Agrociencia ISSN: Colegio de Postgraduados México

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1 Agrociencia ISSN: Colegio de Postgraduados México Ramírez Díaz, José Luis; Ron Parra, José; Sánchez González, José de Jesús; Chuela Bonaparte, Margarito Selección recurrente en la población de maíz suptropical PABGT-CE Agrociencia, vol. 34, núm. 1, enero / febrero, 2000, pp Colegio de Postgraduados Texcoco, México Disponible en: Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

2 SELECCIÓN RECURRENTE EN LA POBLACIÓN DE MAÍZ SUBTROPICAL PABGT-CE RECURRENT SELECTION IN THE SUBTROPICAL MAIZE POPULATION PABGT-CE José Luis Ramírez-Díaz, José Ron-Parra, José de Jesús Sánchez-González y Margarito Chuela-Bonaparte Campo Experimental Centro de Jalisco. INIFAP. Apartado Postal Núm , Tlajomulco, Jalisco. México. Tel. y Fax: (377) Trabajo parcialmente financiado por el CONACYT (México), a través del Proyecto 1588 PB. RESUMEN ABSTRACT México es rico en diversidad genética de maíz (Zea mays L.); sin embargo, su utilización en programas de genotecnia ha sido limitada. Aun cuando el germoplasma regional, en general, tiene porte alto, bajo rendimiento, reducido índice de cosecha y susceptibilidad al acame y a las pudriciones de la mazorca, tiene entre otras ventajas gran variabilidad intrapoblacional, y resistencia a enfermedades foliares, por lo que debe impulsarse su incorporación sistemática e intensa a programas de mejoramiento genético. En el ciclo de otoño-invierno (OI) 1985/86 se integró la población PABGT-CE a partir de 20 familias de medios hermanos maternos de la población PABG-Tardía, seleccionadas por su resistencia al carbón de la espiga Sphacelotheca reiliana (Khun) Clint en Zapopan, Jalisco, en condiciones de humedad residual. En el ciclo OI 1986/87 se inició el proceso de selección utilizando la metodología de hermanos completos, y como criterios de selección: la resistencia al carbón de la espiga, porte bajo de planta, calidad de raíz y tallo, y resistencia a pudriciones de la mazorca. La evaluación y selección de los hermanos completos se hizo en 1994 y 1996, en dos localidades del Edo. de Jalisco: Zapopan (en humedad residual) y Tlajomulco (en secano). Después de cinco ciclos de selección, los sintéticos y la población original se evaluaron en los ambientes señalados, mediante un diseño en bloques completos al azar con 10 repeticiones. La selección fue efectiva para modificar la altura de la planta y a la mazorca, y la sanidad de la mazorca en la población de maíz PABGT-CE. La altura de planta se redujo 7.48 cm y la de la mazorca 5.83 cm por ciclo; el porcentaje de mazorcas podridas se redujo 0.97 % por ciclo y el acame de raíz disminuyó 1.17 % por ciclo. El rendimiento disminuyó kg ha -1 por ciclo (no fue estadísticamente significativo), probablemente debido a la reducción de la altura de planta y de la resistencia al acame por la selección. No fue posible evaluar la resistencia al carbón de la espiga, debido a que la incidencia de la enfermedad fue muy baja en los dos años de evaluación. Palabras clave: Zea mays, genética de poblaciones, genotecnia vegetal, hermanos completos, pudriciones de mazorca, resistencia al acame. Recibido: Octubre, Aprobado: Julio, Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 34: México is rich in genetic diversity of maize (Zea mays L.), but its use in breeding programs has been rather limited. Although the regional germplasm is tall, low yielding, and susceptible to lodging and ear rot, it has the advantages of genetic variability and resistance to foliar diseases, among others, so its use in breeding programs must be increased. During the autumn-winter (A-W) cycle, 1985/86, the PABGT-CE maize population was created by recombining 20 maternal half-sib families selected due to their resistance to head smut, Sphacelotheca reiliana (Khun) Clint, in Zapopan, Jalisco, from the population PABGT-Tardía, under conditions of residual soil moisture. In the cycle A-W, 1986/87, the selection process was initiated using the full-sib selection methodology, and resistance to head smut, low plant height, root and stalk quality and resistance to ear rot as selection criteria. Evaluation and selection of full-sib families was carried out during 1994 and 1996 in two locations in the State of Jalisco: Zapopan, under conditions of residual soil moisture, and Tlajomulco, under rainfed conditions. After completing five cycles of selection, the synthetics and the original population were evaluated in the aforementioned environments, using a randomized complete block design with ten replications. Selection was effective to modify plant and ear height, and health of the ears in the population PABGT-CE. Plant and ear height were reduced 7.48 cm/cycle and 5.83 cm/cycle, respectively; the percentage of ear rot was reduced 0.97 %/cycle. Grain yield decreased kg ha -1 per cycle (statistically not significant), probably because of reductions in plant height and lodging resistance. It was not possible to evaluate resistance to head smut because the incidence of the disease was very low in the two years of evaluation. Key words: Zea mays, population genetics, plant breeding, full-sibs, ear rot, lodging resistance. INTRODUCTION México is considered the center of the origin of maize (Zea mays L.) and a megacenter of genetic diversity (Goodman, 1988). Therefore, the most important challenge the Mexican programs for genetic improvement faces is to take advantage of this diversity to produce improved cultivars. According to 33

3 34 AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 1, ENERO-FEBRERO 2000 INTRODUCCIÓN México es considerado el centro de origen del maíz (Zea mays L.) y megacentro de diversidad genética (Goodman, 1988), por lo que el reto más importante de los programas mexicanos de mejoramiento genético de maíz es el aprovechamiento de esa diversidad en la formación de variedades mejoradas. De acuerdo con Márquez et al. (1996), en México sólo se han utilizado en forma más o menos amplia cuatro razas de maíz (Cónico, Chalqueño, Celaya y Tuxpeño), de cuarenta y dos documentadas, debido a que la gran mayoría de poblaciones nativas presentan adaptación localizada, tienen porte alto de planta, baja calidad de raíz y tallo, asincronía entre las floraciones, alto índice de plantas sin mazorca (horras), y alta susceptibilidad a la depresión endogámica y a las pudriciones de la mazorca (Goodman, 1985). Algunos genotecnistas de maíz en México, con el fin de evitar algunos de los problemas señalados, han utilizado líneas y poblaciones desarrolladas por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y líneas endocriadas a partir de generaciones avanzadas de híbridos comerciales para generar nuevas variedades e híbridos, por lo que el uso del germoplasma nativo sigue y seguirá siendo restringido si no se toman medidas a nivel nacional para impulsar su mejoramiento. El mejoramiento de poblaciones de maíz mediante selección recurrente ha sido efectivo para incrementar la frecuencia de alelos favorables de importancia económica. Estas poblaciones mejoradas se han utilizado comercialmente como variedades de polinización libre y en híbridos intervarietales, así como fuente de líneas endocriadas (Lonnquist, 1949; Eberhart et al., 1967; Hallauer, 1990). El mejoramiento de poblaciones mediante selección recurrente puede ser inter o intrapoblacional. La selección intrapoblacional involucra el mejoramiento de una población, y los métodos más comunes para hacerlo son la selección masal y la familial en cualquiera de sus variantes: medios hermanos paternos o maternos, hermanos completos y de autohermanos (líneas S 1 ó S 2 ). Teóricamente, el método de hermanos completos es más eficiente que el masal y que el de medios hermanos debido a que permite un mejor control parental, por lo que la respuesta a la selección es de mayor magnitud (Márquez, 1985; Hallauer y Miranda, 1988); sin embargo, tiene la desventaja de ser más caro que los otros, pues es indispensable formar las familias utilizando polinización manual controlada. El método de selección familial de hermanos completos ha sido efectivo para incrementar el rendimiento de grano (Moll et al., 1978; Pandey et al., 1987; Stromberg y Compton, 1989), para reducir la altura de Márquez et al. (1996), in México only four races of maize (Cónico, Chalqueño, Celaya and Tuxpeño) out of forty-two are commonly used, since most of the native populations present local adaptation, tall plants, poor root and stalk quality, flowering asynchronicity, high frequency of plants with no ears horras, and high susceptibility to inbreeding depression and ear rot (Goodman, 1985). In order to avoid some of the aforementioned problems, some maize breeders in México have utilized lines and populations developed by the International Center for the Improvement of Maize and Wheat (CIMMYT), as well as inbred lines from advanced generations of commercial hybrids to generate new hybrids and varieties. Due to this fact the use of native germplasm is and will continue to be restricted until new decissions are taken at a national level to foster its improvement. The improvement of maize populations through recurrent selection has been effective for increasing the frequency of favorable alleles of economic value. These improved populations have been commercially used as open pollinated varieties and in intervarietal hybrids, as well as sources for inbred lines (Lonnquist, 1949; Eberhart et al., 1967; Hallauer, 1990). The improvement of maize populations through recurrent selection may be done inter or intra populational. Intrapopulation selection involves the improving of one population, and the most common methods to do so are mass selection and family selection with all its variants: paternal or maternal half-sib families, full-sib families or inbred lines (S 1 or S 2 ). Theoretically, the full-sib method is more efficient than mass or half-sib methods since it allows parental control, and therefore the selection response is of greater magnitude (Márquez, 1985; Hallauer and Miranda, 1988), but its disadvantage is that it is more expensive than the others, since it is indispensable to create families using manual pollination. The method of family selection from full-sib families has been successful to increase grain yield (Moll et al., 1978; Pandey et al., 1987; Stromberg and Compton, 1989), to reduce plant height (Johnson et al., 1986; Pandey et al., 1987) and to increase resistance to root lodging (Stromberg and Compton, 1989); also when using prolific plants, families can be obtained and simultaneously produce S 1 lines from selected plants with the purpose of developing hybrids (Hoegemeyer and Hallauer, 1976). The objective of this research was to quantify the selection response of important traits for maize growing under residual soil moisture and rainfed conditions, after five selection cycles of full-sib families in the subtropical population of maize PABGT-CE.

4 RAMÍREZ-DÍAZ ET AL.: SELECCIÓN RECURRENTE EN MAÍZ 35 planta (Johnson et al., 1986; Pandey et al., 1987) e incrementar la resistencia al acame (Stromberg y Compton, 1989), además, al utilizar plantas prolíficas se pueden formar las familias y simultáneamente obtener líneas S 1 de las plantas seleccionadas con propósitos de hibridación (Hoegemeyer y Hallauer, 1976). El objetivo del presente trabajo fue cuantificar la respuesta a la selección de caracteres de importancia para el cultivo de maíz en condiciones de humedad residual y de secano (temporal), después de cinco ciclos de selección de hermanos completos en la población subtropical de maíz PABGT-CE. MATERIALES Y MÉTODOS La población PABGT-CE fue derivada de la PABG-Tardía (INIA, ), y se integró con 20 familias de medios hermanos maternos seleccionadas por su resistencia al carbón de la espiga Sphacelotheca reiliana (Khun) Clint en Zapopan, Jal., México, en condiciones de humedad residual (Ramírez y Ron, 1988a). El mejoramiento de la PABGT-CE se inició en el ciclo de otoñoinvierno (OI) 1986/87 a partir del sintético F 2 del ciclo cero (C 0 ). Se utilizó el método de mejoramiento genético de hermanos completos (HC), debido a que en el mismo la respuesta esperada a la selección es mayor que la de los métodos de selección masal y de medios hermanos (Márquez, 1985; Hallauer y Miranda, 1988; Ron et al., 1988) y se tiene el control de los dos progenitores. La derivación de nuevas familias de HC y la recombinación de aquéllas seleccionadas se hicieron en el ciclo de OI en el Campo Experimental Costa de Jalisco del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en el municipio de La Huerta, Jalisco. La evaluación de las familias de hermanos completos se hizo en el ciclo de primavera-verano (PV) en Zapopan, Jalisco (humedad residual) y en Tlajomulco, Jalisco (temporal). Los criterios de selección utilizados fueron: resistencia al carbón de la espiga y porte bajo de planta en el ambiente de humedad residual, y porte bajo de planta, calidad de raíz y tallo y sanidad de mazorca en el ambiente de temporal. En los ciclos de selección C 2 y C 3 se introdujo una variante en la metodología descrita, consistente en autofecundar plantas en las familias seleccionadas, y a la cosecha se seleccionó una planta autofecundada, la de porte más bajo, con mazorca sana y buena calidad de raíz y tallo. La recombinación se hizo con semilla S 1 de las plantas autofecundadas de las familias seleccionadas. En 1992 se completaron cinco ciclos de selección (C 1, C 2, C 3, C 4, y C 5 ). La población original C 0 y los cinco sintéticos se evaluaron en los ciclos agrícolas de PV de 1994 y 1996, en Zapopan (humedad residual) y en Tlajomulco (temporal). En cada caso, el diseño experimental utilizado fue bloques completos al azar con 10 repeticiones. El tamaño de la parcela experimental en Zapopan fue de dos surcos con 25 plantas cada uno y en Tlajomulco de dos surcos con 20 plantas cada uno, excepto en 1996, que fue de cuatro surcos con el mismo número de plantas, tomándose como parcela útil los dos MATERIALS AND METHODS The PABGT-CE population was derived from the PABGT-Tardía (INIA, ), and it was integrated by 20 maternal half-sib families selected due to their resistance to head smut Sphacelotheca reiliana (Khun) Clint, in Zapopan, Jalisco, México, under residual moisture conditions (Ramírez and Ron, 1988a). PABGT-CE improving began in the Fall-Winter (FW) season 1986/ 87 from the synthetic F 2 derived from cycle zero (C 0 ). The breeding method used was full-sib selection (FS) since the expected response in this method is greater than the one obtained from mass selection and half-sib selection methods (Márquez, 1985; Hallauer and Miranda, 1988; Ron et al., 1988) and both parents are under control. The derivation of new FS families and the recombination of those selected took place in the FW cycle at the Costa de Jalisco Experimental Station, from the National Institute of Agricultural, Livestock and Forestry Research (INIFAP), located in the municipality of La Huerta, Jalisco. The evaluation of full-sib families was done during the Spring- Summer (SS) in Zapopan, Jalisco (residual moisture) and Tlajomulco, Jalisco (rainfed). The selection criteria were: resistance to head smut and low plant height in the residual moisture environment, and low plant height, root and stalk quality, and ear health in the rainfed environment. During the selection cycles C 2 and C 3 a variation of the aforementioned methodology was introduced, which consisted in selfing plants within selected families. At harvest, the selfed plant with the lowest height, with healthy ear and good root and stalk was selected. The recombination was carried out with S 1 seed from self-pollinated plants within the selected families. In 1992 five selection cycles were completed (C 1, C 2, C 3, C 4 and C 5 ). The original population C 0 and the five synthetics were evaluated in the SS seasons of 1994 and 1996, in Zapopan (residual moisture) and Tlajomulco (rainfed). In each case, the experimental design used was randomized complete blocks with 10 replications. The size of the experimental unit in Zapopan was of two rows with 25 plants each, and in Tlajomulco two rows with 20 plants each, except in 1996, where four rows were used with the same number of plants taking the two central rows as the useful experimental unit. In all the cases the population density was of 65 thousand plants ha -1. The experiments in Zapopan were planted on May 16, 1994 and May 8, 1996; and in Tlajomulco on June 24 and 21 of those years, at the beginning of the rainy season. The agronomic management of the experiments, in both locations, was carried out in compliance with the recommendations from the Maize Program, of INIFAP, with minor changes. In the case of Zapopan 2.0 kg ha -1 of head smut teliospores were mixed with the fertilizer applied to the plants, at planting, in order to induce the disease. In Tlajomulco the crop was protected with Furadan 5 % G at planting and 30 days later (second fertilizing). Data were collected for number of ears per plant, shedding and silking dates, plant and ear height, percentage of rotten ears, head smut and grain yield, adjusted to zero percent moisture. As head smut was practically not present in both evaluation cycles, this variable was 2 INIA Informe de Maíz de Programa de Maíz del CIAB. Recopilado por M. Oyervides G. Documento de Circulación Interna. pp:

5 36 AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 1, ENERO-FEBRERO 2000 surcos centrales. En todos los casos la densidad de población fue de 65 mil plantas ha -1. Los experimentos en Zapopan se sembraron el 16 y el 8 de mayo en 1994 y 1996, respectivamente; y en Tlajomulco, el 24 y el 21 de junio de los mismos años, respectivamente, coincidiendo con el inicio de la época de lluvias. El manejo agronómico de los experimentos, en ambas localidades, se hizo según las recomendaciones del Programa de Maíz del INIFAP, pero con ligeras adecuaciones; en el caso de Zapopan, junto con el fertilizante aplicado en la siembra se mezclaron 2.0 kg ha -1 de teliosporas de carbón de la espiga con la finalidad de inducir la enfermedad. En Tlajomulco, el cultivo se protegió contra el ataque de plagas de la raíz a la siembra, y a los 30 días (en la segunda fertilización) aplicando en ambos casos, la dosis de 20 kg ha -1 de Furadan 5 % G. Se tomaron datos de número de mazorcas/planta, número de días a floración femenina y masculina, altura de planta y a la mazorca, porcentaje de mazorcas podridas, porcentaje de carbón de la espiga y rendimiento de grano, el cual se ajustó a cero por ciento de humedad. Debido a la casi nula presencia de carbón de la espiga en los dos ciclos de evaluación, esta variable fue eliminada del análisis, por lo que no fue posible evaluar la efectividad de la selección a la resistencia de esta enfermedad. Se hicieron análisis de varianza individuales por localidad y combinando años y localidades para rendimiento de grano, altura de planta, porcentaje de acame de raíz y de mazorcas podridas. En este artículo sólo se presentan y discuten los resultados del análisis combinado, en el cual, los años y las localidades se consideraron como factores aleatorios y el ciclo, como factor fijo. La significancia de las fuentes de variación se evaluó utilizando las pruebas de F propuestas por Mclntosch (1983). La respuesta a la selección se midió mediante lo coeficientes de regresión lineal, de los valores promedio de cada variable sobre ciclos de selección. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el Cuadro 1 se aprecia que para altura de planta, porcentaje de acame de raíz y de pudriciones de mazorca, y rendimiento de grano, no se detectaron diferencias significativas entre años, ni entre localidades, pero eliminated from the analysis, consequently it was not possible to evaluate the effectiveness of selection to resist this disease. Individual analyses of variance were made per location, combining years and locations for grain yield, plant height, root lodging and ear rot. This paper only presents and discusses the results of the combined analysis, in which years and locations were considered as random factors, and cycles as fixed factors. The significance of the sources of variation was evaluated using the F-tests as proposed by McIntosh (1983). The selection response was measured by the lineal regression coefficients, for the average values of each variable over selection cycles. RESULTS AND DISCUSSION Table 1 shows that no significant differences were detected between years or locations for plant height, root lodging and ear rot, and grain yield, but the interaction years x locations was highly significant. This proves that the environmental conditions for each of these factors were different enough to influence the results of those four traits. No statistical differences were detected among selection cycles for grain yield and root lodging, but the differences among cycles for plant height, and ear rot rates were significant. Only the interaction years x locations x cycle was significant for ear rot (Table 1). Selection was effective to reduce plant height 7.48 cm/cycle (Table 2). These results were similar to those obtained by Johnson et al. (1986) and Pandey et al. (1987), who used the same selection method. The effectiveness of selection to reduce plant height may be due to its high hereditability (Hallauer and Miranda, 1988; Ron et al., 1988), and to the modification made in the method in cycles C 2 and C 3, since when plants are selfpollinated within each FS family, simultaneously with the evaluation, and later on the S 1 plants obtained from the selected lines are recombined, the selection response is increased for taking advantage of within family variance, which increases the additive genetic variance (Sprague and Eberhart, 1977), and because of a greater Cuadro 1. Valores de F calculados de la evaluación de cinco ciclos de selección de hermanos completos derivados de la población PABGT- CE, en función de años y localidades. Table 1. F-test obtained from the evaluation of five cycles for full-sib families selection derived from PABGT-CE population, based on years and locations. Fuentes de variación Rendimiento de grano Altura de planta Acame de raíz Pudriciones de mazorza Años Localidades Años x Localidades 12.77** ** ** ** Ciclos ** * Años x Ciclos Localidades x Ciclos Años x Localidades x Ciclos * Promedios de dos años y dos localidades.

6 RAMÍREZ-DÍAZ ET AL.: SELECCIÓN RECURRENTE EN MAÍZ 37 la interacción años x localidades fue altamente significativa lo que evidencia que las condiciones ambientales en cada uno de esos factores fueron suficientemente diferentes para influenciar la expresión de esos cuatro caracteres. Entre los ciclos de selección no se detectaron diferencias estadísticas para rendimiento de grano y acame de raíz, pero las diferencias entre ciclos para altura de planta y en el porcentaje de pudriciones de mazorca sí resultaron significativas. Solamente la interacción años x localidades x ciclo resultó significante en el caso de pudriciones de mazorca (Cuadro 1). La selección fue efectiva para reducir la altura de planta 7.48 cm/ciclo (Cuadro 2). Estos resultados son similares a los obtenidos en maíz por Johnson et al. (1986) y Pandey et al. (1987) quienes utilizaron el mismo método de selección. La efectividad de la selección para reducir la altura de planta puede deberse a que éste es un carácter con alta heredabilidad (Hallauer y Miranda,1988; Ron et al., 1988), y a la modificación introducida al método de selección aplicada en los ciclos C 2 y C 3 ; ya que cuando se autofecundan plantas dentro de cada familia de HC en forma simultánea a su evaluación y posteriormente se recombinan las plantas S 1 obtenidas de las líneas seleccionadas, se incrementa la respuesta a la selección por el aprovechamiento de la varianza dentro de familias que incrementa el valor de la varianza genética aditiva (Sprague y Eberhart, 1977), y por un mayor control parental al recombinar plantas S 1 en lugar de S 0 (Fehr, 1987). La selección para altura de planta ocasionó reducciones en la altura a la mazorca de 5.83 cm/ciclo y en los días a floración masculina y femenina en 0.40 y 0.34 días/ ciclo respectivamente (Cuadro 2). Diversos estudios han demostrado que estos caracteres se encuentran correlacionados. Al respecto, Hallauer y Miranda (1988) informan que la correlación genética entre la altura de planta Cuadro 2. Respuesta a la selección (coeficientes de regresión) de caracteres agronómicos en la población PABGT-CE. Table 2. Response to selection (regression coefficients) of agronomic traits in PABGT-CE population. Variable Ordenada Coeficiente R 2 al origen de regresión Rendimiento de grano (kg ha -1 ) Número de mazorcas * 0.71 por planta Días a floración masculina Días a floración femenina Altura de planta (cm) ** 0.93 Altura de mazorca (cm) ** 0.86 Acame de raíz (%) Acame de tallo (%) Pudriciones de mazorca (%) *, **: Significancia de t a 0.05 y 0.01 de probabilidad. parental control when recombining S 1 plants instead of S 0 (Fehr, 1987). Selection for plant height reduced ear height 5.83 cm per cycle and shedding and silking data 0.40 and 0.34 days per cycle respectively (Table 2). Several studies have proved that these traits are correlated. Hallauer and Miranda (1988) report that the genetic correlation between plant height and ear height, and shedding and silking data was 0.81 and 0.32, respectively. The response of selection to root and stalk lodging was statistically not significant. The first trait decreased 1.17 %/cycle and in the second the decrease was practically zero (Table 2), this could be because in the selection process more emphasis was given to root lodging than stalk lodging and apparently the PABGT-CE population has more variability to root lodging than stalk lodging. Besides, improvement for lodging resistance is slow and extremely complex, because it involves genetic, morphological, anatomic, biotic and environmental factors (Ramírez, 1991). Jenkins (1978) reports that in 1946 the Stiff Stalk Synthetic maize population was integrated and quality lodging resistant lines were obtained only after 20 years of improvement. Ear rot was reduced 0.97 %/cycle (Table 2). It was also observed that in the two last selection cycles (C 4 and C 5 ) the flint grain texture prevailed compared to the dent texture. This differs from C 0 in which floury dent grains were predominant. This may indicate that flint grain texture is more resistant to rot than dent. It was also been observed (data not given) that after three on four cycles of selection, ear quality was improved, probably because the trait depends on few genes. In this case grain yield is considered as a correlated response, since no selection was made to modify it because the average yields of the selected families that integrated C 0 were above the commercial hybrid H-311 (Ramírez and Ron, 1988a). Grain yield had a decrease of kg ha -1 /cycle, though this decrease was not statistically significant (Tables 1 and 2). The decrease in grain yield can be explained because this trait is positively correlated to the plant height and flowering days (Hallauer and Miranda, 1988); therefore the reduction of these two traits, due to selection, produced a decrease in yield. It is possible that a slight increase in lodging resistance may be associated to a decrease in grain yield, since it has been found that both characters are negatively correlated. Concerning this, Devey and Russell (1983), by selecting for lodging resistance, obtained a 40 % decrease in grain yield after seven selection cycles. To increase grain yield and lodging resistance the selection for both traits must be done simultaneously, because tandem selection would result less efficient. To these regards, Ramírez (1993), analyzing the response to selection in maize populations derived from Hays

7 38 AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 1, ENERO-FEBRERO 2000 con la de la mazorca y con los días a floración fue de 0.81y 0.32 respectivamente. La respuesta a la selección del acame de raíz y del tallo no fue estadísticamente significativa, en el primer carácter se tuvo una reducción de 1.17 %/ciclo y en el segundo la reducción fue prácticamente cero (Cuadro 2), lo que puede deberse a que en la selección se le dio más énfasis al acame de raíz que a la de tallo y a que aparentemente la población PABGT-CE tiene más variabilidad para el acame de raíz que para el de tallo. Además, el mejoramiento para la resistencia al acame es lento y sumamente complejo, porque están involucrados factores genéticos, morfológicos, anatómicos, bióticos y ambientales (Ramírez, 1991). Jenkins (1978) informa que en 1946 se integró la población de maíz Stiff Stalk Synthetic y fue hasta después de 20 años de mejoramiento que se empezaron a obtener líneas de calidad con resistencia al acame. Las pudriciones de mazorca se redujeron 0.97 %/ciclo (Cuadro 2); además, se observó que en los dos últimos ciclos de selección (C 4 y C 5 ) predominaba la textura del grano cristalina en comparación con la dentada, a diferencia del C 0 en donde predominaban los tipos de grano dentados más harinosos. Esto parece indicar que la textura cristalina del grano tiene mayor resistencia a la pudrición que la dentada. También (datos no presentados) se observó que en tres o cuatro ciclos de selección se mejoró la calidad de la mazorca, debido probablemente a que el carácter depende de pocos genes. En este trabajo, el rendimiento de grano se considera como una respuesta correlacionada, ya que no se hizo selección para modificarlo, pues los promedios de rendimiento de las familias seleccionadas que integraron al C 0 habían superado al híbrido comercial H-311 (Ramírez y Ron, 1988a). El rendimiento de grano tuvo una reducción de kg ha -1 /ciclo, aunque ésta no resultó estadísticamente significativa (Cuadros 1 y 2). La reducción del rendimiento de grano se puede explicar considerando que este carácter está positivamente correlacionado con la altura de planta y con los días a floración (Hallauer y Miranda, 1988); por lo tanto, la reducción en estos dos caracteres debido a la selección produjo la disminución del rendimiento. Es posible que al incrementarse ligeramente la resistencia al acame, se haya reducido el rendimiento, ya que se ha encontrado que ambos caracteres están correlacionados negativamente. Al respecto, Devey y Russell (1983), al seleccionar para resistencia al acame, obtuvieron una reducción del rendimiento del grano de 40 % después de siete ciclos de selección. Para incrementar el rendimiento de grano y la resistencia al acame, la selección de ambos caracteres se debe hacer en forma simultánea, debido a que la selección en tandem resultaría menos eficiente. Al respecto, Ramírez (1993), al analizar la respuesta a la selección en poblaciones derivadas de Hays Golden utilizando familias Golden using S 1 families, points out that when the selection was made based on grain yield or lodging, as unique selection criterion, this was more efficient to improve the trait than when both characters were chosen simultaneously. But the selection based on grain yield modified lodging to a small degree. On the other hand, when selection was only for lodging the response in yield was negative or close to zero. When both traits were selected simultaneously the responses for grain yield and lodging were on the right track. Also selection indexes could be used; Ramírez and Ron (1986b) proposed a selection index which includes grain yield, lodging and ear rot rates. On the other hand Stromberg and Compton (1989) obtained gains in grain yield and lodging using a multiplicative selection index, which included simultaneous selection for yield, lodging and percentage of dropped ears. CONCLUSIONS The selection was effective to modify ear and plant heights as well as ear rot and root lodging rates, which were reduced 7.48 cm, 5.83 cm, 0.97 % and 1.17 % per cycle. Grain yield decreased kg ha -1 per cycle, but it was not statistically significant. Although selection for grain yield was not made, its decrease is considered to be associated to the reduction in plant and ear height. It was not possible to evaluate the selection response of synthetics to head smut due to the low incidence of this disease in the evaluation environments. End of the English version S 1, indica que cuando la selección se hizo con base en el rendimiento de grano o al acame como criterio único, ésta fue más eficiente para mejorar el carácter que cuando se seleccionaron los dos caracteres en forma simultánea; pero la selección con base en el rendimiento de grano modificó en bajo grado al acame; por otra parte, cuando se seleccionó sólo para el acame, la respuesta en el rendimiento fue negativa o cercana a cero. Cuando los dos caracteres se seleccionaron en forma simultánea las respuestas para rendimiento de grano y acame estuvieron en la dirección deseada. También podrían utilizarse índices de selección; así, Ramírez y Ron (1988b) propusieron un índice de selección que incluye el rendimiento de grano, el acame y el porcentaje de pudriciones de mazorca; por otra parte, Stromberg y Compton (1989) obtuvieron ganancias en rendimiento de grano y acame utilizando un índice multiplicativo de selección, en el cual se incluyó la selección simultánea para rendimiento, acame y el porcentaje de mazorcas desprendidas del pedúnculo.

8 RAMÍREZ-DÍAZ ET AL.: SELECCIÓN RECURRENTE EN MAÍZ 39 CONCLUSIONES La selección fue efectiva para modificar la altura de planta y a la mazorca así como los porcentajes de mazorcas podridas y el acame de raíz; caracteres que se redujeron 7.48 cm, 5.83 cm, 0.97 % y 1.17 % por ciclo. El rendimiento de grano tuvo una reducción de kg ha -1 por ciclo, que no resultó significativa estadísticamente. Aunque no se hizo selección para rendimiento de grano, la disminución del mismo se considera asociada a la menor altura de planta y a la mazorca. No fue posible evaluar la respuesta de los sintéticos de selección al carbón de la espiga, debido a la baja incidencia de esta enfermedad en los ambientes de evaluación. LITERATURA CITADA Devey, M. E., and W. A. Russell Evaluation for recurrent selection for stalk quality in maize cultivar effects on other agronomic traits. Iowa State J. Res.58: Eberhart, S. A., M. N. Harrison, and F. Ogada A comprehensive breeding system. Züchter 37: Fehr, W. R Principles of Cultivar Development. Volume 1. Theory and Technique. Mc Graw-Hill. New York. 536 p. Goodman, M. M Exotic maize germplasm: status, prospects, and remedies. Iowa State J. Res. 59: Goodman, M. M The history and evolution of maize. Critical Reviews in Plant Sciences 7: Hallauer, A. R Methods used in developing maize inbreds. Maydica 36: Hallauer, A. R., and J. B. Miranda Fo Quantitative Genetics in Maize Breeding. 2nd ed. Iowa State Univ. Press. Ames, Io. 468 p. Hoegemeyer, T. C., and A. R. Hallauer Selection among and within full-sib families to develop single crosses of maize. Crop Sci. 16: Jenkins, M. T Maize breeding during the development of early years of hybrid maize. In: Maize Breeding and Genetics. Walden, B. D. (ed.). John Wiley & Sons. New York. pp: Johnson, E. C., K. S. Fisher, G. O. Edmeades, and A. F. E. Palmer Recurrent selection for reduced plant height in lowland tropical maize. Crop Sci. 26: Lonnquist, J. H The development and performance of synthetic varieties of corn. Agron. J. 41: Márquez S., F Genotecnia Vegetal. Tomo I. Métodos, Teoría y Resultados. AGT Ed. México, D. F. 356 p. Márquez S., F., L. Sahagún C., J. A. Carrera V., y E. Barrera G Conservación y aprovechamiento de la diversidad racial total del maíz en México. In: Memoria XVI Congreso Nal. de la SOMEFI. Montecillo, Edo. de México. p McIntosh, M. S Analysis of combined experiments. Agron. J. 75: Moll, R. H., C. C. Cockerham, C. W. Stuber, and W. P. Williams Selection responses, genetic-environmental interactions, and heterosis with recurrent selection for yield in maize. Crop Sci. 18: Pandey, S., A. O. Diallo, T. M. T. Islam, and J. Deutsch Response to full-sib selection in four medium maturity maize populations. Crop Sci. 27: Ramírez D., J. L El conocimiento de la fisiotecnia y su relación con la enseñanza de la Fitogenética en México. Revista Fitotecnia Mexicana 14: Ramírez D., J. L Breeding for lodging resistance in maize populations derived from the variety Hays Golden. Ph. D. Diss. University of Nebraska-Lincoln. Lincoln, Neb. 149 p. Ramírez D., J. L. y J. Ron P. 1988a. Evaluación de familias de maíz, por su tolerancia al carbón de la espiga Sphacelotheca reiliana (Kuhn) Clint, en Jalisco. Revista Fitotecnia Mexicana 11: Ramírez D., J. L. y J. Ron P. 1988b. Ecuación para estimar el rendimiento de grano en ensayos de variedades de maíz, considerando más características agronómicas. In: Memoria XII Congreso Nacional de la SOMEFI. Chapingo, México. p Ron P., J., O. Miranda J., y J. F. Zárate Z Estimación de parámetros genéticos en la variedad de maíz VS-373. Agric. Téc. Méx. 14: Sprague, G. F., and S. A. Eberhart Corn breeding. In: Corn and Corn Improvement. Sprague, W. F. (ed.). Am. Soc. Agron. Madison, Wis. pp: Stromberg, L. D., and W. A. Compton Ten cycles of full-sib selection in maize. Crop Sci. 29: Renueve su Suscripción o Suscríbase a: Agrociencia Lo invitamos a incorporarse al selecto grupo de autores y suscriptores de la revista