas, y la Unidad de Manejo de Pesca y Acuicultura. Fig. 23. Ficha informativa sobre delfines que se distribuyó durante el cineforo The Cove. 64

80 No todas las personas invitadas participaron, particularmente de las últimas dos instituciones. Los panelistas del evento pertenecieron a la Universidad del Valle, Universidad de San Carlos, y Asociación Guatemalteca de Mastozoología. Dentro de esta actividad se elaboró una hoja informativa para distribuirla a los participantes (Fig. 23). Sin embargo, la actividad fue bastante exitosa. Además, la película ganó un Oscar a la mejor documental. La noticia del cineforo salió en la Revista Informativa de la UVG (Fig. 24) y fue publicada en el sitio de internet de la universidad. Además, se me contacto para llevar la misma actividad a la Universidad de San Carlos, específicamente a la Escuela de Biología y el Centro de Estudios de Acuacultura (CEMA). Sin embargo, la actividad en esta institución no se pudo llevar a cabo debido a problemas internos de la USAC que resultaron en el paro de actividades laborales y docentes. Fig. 24. Noticia sobre el cineforo The Cove que fue publicada en la Revista Informativa de la Universidad del Valle de Guatemala. 65

81 El segundo evento fue un seminario donde se presentaron los resultados principales del proyecto. El seminario se dio en la Universidad del Valle el martes 16 de marzo de Al evento fueron invitados estudiantes universitarios y profesionales de la Universidad del Valle y de la Universidad de San Carlos. La ficha de divulgación de la actividad se presenta a continuación: 66

82 III.2 DISCUSION DE RESULTADOS Los cetáceos como cualquier otro animal requieren tener acceso a diferentes recursos para su alimentación, reproducción, y protección. Estos recursos pueden estar distribuidos en diferentes formas dentro del ambiente de manera que los animales se desplazan de un lugar a otro para maximizar sus requerimientos. Además, factores como condiciones ambientales, presencia de depredadores y presiones antropomorficas (cacería, pesca, presencia de botes, etc.) pueden influenciar donde los animales se encuentran en un momento determinado. En el Pacifico Oriental Tropical, un cambio de 5 o C de temperatura y de dos o más unidades de salinidad representa una diferencia de dos comunidades de delfines (Au & Perryman 1985). Por lo tanto, la abundancia y la distribución espacial y temporal de los cetáceos está influenciada por la combinación de muchas variables (Davis et al. 1998, Cupero-Pardo 2007). En la parte sur de la Costa del Pacifico de Guatemala se identificaron cuatro especies de cetáceos. La presencia de estas especies sugiere que dentro de esa región existen recursos importantes para cada una de ellas. Sin embargo, parecen existir diferencias en los requerimientos ya que la abundancia y distribución de las especies fue variable. La especie más abundante y frecuentemente observada fue S. attenuata. La alta abundancia relativa de esta especie se debe a que los tamaños de grupo fueron significativamente más grandes que en las otras especies, excepto por M. novaeanglia. La abundancia relativa de S. attenuata fue casi dos veces mejor que la reportada en Golfo Dulce, Costa Rica, el único otro país con información sobre la abundancia relativa de 67

83 especies costeras, aunque la información no ha sido actualizada (Acevedo & Burkhart 1998). Golfo Dulce queda en la parte sur de la costa del Pacífico de Costa Rica y tiene un área aproximada de 750 km 2 y una profundidad máxima de 210 m en la parte interna (Cubero-Pardo 2007). T. truncatus es la otra especie para la que existen datos comparativos de abundancia relativa en la región Centroaméricana. Los valores estimados para Guatemala son cuatro veces más bajos que para los reportados para Costa Rica (Acevedo & Burkhart 1998), aunque de nuevo el dato para ese país no es reciente. Sin embargo, los datos para Guatemala pueden reflejar abundancias relativas realmente bajas. Existe información que indica que las poblaciones de algunas especies de cetáceos han disminuido en los últimos años en el Pacifico Oriental Tropical. Por ejemplo, las poblaciones de S. attenuata attenuata y S. longirostris orientalis han declinado debido a que son capturas accidentalmente en las redes del atún amarillo (Thunnus albacares) (Gerrodette & Forcada 2005). Las poblaciones actuales son 20-30% menores que antes de que este tipo de pesca comenzara (Wade et al. 2007). La disminución de estas especies puede tener un efecto sobre el área del Pacífico de Guatemala. Durante el estudio se identificó que los delfines están amenazados por diferentes presiones antropomórficas que incluyen la muerte accidental en redes de pesca y el arponeo ilegal para usar la carne como cebo para cazar tiburones. El impacto de este tipo de amenazas sobre las poblaciones locales de delfines es desconocido y aún no ha sido documentado a nivel local. Sin embargo, si cada pescador que utiliza la cimbra para capturar tiburones usara la carne de 1 delfín como cebo un mínimo de una vez al mes, esto representaría la mortandad de 4,236 delfines al año. Generalmente se recomienda 68

84 que la tasa de extracción no se más alta de 1-2% del estimado de abundancia poblacional (Wade 1998). Es probable que la muerte de delfines por arponeo y la muerte incidental en redes de pesca exceda este porcentaje. La muerte incidental en redes de pesca amenaza seriamente a un número considerable de especies de cetáceos alrededor del mundo. De hecho, esta amenaza tiene el potencial de causar la extinción local y global de muchas especies de cetáceos en las siguientes décadas (Soulsbury et al. 2008). En Latinoamérica, existe poco o nada de información cuantitativa para la mayoría de especies y poblaciones acerca de su abundancia y tendencias de mortalidad en redes de pesca (Reeves et al. 2003). En esta región, tanto T. truncatus como S. attenuata están en la lista de especies vulnerables a este tipo de amenaza así como a la caza ilegal para utilizar la carne en pesquerías (Alfaro- Shigueto et al. 2008, Avila et al. 2009). En general, se estima que la captura incidental de cetáceos durante los años noventa vario entre aproximadamente un cuarto a medio millón de individuos al año (Read et al. 2006). La captura antes de este estimado ya era lo suficientemente grande y posiblemente tuvo un impacto significativo en las poblaciones de cetáceos (Soulsbury et al. 2008). S. attenuata tuvo una distribución limitada ya que únicamente se observó en la parte sur del área de estudio, que incluyo aproximadamente 80 Km. Esta distribución no homogénea parece estar asociada a la profundidad, ya que S. attenuata generalmente se encuentra en aguas profundas (Baird 2001, Cubero-Pardo 2007). En el área de distribución los individuos de S. attenuata se observaron alimentándose, viajando e interaccionando entre ellos. 69

85 Durante el estudio existieron algunos avistamientos de T. truncatus en el área donde S. attenuata fue observada pero lo contrario no fue observado. T. truncatus fue observada en toda el área de estudio. Cubero-Pardo (2007) reporto el mismo tipo de patrón de avistamientos en Costa Rica. S. attenuata parece preferir áreas de mayor profundidad que T. truncatus y su abundancia relativa y tamaño promedio de grupos generalmente son mayores. (Acevedo & Burkhart 1998, Cupero-Pardo 2007). El tamaño de los grupos determina la abundancia relativa y es probable que determine, en parte, el hábitat que se utiliza. Por ejemplo, los grupos grandes (hasta de 100 individuos observados durante este estudio) probablemente necesiten áreas tridimensionalmente más grandes que los grupos de pocos individuos. De hecho, los delfines que usan aguas más profundas forman grupos más grandes que los delfines que habitan áreas con aguas someras. Esto se cree que está relacionado a una forma de incrementar la protección del grupo contra depredadores (Wells et al. 1980). M. novaeangliae fue el único miembro del suborder Misticeti que se observó cerca de la costa. Interesantemente, su abundancia relativa fue similar a la de T. truncatus a pesar de que únicamente fue observado durante la mitad del estudio. Las ballenas jorobadas se encuentran en los trópicos durante el invierno boreal y en las áreas templadas en latitudes mayores a 75 o en el verano (Clapham & Mead 1999, Clapham 2000). En los trópicos, se considera que las ballenas jorobadas se reproducen y dan luz a sus crías, mientras que se alimentan en las áreas templadas. Por lo tanto, Centro América se considera una zona reproductiva para la especie en el este del Océano Pacífico (Acevedo & Smultea. 1995; Calambokidis et al. 1999, 2000; Clapham 2000; Rasmussen 2006). 70

86 La distribución de M. novaeangliae observada en Guatemala parece exhibir el mismo patrón observado en otras partes del Pacifico Tropical Este (Félix & Hasse 2005, Rasmussen 2006, Acevedo et al. 2008). Las ballenas jorobadas se encontraron cerca de la costa en profundidades que variaron entre 10 y 55 m. Godoy et al. (2009) reportaron el mismo patrón, aunque su estudio se concentró en al área cercana a Las Lisas, Santa Rosa. El comportamiento observado de las ballenas jorobadas fue característico de un área reproductiva. Se observaron madres con crías, madres con crías acompañadas de una tercera ballena y grupos de varias ballenas (Rasmussen 2006). En inglés, a los grupos que incluyen una madre con cría que están acompañadas por una tercera ballena se les denomina escort group. El término escort implica que hay un macho cuidando a la madre (Barrows 2001) para poder copular con ella. Sin embargo, el género de la tercera ballena es desconocido en todos los casos observados durante el estudio por lo que estos grupos no se pueden denominados escorts. De manera similar, los grupos de varias ballenas no pueden ser confirmados como grupos competitivos (Rasmussen 2006) ya que se desconoce el sexo de los individuos que los conforman. Similar a otros estudios los grupos más comúnmente observados fueron los grupos de un miembro y de madres con crías (Hauser et al. 2000, Zerbini et al. 2004, Godoy Aguilar & Aguilera Calderón. 2007). Esto indica que Guatemala es un área de crianza para ballenas jorobadas en el invierno boreal. De hecho, algunas de las observaciones involucraron crías bastante pequeñas. Además, la observación de machos cantores indica que el área sirve como una región de apareamiento ya que el canto está asociado con cortejo (Clapham 2000, Tyack 2000). 71

87 Debido a que el periodo de muestreo fue corto (un año) es difícil hacer inferencias acerca del tiempo que cada ballena pasa en Guatemala. Sin embargo, algunas de las ballenas identificadas fueron previamente observadas en Guatemala y El Salvador por otros estudios. Además, se tiene información acerca del movimiento de la mayoría de estas ballenas fuera del país. Por ejemplo, algunas ballenas habían sido observadas en el área que incluye desde el borde con Oregón hasta California, en los Estados Unidos, y en Costa Rica. Dentro de esta gran área, la mayoría de las ballenas jorobadas fue observada en California. California es un área de alimentación para la especie. M. novaeangliae en su movimiento migratorio del norte hacia el sur tiene cierto grado de fidelidad hacia Centro América (Rasmussen 2006). Sin embargo, dentro de esta región, pareciera que los individuos no tienen fidelidad a un área en particular. Investigaciones a nivel regional ayudarán a determinar si Centro América es utilizada como una gran región donde el intercambio entre ballenas jorobadas ocurre a nivel regional, o si es una gran región formada de subregiones donde el intercambio es menos frecuente (Rasmussen 2006). Las ballenas jorobadas que migran desde California hacia el sur parecen tener otros destinos aparte de Centro América. Godoy-Aguilar et al. (2009) reportaron que de las ballenas identificadas en Guatemala durante su estudio han sido reavistadas en México. Dentro de México, se encontraron diferentes áreas de concentración que incluyen la costa central, la península de Baja California y Revillagigedo. Las ballenas jorobadas observadas en estas áreas de México provienen de varias partes del Pacífico Este, particularmente de California-Oregon-Washington, EE.UU. y de la Columbia Británica, Canadá (Urban et al. 2000). Es posible que las ballenas jorobadas observadas 72

88 en Guatemala durante el estudio provengan de otras áreas más allá de Oregón, pero las comparaciones con dichas áreas aún no han sido realizadas. Se desconoce que es lo que determina la ruta final de la migración hacia el sur (México o Centro América) de M. novaeangliae. Sin embargo, esto puede aumentar el intercambio genético. La costa del Pacífico de Guatemala es un área importante dentro de la región de Centro América que es importante para la reproducción y crianza de M. novaeangliae. Sin embargo, la presencia de la especie en el país está siendo amenazada por la actividad no regulada de avistamiento turístico de ballenas. CALAS-PROBIOMA elaboro un borrador del reglamento de avistamiento de cetáceos que fue entregado a CONAP. El documento ya fue aprobado pero aún no ha sido ni publicado. Sin embargo, existen por lo menos cinco compañías turísticas que ya promueven esta actividad en la costa del Pacífico. Las cinco compañías han sido observadas en no cumplir con varios aspectos relacionados con el reglamento que incluyen la distancia entre el bote y la ballena, el tiempo máximo de observación, y el tipo de motor. Las observaciones de dos de las compañías fueron directas y las observaciones de las otras tres fueron a través de fotos que las mismas compañías promueven como parte de su servicio. El número de compañías que realizan estas actividades turísticas aumento en los últimos meses, lo cual es preocupante porque dicha actividad aún no ha sido legalizada. Interesantemente, personas envueltas en organizar este tipo de actividades participaron en reuniones donde se discutió el reglamento de avistamiento de cetáceos. Es muy preocupante que personas que tienen conocimiento del reglamento falten a las normas del mismo, a pesar de no estar publicado. Los hábitos que se acumulan con el tiempo posiblemente son más difíciles de cambiar. 73

89 El Plan para la Conservación de los Cetáceos a Nivel Mundial elaborado por el IUCN/SSC Cetacean Specialist Group indica que es de gran preocupación el inicio de actividades de observación de cetáceos en áreas donde las poblaciones no han sido expuestas a este tipo de tráfico de botes (Reeves et al. 2003). Esto es el caso de Guatemala ya que estas actividades están comenzando. Existe mucha información científica sobre el efecto que este tipo de actividades tiene sobre los cetáceos. El ruido de motores, por ejemplo, generalmente resulta en cambios de comportamientos que puede incluir: el aumento de la velocidad de movimiento, duración más extensa de los buceos (Au & Perryman 1982, Nowacek et al. 2001), disminución de la sincronía de la respiración (Hastie et al. 2003), y disminución de las distancias entre individuos (Bedjer et al. 1999). El ruido de los botes también puede producir cambios en la tasa de comunicación acústica (Van Parijs & Corkeron 2001, Buckstaff 2004, Scarpati et al. 2001), la duración de las llamadas (Foote et al. 2004), y en la diversidad y frecuencia de las señales (Lesage et al. 1999). Estudios a largo plazo sobre los efectos de avistamientos de cetáceos muestran resultados bastante importantes. Bejder et al. (2006) realizaron un estudio de varias décadas donde examinaron el impacto a largo plazo de la actividad de embarcaciones sobre delfines (Tursiops sp.) en Shark Bay, Australia. El estudio encontró que hubo una disminución significativa en la abundancia promedio de delfines cuanto el número de operadores aumento a tres en el área. Debido a estos resultados, los autores cuestionan el beneficio que dicha actividad trae a los animales como tal. 74

90 El turismo que se enfoca en la naturaleza puede ser cuestionado acerca de su efecto sobre los animales y sobre los turistas. Por ejemplo, es importante evaluar si los turistas desarrollan un aprecio significativo por la naturaleza y si es un aprecio que tiene larga duración (Bejder & Samuels 2003). Berle (1999) en (Bejder & Samuels 2003) hace notar que el ecoturismo es un gran negocio. Puede proveer intercambio extranjero y beneficio económico para la preservación de los sistemas y vida silvestre natural. Pero el ecoturismo también amenaza con destruir los recursos de los cuales depende. Un solo encuentro con los animales no necesariamente va a tener un efecto negativo. Sin embargo, debido a la naturaleza de este tipo de actividades, si puede tener un efecto a largo plazo. Las actividades de avistamientos de cetáceos se caracterizan por buscar los encuentros en comunidades particulares de animales. Por ejemplo, las embarcaciones visitan áreas donde hay mayor probabilidad de encontrar animales. Esto provoca que los animales que usualmente utilizan dichas áreas o las actividades que se llevan a cabo ahí sean interrumpidas (Bejder & Samuels 2003). Un ejemplo de esto se dio en la isla de Hawái. Ahí las ballenas jorobadas evitaron el uso de áreas donde el número de botes turísticos aumento significativamente (Salden 1988). Existen varios estudios alrededor del mundo que han cuantificado 1) cambios significativos en el comportamiento de los cetáceos expuestos a la presencia de botes turísticos (Baker et al. 1988, Baker & Herman. 1989; Blane & Jaakson. 1995; Constatine et al. 2004; Corkeron 1995; Lusseau et al. 2009; Mattson et al. 2005; Norris 1994; Nowacek et al. 2001; Williams et al. 2002) y 2) accidentes con los botes turísticos que han resultado en golpes o mutilaciones de partes de la ballena (Marcondes & Engel 2009). 75

91 Las actividades no reguladas o poco coordinadas pueden resultar en daño físico a los animales (UNEP 2005) así como también provocar efectos negativos a nivel nacional y a nivel internacional. Por ejemplo, las ballenas jorobadas migran anualmente desde las áreas de alimentación en latitudes altas hasta las aguas tropicales de México y Centro América donde se reproducen y dan a luz a sus crías (Clapham 2000). Aunque los cetáceos son protegidos en otros países, la falta de medidas de conservación en Guatemala puede tener efectos que transcienden las aguas territoriales. Actividades de conservación deben enfocarse en realizar acciones que no tengan la posibilidad de causar ningún tipo de daño a los cetáceos. Tanto los investigadores, como conservacionistas y entidades de gobierno pueden trabajar juntos por el bien común de proteger los recursos naturales. Esfuerzos encaminados por sí solo no serán tan efectivos como la inclusión de todas las partes que pueden contribuir significativamente al desarrollo de la conservación y manejo de los recursos naturales del país. 76

92 PARTE IV IV.1 CONCLUSIONES 1. El estudio del estado de las poblaciones de cetáceos indica que tanto los cetáceos pequeños como los cetáceos grandes están afectados por presiones antropomórficas. En el caso de los cetáceos pequeños, la muerte incidental en redes de pesca y la caza ilegal para el uso de su carne como cebo para atrapar tiburones son dos de las amenazas más fuertes que fueron identificadas. Estas presiones han sido identificadas en otras partes del mundo como causas por las cuales las poblaciones locales pueden desaparecer. Otra amenaza que afecta tanto a cetáceos pequeños como a cetáceos grandes es el avistamiento turístico no regulado. Es preocupante que existan al menos cinco compañías turísticas que realizan esta actividad en la costa del Pacífico cuando el reglamento que controlara la actividad turística de cetáceos aún no ha sido publicado. 2. Se identificaron un total de cuatro especies de cetáceos utilizando las aguas costeras del Océano Pacifico del país. Estas especies fueron el delfín manchado (Stenella attenuata), el nariz de botella (Tursiops truncatus), la falsa orca (Pseudorca crassidens) y la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae). 3. Dos de las especies identificadas, el delfín nariz de botella (T. truncatus) y la ballena jorobada (M. novaeangliae), se distribuyeron en toda el área de estudio, mientras que el delfín manchado (S. attenuata) solo se observó en la región con aguas más profundas. Los avistamientos de la falsa orca (Pseudorca crassidens) fueron muy 77

93 pocos para poder determinar su distribución, pero el hecho que los avistamientos sean pocos sugiere que el área costera no es tan importante para la especie. 4. La abundancia relativa del delfín manchado (S. attenuata) fue 0.13 ± 0.08 individuos/km, la abundancia relativa del delfín nariz de botella (T. truncatus) fue 0.02 ± 0.03 individuos/km, la abundancia relativa de la ballena jorobada (M. novaeangliae) fue 0.01 ± 0.01 individuos/km, y la de la falsa orca (P. crassidens) fue 0.02 ± 0.01 individuos/km. La abundancia relativa del delfín manchado fue estadísticamente más alta que la del delfín nariz de botella y de la ballena jorobada; sin embargo, la abundancia relativa de estas dos especies no fue estadísticamente diferente. 5. Los patrones de residencia observados indican que algunos de los delfines manchados (S. attenuata) mostraron un patrón de residencia al área costera muestreada. En el caso de las ballenas jorobadas (M. novaeangliae), algunas fueron previamente observadas en Guatemala/El Salvador. La mayoría de los reavistamientos de las ballenas jorobadas corresponden a áreas en los Estados Unidos. 6. Un total de 10 estudiantes de la Licenciatura de Biología fueron capacitados durante el proyecto. Dos de estos estudiantes están realizando su proyecto de tesis de Licenciatura sobre mamíferos marinos y otros tres estudiantes se motivaron a tomar el curso Biología de Mamíferos Marinos que impartí en la Universidad del Valle de Guatemala. 78

94 7. Dos actividades de educación y divulgación se realizaron durante el proyecto. La primera fue la organización del cineforo sobre la documental The Cove donde se discutió las amenazas que afectan a los cetáceos a nivel internacional y nacional. La segunda será una conferencia donde se presentarán los principales resultados del proyecto. Esta conferencia será impartida en la Universidad del Valle. 8. Se elaboró un reporte educativo con los resultados del proyecto que se divulgará a los organismos de gobierno encargado de tomar decisiones de manejo y conservación de recursos naturales como el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación, y el Consejo Nacional de Áreas Protegidas (Anexo). 79

95 IV.2 RECOMENDACIONES 1. Es muy importante que la muerte incidental de delfines en redes de pesca sea cuantificada en forma sistemática para poder determinar el efecto que este tipo de presión está teniendo sobre las poblaciones locales de cetáceos pequeños. Dicho estudio debería también identificar las especies de delfines que están siendo cazadas durante dicha actividad. 2. Se deben hacer estudios cuantitativos para examinar si las embarcaciones turísticas están teniendo algún efecto sobre los cetáceos. El número de compañías involucradas en dicha actividad aumento en los últimos meses y es importante identificar si están teniendo un efecto sobre las poblaciones locales de cetáceos antes de que más compañías aparezcan en la zona, a pesar de que dicha actividad no ha sido legalizada. Estos estudios deben ser independientes de las compañías que están involucradas en estas actividades. Los estudios deben ser objetivos de manera que puedan producir resultados confiables. 3. Debido al interés de las compañías turísticas en promover la actividad de observación de cetáceos, la mayoría de personas ha escuchado sobre esta actividad. Sin embargo, hay mucha información científica que ha cuantificado el efecto que dichas actividades pueden tener sobre los animales. Una campaña de educación que hable sobre los efectos es muy importante para que las personas están informadas y con la información correspondiente puedan tomar una decisión de lo que desean hacer. 80

96 IV. 3 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 1. Acevedo, A. & B. Würsig Preliminary observations on bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, at Isla de Coco, Costa Rica. Aquatic Mammals 17: Acevedo, A. & M.A. Smultea First records of humpback whales including calves at Golfo Dulce and Isla del Coco, Costa Rica, suggesting geographical overlap of northern and southern hemisphere populations. Marine Mammal Science 11: Acevedo, A. & S. Burkhart Seasonal distribution of bottlenose (Tursiops truncatus) and pan-tropical spotted (Stenella attenuata) dolphins (Cetacea: Delphinidae) in Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 6: Acevedo-Gutiérrez, A., DiBerardinis, A., Larkin, S., Larkin L. & P. Forestell Social interactions between tucuxis and bottlenose dolphins in Gandoca- Manzanillo, Costa Rica. Latin American Journal of Aquatic Mammals 4: Acevedo, R., Oveido, L., Silva, N. & L. Bermúdez-Villapol A note on the spatial and temporal distribution of humpback whales (Megaptera novaengliae) off venezuela, Southeastern Caribbean. Journal of Cetacean Research and Management 10: Acevedo-Gutiérrez, A. & S. Burkhart. Seasonal distribution of bottlenose (Tursiops truncatus) and pan-tropical spotted (Stenella attenuata) dolphins in Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 46: Alfaro-Shigueto, J., Mangeli, J.C. & K. Van Waerebeek Small cetacean captures and CPUE estimates in artisanal fisheries operating from a part in northern 81

97 Peru, SC/60/SM28 IWC Scientific Committee, June Santiago, Chile. 8. Altmann, J Observational study of behavior: Sampling methods. Behavior 49: Au, D. & W. Perryman Movement and speed of dolphin schools responding to an approaching ship. Fisheries Bulletin 80: Au, D.W.K. & W.L. Perryman Dolphin habitats in the Eastern Tropical Pacific. Fishery Bulletin 83: Avila, I.C., Garcia, C. & J.C. Bastidas A note on the use of dolphins as bait in the artisanal fisheries off Bahía Solano, Chocó, Colombia. Journal of Cetacean Research and Management 10: Baird, R.W., Ligon, A.D., Hooker, S.K. & A.M. Gorgone Subsurface and nighttime behavior of pantropical spotted dolphins in Hawaii. Canadian Journal of Zoology 79: Baker, C.S. & L.M. Herman Behavioral responses of summering humpback whales to vessel traffic: experimental and opportunistic observations. United States Department of the Interior, National Park Service. Technical Report NPS-NR-TRS pp. 14. Baker, C.S., Perry, A. & G. Vequist Humpback whales of Glacier Bay, Alaska. Whalewatcher, 21:

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99 22. Calambokidis, J., Rasmussen, K. & G.H. Steiger Humpback whales and other marine mammals off Costa Rica, Report on research during Oceanic Society Expeditions in 1999 in cooperation with Elderhostel volunteers. Cascadia Research, 218½ W Fourth Ave., Olympia, WA pp. 23. Calambokidis, J., Steiger, G.H., Rasmussen, K. Urbán, J.R., Balcomb, K.C., Ladrón de Guevara, K.C., Salinas, P., Jacobsen, M., Herman, J.K., Cerchio, L.M., & J.D. Darling Migratory destinations of humpback whales that feed off California, Oregon and Washington. Marine Ecological Progress Series 192: Chivers, S.J., Baird, R.W., McSweeney, D.J., Webster, D.L., Hedrick, N.M. & J.C. Salinas Genetic variation and evidence for population structure in the eastern North Pacific false killer whales (Pseudorca crassidens). Canadian Journal of Zoology 85: Clapham, P.J The humpback whale. Pp In: Cetacean societies: field studies of dolphins and whales. Edited by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, and H. Whitehead. The University of Chicago Press. 26. Clapham, P.J. & J.G. Mead Megaptera novaeangliae. Mammalian Species 604: Clark, C.W. & J.M. Clark Sound plackback experiments with southern right whales (Eubalaena australis). Science 207:

100 28. Constatine, R., Brunton, D.H. & T. Dennis Dolphin-watching tour boats change bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) behavior. Biological Conservation 117: Corkeron, P.J Humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Hervey Bay, Queensland: behavior and responses to whale-watching vessels. Canadian Journal of Zoology 73: Cubero-Pardo, P Patrones de comportamiento diurnos y estacionales de Tursiops truncatus y Stenella attenuata (Mammalia: Delphinidae) en el Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biologia Tropical 46: Cubero-Pardo, P Distribución y condiciones ambientales asociadas al comportamiento del delfín bufeo (Tursiops truncatus) y el delfín manchado (Stenella attenuata) (Cetacea: Delphinidae) en el Golfo Dulce, Costa Rica. Revista de Biología Tropical 55: CPPS/PNUMA (Comisión Permanente del Pacifico Sur, Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente) II Reunión de expertos para revisar las actividades del plan de acción para la conservación de los mamíferos marinos del Pacifico Sudeste. Plan de Acción para la Protección del Medio Marino y Áreas Costeras del Pacifico Sudeste. Manta, Ecuador, 3-5 de Octubre de Culik, B.M Review of small cetaceans: distribution, behavior, migration and threats. Marine Mammal Action Plan / Regional Seas Reports and Studies No United Nations Environmental Program. 85

101 34. Dávila Pérez, C.V Propuesta metodológica para la documentación de megafauna pelágica (tortugas marinas, delfines, ballenas, peces pico y rayas) en el Pacífico de Guatemala. Programa del Ejercicio Profesional Supervisado (EPS). Escuela de Biología, Universidad de San Carlos de Guatemala. 109 pp. 35. Davis, W., Fargion, G.S., May, N., Leming, T.D., Baumgartner, M., Evans, W.E., Hansen, L.J. & I.S. Mullin Physical habitat of cetaceans along the continental slope in the North-central and Western Gulf of Mexico Marine Mammal Science 14: Escorza-Treviño, S., Archer, F.I., Rosales, M., Lang, A. & A.E. Dizon Genetic differentiation and intraspecific structure of Eastern Tropical Pacific spotted dolphins, Stenella attenuata, revealed by DNA analyses. Conservation Genetics 6: Fazioli, K., Huffmann, S. & R.S. Wells Use of Gulf of Mexico coast waters by distinct assemblages of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Aquatic Mammals 32: Félix, F. & B. Hasse Distribution of humpback whales along the coast of Ecuador and management implications. Journal of Cetacean Research and Management 7: Foote, A.D., Osborne, R.W. & A.R. Hoezel Whale-call response to masking boat noise. Nature 428:

102 40. Galindo, J.A., Serrano, A., Vasquez-Castan, L., Gonzalez-Gandara, C. & M. Lopez-Ortega Cetacean diversity, distribution, and abundance in Northern Veracruz, Mexico. Aquatic Mammals 35: Gerrodette, T. & J. Forcada Non-recovery of two spotted and spinner dolphin populations in the eastern tropical Pacific Ocean. Marine Ecology Progress Series 291: Gerrodette, T. & D. M. Palacios Estimates of cetacean abundance in EEZ waters of the Eastern Tropical Pacific. National Marine Fisheries Service, Southwest Fisheries Science Center, Administrative Report JL p. 43. Godoy Aguilar, P. & C. Aguilera Calderón Informe técnico sobre investigación de ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en el Pacífico de Guatemala. 4 pp. 44. Godoy Aguilar, P., Aguilar Calderón, C., Urbán, J. & J. Calambokidis Research on humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Guatemala. 18 th Biennial Marine Mammal Conference, October , Quebec, Canada. 45. Hammond, P.S Estimating the size of naturally marked whale populations using capture-recapture techniques. Reports of the International Whaling Commission, Special Issue 8: Hammond, P.S., Mizroch, S.A. & G.P. Donovan (eds). Individual recognition of cetaceans: use of photo-identification and other techniques to estimate population parameters. Reports of the International Whaling Commission, special issue 12. Cambridge: International Whaling Commission. 87

103 47. Hasbun, C.R., Barraza, J.E., Visquez, M. & M. Salazar de Jurado Informe del estado de los mamíferos marinos en El Salvador: especies probables y confirmadas. Presentado a la Comisión Permanente del Pacífico Sur, CPPS. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. PNUMA. San Salvador, El Salvador. Diciembre. 57 pp. 48. Hastie, G.D., Wilson, B., Tufft, L.H. & P.H. Thompson Bottlenose dolphins increase breathing synchrony in response to boat traffic. Marine Mammal Science 19: Hauser, N, Peckham, H. & P. Clapham Humpback whales in the southern Cook Islands, South Pacific. Journal of Cetacean Research and Management 2: Hoyt, E Whale watching: Worldwide tourism numbers, expenditures, and expanding socioeconomic benefits. Yarmouth Port, MA: International Fund for Animal Welfare. 51. Hoyt, E Whale watching. Pp In: Encyclopedia of marine mammals. Edited by W.R. Perrin, B. Würsig, and J.G.M. Thewissen. Academic Press. 52. Hoyt, E. & G.T. Hyenegaard A review of whale-watching and whaling with applications for the Caribbean. Coastal Management 30: International Whaling Commission (IWC) Forty-fourth report of the International Whaling Commission. Cambridge: IWC. 88

104 54. International Whaling Commission (IWC) Forty-fifth report of the International Whaling Commission. Cambridge: IWC. 55. IFAW, Tethys Research Institute, and Europe Conservation Report of the workshop on the scientific aspects of managing whale watching. Crowborough, UK: International Fund for Animal Welfare. 56. Kerr, K. A., Defran, R.H. & G.S. Campbell Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Drowned Cayes, Belize: Group size, site fidelity and abundance. Caribbean Journal of Science 41: Lesage, V., Barette, C., Kingsley, M.C.S. & B. Sjare The effect of vessel noise on the vocal behavior of belugas in the St. Lawrence River estuary, Canada. Marine Mammal Science 15: Loch, C., Marmontel, M. & P. Simões-Lopes Conflicts with fisheries and intentional killing of freshwater dolphins (Cetacea: Odontoceti) in the Western Brazilian Amazon. Conservation Biology 18: Lusseau, D., Bain, D.E., Williams, R. & J.C. Smith Vessel traffic disrupts the foraging behavior of southern resident killer whales Orcinus orca. Endangered Species Research 6: Mann, J Unraveling the dynamics of social life. Pp In: Cetacean societies. Field studies of dolphins and whales. Edited by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, and H. Whitehead. The Chicago University Press. 61. Marcondes, M.C. & M.H. Engel Ship strikes with humpback whales in Brazil. SC/61/BA IWC Scientific Committee, June Madeira, Portugal. 89

105 62. Mattson, M.C., Thomas, J.A. & D. St. Aubin Effects of boat activity on the behavior of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in water surrounding Hilton Head Island, South Carolina. Aquatic Mammals 31: May-Collado, L., Gerrodete, T., Calambokidis, J., Rasmussen, K. & I. Sereg Patterns of cetacean sighting distribution in the Pacific Exclusive Economic Zone of Costa Rica based on data collected from Revista de Biología Tropical/ International Journal of Tropical Biology and Conservation 53: May-Collado, L.J., Agnarsoon, I., Palacios, D., Taubitz, E. & D. Wartzok The status of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) population of Bocas del Toro, Panama: preliminary results based on a three year ongoing study. Fundación Keto International Report IR-LJMC-KETO01-BOCAS. 65. May-Collado, Gerrodette, T., Rasmussen, K., Aguilar, A., Garcia Imhof, C., Palacios, J.D., Casas Maldonado, J.J., Taubitz, E. & C. Parsons. In revision. Mammalia, Cetartiodactyla, Odontoceti, Delphinidae, Tursiops truncatus: Geographic distribution map for Panama. Journal of Species Lists and Distribution. Sometido en Abril Neumann, D.R Seasonal movements of short-beaked common dolphins (Delphinus delphis) in the north-western Bay of Plenty, New Zealand: influence of sea surface temperature and El Niño/La Niña. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 35: Norris, T Effects of boat noise on the acoustic behavior of humpback whales. Journal of the Acoustic Society of America 96:

106 68. Nowacek, S.M., Wells, R.S. & A.R. Solow Short-term effects of boat traffic on bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in Sarasota Bay, Florida. Marine Mammal Science 17: Ott, R.L An introduction to statistical methods and data analysis. Duxbury Press, an imprint of Wadsworth Publishing Company, California. 70. Palacios, D.M. & B. Mate Attack by false killer whales (Pseudorca crassidens) on sperm whales (Physeter macrocephalus) in the Galapagos Islands. Marine Mammal Science 12: Palacios, D., Gerrodette, T., García, C., Ávila, I.C., Soler, G.A., Bessudo, S. & F. Trujillo Distribution and relative abundance of oceanic cetaceans in Colombia s Pacific EEZ from survey cruises and platforms of opportunity. SC/60/SM4 IWC Scientific Committee, June Santiago, Chile (unpublished). 24 pp. 72. Quintana-Rizzo, E Estimación de la distribución y el tamaño poblacional del manatí Trichechus manatus (Trichechidae Sirenia) en Guatemala. Lic. Thesis. Universidad de San Carlos, Guatemala. 73. Quintana-Rizzo, E. 2005a. Estudio sinóptico de la distribución y abundancia relativa del manatí (Trichechus manatus) en el Golfo de Honduras en el periodo de Mayo- Junio Reporte Técnico para el Comitato Internazionale per lo Sviluppo del Popoli (CISP). 33 pp. 91

107 74. Quintana-Rizzo, E. 2005b. Distribución y número de manatíes (Trichechus manatus manatus) utilizando la Costa Atlántica de las aguas guatemaltecas. Estudio sinóptico. Reporte Técnico. Universidad de la Florida del Sur. Abril pp. 75. Quintana-Rizzo, E. & R.S. Wells Resighting and association patterns of bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Cedar Keys, Florida: insights into social organization. Canadian Journal of Zoology 79: Quintana-Rizzo, E., Mann, D.A. & R.S. Wells Estimated communication range of social sounds used by bottlenose dolphins (Tursiops truncatus). Journal of the Acoustical Society of America 120: Quintana-Rizzo, E. & T. Gerrodette Primer estudio sobre la diversidad, distribución y abundancia de cetáceos en la Zona Económica Exclusiva del Océano Pacífico de Guatemala. Reporte preparado para el Chicago Board of Trade Endangered Species Fund, Chicago Zoological Society. Guatemala, Guatemala. Octubre 08, pp. 78. Quintana-Rizzo, E. & J.R. Reynolds III Management plan for the West Indian Manatee (Trichechus manatus). United Nations Environmental Program. 79. Ragen, T.J Assessing and managing marine mammal habitat in the United States. Pp In: Marine mammal research: conservation beyond crisis. Edited by J.E. Reynolds III, W.F. Perrin, R.R. Reeves, S. Montgomery, and T.J. Ragen. The Johns Hopkins University Press. 92

108 80. Rasmussen, K Comparison of two distinct humpback whale populations (Megaptera novaeangliae) off Pacific Central American waters. M.S. Thesis. San Francisco State University. 84 pp. 81. Rasmussen, K., Calambokidis, J. & G. Steiger Humpback whales and other marine mammals off Costa Rica and surrounding waters, Report of the Oceanic Society 2001 field season in cooperation with Elderhostel volunteers. 21 pp. 82. Rasmussen, K., Palacios, D.M., Calambokidis, J., Saborio, M.T., Dalla Rosa, L., Secchi, E.R., Steiger, G.H., Allen, J.M. & G.S. Stone Southern Hemisphere humpback whales wintering off Central America: insights from water temperature into the longest mammalian migration. Biology Letters 3: Read, A., Drinker, P. & S. Northridge Bycatch of marine mammals in the U.S. and global fisheries. Conservation Biology 20: Reeves, R.R., Smith, B.C., Crespo, E.A. & G. Notarbartolo di Sciara Dolphins, whales, and porpoises Conservation action plan for the World s cetaceans. IUCN/SSC Cetacean specialist group. 85. Reyes, J.C The conservation of small cetaceans: a review. Report prepared for the Secretariat of the Convention on the conservation of migratory species of wild animals. UNEP/CMS Secretariat, Bonn. 86. Reynolds, J.E., Odell, D.K. & S.A. Rommel Pp Marine mammals of the world. In: Biology of marine mammals. Edited by J.R. Reynolds III and S.A. Rommel. Smithsonian Institution Press. Washington, D.C. 93

109 87. Salden, D.R Humpback whale encounter rates offshore of Maui, Hawaii. Journal of Wildlife Management 52: Salvadeo, C.J Analisis de la comunidad de odontocetos y su relación con su ambiente, en el extremo sur-occidental del Golfo de California. Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. Tesis de Maestria. 63 pp. 89. Samuels, A. & P. Tyack Flukeprints, a history of studying cetaceans societies. Pp In: Cetacean societies. Field studies of dolphins and whales. Edited by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, and H. Whitehead. The Chicago University Press. 90. Scarpaci, C., Bigger, S.W., Corkeron, P.J. & D. Nugeoda Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) increase whistling in the presence of swim-withdolphin tour operations. Journal of Cetacean Research and Management 2: Scheaffer, R.L., Mendenhall, W. & R.L. Ott Elementary survey sampling. 3 rd. Edition. Duxbury Press. 92. Schick, R.S. & D.L. Urban Spatial components of bowhead whale (Balaena mysticetus) distribution in the Alaskan Beaufort Sea. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57: Scott, M.D., Wells, R.S., Irvine, A.B. & B.R. Mate Tagging and marking studies on small cetaceans. Pp In: The bottlenose dolphin. Edited by S. Leatherwood and R.R. Reeves. Academic Press, San Diego, California. 94. Soulsbury, CD, Iossa, G. & S. Harris The animal welfare implications of cetacean deaths in fisheries. School of Biological Sciences, University of Bristol. 54 pp. 94

110 95. Steiger, G.H. & J. Calambokidis Movement of humpback whales between California and Costa Rica. Marine Mammal Science 7: Third Millennium Foundation Japan s vote consolidation operation at the International Whaling Comission. Via Danzetta 23, Paciano (PG), Italy. 96 pp. 97. Tyack, P Functional aspects of cetacean communication. Pp In: Cetacean societies: field studies of dolphins and whales. Edited by J. Mann, R.C. Connor, P.L. Tyack, and H. Whitehead. The University of Chicago Press. 98. UNEP Draft action plan for the conservation of marine mammals in the Wider Caribbean Region. United Nations Environmental Program. Third Meeting of the Scientific and Technical Advisory Committee (STAC) to the Protocol Concerning Specially Protected Areas and Wildlife (SPAW) in the Wider Caribbean Region Caracas, Venezuela, 4 8 October Urian, K.W. & R.S. Wells Bottlenose dolphin photo-identification workshop: March 21-22, 1996, Charleston, South Carolina. NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC pp Van Parijs, S.M. & P.J. Corkeron Boat traffic affects the acoustic behavior of Pacific humpback dolphins, Sousa chinensis. Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom 81: VanWaerebeeki, K., Sequeira, M., Williamson, C., Sanino, G.P., Gallego, P. & P. Carmo Live-captures of common bottlenose dolphins Tursiops truncatus and unassessed bycatch in Cuban waters: evidence of sustainability found wanting. Latin American Journal of Aquatic Mammals 5:

111 102. Vásquez Castan, L., Serrano Solís, A., López Ortega, M., Galindo, J.A., Valdez Arellanes, M.P. & C. Naval Avila Caracterización del hábitat de dos poblaciones de toninas (Tursiops truncatus, Montagu 1821) en la costa Norte del estado de Veracruz, México. Revista Científica UDO Agrícola 7: Wade, P Calculating limits to the allowable human-caused mortality of cetaceans and pinnipeds. Marine Mammal Science 14: Wade, P. R., Watters, G.M., Gerrodette, T. & S.B. Reilly Depletion of spotted and spinner dolphins in the eastern tropical Pacific: modeling hypotheses for their lack of recovery. Marine Ecology Progress Series 343: Wells, R.S., Scott, M.D. & A.B. Irvine The social ecology of inshore odontocetes. Pp In: Cetacean behavior: mechanisms and functions. Edited by L.M. Herman. Wiley (Interscience), New York, New York Wells, R.S., Scott, M.D. & A.B. Irvine The social structure of free-ranging bottlenose dolphins. Pp In: Current mammalogy, vol. 1. Edited by H. Genoways. Plenum Press, New York, New York Wells, R.S., Urian, K.W., Read, A.J., Bassos, K., Carr, W.J. & M.D. Scott Low-level monitoring of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus, in Tampa Bay, Florida: U.S. Department of Commerce, NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC pp. + 6 Tables, 8 Figures, and 4 Appendices Wells, R.S. & M.D. Scott Bottlenose dolphins (Tursiops truncatus and T. aduncus). Pp In: Encyclopedia of Marine Mammals. Edited by W.F. Perrin, B. Wursig, and J.G.M. Thewissen. 96

112 109. Whaley, A. R., Wright, A. J., Bonelly De Calventi, I. & E. C. M. Parsons Humpback whale sightings in southern waters of the Dominican Republic lead to proactive conservation measures. JMBA2 - Biodiversity Records (Published online) 4 pp Whitehead, H. & T. Arnborn Social organization of sperm whales off the Galapagos Islands, February-April Canadian Journal of Zoology 65: Whitehead, H., Waters, S. & T. Lyrholm Social organization of female sperm whales and their offspring: constant companions and casual acquaintances. Behavioral Ecology and Sociobiology 29: Williams, R., Trites, A.W. & D. Bain Behavioural response of killer whales (Orcinus orca) to whale-watching boats: Opportunistic observations and experimental approaches. Journal of Zoology 256: Würsig, B. & M. Würsig The photographic determination of group size, composition and stability of coastal porpoises (Tursiops truncatus). Science 198: Würsig, B. & M. Würsig Behavior and ecology of dusky dolphins, Lagenorhynchus obscurus, in the South Atlantic. Fisheries Bulletin 77: Yousuf K.S.S.M., Anoop, A.K., Anoop, B., Afsal, V.V., Vivekanandan, E., Kumarran, R.P., Rajagopalan, M., Krishnakumar, P.K. & P. Jayasankar Observations on incidental catch of cetaceans in three landing centers along the Indian coast. JMBA UK 2 Biodiversity records, Online Publication (Ref No.6254) pp 6. 97

113 116. Zerbini, A.N., Andriolo, A., Rocha, J., Simoes-Lopes, P.C., Siciliano, S., Pizzorno, J.L., Waite, J.M., De Master, D.P., & G.R. Van Blaricom Winter distribution and abundance of humpback whales (Megaptera novaeangliae) off northeastern Brazil. Journal of Cetacean Research and Management 6:

114 IV.4 ANEXO I CETACEOS DE GUATEMALA 99

115 100

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