HISTOLOGIA ANIMAL Tejido Muscular I

Transcripción

1 HISTOLOGIA ANIMAL 2018 Tejido Muscular I Dra. Griselda Genovese DBBE-IBBEA FCEN UBA 1

2 TEJIDO MUSCULAR- origen Mesodermo somítico: el miótomo da musculatura estriada esquelética de columna (del epiaxial) y de extremidades y pared corporal (del hipoaxial) Mesodermo precordal (mesénquima que da musc. de cabeza) (Somitos) El mesodermo lateral del hipómero (de hoja esplácnica) da la musc. lisa de sist digestivo y circulatorio y estriada cardíaca. H. somática da cartílago y huesos de extremidades 2

3 TEJIDO MUSCULAR - generalidades Células alargadas = FIBRAS MUSCULARES, rodeadas de tej, conectivo. Función: Contracción. Permite movimientos del organismo y cambios de forma de los órganos internos. Origen: mesodérmico. Terminología especial: SARCOLEMA: Membrana plasmática SARCOPLASMA: Citoplasma SARCOSOMA: Mitocondrias RETÍCULO SARCOPLASMATICO: R.E.L. (gr. sarx carne) 3

4 TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR Clasificación según su estructura microscópica Músculo liso en vertebrados (visceral) e invertebrados Músculo estriado Transversal invertebrados vertebrados Visceral Esquelético Cardíaco Céls con características musculares en vertebrados Mioepiteliales: estrelladas (glándulas) Oblicuo en invertebrados Miofibroblastos: cél. fusiformes ensanchada (imp en reparación de heridas) Pericitos: cél. envolventes que rodean vasos pequeños 4

5 MÚSCULO DE VERTEBRADOS Liso Estriado transversal esquelético cardíaco Corte longitudinal Corte transversal 5

6 TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO Distribución: rodea columna, extremidades y pared del cuerpo Inervado por Sist. Nervioso Somático Contracción rápida y voluntaria Envolturas del músculo esquelético: Fascia muscular Epimisio Perimisio Endomisio 6

7 1 fibras musculares estriadas 2 tejido conectivo (TC) denso irregular 3 tejido adiposo 4 vasos sanguíneos Fascia muscular del trapecio El TC posee alta irrigación e inervación. Fascia muscular de extremidades El TC del endomisio y perimisio es esencial para la transducción de fuerzas. El TC en el extremo del músculo se continúa con 7 tendón que se une al hueso.

8 Tendón 8

9 Participación de las células musculares estriadas 1) Motricidad gruesa y fina de extremidades y dígitos 2) Mantenimiento de posición y postura 3) Mov. oculares, de la lengua, faringe, diafragma y parte anterior del esófago (comunicación, respiración y deglución) Morfología: Forma cilíndrica (diam µm) Multinucleadas (fusión de mioblastos). Núcleos periféricos cerca del sarcolema Membrana basal asociada (lámina basal + lamina reticular) Estriaciones longitudinales: x disposición de las miofibrillas paralelas al eje longitudinal de la fibra Estriaciones transversales: x de actina y de miosina en cada miofibrilla 9

10 2-Fascículo 1-Músculo Perimisio 4-miofibrilla Endomisio 3-Fibra muscular Sarcolema 5- miofilamento 4-miofibrilla 10

11 Núcleo de fibrocitos Músculo estriado esquelético Fibra Muscular N Núcleo de la fibra muscular Campo de Cohnheim (artefacto causado por fijación) 11

12 Lengua Sarcoplasma con campos de Cohnheim Sarcolema Esófago FIBRA 10 a 100 μm Nucleo Miofibrilla 1 a 2 μm 12

13 Fibras rojas, blancas e intermedias: por el color al estado fresco de la fibra muscular estriada, según la cantidad de mioglobina. Rojas (tipo I) Blancas (tipo IIb) Intermedias (tipo Iia) Tamaño Mioglobina Citocromos Mitocondrias Contracción lenta rápida intermedia Resistencia No se agotan Se agotan No se agotan Musc posturales de columna Musc pectorales vuelo aves migradoras Musc miembros mamiferos Musc extraoculares Musc de digitos Muy desarrolladas en corredores de velocidad, nadadores y jugadores de hockey 13

14 Fibras rojas (tipo I) TÉCNICAS HISTOQUÍMICAS Enzimas mitocondriales de oxidación aeróbica: SUCCINATO DESHIDROGENASA (SDH) + NADH deshidrogenasa + CITOCROMO OXIDASA (COX) + NADH D + SDH + MIOSINA-ATPasa (M-ATPasa) negativas en medio básico (baja velocidad de contracción) Tipo I Fibras blancas (tipo IIb) son fibras glicoliticas rápidas anaeróbicas M-ATP + en medio básico (=alta velocidad de contracción) 14

15 Ultraestructura de la fibra muscular estriada Miofibrillas Subunidades con disposición longitudinal dentro de la fibra muscular Ocupan casi todo el citoplasma de la fibra muscular Miofilamentos 1) Gruesos (> 15 nm): polímeros filamentosos individuales de miosina 2) Finos (6-8 nm): polímeros filamentosos de actina y sus proteínas asociadas (troponina y tropomiosina) Retículo sarcoplasmático (REL) Sarcosomas (=mitocondrias) Entre miofibrillas Glucógeno y mioglobina 15

16 Miofilamentos de actina Miofilamentos de miosina Miofibrillas Mitocondrias glucógeno 16

17 Estriaciones longitudinales: miofibrillas Estriaciones transversales (bandas o discos): oscuras y claras. Por la superposición de miofilamentos en cada miofibrilla Banda A (actina y miosina) = Anisótropa (altera el plano de la luz polarizada) Banda oscura (longitud cte. durante la contracción) Banda I (actina) = Isótropa (no altera el plano de la luz polarizada) Banda clara (se acorta durante la contracción) 17

18 SARCÓMERO: unidad estructural y funcional de la miofibrilla (entre 2 discos Z) Línea Z Banda A Banda I Línea Z (disco Z): en 2 la banda I Banda I: clara Banda A: oscura Zona H: es una zona clara en banda A Línea M: en la mitad de la banda H Miofilamentos finos CT Miofilamentos gruesos 18

19 19

20 Mecanismo de contracción: modelo de filamentos deslizantes A I RELAJADO 2-3 um H CONTRAIDO 1 um Acortamiento del sarcómero +ATP, Ca 2+ Durante la contracción: Los filamentos A y M mantienen su longitud. Los filamentos de A se deslizan sobre los filamentos de M. Banda A H I Se angosta NO SI SI La relajación es pasiva, cuando termina la tensión generada por la contracción 20

21 Troponina: complejo formado por 3 subunidades globulares: 1) TnT: se une a la tropomiosina 2) TnC: fija iones calcio (inicio de la contracción) 3) TnI: inhibe la interacción actina-miosina Tropomiosina: doble hélice de dos polipéptidos, ubicada en hendidura de cadenas de actina. Bloquea el sitio activo de la actina impidiendo la interacción con la miosina. El calcio libera este bloqueo. 21

22 Ciclos de contracción 1. Unión 2. Separación 3. Flexión 4. Generación de fuerza 5. Re-unión 2. El ATP cambia conformación de Miosina y se separa de actina (músculo se relaja) Con P.A. + Ca Configuración rigor (- ATP) Dura poco. Cabeza de miosina unida a Actina + ATP 3. La hidrolisis de ATP causa doblado de cabeza de 45 a 90 (acumula tensión como resorte) ATP: Rigor mortis 5. M unida a A 4. La cabeza se une a otra molécula de actina vecina y se libera ADP y Pi que da fuerza para volver a 45 y mover actina 22

23 El calcio permite la unión entre actina y miosina Calcio Se une a TnC Se modifican las subunidades de troponina Conduce a la tropomiosina hacia el interior de la hendidura de las cadenas de actina F Se expone el sitio de unión de la miosina en la actina G La miosina se une al filamento de actina Por la hidrólisis del ATP la cabeza de miosina mueve a la actina Se acorta el sarcomero El proceso se repite mientras haya Ca 2+ y ATP y el sarcomero se seguirá acortando Rigor mortis: cuando falta ATP, no se libera la unión y el músculo no se relaja 23

24 Regulación de la contracción: calcio, retículo sarcoplasmático y túbulo T Una red de retículo sarcoplasmático rodea miofibrillas y constituye un reservorio y regulador de la entrada y salida de Ca 2+ Una red rodea la Banda A y la otra la Banda I. Cuando se unen el retículo forma un canal anular más regular denominado cisterna Túbulo T: formado por invaginaciones de la membrana plasmática. Los túbulos penetran a todos los niveles de la fibra muscular localizándose entre cisternas adyacentes Tríada: un túbulo T + 2 cisternas terminales (MET) 24

25 Los túbulos T permiten la transmisión rápida de la excitación desde la membrana de la superficie hacia las cisternas terminales, a través de todo el espesor de la fibra muscular 25

26 Transmisión del impulso nervioso durante la contracción motoneurona 1. Llega el impulso nervioso al sarcolema 2. Se libera ACh que se une a receptor que es un canal de Na. 3. Flujo de Na al interior de la fibra muscular 4. Despolarización transmitida profundamente por los túbulos T 5. Proteina sensible a voltaje de túbulo T cambia conformación y activa canales de Ca del RS 6. Los canales de Ca del RS se abren y se libera Ca al citosol 7. Aumenta el Ca en citosol 8. Se inicia la contracción de sarcomeros de las miofibrillas 9. Se secuestra el Ca por bomba Ca ATPasa del RS 9 La acetilcolinesterasa sintetizada por cel muscular degrada la ACh 26

27 Inervación motora del músculo estriado Motoneuronas de médula espinal ramifican sus axones Señal para la contracción Esencial para mantener la integridad estructural del músculo (si falta, se atrofia) Placa motora terminal: contacto entre las ramificaciones terminales del axón y el músculo Motoneuronas Mov. finos: pocas fibras x neurona Mov. oculares: 1 neurona cada 3 fibras musculares Musc posturales: 1 neurona 100 fibras musculares 27

28 La vaina de mielina que recubre al axón finaliza en la placa motora terminal sobre la fibra muscular El telodendron es la porción terminal del axón con gran número de mitocondrias y vesículas con neurotransmisor Ach Hendidura sináptica espacio entre la M.P. del telodendron y la fibra muscular Hendidura subneural Repliegues del sarcolema (fibra musc) Contiene receptores de Ach (son canales de Na) 28

29 Unión neuromuscular: Sinapsis modificada Repliegues del sarcolema (fibra musc) La lámina basal se extiende al interior de los repliegues. Hendiduras subneurales miofibrillas 29

30 Inervación sensitiva del músculo estriado Husos neuromusculares= Receptores sensitivos encapsulados de tensión muscular (receptores de estiramiento) Ubicados dentro de los músculos Receptores formados por: 1) 2 tipos de fibras musculares modificadas: a) fibras de cadena nuclear (núcleos en cadena) b) fibras de la bolsa nuclear (conglomerado de núcleos) 2) Terminales neuronales aferentes dispuestas en espiral 3) Terminales axónicos de fibras eferentes (regulan sensibilidad del receptor) Info desde el músculo hacia la médula espinal asi fibra motora estimula contracción para resistir estiramiento 30

31 Cómo es que la fibra muscular estriada esquelética es un sincicio multinucleado? Histogénesis del músculo estriado esquelético miotubo Núcleos periféricos en fibra madura Mioblastos: células individuales que, durante el desarrollo, se fusionan formando un miotubo con núcleos centrales, luego sintetizan miofilamentos originando una fibra 31 muscular.

32 Blaauw y Reggiani The role of satellite cells in muscle hypertrophy. J Muscle Res Cell Motil 35:3 10. CELULAS SATELITE Similar a núcleo de la fibra muscular estriada. Se ubican entre la membrana plasmática de la fibra muscular y su lámina basal. Se activan y proliferan luego de entrenamiento o lesiones menores y originan fusión mioblastos miotubos S! miofilamentos Hipertrofia Regeneración (pueden aparecer nuevas fibras musculares) 32

33 Regeneración Grounds MD 2014 The International Journal of Biochemistry & Cell Biology 56 (2014) En distrofias musculares cuando mioblastos se agotan, se reclutan de médula ósea. 33

34 TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDIACO Distribución: Miocardio y venas grandes que llegan al corazón Inervado por Sist. Nervioso Autónomo Contracción rítmica e involuntaria Morfología de células del m. cardíaco: Células ramificadas 15 µm diam.; se unen con cels vecinas formando red tridimensional. Estriaciones longitudinales y transversales (Ídem m. esquelético) Único núcleo, oval, bastante claro y de ubicación central. Alrededor del mismo (citoplasma yuxtanuclear) se encuentran las organelas: muchas mitocondrias, aparato de Golgi, gránulos de lipofuscina y glucógeno Presencia de discos intercalares o bandas escaleriformes: bandas transversales especiales que se colorean intensamente. Representan los sitios de fijación de una célula con su vecina. 34

35 Flechas Amarillas: Fibras de músculo cardíaco Flechas Azules: núcleo central y único de f. musc. cardíaca Flecha Roja: Disco intercalar o líneas de Eberth o bandas escaleriformes (une fibras) VS: vaso sanguíneo del sistema coronario VS VS 35

36 Alta irrigación 36 Alizarine blue

37 37 Hematoxilina férrica (ver estriaciones)

38 38 Corte transversal

39 Fibras musculares de las aurículas (ante aum de P. sang o vol sanguineo) Liberan gránulos PNA (péptido natriurético auricular) vasodilatador Aumenta excreción de sodio Inducen la diuresis (acción antihipertensiva) Inhiben a renina y aldosterona Mitocondrias muy grandes y densamente agrupadas entre las miofibrillas con crestas apretadas entre si (aportan energía) Glucógeno en gran cantidad de (almacena energía) 39 Facilitan la contracción

40 Núcleo 2- Miofibrillas 3 Mitocondrias 4- Vasos coronarios 40

41 Discos intercalares Aspecto escaleriforme Componente transversal que atraviesa en ángulo recto a las miofibrillas Componente lateral que corre paralelo a las miofibrillas 41

42 Discos intercalares formados por 1) Fascias adherens (= placas adherentes): porción más importante del componente transversal de los discos intercalares - Unen las células formando la fibra funcional - Parecidas a las zónulas adherens de los epitelios - Anclan a filamentos finos del sarcómero terminal a la M.P 2) Máculas adherens (= desmosomas): Previenen la separación de las células por la presión de las contracciones regulares repetidas. En el componente transversal y lateral del disco intercalar. 3) Uniones gap (= nexo): en el componente lateral del disco intercalar. Permiten la continuidad iónica entre miocitos vecinos. Pasaje de señales contráctiles entre células. El músculo cardíaco se comporta como un sincicio que retiene la integridad e individualidad celular 42

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44 RS REL mas sencillo que en el músculo esquelético Es una única red por sarcómero entre dos lineas z Los túbulos T gruesos penetran a nivel de la linea z 44

45 45 Las pequeñas cisternas terminales del REL a nivel de la linea z se relacionan con los túbulos T para formar una díada

46 Contracción en músculo cardíaco Sensores de voltaje son canales de Ca 2+ El Ca 2+ proviene principalmente del medio extracelular y abre canales de Ca en RS 46

47 Células musculares cardíacas con latido (contracción rítmica espontánea) Evidente en células cardíacas embrionarias y en cultivo Células marcapasos: generan impulso eléctrico iniciando el latido localmente (ej nodo senoauricular) que se esparce x fibras musc y es tomado por nodo auriculo-ventricular y conducido por haz de His que se divide en dos ramas y llega a fibras de Purkinje Son células cardíacas modificadas Se organizan en nodos y haces Transmiten el impulso a distintas partes del miocardio Inervadas por Simpatico y parasimpatico (nervio vago X) que no inician la contracción sino que modifican la vel. de las contracciones intrínsecas 47

48 Las fibras de Purkinje se localizan en las paredes internas ventriculares del corazón, debajo del conectivo subendotelial. Conducen el estímulo eléctrico de forma coordinada. Fibras de Purkinje endotelio endocardio miocardio 48

49 fibras de Purkinje (pocas miofibrillas ubicadas en periferia, mucho glucógeno) PAS + 49

50 REPARACIÓN En tejido muscular se ha encontrado baja actividad mitótica Generalmente una lesión del tejido muscular cardíaco se repara mediante la aparición de tejido conectivo fibroso Pérdida de función cardíaca (infarto de miocardio no fatal) La acumulación de tejido fibroso debido a pequeños infartos puede ser de gravedad 50