SECCIÓN. Conceptos y aplicaciones de las ciencias del ejercicio

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1 SECCIÓN 1 Conceptos y aplicaciones de las ciencias del ejercicio

2 CAPÍTULO 1 Micrografía electrónica de músculo esquelético que muestra las bandas de los filamentos de actina y miosina. CMSP Fisiología del músculo Gary R. Hunter Después de haber leído este capítulo será capaz de describir la macroestructura y la microestructura del músculo, describir la teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular, diferenciar los diferentes tipos de contracción muscular y analizar los diferentes factores que afectan la producción de fuerza. 3

3 4 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico En este capítulo se presenta una visión general de cómo actúa el músculo para producir fuerzas a través de las articulaciones e iniciar el movimiento. Para el diseño y aplicación de programas de entrenamiento es básico entender claramente la fisiología del músculo. En último término, el elemento de trabajo fundamental para el profesional de la preparación física y el entrenamiento de la fuerza es la contracción muscular. Muchos sistemas de nuestro organismo (incluidos el aparato cardiovascular y los sistemas nervioso y endocrino) afectan la función muscular, pero el órgano que crea el movimiento es el músculo. En otras palabras, los otros sistemas afectan el rendimiento actuando sobre la función muscular. Macroestructura y microestructura del músculo esquelético Cada uno de los músculos esqueléticos es un órgano que contiene tejido muscular, tejido conectivo, nervios y vasos sanguíneos. Un tejido conectivo fibroso, o epimisio, cubre los más de 430 músculos esqueléticos de nuestro cuerpo. El epimisio se continúa con los tendones en los extremos de los músculos (fig. 1.1). El tendón está unido al periostio del hueso, un tejido conectivo especializado que recubre todos los huesos; cualquier contracción del músculo causa una tracción sobre el tendón y, en consecuencia, sobre el hueso. Los músculos de las extremidades presentan dos puntos de unión al hueso: el proximal (más cercano al tronco) y el distal (más alejado del tronco). Los dos puntos de unión de los músculos del tronco se denominan superior (más cercano a la cabeza) e inferior (más cercano a los pies). Tradicionalmente, se denomina origen de un músculo al punto de unión proximal (más cerca del centro del cuerpo) e inserción al punto de unión distal (más alejado del centro del cuerpo). Las células musculares, también llamadas fibras musculares, son células largas (en algunos casos recorren la longitud total del músculo), cilíndricas, cuyo diámetro varía entre 50 y 100 μm (aproximadamente el diámetro de un cabello humano). Estas fibras tienen muchos núcleos situados en la periferia de la célula y presentan una apariencia estriada en la microscopia de baja amplificación. Bajo el epimisio las fibras; se disponen agrupadas en haces (fascículos) que pueden estar formados hasta por 150 fibras; cada fascículo está cubierto por una capa de tejido conectivo denominada perimisio. Cada fibra muscular está a su vez recubierta por una capa de tejido conectivo denominada endomisio, el cual está rodeado por la membrana de la célula, o sarcolema, y se continúa con ella (36). Todas las diferentes capas de tejido conectivo (epimisio, perimisio y endomisio) se continúan con el tendón, de forma que la tensión producida por cada una de las células musculares se transmite al tendón (véase fig. 1.1). Vientre muscular Tendón Epimisio (fascia profunda) Endomisio (entre fibras) Fascículo Sarcoplasma Miofibrilla Sarcolema Núcleo Perimisio Fibra muscular aislada Figura 1.1 Dibujo esquemático de un músculo que ilustra los tres tipos de tejido conectivo: epimisio (la capa más externa), perimisio (que envuelve cada fascículo o grupo de fibras) y endomisio (alrededor de cada fibra muscular).

4 Fisiología del músculo 5 Axón Neurona ubicada en la zona gris de la columna vertebral A la zona de unión entre una motoneurona (célula nerviosa) y las fibras musculares que inerva se la denomina placa motora o, también, unión neuromuscular (fig. 1.2). Cada célula muscular tiene una sola unión neuromuscular, aunque una sola motoneurona inerva varias células musculares, en algunos casos hasta varios cientos de ellas. Al conjunto formado por la motoneurona y las células musculares por ella inervadas se lo denomina unidad motora. Todas las fibras musculares de una misma unidad motora se contraen simultáneamente cuando son estimuladas por la motoneurona. En la figura 1.3 se presenta un esquema de la estructura interna de la fibra muscular. El sarcoplasma (citoplasma de la célula muscular) contiene componentes contráctiles, los cuales están compuestos por filamentos proteínicos, otras proteínas, glucógeno almacenado y partículas de grasa, enzimas y organelas especializadas como la mitocondria o el retículo sarcoplasmático. Entre cientos y miles de miofibrillas (cada una de ellas aproximadamente de 1 μm de diámetro, 1/100 del diámetro de un cabello) ocupan la mayor parte del sarcoplasma. Las miofibrillas contienen el aparato que hace posible la contracción de la célula muscular, el cual está compuesto fundamentalmente por dos tipos de miofilamentos: miosina y actina. Los filamentos de miosina (filamentos gruesos de aproximadamente 16 nm de diámetro, alrededor de 1/ del diámetro de un cabello) contienen hasta 200 moléculas de miosina. Las cabezas globulares, denominadas puentes cruzados, se extienden hacia fuera desde el filamento de miosina a intervalos regulares. Los filamentos de actina (filamentos finos de aproximadamente 6 nm de diámetro) están compuestos por dos bandas dispuestas en doble hélice. Los filamentos de actina y miosina están organizados longitudinalmente en la unidad contráctil más pequeña del músculo esquelético, el sarcómero. Los sarcómeros tienen alrededor de 2,2 μm de longitud media en una fibra en reposo (aproximadamente por centímetro lineal de músculo) y se encuentran a lo largo de toda la fibra muscular (29). En la figura 1.4 se muestra la estructura y orientación de los filamentos de actina y miosina en el sarcómero. Los filamentos adyacentes de miosina se anclan unos a otros en la línea M situada en el centro del sarcómero (el centro de la zona H). Los filamentos de actina se encuentran alineados a ambos extremos del sarcómero y están anclados en la línea Z. Encontramos líneas Z dispuestas a lo largo de toda la miofibrilla. Cada filamento de miosina está rodeado por seis filamentos de actina y, a su vez, cada filamento de actina está rodeado por tres filamentos de miosina. Músculo Unión neuromuscular Figura 1.2 Unidad motora, compuesta de una motoneurona y de las fibras musculares por ella inervadas. En la mayoría de los casos, el número de fibras musculares que encontramos en una sola unidad motora es muy superior a tres. Mitocondria Miofibrilla Túbulo T Vesícula terminal del retículo sarcoplasmático Figura 1.3 Corte transversal de una fibra muscular.

5 qxd 3/23/07 10:52 AM 6 Page 6 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico Miofilamentos (cortes transversales) Filamento de actina Filamento de miosina Línea M Línea M Miofibrilla Zona H Sarcómero Estado de reposo Elemento Cabeza Cola principal Tropomiosina Actina Filamento de miosina (grueso) Filamento de actina (delgado) Troponina Actina Miosina Extremo de la línea Z Puente cruzado Puente M Nivel de la zona H Figura 1.4 Vista detallada de los filamentos de actina y miosina en el músculo esquelético. La disposición de los filamentos de miosina (gruesos) y actina (delgados) le otorga al músculo esquelético su apariencia estriada. La disposición de los filamentos de actina y miosina y de las líneas Z de los sarcómeros es lo que da al músculo esquelético su patrón de bandas claras y oscuras alternadas y la apariencia estriada al ser observado con el microscopio. En la banda A, de apariencia más oscura, encontramos filamentos de miosina, mientras que en la banda I, de apariencia más clara, encontramos sólo filamentos de actina (la banda I se encuentra en la zona limítrofe entre dos sarcómeros contiguos, de forma que una mitad de esta banda corresponde a un sarcómero y la otra mitad al sarcómero adyacente) (5). La línea Z se encuentra situada en el centro de la banda I y aparece como una línea fina y oscura que discurre de forma longitudinal a lo largo de la banda I. La zona H corresponde al área en el centro del sarcómero en la que sólo encontramos filamentos de miosina. Durante la contracción muscular, la zona H disminuye de tamaño a medida que los filamentos de actina se deslizan sobre los filamentos de miosina hacia el centro del sarcómero. La banda I también se hace más estrecha a medida que las líneas Z se desplazan hacia el centro del sarcómero por la tracción de los filamentos de actina.

6 Fisiología del músculo 7 Alrededor de cada miofibrilla y en paralelo con ellas encontramos un intrincado sistema de túbulos denominado retículo sarcoplasmático, que presenta en sus extremos unas vesículas situadas próximas a las líneas Z (véase fig. 1.3). Estas vesículas sirven de lugar de almacenamiento de iones de calcio. La regulación del calcio controla la contracción muscular. Los túbulos T, abreviatura de túbulos transversales, discurren de forma perpendicular al retículo sarcoplasmático y terminan en la zona próxima a las líneas Z, entre dos vesículas. Al conjunto formado por un túbulo T y dos vesículas del retículo sarcoplasmático se lo denomina tríada. Debido a que los túbulos T discurren entre miofibrillas y se continúan con el sarcolema en la superficie de la célula, la descarga de un potencial de acción (un impulso nervioso) alcanza casi de forma simultánea todos los puntos en el interior de la célula muscular en su recorrido desde la superficie. El calcio se libera así en todo el músculo y causa una contracción coordinada. a Zona H Zona H Teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular En su forma más simple, la teoría de los filamentos deslizantes indica que los filamentos de actina en cada extremo del sarcómero se deslizan hacia su centro sobre los filamentos de miosina, desplazando las líneas Z y causando así el acortamiento de la fibra muscular (fig. 1.5). El desplazamiento de los filamentos de actina produce disminución del tamaño de la zona H y de la banda I. La flexión de los puentes cruzados de los filamentos de miosina tirando de los filamentos de actina es la responsable del movimiento de estos últimos. Ya que cada flexión de los puentes cruzados de miosina causa sólo un desplazamiento muy pequeño de los filamentos de actina, es necesario que se produzcan flexiones repetidas muy rápidas en muchos puentes cruzados a lo largo de todo el músculo para que el movimiento sea apreciable (28). Estado de reposo La descarga de un potencial de acción de un nervio motor determina la liberación de calcio desde el retículo sarcoplasmático en la miofibrilla, lo que genera tensión en el músculo. b c En condiciones normales de reposo, la cantidad de calcio presente en las miofibrillas es pequeña (la mayoría se encuentra en el interior de las vesículas del retículo sarcoplasmático), de forma que sólo unos pocos puentes cruzados de miosina se encuentran unidos a los filamentos de actina. El músculo no genera tensión, se encuentra en estado de reposo. Fase de acoplamiento excitación-contracción Figura 1.5 Contracción de una miofibrilla. (a) En el músculo estirado, las bandas I y la zona H son mayores que en reposo, y la tensión máxima que se puede producir es menor debido a la disminución en el alineamiento entre los puentes cruzados de los filamentos de miosina y los filamentos de actina. (b) Cuando el músculo se contrae (en este esquema parcialmente), las bandas I y la zona H se acortan. La fuerza máxima potencial es elevada debido al óptimo alineamiento de los puentes cruzados de los filamentos de miosina con los de actina. (c) Con el músculo completamente contraído, la tensión máxima potencial es baja debido a la disminución en el alineamiento entre los puentes cruzados de los filamentos de miosina y los de actina. Para que los puentes cruzados de los filamentos de miosina puedan flexionarse, deben unirse primero al filamento de actina. Cuando el impul-

7 8 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico so nervioso alcanza el retículo sarcoplasmático, se produce la liberación de los iones de calcio, que se unen a la troponina, una proteína situada a intervalos regulares a lo largo del filamento de actina que tiene alta afinidad para los iones de calcio (véase fig. 1.4). La unión de la troponina con el calcio causa un cambio de conformación en otra de las proteínas musculares, la tropomiosina, que discurre a lo largo del filamento de actina en el surco de la doble hélice. En este momento la cabeza del puente cruzado del filamento de miosina se une mucho más rápidamente con el filamento de actina, permitiendo que se produzca la flexión del puente cruzado (6). Fase de contracción La energía necesaria para que se produzca la flexión del puente cruzado procede de la hidrólisis (ruptura) del adenosín trifosfato (ATP) para convertirse en adenosín difosfato (ADP) y fosfato, una reacción catalizada por la enzima miosín ATPasa. Para que se produzca la desunión de la cabeza del puente cruzado del filamento de miosina con el punto activo del filamento de actina y quede preparada para otro contacto es necesaria la presencia de otra molécula de ATP en la cabeza que sustituya la molécula de ADP. Esto permite que continúe el proceso de la contracción (siempre que haya calcio disponible para unirse a la troponina) o que se produzca la relajación (si no hay calcio disponible). Se puede apreciar, por tanto, que el calcio juega un papel fundamental en la regulación de un gran número de acontecimientos que ocurren en el músculo esquelético además de la contracción. Entre éstos están el metabolismo oxidativo del glucógeno y las grasas, así como la síntesis y degradación proteica (21). Fase de recarga Sólo cuando se produce esta secuencia de acontecimientos unión del calcio a la troponina, acoplamiento del puente cruzado de miosina con la actina, flexión del puente cruzado, disociación de la actina y la miosina y el recobro de la cabeza del puente cruzado de la cabeza de miosina de forma repetida a lo largo de la fibra muscular hay un acortamiento apreciable del músculo. Esta cascada de fenómenos se mantiene mientras haya calcio disponible en la miofibrilla, ATP para permitir la disociación de la miosina y la actina, y cantidad suficiente de miosín ATPasa activa para catalizar la ruptura del ATP. El calcio y el ATP son necesarios para que se produzca el proceso cíclico de la formación de los puentes de actina y miosina. Fase de relajación La relajación se produce cuando cesa la estimulación del nervio motor. El calcio es bombeado hacia el retículo sarcoplasmático, lo cual impide la unión de los filamentos de actina y miosina. La relajación se produce como consecuencia de la vuelta de los filamentos de actina y miosina a su estado de disociación. Tipos de fibras No todas las fibras musculares son homogéneas en cuanto a sus características metabólicas y contráctiles. Se han identificado dos tipos de fibras musculares con características diferenciadas, las de tipo I (o de contracción lenta) y las de tipo II (o de contracción rápida). Resumiendo, las fibras musculares de tipo I son resistentes a la fatiga por tener gran número de mitocondrias, alta actividad de las enzimas aeróbicas y densa concentración capilar. Dentro de las fibras de tipo II se han identificado dos subdivisiones principales, aunque algunos investigadores proponen un número mayor de subcategorías. Las fibras musculares de tipo IIb, o rápidas glucolíticas, se fatigan rápidamente y tienen una cantidad bastante pequeña de mitocondrias, baja actividad de las enzimas aeróbicas y pocos capilares. Las de tipo IIa, o rápidas oxidativas, tienen algunas de las características de las de tipo I, aunque presentan más mitocondrias, mayor actividad de las enzimas aeróbicas y mayor densidad de capilares que las de tipo IIb (14, 29). Las fibras de tipo II, o de contracción rápida, son capaces de desarrollar un nivel de fuerza mayor, especialmente en acciones musculares de velocidad más alta, que las de tipo I, también denominadas de contracción lenta. Tipos de acción muscular Las acciones musculares concéntricas se producen cuando la tensión total generada por todos los puentes cruzados de un músculo es suficiente para superar la resistencia al acortamiento. Durante la fase ascendente de un curl de bíceps, por ejemplo, los puentes cruzados del bíceps braquial y de otros flexores del codo superan la resistencia opuesta por el peso de la barra, el brazo y la mano. Las acciones musculares isométricas se producen cuando la tensión generada por todos los puentes cruzados es igual a la resistencia opuesta al acortamiento, y la longitud del músculo permanece relativamente constante. Esto ocurriría si, durante un curl de bíceps, se detuviera el movimiento y la fuerza producida por los flexores

8 Fisiología del músculo 9 del codo igualara la resistencia ofrecida por la suma del peso de la barra, el brazo y la mano. Las acciones musculares excéntricas se producen cuando la tensión producida en los puentes cruzados es menor que la resistencia externa, y el músculo aumenta su longitud a pesar de la activación de la unión entre las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina y los filamentos de actina (26). Durante la fase de descenso controlado y a baja velocidad del curl de bíceps, los puentes cruzados de los músculos flexores del codo ejercen una fuerza de magnitud suficiente para disminuir la velocidad del movimiento de descenso de la barra, pero insuficiente para detener o elevar la barra. Producción de fuerza El número de puentes cruzados de miosina que están unidos a los filamentos de actina en un momento dado determina la magnitud de la fuerza producida por ese músculo (33). Para poder desarrollar programas de entrenamiento que optimicen las mejoras del rendimiento de forma específica para cada deporte, es necesario un conocimiento detallado de los factores que afectan la producción de fuerza. Reclutamiento de unidades motoras Una mayor cantidad de calcio presente en el interior de las miofibrillas origina mayor número de cabezas de puentes cruzados de filamentos de miosina unidas a los filamentos de actina y, por lo tanto, mayor producción de fuerza en ese músculo. La cantidad de calcio liberada desde las vesículas del retículo sarcoplasmático está relacionada con la frecuencia de estimulación del músculo por parte de la motoneurona que lo inerva. La elevación de la frecuencia de estimulación de la unidad motora aumenta la producción de fuerza por parte de esa unidad motora. El número de unidades motoras activas puede afectar también la producción de fuerza (cuanto mayor es el número de unidades motoras activas, mayor es la fuerza producida). En resumen, la producción de fuerza por el músculo esquelético está regula da de dos formas fundamentalmente: la frecuencia de estimulación de las unidades motoras y el número de unidades motoras activas. Es posible que parte del incremento en la fuerza inducido por el entrenamiento pueda atribuirse a un aumento de la activación neuronal de las unidades motoras (23, 32). La cantidad de puentes cruzados que están unidos a los filamentos de actina en un momento particular determina la producción de fuerza de ese músculo. Precarga Aunque la liberación de iones de calcio y la unión de los filamentos de actina y miosina se producen muy rápidamente, el proceso no ocurre de forma instantánea en todas las unidades motoras o en todas las cabezas de los puentes cruzados. Es necesario un tiempo para que todas las potenciales cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina establezcan contacto con los filamentos de actina. Esto significa que la producción de fuerza máxima en un músculo no se produce de forma instantánea. En consecuencia, la producción de fuerza máxima puede que no se produzca en las primeras fases de la amplitud de movimiento, especialmente en los movimientos rápidos. Debido a que para mejorar la fuerza parece ser importante realizar esfuerzos en los que se produzcan tensiones elevadas, si las condiciones del entrenamiento no permiten desarrollarlas en la fase inicial de la amplitud de movimiento, el tiempo necesario para alcanzar niveles elevados de fuerza puede ser mayor. Al realizar cualquier ejercicio con pesas, el músculo produce tensiones elevadas incluso antes de que se inicie el movimiento, ya que el soportar el peso supone una acción de tipo isométrico. A este concepto se lo denomina precarga. Además, no puede haber movimiento hasta que la fuerza producida por los músculos supere la inercia de la barra. La precarga y la inercia aumentan la tensión en las fases iniciales de la amplitud de movimiento. Los aparatos de resistencia variable, como los sistemas hidráulicos e isocinéticos, no suponen una carga para el músculo antes del movimiento. Los trabajos de investigación realizados al respecto parecen indicar que la precarga puede ser un elemento importante en el entrenamiento para el desarrollo de la fuerza en las fases iniciales del movimiento, especialmente el de altas velocidades (17, 18, 24). Área de la sección transversal La fuerza máxima que puede producir un músculo está en relación con el área de la sección transversal de ese músculo (7). Cuanto mayor es esa área, mayor es el número de sarcómeros en paralelo, mayor es el número de cabezas de puentes cruzados de filamentos de miosina que pueden unirse con moléculas de actina y mayor es el potencial para aplicar fuerza. En otras palabras, los músculos más gruesos tienen mayor potencial para generar fuerza. Velocidad de acortamiento Por otra parte, al aumentar el número de sarcómeros en serie (y por lo tanto la longitud del músculo) aumenta la velocidad máxima potencial de acortamiento (11). Esto es así porque todos los sarcómeros se acortan de forma casi simultánea

9 10 Principios del entrenamiento de la fuerza y del acondicionamiento físico (es decir, el acortamiento del músculo producido por dos sarcómeros en serie es el doble del que puede producir un solo sarcómero en el mismo espacio de tiempo). Los músculos más largos, al tener más sarcómeros en serie, tienen un potencial mayor para producir contracciones rápidas. Además, la producción de fuerza está inversamente relacionada con la velocidad de acortamiento durante las acciones concéntricas (fig. 1.6); en otras palabras, durante los movimientos más rápidos la fuerza que se puede producir es menor, y cuando se levantan cargas más pesadas el movimiento es más lento (10). Esto se debe probablemente al menor número de contactos establecidos entre los puentes cruzados de miosina y los filamentos de actina a medida que la velocidad de acortamiento aumenta (6). La relación es diferente para las acciones excéntricas. A medida que aumenta la velocidad de las acciones excéntricas, aumenta la fuerza máxima generada. La fuerza máxima que se puede producir durante acciones excéntricas suele ser 120 a 160% superior a la que se puede producir durante acciones concéntricas (15). Esto significa que cuando en el entrenamiento se utilizan acciones excéntricas, para conseguir una sobrecarga se tienen que utilizar resistencias muy elevadas, pero cuando el objetivo es trabajar acciones explosivas concéntricas puede ser más adecuado utilizar resistencias relativamente pequeñas. Ángulo de penación No todos los músculos presentan los sarcómeros alineados en paralelo con el eje longitudinal del músculo (26, 27). Los que tienen las fibras musculares alineadas de forma oblicua con el tendón se denominan músculos peniformes (figs. 1.7b y c), y el ángulo de penación con el tendón puede condicionar el número de sarcómeros por área de sección transversal y, por lo tanto, a la fuerza máxima que se puede producir. Cualquier factor que altere el ángulo de penación afecta por lo tanto la velocidad y la fuerza de acortamiento, siempre y cuando se mantenga constante el área de sección transversal. Los músculos con mayor ángulo de penación (fibras musculares con mayor ángulo con respecto al eje del tendón) tienen más sarcómeros en paralelo y menos en serie; están, por lo tanto, más capacitados para generar fuerza, pero la velocidad máxima de acortamiento es menor que la de los músculos con menos ángulo de penación (31). El ángulo de penación de un mismo músculo puede variar, dependiendo de factores hereditarios o incluso del entrenamiento, lo cual podría ayudar a explicar algunas de las diferencias observadas en fuerza y velocidad entre sujetos que parecen tener músculos del mismo volumen. Sarcómeros y longitud del músculo El número de cabezas de puentes cruzados de miosina que pueden alinearse con los puntos activos de los filamentos de actina en un momento dado depende de la longitud relativa del sarcómero o de la longitud relativa (porcentaje de contracción) del músculo. Cuando un sarcómero está muy acortado, la fuerza máxima que puede producir está reducida porque los filamentos de actina se solapan y es menor el número de sus puntos activos disponibles para contactar con los puentes cruzados de los filamentos de miosina. Cuando un sarcómero está estirado, la fuerza máxima que puede generar también está reducida porque los puntos activos de los filamentos de actina están fuera del alcance de las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina. Pero cuando el sarcómero se encuentra en su longitud aproximada de reposo, el número de cabezas de puen- Flexores Momento (N m) 120 Extensores Isométrica 60 Excéntrica Velocidad angular de la articulación (grados/segundo) Figura 1.6 Curva fuerza-velocidad para las acciones excéntricas y concéntricas. De Force-Velocity Relationship in Human Elbow Flexors and Extensors por K. Jorgensen. En Biomechanics V-A (p. 147), editado por P.V. Komi, Baltimore: University Park Press. 30 Concéntrica a b c Figura 1.7 Tres de las posibles disposiciones de las fibras musculares. (a) Las fibras están en paralelo con respecto al tendón. (b) Músculo unipeniforme. Un grupo de fibras musculares forman un ángulo oblicuo con respecto al tendón. (c) Músculo bipeniforme. Las fibras musculares de ambos lados del músculo están alineadas en un ángulo oblicuo con respecto al tendón.