HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR

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1 Página 1 de 14 HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular presenta un gran nivel de diferenciación, especializado principalmente en la contractilidad y, en menor medida, en la conductividad. Muchas funciones orgánicas dependen de la contracción muscular. Así, los movimientos voluntarios habituales o el mantenimiento de la postura son consecuencia de la actividad de los músculos esqueléticos. Pero también los latidos cardíacos, los movimientos respiratorios, la vasoconstricción, los movimientos del tubo digestivo, el vaciamiento de la vejiga urinaria, la defecación y la mecánica del parto son actividades ligadas a la contracción muscular. Sin embargo, resulta obvio que algunas de estas actividades, como lanzar una piedra o dirigir los ojos hacia un objetivo, son actividades controladas por la voluntad y realizadas por músculos esqueléticos. Es evidente que nuestra voluntad no es capaz de dirigir los movimientos gástricos, ni de imponer un ritmo cardíaco. Son actividades de contracción involuntaria, realizadas por músculos viscerales. La unidad estructural y funcional de todas estas actividades es la célula muscular, que presenta diferentes modalidades. Conviene también señalar que la capacidad de contractilidad no es exclusiva de las células musculares, pues existen numerosas células que son capaces de desplazarse debido a la presencia de proteínas fibrilares en su citoplasma que son contráctiles. Asimismo, funciones como la división celular o la fagocitosis están relacionadas con esta capacidad. CLASIFICACIÓN Y VARIEDADES En la especie humana y en los vertebrados en general, existen tres modalidades de células musculares. Algunas presentan al microscopio una alternancia transversal de bandas claras y oscuras, por lo que se denominan músculos estriados. Esta estriación transversal se halla en el músculo cardíaco y en el esquelético. Por el contrario, otras células carecen de esta estriación transversal, por lo que se denominan músculo liso, que se encuentra en el seno de las vísceras (músculo visceral). Desde el punto de vista funcional, la contracción puede ser voluntaria e involuntaria. El músculo esquelético presenta contracción voluntaria, mientras que el cardíaco y el músculo liso son de contracción involuntaria.

2 Página 2 de 14 MÚSCULO ESQUELÉTICO Es el tejido más abundante en los vertebrados y constituye las estructuras conocidas como músculos, responsables de los movimientos voluntarios, desde los más finos y precisos, como la articulación de las palabras o la escritura, hasta los más groseros y poderosos como el mantenimiento postural o la bipedestación. La unidad estructural y funcional de los músculos es la célula muscular estriada esquelética o rabdomiocito, que se agrupa en haces de disposición paralela, constituyendo fascículos, que se aprecian en la observación macroscópica de un músculo. La asociación de un número variable de fascículos constituye el músculo. La longitud y el número de fascículos que integran un músculo están en relación con su función, siendo más cortos y delgados en los músculos que realizan movimientos finos y precisos, y más gruesos y largos para los que requieren una gran potencia. El músculo está asociado al tejido conjuntivo, que reúne y ensambla las células y los fascículos. Así envolviendo periféricamente la totalidad del músculo se halla una túnica conjuntiva denominada epimisio, de la que parten tabiques que se introducen en el músculo y rodean cada fascículo. El tejido conjuntivo que rodea cada fascículo se denomina perimisio, y de éste surgen nuevas expansiones que rodean individualmente cada célula, constituyendo el endomisio. Este tejido conjuntivo mantiene.y ensambla la estructura muscular y sirve, además, de guía para vasos sanguíneos y nervios, contribuyendo por último a la integración de su contracción. Fig. 1. Estructura del músculo estriado esquelético. Las inserciones esqueléticas de los músculos se realizan por medio de aponeurosis y, sobre todo, de tendones.

3 Página 3 de 14 Célula muscular estriada esquelética También se la denomina rabdomiocito o, incorrecta aunque muy frecuentemente, fibra muscular estriada, pues es una verdadera célula de forma alargada y cilíndrica o fusiforme. Contiene gran cantidad de núcleos alargados, en el sentido de la célula, y en situación periférica junto a la membrana plasmática. Fig. 2. Estructura de la célula muscular estriada esquelética: multinucleada y con estriación transversal. La longitud de estas células es muy variable dependiendo del músculo en que asientan, pudiendo alcanzar varios centímetros. El diámetro oscila entre 10 y 100 pm. La característica más notable de estas células es la presencia de estriación transversal, apreciándose una alternancia de bandas claras y oscuras. En efecto, con la observación microscópica de luz polarizada, se aprecian unas bandas oscuras anisotrópicas, por ello denominadas bandas A, y otras claras isotrópicas, denominadas bandas I. En el centro de la banda I aparece una línea densa más oscura, la línea Z. En el centro de la banda A se observa una pequeña banda más pálida denominada H, en cuya zona media existe una línea más densa, que es la línea M. Fig. 3. Característica estriación de bandas claras y oscuras de la célula muscular esquelética. Cada célula muscular estriada esquelética está totalmente rodeada por una membrana plasmática denominada sarcolema, por fuera de la cual se encuentra una membrana basal en estrecha relación con el endomisio. Como ya hemos visto se trata de una célula multinucleada, cuyo citoplasma, denominado sarcoplasma, contiene un material proteico contráctil que constituye los miofilamentos, los cuales se agrupan en unas estructuras alargadas y filiformes que recorren toda la longitud de la célula y se denominan miofibrillas.

4 Página 4 de 14 Las miofibrillas son por lo tanto cilindros paralelos en disposición longitudinal que tienen la misma longitud de la célula, pero un diámetro mucho más reducido (aproximadamente 1 pm). A su vez, cada miofibrilla puede dividirse en una sucesión regular de pequeños cilindros idénticos denominados sarcómeros, que están limitados en sus extremos por las líneas Z y muestran la misma estriación transversal en bandas claras y oscuras alternantes que la célula en su conjunto. Estos sarcómeros tienen, lógicamente, el mismo grosor que la miofibrilla, pero mucha menor longitud. Fig. 4. Miofibrillas. Las miofibrillas están constituidas por miofilamentos longitudinalmente dispuestos, habiéndose identificado dos tipos que difieren en tamaño y composición química: 1. Los miofilamentos gruesos, compuestos principalmente por miosina. 2. Los miofilamentos finos, constituidos fundamentalmente por actina. Los filamentos gruesos de miosina presentan una porción central ligeramente engrosada y unos extremos con gran número de salientes cortos. Pueden disociarse en sus moléculas constituyentes, 180 por cada filamento, que muestran una cabeza y una cola. Las colas se sitúan en paralelo, de manera que la zona lisa central está constituida sólo por ellas. Las proyecciones laterales de los extremos pertenecen a las cabezas dispuestas en forma helicoidal a lo largo del filamento. La mayoría de las colas están constituidas por meromiosina ligera, mientras que las cabezas y parte de la cola corresponden a la meromiosina pesada. Los filamentos finos están compuestos por subunidades longitudinales de actina enrolladas entre sí en forma de hélices. Otras dos proteínas forman parte de los filamentos finos: la tropomiosina, situada en el espacio existente entre dos hileras de actina, y la troponina, unida secuencialmente a la tropomiosina. La molécula de troponina consta de tres subunidades: I, C y T. Las cabezas globulares de los filamentos de miosina contienen la enzima ATPasa, que rompe las moléculas de adenosín-trifosfato (ATP), liberando la energía necesaria para la contracción muscular. Esta reacción es activada por los iones de calcio liberados desde las cámaras del retículo sarcoplásmico, que se fijan a la fracción C de la troponina. La especial y ordenada disposición de los miofilamentos gruesos y finos es la responsable de la estriación transversal periódica. Si se analizan las diferentes regiones que aparecen en un sarcómero, que es la uni ad estructural y funcional de la miofibrilla, se hallan sucesivamente: 1. Una línea Z. 2. Una hemibanda clara o I.

5 Página 5 de Una banda oscura o A, dividida en dos partes iguales por la presencia de una banda más clara central (banda H), en cuya porción medial existe una línea muy fina y más oscura, denominada línea M. 4. Una hemibanda clara o I. 5. Una línea Z. Fig. 5. Estructura de los filamentos gruesos. Fig. 6. Estructura de los filamentos finos. Los filamentos gruesos de miosina se localizan en la porción central del sarcómero, en el emplazamiento del disco A. La línea M corresponde al engrosamiento central de los filamentos gruesos. En la banda H se encuentran presentes exclusivamente los filamentos gruesos, mientras que en las partes laterales de la banda A se entrecruzan los miofilamentos finos y gruesos, disponiéndose los primeros entre los segundos de una forma regular hexagonal. En la banda I se encuentran sólo filamentos finos. Las líneas Z se producen por el entrecruzamiento de las zonas terminales contiguas de los filamentos finos, dividiéndose cada una de ellas en cuatro finísimas prolongaciones.

6 Página 6 de 14 En los bordes de la banda A, donde los filamentos finos y gruesos se superponen, los estrechos espacios que existen entre ellos aparecen atravesados por puentes cruzados constituidos por las cabezas de las moléculas de miosina. Fig. 7. Disposición ordenada de los miofilamentos que origina la característica estriación transversal. Esta disposición de los filamentos determina el sustrato estructural del mecanismo contráctil, que se genera por el deslizamiento de los miofilamentos finos de actina que penetran interiormente entre los de miosina, se aproximen hacia la porción medial de estos últimos, se introducen en la banda A y acortan las bandas I y H, mientras que las bandas A permanecen constantes y las líneas Z se aproximan a los bordes de las bandas A, con lo cual la longitud global de la sarcómera se reduce y, en consecuencia, se acorta toda la miofibrilla. Hay que destacar que no se produce modificación de la longitud de los miofilamentos, que permanece constante, sino simplemente un deslizamiento motivado por un ciclo de uniones y desuniones en un complejo movimiento de pivotaje entre las cabezas de las moléculas de miosina y los filamentos vecinos de actina. Asociado a cada miofibrilla, se encuentra el retículo sarcoplásmico, que es un retículo endoplásmico liso modificado y especial. Dicho retículo está constituido por dos sistemas. Uno de ellos, en disposición longitudinal, está formado por una red de sáculos y canalículos paralelos entre sí y anastomosados, que terminan en unas dilataciones saculares transversales, denominadas cisternas terminales, situadas en la unión entre las bandas A e I. Por su disposición longitudinal se denomina sistema L. Cada par de cisternas terminales está separado por unos estrechos conductos transversales formados por invaginaciones tubulares de la membrana plasmática, que rodean las miofibrillas a la altura de la unión de las bandas A e I y cuyo conjunto constituye el sistema T. A este nivel cada tubo T se encuentra flanqueado en toda su extensión por arriba y por abajo por dos cisternas terminales, y el conjunto de estos tres elementos constituye las tríadas. La luz del tubo T comunica directamente con el espacio extracelular, mientras que sus paredes se encuentran íntimamente unidas a las cisternas terminales vecinas del sistema L, formando una zona de baja resistencia eléctrica que permite la rápida transmisión del impulso nervioso desde el exterior de la célula a las miofibrillas, produciendo una respuesta coordinada. Además, este contacto entre la membrana plasmática (tubos T) y el retículo

7 Página 7 de 14 sarcoplásmico (sistema L) permite la rápida llegada del impulso eléctrico a este último, lo que genera la liberación de iones calcio libres desde el retículo a las estructuras contráctiles vecinas, produciéndose la contracción. Fig. 8. Modificaciones de la sarcómera en la contracción muscular. En el sarcoplasma existen los restantes orgánulos habituales en la célula, como aparatos de Golgi, poco desarrollados, en las proximidades de los núcleos, numerosas mitocondrias en cadenas paralelas entre las miofibrillas y en la periferia de la célula y diversas inclusiones: gotas de lípidos, gránulos de glucógeno y de lipofuscina. Por último, contiene numerosos elementos proteicos disueltos: ATP, enzimas, mioglobina, fosfocreatina, etc. Regiones especiales de la célula muscular estriada esquelética El músculo se une a los huesos mediante los tendones y, además, recibe una inervación motora y sensitiva, generando unas particularidades estructurales en estas zonas por las que se relaciona con estos tres diferentes sistemas: Terminación nerviosa motora. Se denomina placa motora, unión neuromuscular o unión mioneural. Cada músculo está inervado por uno o varios nervios motores. La unidad motora es el conjunto formado por la motoneurona de la médula espinal y todas las células musculares por ella inervadas. El tamaño de dicha unidad es variable, según el número de células inervadas por una sola fibra nerviosa, siendo pequeñas para los músculos que realizan movimientos de gran precisión (una fibra nerviosa para cada célula muscular en los músculos intrínsecos del ojo), y más grande para los músculos que realizan movimientos más groseros. La placa motora es la zona de comunicación especializada para la transmisión del impulso nervioso, existente entre las ramas terminales de una metaneurona y la célula muscular. Cada axón procedente de una neurona motora del asta anterior medular pierde su vaina de mielina al aproximarse al músculo y queda sólo rodeado por células de Schwann en su superficie externa, ramificándose posteriormente y alojándose cada una de las ramificaciones en un

8 Página 8 de 14 surco excavado en la superficie de la célula muscular, denominado hendidura sináptica primaria. A su vez, el sarcolema a este nivel sufre múltiples invaginaciones radiales, que determinan las hendiduras sinápticas secundarias. Fig. 9. Estructura de las tríadas. La terminación axónica está cubierta por su cara superior por una célula de Schwann y contiene en su citoplasma mitocondrias y vesículas sinápticas de acetilcolina. En las invaginaciones del sarcolema se encuentra la enzima acetilcolinesterasa. A pesar de la estrecha relación existente entre la terminación axónica y la célula muscular, nunca se produce el contacto entre ellas, sino que existe un estrecho espacio que contiene una sustancia glucoproteica. Terminación nerviosa sensitiva. Se denomina huso neuromuscular y se encuentra en todos los músculos. Son formaciones alargadas de varios milímetros de longitud, constituidas por células musculares estriadas especializadas denominadas intrafusales, longitudinalmente dispuestas y asociadas a nervios motores y sensitivos, con abundantes vasos, encontrándose todo ello rodeado por una cápsula conjuntiva. Se hallan unidos por sus extremos a fibras colágenas tendinosas o endomisiales. Las células musculares intrafusales son de dos tipos: unas más largas y dilatadas en su porción medial, donde se acumulan numerosos núcleos (fibras de bolsa o saco nuclear), y otras más estrechas con los núcleos uniformemente distribuidos por toda su longitud (fibras de cadena o hilera nuclear). Las fibras nerviosas son motoras y sensitivas. Las primeras corresponden a axones de pequeñas neuronas del asta anterior de la médula y acaban por terminaciones simples o ramificadas en los dos tipos de células intrafusales. Las

9 Página 9 de 14 fibras sensitivas son de dos tipos: primarias y secundarias. Las primarias están enrolladas en espiral alrededor de las porciones ecuatoriales de ambas células musculares intrafusales y originan fibras nerviosas mielínicas de grueso calibre y conducción rápida, que establecen sinapsis directamente con las motoneuronas del asta anterior de la médula, que inervan el mismo músculo o músculos sinérgicos. Las secundarias se enrollan en espiral únicamente alrededor de las células musculares de núcleos en cadena. Originan fibras mielínicas de menor calibre y conducción más lenta, que hacen sinapsis en la médula con neuronas intercalares y, finalmente, conectan con neuronas motoras. Fig. 10. Placa motora o unión neuromuscular.

10 Página 10 de 14 Fig. 11. Esquema de un huso neuromuscular. Las líneas discontinuas indican las terminaciones nerviosas eferentes o motoras, y las líneas continuas, las fibras aferentes o sensitivas. Éstas acaban contactando con las fibras musculares intrafusales por medio de terminaciones arborizadas y anuloespirales. Unión miotendinosa. El tendón está constituido por haces de fibras colágenas densamente agrupadas y en disposición muy precisa regularmente paralela. En la zona de unión miotendinosa las vainas conjuntivas musculares se hacen intensamente fibrosas, entremezclándose con el tejido conjuntivo del tendón. En la zona terminal de la célula muscular las fibras colágenas del tendón se introducen en indentaciones del sarcolema y se adhieren íntimamente a la membrana basal, mientras que en el interior de ella los filamentos de actina de la última sarcómera están anclados en el sarcolema, por lo que la contracción de la célula muscular se transmite del sarcolema a la membrana basal y al tendón mediante las vainas conjuntivas. Por otra parte, esta disposición hace que la adhesión del tendón al músculo sea muy estrecha. En la unión miotendinosa se encuentra un receptor sensitivo, el órgano tendinoso, constituido por una cápsula fibrosa recorrida por una serie de haces colágenos especializados, sensorialmente inervados, que reciben los cambios de tensión producidos por las contracciones musculares, protegiendo la integridad musculotendinosa de tracciones excesivas.

11 Página 11 de 14 Tipos de células musculares esqueléticas La observación macroscópica de los músculos esqueléticos permite dividirlos por su coloración en rojos y blancos, según sus células. Fig. 12. Estructura de la unión miotendinosa. Los músculos rojos contienen células rojas (tipo I) que deben su color a la riqueza en mioglobina y son ricas en mitocondrias y enzimas oxidativas, pero pobres en fosforilasas y, por tanto, en capacidad ATPásica. Además, en estas células las líneas Z son más gruesas. En los músculos blancos predominan las células blancas (tipo II), que contienen menos mioglobina y menor abundancia de mitocondrias y enzimas oxidativas, pero mayor cantidad de fosforilasas. Las líneas Z son más estrechas. Existe un tercer tipo constituido por las intermedias, que comparte características de las rojas y las blancas, siendo más abundantes en los músculos rojos. Desde el punto de vista funcional, las células rojas son de contracción lenta, adaptadas a contracciones repetitivas como los músculos postura- les, mientras que las blancas son de contracción rápida.

12 Página 12 de 14 MECANISMO FISIOLÓGICO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR Músculo estriado esquelético Los impulsos nerviosos que llegan a través de una ramificación axónica de una motoneurona del asta anterior alcanzan la placa motora e inducen la liberación de acetilcolina en la hendidura sinóptica, que provoca la despolarización del sarcolema en esta zona y la generación de un potencial de placa y de un potencial de acción propagado a través de toda la membrana plasmática del rabdomiocito. De esta forma, el impulso eléctrico llega a los tubos T y, a través de las tríadas, a los sacos del retículo sarcoplásmico (sistema L), lo que conduce a la liberación de los iones calcio desde las cámaras de aquél, que difunden hacia los miofilamentos. El mecanismo por el cual la despolarización de la fibra muscular inicia la contracción se denomina acoplamiento de la excitación (fenómeno eléctrico)-contracción (fenómeno mecánico). Los iones calcio comienzan la contracción al unirse con la troponina C, que sufre unas modificaciones estructurales que hacen posible la interacción de la miosina con la actina. Fig. 18. Disposición característica de las células musculares lisas en las túnicas musculares. En el músculo en reposo, la troponina está fuertemente unida a la actina por la fracción I, y la tropomiosina cubre los puntos donde las cabezas de miosina se unen con la actina. Esta disposición impide la acción recíproca entre la actina y la miosina. Cuando el calcio se une a la troponina, esta situación de equilibrio se rompe, de modo que la unión de la troponina con la actina se debilita y la tropomiosina se desliza lateralmente; así quedan al descubierto sitios de combinación para las cabezas de miosina, se desdobla el ATP con producción de energía y ocurre la contracción. La contracción implica un acortamiento de las sarcómeras y, por consiguiente, de las miofibrillas y del músculo en conjunto, debido a un deslizamiento de los miofilamentos de actina sobre los de miosina. Este deslizamiento se produce por la rotura y la regeneración de los enlaces cruzados entre la actina y la miosina, debido a la inestabilidad generada por la

13 Página 13 de 14 unión del calcio a la troponina anteriormente comentada. De esta forma, los filamentos de actina se aproximan entre sí desde los extremos opuestos de la sarcómera hacia el centro de la banda A y, como consecuencia, se acercan las líneas Z, se acortan las hemibandas I y permanecen constantes las bandas A. Cuando el músculo se estira el proceso es inverso: las líneas Z se separan, la sarcómera se elonga, las hemibandas I se alargan y las bandas A permanecen constantes. Conviene advertir que no hay modificación en la longitud de los miofilamentos, sólo desplazamiento de éstos. La energía para este proceso procede de la hidrólisis del ATP al romperse enlaces macroérgicos de fosfato. Esta actividad adenosíntrifosfatásica reside en las cabezas de la miosina: ATP -3 ADP (adenosín-difosfato) + energía. El ATP es restituido al ser resintetizado a partir del ADP por la adición de un grupo fosfórico. La energía para esta reacción es aportada por la hidrólisis de la glucosa y por la fosfocreatina: fosfocreatina + ADP creatina + ATP. Fig. 19. Desplazamiento de los miofilamentos en la contracción y el estiramiento musculares. Transcurrido un breve período de tiempo tras la liberación del calcio, el retículo sarcoplásmico comienza a recuperarlo e introducirlo de nuevo en sus cámaras por un mecanismo de transporte activo, se separa de la troponina y cesa la acción recíproca entre la actina y la miosina, produciéndose la relajación. La duración del impulso excitador está limitada en la placa motora por la rápida acción de la acetilcolinesterasa presente en el sarcolema de las hendiduras secundarias, que rompen la molécula de acetilcolina. En la contracción muscular se produce el fenómeno conocido como suma de contracciones, que consiste en que la estimulación repetida antes de que se produzca la relajación provoca una activación adicional del material contráctil y, en consecuencia, una respuesta añadida a la contracción inicial. Esto se debe a que el mecanismo contráctil no tiene período refractario, y el período refractario eléctrico es mucho más breve que el proceso contráctil. Con una estimulación repetida rápidamente, se fusionan las respuestas individuales sin que exista relajación alguna, produciéndose una contracción continua denominada tetánica. Hemos visto anteriormente que parte de la energía para la resíntesis de ATP procede del desdoblamiento de la glucosa en CO 2 y H 2O. Cuando existe suficiente oxigenación se produce

14 Página 14 de 14 la glucólisis aerobia por la vía de las enzimas respiratorias con un alto rendimiento energético. Si el aporte de oxígeno es insuficiente, se produce la glucólisis anaerobia con eliminación de ácido láctico y con un menor rendimiento energético. Desde el punto de vista termodinámico hay que señalar que la contracción muscular produce calor, como consecuencia del gasto energético. Los husos neuromusculares actúan como receptores de tensión y regulan el grado de contracción muscular en relación con el estímulo. Los órganos tendinosos reciben la tensión de la contracción muscular y previenen al músculo para que ésta no sea excesiva. Para saber más, recuerda que tienes los apuntes de histología de primer nivel a tu disposición.