La Arquitectura animal Y el Concepto de organización

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1 3 La Arquitectura animal Y el Concepto de organización El negocio de animales es quedarse vivo Hasta que ellos se reproduzcan y el Negocio de zoólogos es intentar entender Como ellos lo hacen E.J.W. barrington. La estructura del invertebrado y funciones, 1967 El idioma alemán incluye una palabra maravillosa que expresa el ser de arquitectura Animal: Bauplan (el pl. Baupläne); nosotros usaremos la ortografía Anglicanizada, Bauplan (el pl. el bauplans). La palabra significa, literalmente, "un plan estructural o Diseña", pero una traducción directa no es completamente adecuada. El bauplan de Un animal es, en parte, su "plan del cuerpo", pero está más de eso. El concepto de un Bauplan captura en una sola palabra el ser de rango estructural y los límites Arquitectónicos, así como los aspectos funcionales de un plan (Caja 3A). Si un organismo es "trabajar", todos sus componentes del cuerpo deben ser estructuralmente los dos y funcionalmente compatible. El organismo entero abarca un bauplan definible, y los sistemas del órgano específicos ellos también abarca el bauplans del describtable; en ambos casos los componentes estructurales y funcionales del plan particular establecen capacidades y límites. Así, el bauplan determina los constreñimientos mayores que operan a los organismicos y los niveles de sistema de órgano. La diversidad de formulario en el mundo biológico está deslumbrando, hay límites reales todavía a lo que puede amoldarse con éxito por los procesos evolutivos. Todos los animales deben lograr ciertas tareas básicas en el orden sobrevivir y reproducirse. Ellos deben adquirir, deben digerir, y deben metabolizar la comida y debe distribuir sus productos utilizables a lo largo de sus cuerpos. Ellos deben obtener oxígeno para la respiración celular, mientras librándose al mismo tiempo de basuras metabólicas y los materiales no digeridos. Las estrategias empleadas por los animales para mantener la vida son sumamente variadas, pero ellos descansan en relativamente pocos principios biológicos, físicos, y químicos. Dentro de los constreñimientos impuestos por el bauplans particular, los animales tienen un número limitado de opciones disponible lograr las tareas de vida. Por esta razón unos temas fundamentales repitiéndose se puestos claro. Este capítulo es una revisión general de estos temas: los aspectos del estructural y funcional de bauplans del invertebrado y la supervivencia básica.

2 Caja 3A Los Bauplan y los Conceptos Relacionados La estabilidad de morfología de los organismos es una noción sentada profunda que fecha por lo menos del decimoctavo siglo; la idea de un número limitado de planes, tipos, o arquetipos de formularios animales es así una vieja. Richard Owen introdujo el término arquetipo en 1848 representar un organismo ejemplar, o la suma de los rasgos compartió por un grupo de organismos relacionados. El concepto del arquetipo embriológico, y el hecho que los adultos son nada más de la acumulación de rasgos agregada durante su desarrollo, se formalizó por Karl el von Baer y Ernst Haeckel en el segundo la mitad del decimonono siglo. Hoy este concepto ha crecido en la noción de cuerpo conservado planea, o Baupläne (el bauplans, en el formulario Anglicanizado usado en este libro). El concepto habla a una estabilidad en formulario que se mantiene a través del evolución los lutionary cronometran y la divergencia filogenética. El término Bauplan (alemán para "plan de tierra o "cianotipo") se le traduce como un término técnico en la zoología en 1945 por el embriólogo turnedphilosopher Joseph Henry Woodger. Más recientemente, Niles Eldredge (1989) discutió el bauplan como el plan estructural común dentro de un taxón del monophyletic; Valentine (1986) el bauplans distinguido como las reuniones de rasgos arquitectónicos y estructurales homólogos que distinguen phyla y clases; y Gould (1977, 1980, 1992) el rayo de constreñimientos estructurales que llevan a los planes de tierra fundamentales de anatomía. Y, en su revisión de la reunión de biología de desarrollo y evolutiva, Atkinson (1992) exigió que "el solo más concepto crítico de la reunión es eso del bauplan." El concepto del bauplan expresa ambos una noción de estabilidad morfológica y el hecho que algunos aspectos de morfología embrionaria y/o adulta son más libres variar que es otros. Es decir, algunas fases de desarrollo están más encogidas que otros. La evidencia más llamativa de constreñimientos de desarrollo es el hecho simple que, a pesar de la gran variedad de animales, hay relativamente pocos tipos básicos de planes del cuerpo animales. La canalización de desarrollo, a veces llamado o el homeostasis genético, son un formulario de constreñimiento que encauza la ontogenia en los juegos restringidos de sendas a que llevan un fenotipo normal a pesar de las perturbaciones genéticas o medioambientales. El concepto puede verse al genomic u organismal nivele, o incluso a un nivel del carácterpor-carácter. Los más favorablemente canalizamos un carácter el menos que variará entre los individuos, y caracteres que definen el bauplans son muy canalizados. La preservación de Hox gen función por el phyla es un ejemplo bueno de canalización de desarrollo. De hecho, nosotros estamos empezando a comprender tantos de los modelos del cuerpo básicos que evolucionaron durante los orígenes de Precambrian/Cambrian de phyla animal los resultados de genes conservados y los planes de desarrollo representan. Las características del bauplan de un organismo no son la misma cosa como su phylogenetically los únicos rasgos, o synapomorphies. En cambio, deben verse los bauplans como los juegos anidados de cuerpo conservado planea, como se prediría dentro de un antepasado el sistema jerárquico descendiente como la filogénesis animal. Por ejemplo, las serpientes poseen un bauplan que difiere del bauplans de lagartos, las tortugas, o cocodrilo-todavía cada porciones el bauplan reptil. Los reptiles, pájaros, y mamíferos cada uno tienen el bauplan individual pero comparte el bauplan vertebrado. Así, los bauplans consisten en una mezcla de hereditario y derivaron los caracteres. Entender su origen requiere el conocimiento de adulto, las fases larvales, y embrionarias del ciclo de vida. Woodger defendió explícitamente, como el von tenido Baer que las estructuras más básicas que definen el bauplan desarrollan temprano en la vida embrionaria. Por consiguiente, desviaciones temprano en el desarrollo las consecuencias mucho más drásticas tendrían para la morfología que las desviaciones después en el desarrollo. Mecanismos que establecen el bauplans el desarrollo más de color de ante contra las perturbaciones medioambientales y genéticas. Ellos reprimen el desarrollo. Ernst Mayr atrajo la atención repetidamente a la importancia de tales

3 constreñimientos, específicamente respecto a los bauplans, rasgos morfológicos conservados, y los rasgos del taxonomic usaron en la clasificación. Heterochrony (vea Capítulo 4) puede ser una fuerza poderosa que puede alterar o puede superar la inercia de bauplans. El campo de biología de desarrollo evolutiva molecular simplemente está surgiendo, pero ya sus descubrimientos son el derramamiento la nueva luz en estas viejas ideas. Por ejemplo, nosotros conocemos ahora tanto el embryogeny inicial de un animal está bajo el cytoplasmic maternal controle el mando del genomic más bien. Sin embargo, a algún punto temprano en el embryogenesis, el cigoto paternal (nuclear) el genome toma mando primario de desarrollo. El reciente trabajo sugiere que éste pueda ser uno de varios puntos del giro en el mando de ontogenia-ocasión animales que demarcan la fijación de bauplans. El punto a que el genome del zygotic toma mando de embryogenesis se ha enviado a por varios nombres, pero quizás el término más digno en la literatura es la fase del zootypic. Puede estar aquí que los genes de Hox establecen el patterning del cuerpo más básico, o primario, animal (por ejemplo, el eje anteriorposterior y superficies dorsalventrales). En una fase más tarde de embryogenesis otro punto crítico se alcanza que se ha llamado el phylotypic (= el phyletic) la fase. El phylotype representa la fase teóricamente cuando los genes responsable para el patterning secundario de un plan del cuerpo se expresa primero totalmente y los campos del morphogenetic adultos se posicionan. Esta juntura no se entiende bien. Anderson (1973) identificó el blastula como el phylotypic organice para los anélidos y artrópodos, considerando que la Lijadora (1976, 1983) identificó la fase de venda de germen (un 20 - ya segmentó la fase larval con la cabeza, tórax, y abdomen delineadas y segmentó) como el phylotypic organice de insectos. Cohen (1977, 1979), por otro lado, el larvae del phylotypic distinguido (el trochophore de anélidos, por ejemplo) del larvae adaptable. Phylotypic organizan los larvae tienen una morfología simple de - el termined más por de desarrollo (genético) los programas que por los requisitos fisiológicos. La fase del phylotypic normalmente se piensa de como la fase a que los embriones dentro de una muestra del fílum el más gran nivel de similitud morfológica. Más allá de esta fase, el genome del zygotic empieza los embriones mudanza abajo las huellas individuales de los varios linajes. En otros términos, las fases de desarrollo tempranas de taxa estrechamente relacionado convergen en un phylotype en el curso de su ontogenia, sólo divergir de nuevo como el formulario adulto despliega. Así probablemente parece que hay varios niveles de principio de patterning del cuerpo durante la ontogenia, y los taxa estrechamente relacionados comparten junturas críticas de este proceso de maneras que escuchan atrás a la "ley de Haeckel de recapitulación." Las próximas décadas verán la elaboración de descripciones más explícitas de estos modelos de desarrollo jerárquicos. Sin embargo, es el al - listo volviéndose claro ese tales fases de desarrollo (por ejemplo, los zootypic organizan y los phylotypic organizan) canalice los eventos ontogénicos para producir el bauplan adulto. Esta canalización ocurre, en parte, debido a los constreñimientos de desarrollo * ese trabajo para mantener los planes del cuerpo globales. Los tales constreñimientos también son sólo simplemente principio ser entendido, pero algunos se han propuesto, mientras incluyendo: 1. Los constreñimientos estructurales (por ejemplo, constreñimientos impuestos por las limitaciones de modelos en las fases de desarrollo tempranas) 2. los constreñimientos genéticos (por ejemplo, proporciones de mutación y recombinación de alleles individual) 3. los constreñimientos de desarrollo directos (por ejemplo, las interacciones del tejido obligatorias) 4. los constreñimientos celulares (por ejemplo, límites a la proporción y número de divisiones celulares, secreciones de productos celulares, la migración celular) 5. los constreñimientos metabólicos (por ejemplo, dependencia en las sendas metabólicas particulares 6. Los constreñimientos funcionales (por ejemplo, los interconnectedness de partes de sistemas del órgano

4 diferentes involucraron en las funciones críticas) * El constreñimiento no es quizás el término mejor, para reprimir es no refrenar la evolución. Constreñimientos puestos los límites a la evolución, evolución especialmente morfológica, pero grupos con los carácteres encogidos son el más adaptablemente entre exitoso y especies del taxa animal. Por ejemplo, El número de segmentos en los insectos está muy encogido, pero los insectos son los dos "adelantados" y muy exitoso. Así que los constreñimientos trabajan bien con la selección y la radiación adaptable, y de hecho probablemente se es una consecuencia de la selección pasada. Las estrategias emplearon dentro de cada uno. Es una descripción de cómo se reúnen los invertebrados y cómo ellos manejan la forma de cómo sobrevivir y reproducirse. Cada asunto discutido aquí refleja principios fundamentales de mecánicas animales, fisiología, y adaptación. Tenga presente que aunque este capítulo es organizado en base a lo que podría llamarse los "componentes" de estructura animal, se integran los animales enteros las combinaciones funcionales de estos componentes. Hay un elemento fuerte de previsibilidad además, en los conceptos discutió aquí. Por ejemplo, dado un tipo particular de simetría, uno puede hacer las suposiciones razonables sobre otros aspectos de la estructura de un animal que debe ser compatible con eso simetría-algunas combinaciones trabaje, otros no hacen. Aquí dentro se explica muchas de los conceptos y condiciones usados a lo largo de este libro, y nosotros animamos que usted se ponga familiar ahora con este material como una base por entender el resto del texto. La Simetría del cuerpo Un aspecto fundamental del bauplan de un animal es su forma global o geometría. En el orden discutir la arquitectura del invertebrado y funcionar, nosotros debemos enterarnos primero con un aspecto básico de formulario del cuerpo: la simetría. La simetría se refiere al arreglo regular de pariente de estructuras de cuerpo al eje del cuerpo. Animales que pueden bisecarse o pueden rajarse a lo largo de por lo menos un avión, para que las mitades resultantes sean entre si similares a, se dice que es simétrico. Por ejemplo, una gamba puede bisecarse verticalmente a través de su midline, encabece ir detrás de, producir el derecho y las mitades izquierdas de que son entre si las imágenes del espejo. Unos animales no tienen ningún eje del cuerpo y ningún plano de simetría, y se dice que es asimétrico. Por ejemplo, muchas esponjas Tenga un formulario de crecimiento irregular y falte cualquier avión claro de simetría. Semejantemente, muchos protistas, particularmente la ameboidea forma, es asimétrico (Figura 3.1). Un formulario de simetría es la simetría esférica. Se ve en criaturas cuyas a los cuerpos les falta un eje y tienen el formulario de una esfera, con las partes del cuerpo colocadas concéntricamente alrededor, o radiando de, un punto central (Figure3.2). UNA esfera tiene un número infinito de aviones de simetría que el paso a través de su centro para dividirlo en como las mitades. La simetría esférica es rara en la naturaleza; en el sentido más estricto, se encuentra sólo en cierto protistas. Los organismos con la porción de simetría esférica un atributo funcional importante con los organismos asimétricos, a ambos grupos les faltan la polaridad en eso. Es decir, allí no existe la diferenciación clara a lo largo de un eje. En todos los otros formularios de simetría, algún nivel de polaridad se ha logrado; y con la polaridad la especialización de regiones del cuerpo y estructuras viene. Un cuerpo que despliega la simetría radial tiene el formulario general de un cilindro, con un eje principal alrededor de que las varias partes del cuerpo se colocan (Figura 3.3). En un cuerpo que despliega el perfecto la simetría radial, las partes del cuerpo se colocan igualmente alrededor del eje, y cualquier avión de sección que pasa a lo largo de esos resultados del eje en las mitades similares (más bien como un pastel que es dividido y subdividió en las mitades del igual y cuartos). Casi el perfecto la simetría radial ocurre en algunas esponjas y en muchos pólipos del cnidarian (Figura 3.3A, B). El Perfecto la simetría radial es relativamente rara, sin embargo, y el más radialmente los animales simétricos han desenvuelto las modificaciones en este tema. Por ejemplo, la simetría de Biradial ocurre donde divide del cuerpo se especializa y sólo dos aviones de seccionado pueden dividir el animal en las mitades absolutamente

5 similares. Los ejemplos comúnes de organismos del Biradial son ctenophoros y muchas anémonas del mar (Figura 3.3C). que el opción del órgano, y en esto considere la mayoría del echinoderms, incluso las estrellas, es funcionalmente radialmente simétrico. Un el animal radialmente simétrico tiene una forma cilíndrica con un eje principal alrededor donde se dispone las distintas partes del cuerpo sobre un eje que atraviesa el centro de su cuerpo, como un eje a través de un ughwheel. Cuando un intestino está presente, este eje atraviesa el boca-presión (el oral) la superficie al contrario (el aboral) la superficie. La simetría radial es muy común en los sessile y los animales sedentarios (por ejemplo, esponjas, el mar marca con asterisco, y anémonas del mar) y flotando las especies del pelágica (el ej., medusas y ctenophoros). Dado estos estilos de vida, es claramente ventajoso poder confrontar el ambiente igualmente de una variedad de direcciones. En las tales criaturas el alimento estructura (los tentáculos) y los receptores sensorios están distribuidos en los intervalos iguales alrededor de la periferia de los organismos, para que ellos avisen más o menos igualmente el ambiente en todas las direcciones. Además, muchos los animales bilateralmente simétricos se han puesto funcionalmente radiales de ciertas maneras asociadas con los estilos de vida del sessile. Por ejemplo, sus estructuras del alimento pueden estar en el formulario de una espira de tentáculos radialmente colocados, un arreglo que permite el contacto más eficaz con sus ambientes. Figure 3.1 Ejemplos de invertebrado asimétricos. (Un) Un surtido de esponjas. (B) Una amiba. El cuerpo parte de animales bilateralmente simétricos se orienta sobre un eje que pasa del frente (anterior) al trasero (posterior) el fin. Un solo avión de simetría-el medio avión del sagital (o plane)-pasos del sagittal del medio a lo largo del eje del cuerpo para separar derecho y los lados izquierdos. Cualquier perpendicular del paso plano longitudinal al avión del medio sagittal y separando el superior (dorsal) de la parte inferior (ventral) se llama un Más allá las especializaciones del plan del cuerpo radial básico pueden producir casi cualquier combinación de multiradialidad. Por ejemplo, muchas medusas poseen la simetría del quadriradial (Figura 3.3D). Se dice que la Mayoría del echinoderms despliega la simetría del pentaradial (Figura 3.3E, F), aunque muchas estrellas de mar de multiradial también son de hecho conocidas, la presencia en el mar marca con asterisco de ciertos órganos (por ejemplo, el madreporite) permite sólo un avión porque emparejando las mitades perfectamente existen, y así el mar marca con asterisco los actuaciones que poseen un formulario de bilateralista del pentaradial. Pero los vellos que raja. La importancia adaptable de cuerpo el metro de espora a un nivel muy más grueso

6 Figure 3.2 simetría Esférica en los animales. (Un) Un ejemplo de simetría esférica; cualquier avión que atraviesa el centro divide el organismo en como las mitades. (B) UN radiolarian (el protista). Figure 3.3 simetría Radial en los invertebrado. Las partes del cuerpo se colocan radialmente alrededor un central oral-aboral el eje. (Un) la Representación de simetría radial perfecta. (B) La esponja Xetospongia. (El C) La anémona del mar Epiactus cuyo habla con voz hueca alineación y la organización producto Biradial simetría interior. (D) El hidromedusa Scrippsia, con la simetría del quadriradial. (E) La estrella del mar Patiria, con la simetría del pentaradial. (F) El bisquit del mar, Clypeaster, con la simetría del pentaradial.

7 El avión fronterizo. Cualquier avión que corta por el perpendicular del cuerpo al eje del cuerpo principal y el avión del midsagittal se llama un avión transverso (o, simplemente, una sección cruzada) (Figura 3.4). En los animales bilateralmente simétricos el término lateral se refiere a los lados del cuerpo, o a las estructuras fuera de (al derecho y salió de) el avión del midsagittal. El término medial se refiere al midline del cuerpo, o a las estructuras en, cerca de, o hacia el avión del midsagittal. Considerando que la simetría esférica y radial es típicamente asociada con el sessile o flotando los animales, generalmente se encuentra en los animales con la movilidad controlada. En estos animales, el fin anterior del cuerpo confronta el ambiente primero. Asociado con la simetría bilateral y el movimiento unidireccional es una concentración de alimentar y estructuras sensorias al fin anterior del cuerpo. La evolución de una cabeza especializada, conteniendo esas estructuras y los tejidos nerviosos que el intercalo ellos, se llama el cepalisacion. Además, las superficies del animal diferencian como las regiones dorsales y ventrales, el último locomotor adecuado y el anterior especializándose para protección. Una variedad de modificaciones asimétricas secundarias de bilateral (y radial) la simetría ha ocurrido, por ejemplo, el enrollándose espiral de caracoles y cangrejos del ermitaño. Figure 3.4 simetría Bilateral en los animales; un solo avión-el midsagittal avión-divide el cuerpo en las mitades del igual. (Un) la ilustración Diagramática de simetría bilateral, con las condiciones de orientación y aviones de sectioning. Una gamba de Pacífico (B) y Sonoran Desert el escorpión (el C) muestre la simetría bilateral obvia. Cellularity, Tamaño del Cuerpo, Capas del Germen, y Cavidades del Cuerpo. Una de las características principales definía calidades de complejidad animal es la presencia o ausencia de verdaderos tejidos. Los tejidos son agregaciones de morfológicamente y fisiológicamente células similares que realizan una función específica. El Protista (Capítulo 5) no posea los tejidos, pero sólo ocurra como las solas células o como las colonias simples de células. En cierto sentido, ellos están todos en una calidad del unicelular de construcción. Más allá del protista la inmensa serie de animales del multicelular, el Metazoa, está. El Metazoa puede ser dividido en tres niveles del comandante, o calidades: la mesozona, parazoa, y eumetazoa. Estos nombres no representan el taxa formal, pero puede usarse para agruparse el Metazoa por su nivel de complejidad estructural global. * Generalmente no se considera que El mesozoa y parazoa poseen los verdaderos tejidos, y por esta razón ellos están separados del resto del Metazoa. Los eumetazoa atraviesan fases

8 embrionarias distintas durante que las capas del tejido forman (Capítulo 4). Caja 3B proporciona un contorno de estas calidades generales de arquitectura del cuerpo. Cada uno de estas calidades de complejidad del cuerpo es asociado con los constreñimientos inherentes y capacidades, y dentro de cada calidad hay límites obvios para clasificar según tamaño. Como el biólogo británico D'Arcy Thompson escribió, "Todo tiene su tamaño apropiado... los hombres y árboles, pájaros y pesca, estrellas y estrella-sistemas, tenga... los rangos más estrechos de magnitudes" absolutas. Como una célula (o un organismo) los aumentos en el tamaño, su volumen aumenta más rápidamente que la proporción a una proporción de aumento de su área de la superficie (los aumentos de área de superficie como el cuadrado de dimensiones lineales; el volumen aumenta como el cubo de dimensiones lineales). Porque una célula confía en el transporte de material finalmente por su membrana del plasma para la supervivencia, esta disparidad alcanza un punto a que el citoplasma ya no puede repararse adecuadamente por la difusión celular simple rápidamente. Algunos formularios del unicelular desarrollan las superficies complejamente plegadas o son chato o threadlike en la forma. Las tales criaturas pueden ser bastante grandes, pero en el futuro un límite se alcanza; así nosotros no tenemos ningún protistas metro-largo. Finalmente para aumentar en el tamaño, la única manera alrededor del dilema del superficie-a-volumen es aumentar el número de células que constituyen un solo organismo; del Metazoa. Pero el aumento del tamaño en el Metazoa también es el límite.

9 La organización del Protista y Animal Phyla en base a su Construcción del Cuerpo I. Los organismos de Unicellular (Protista): Phyla Euglenoida, Kinetoplastida, Ciliophora, Apicomplexa, Dinoflagellata, Stramenopiles, Rhizopoda, Actinopoda, Granuloreticulosa, Diplomonadida, Parabasilida, Chlorophyta, Cryptomonada, Microspora, Ascetospora, Myxozoa, Opalinida, Choanoflagellata, II. Los organismos multicelulares: el Metazoa, o Animalia A. Sin los verdaderos tejidos 1. el mesozoa Phyla Orthonectida, Rhombozoa, Placozoa, y Monoblastozoab 2. el parazoa El fílum Porifera (las esponjas) B. Con los verdaderos tejidos: el eumetazoa 1. el eumetazoa del diploblastic (faltando el verdadero mesoderm): el "radiata" Phyla Cnidaria, Ctenophora, 2. el eumetazoa del triploblastic (con el verdadero mesoderm): el "bilateria" El a. Acoelomates: sin un espacio del cuerpo de otra manera que el tracto digestivo; el mesenchyme y región de hartura de músculo entre el intestino y epidermis. Phyla Platyhelminthes, Gastrotricha, Entoprocta, Gnathostomulida, b. Blastocoelomates: con un blastocoel persistente entre el intestino y wallc del cuerpo Phyla Acanthocephala, Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha, Rotifera, c. Coelomates (o eucoelomates). Con un verdadero coelom (= la cavidad del mesodermal). Phyla Nemertea, Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda, Sipuncula, Echiura, Mollusca, Priapula, Onychophora, Tardigrada, Annelida, Arthropoda, Echinodermata, Chaetognatha, Hemichordata, Chordatad. Un Único se reconoce esos phyla puestos en los caracteres en negrita el taxa; otros nombres simplemente son que las designaciones se agrupaba él varios taxa por el nivel de complejidad del cuerpo que ellos han logrado. El bmonoblastozoa (Salinella) es un fílum de validez cuestionable (vea Capítulo 6). Los cour ven del (= el blastocoelomate) la condición del "pseudocoelomate" ha cambiado notablemente desde los años ochenta, y anteriormente varios phyla vieron como el pseudocoelomates se ve ahora como el acoelomates (el ej., Gastrotricha, Entoprocta, Gnathostomulida). Vea Capítulo 12 para las discusiones de estos grupos. El dsome de estos grupos (por ejemplo, Arthropoda, Mollusca) ha reducido los espacios del coelomic grandemente; a menudo la cavidad del cuerpo principal es un espacio del bloodfilled llamó un hemocoel, y es asociado con un sistema circulatorio abierto. Esos Metazoa las especializaciones complejas carentes de tejidos y órganos deben contar en la difusión en y fuera del cuerpo, y esto es inadecuado sostener la vida a menos que una mayoría de las células del cuerpo está cercana o en el contacto con el ambiente externo. De hecho, la difusión sólo es un método eficaz de oxigenación cuando el camino de difusión está menos de aproximadamente 1.0 mm. También aquí, también, hay límites. Un animal simplemente no puede aumentar indefinidamente en el volumen cuando la mayoría de sus células debe quedar cerca de la superficie del cuerpo. Los animales primitivos resuelven este problema hasta cierto punto colocando su material celular que para que la difusión distancie de la célula al ambiente es cómodamente corto. Un método de lograr esto es condensar el volumen interior del cuerpo con el material del movimiento, como la jalea-como el mesoglea de medusas y ctenophoros. Otro es asumir una geometría del cuerpo que aumenta al máximo el área de la superficie. Aumente en una dimensión lleva a un plan de cuerpo de vermiform, así de gusanos de la cinta (Nemertea). El Aumento en dos resultados de las dimensiones en un piso, al cuerpo del sheetlike le gusta eso del flatworms (Platelmintos). En ambos casos las distancias de difusión se guardan cortas. Las esponjas eficazmente el aumento su área de la superficie por un proceso de bifurcación compleja y plegando del cuerpo, internamente y externamente. Este plegado guarda la mayoría de las células somáticas cerca del ambiente. Si éstas fueran las únicas soluciones al dilema del superficie-a-volumen, el mundo natural se llenaría de los animales diminutos, delgados, llanos y se enroscaría, criaturas parecidas a las esponjas. Sin embargo, muchos organismos aumentan en el tamaño por uno a varios órdenes de magnitud durante su ontogenia, y la vida forma en el palmo de tierra aproximadamente 19 órdenes de magnitud en la masa. Así, otra solución se levantó durante el curso de evolución animal que permitió los aumentos en el tamaño del cuerpo. Esta solución era traer el "ambiente" funcionalmente

10 más cerca a cada célula en el cuerpo por el uso de transporte interior y sistemas del intercambio con las áreas de la superficie grandes. Un aumento tridimensional significante en el tamaño del cuerpo hizo necesario el desarrollo de mecanismos de transporte interiores sofisticados así (por ejemplo, los sistemas circulatorios) para los nutrientes, oxígeno, la pérdida, los productos, y así sucesivamente. Éstos desenvolviendo las estructuras de transporte se volvieron los órganos y sistemas del órgano de animales más altos. Por ejemplo, el volumen del cuerpo de humanos es tan grande que nosotros requerimos que una red favorablemente echada ramas de intercambio de gas aparece (nuestros Pulmones) para mantener un área de la Superficie adecuada la difusión de gas. Esta red tiene aproximadamente 1,000 pies del cuadrado de superficie-como mucha área como la mitad una cancha de tenis! Los mismos constreñimientos aplican a las superficies de absorción de comida; de la evolución de muy largo, favorablemente Se llaman las capas del tejido embrionarias de eumetazoa las capas del germen (del germen latino, "un brote, brote, o el primordial" embrionario), y es de éstos capas del germen que todas las estructuras adultas desarrollan. El capítulo 4 regalos los detalles de formación de capa de germen y otros aspectos de Metazoa los modelos de desarrollo. Aquí nosotros sólo necesitamos señale que las capas del germen inicialmente el formulario como hojas exteriores e internas o masas de tejido embrionario, ectodermo del endodermo (o endodermo), respectivamente. En la embriogenia de los filos radiales Cnidaria y Ctenophoros, sólo estas dos capas del germen desarrollan (o si una media capa desarrolla, se produce por el ectodermo, es grandemente el noncellular, y no es considerado una verdadera capa del germen). Estos animales se consideran como el diploblastic (el diplo griego, "dos"; la explosión, brote o brote). En la embriogenia de la mayoría de los animales, sin embargo, una tercera capa del germen celular, el Mesodermo, se levanta entre el ectodermo y el endodermo; se dice que estos grupos del Metazoa son el triploblastic La evolución de un mesodermo extendió el potencial evolutivo grandemente para la complejidad animal. Cuando los weshall ven, los phyla del triploblastic han logrado muchos más favorablemente el bauplans sofisticado que es posible dentro de los confines de un plan de cuerpo de diploblastic. Simplemente ponga, un embrión del triploblastic en vías de desarrollo tiene más material del edificio que hace un embrión del diploblastic. Una de las tendencias mayores en la evolución del triploblastic Metazoa ha sido el desarrollo de una cavidad fluido-llena entre la pared del cuerpo exterior y el tubo digestivo; es decir, entre el derivado del ectodermo y el endodermo. La evolución de este espacio creó una sumamente nueva arquitectura, un tubo-dentro de él plan en que el tubo interno (el intestino y sus órganos asociados) se libró del constreñimiento de atarse al tubo exterior (la pared del cuerpo), exceptúe a los mismos fines. La cavidad fluidollena no sólo sirvió como una pulidora mecánica entre estos dos tubos principalmente independientes, pero también permitió el desarrollo y expansión de nuevas estructuras dentro del cuerpo, sirvió como una cámara del almacenamiento para los varios productos del cuerpo (por ejemplo, gametos), con tal de que un medio para la circulación, y estaba en sí mismo un esqueleto hidrostático incipiente. La naturaleza de esta cavidad (o la ausencia de él) es asociado con la formación y el desarrollo subsecuente del mesodermo, como discutido en detalle en Capítulo 4. Figure 3.5 cuerpo Principal planea de triploblastic Metazoa (las secciones cruzadas diagramáticas). (UN) El plan de cuerpo de acoelomate. (B) El plan de cuerpo de blastocoelomate. (El C) El plan de cuerpo de eucoelomate Tres calidades del comandante de construcción son reconocibles entre el triploblastic Metazoa: el acelomados, blastocelomados (anteriormente llamó el pseudocoelomate), y eucoelomados. Los acelomados gradúan (griego un, "sin"; el coel, "ahueque, cavidad")

11 ocurre en varios phyla del triploblastic: Platelmintos, Entoproctos, Gnathostomulida, y Gastrotricha. En estos animales, el mesodermo forma una masa más sólida de tejido, a veces con los espacios abiertos pequeños (lagunas), entre el intestino y pared del cuerpo (Figura 3.5A). En casi todos otros animales del triblasticos, un espacio real desarrolla como una cavidad fluido-llena entre la pared del cuerpo y el intestino. En muchos phyla (el ej., anélidos y echinoderms), esta cavidad se levanta dentro del propio mesodermo y es completamente adjunto dentro de un revestimiento delgado llamó el peritoneo que se deriva del mesodermo. Tal una cavidad se llama un verdadero celoma (el eucoelomate). El Aviso que los órganos del cuerpo no son realmente libres dentro del propio espacio del celomatico, pero está separado de él por el peritoneo (Figura 3.5C). El Peritoneo normalmente es una capa de epitelial de escamoso, por lo menos esa porción de él que línea el intestino y los órganos interiores, Varios grupos de triploblastic Metazoa (el rotíferos de e.g, las lombrices intestinales, y otros) posea cavidades del cuerpo pequeñas o grandes que ni no se forman del mesodermo ni totalmente lineado por peritoneo o cualquier otro formulario de mesodermo el tejido derivó. Tal una cavidad se llamaba un pseudocelona (griego pseudo, "falso"; el coel, "ahueque, cavidad") (Figura 3.5B). Los órganos de estos animales realmente quedan gratuitamente dentro de la cavidad del cuerpo y se dan un baño a directamente en su fluido. En la mayoría de los casos el espacio representa remanentes persistentes del blastocoel embrionario, y hay nada subsecuentemente "falso" sobre él, nosotros usamos el término blastocoelomate más descriptivo en este texto. Dentro de los constreñimientos inherentes en cada uno de las organizaciones del cuerpo básicas discutidas sobre, los animales han desenvuelto una multitud de variaciones en estos temas. Cada nivel adicional de complejidad que desenvolvió las nuevas avenidas abiertas para la variación potencial y adaptación. A lo largo del resto de este capítulo nosotros describimos los planes orgánicos fundamentales de sistemas del cuerpo mayores cuando ellos han evolucionado dentro de estos bauplans básicos. En los capítulos subsecuentes, nosotros describimos cómo los miembros del varios phyla han modificado estos planes básicos a través de su propio programa evolutivo particular o dirección. Cuando la vida progresó del solo la célula la fase multiceluridad y, el tamaño del cuerpo aumentó dramáticamente. Y este aumento en el tamaño del cuerpo, acopló con el movimiento dirigido, se acompañó por la evolución de una variedad de estructuras de apoyo y mecanismos del locomotor. Porque estos dos sistemas del cuerpo evolucionaron mutuamente y normalmente trabaje en una moda complementaria, ellos se discuten convenientemente juntos. Hay cuatro modelos del locomotor fundamentales en el protista y Metazoa: el movimiento del ameboidea, ciliar y movimiento del flagelar, propulsión hidrostática, y movimiento de miembro de locomotor. Hay tres tipos básicos de sistemas de apoyo: los endoesqueletos estructurales, dermatoesqueletos estructurales, y los esqueletos hidrostáticos. En esta sección nosotros describimos la arquitectura básica y mecánica de las varias combinaciones de estos sistemas brevemente. La mayoría de los invertebrado vive en el agua, y los ambientes acuáticos los obstáculos presentes y ventajas para apoyar y locomoción que es bastante diferente de aquéllos de ambientes terrestres. Simplemente quedándose en un lugar ante rápidamente agua mudanza, a menos que dañándose o desalojó, requiere suporte y flexibilidad. Animales que mueven a través del agua (o el agua mudanza encima de su cuerpo-el efecto es el mismo) los problemas de la cara de dinámica fluida creados por la interacción entre un cuerpo sólido y un líquido circundante. Lo que pasa durante esta interacción se ata al concepto de número de Reynolds, un valor útil se basó en los experimentos de Osborne Reynolds ( ). El número de Reynolds representa un la proporción de fuerza inercial a la fuerza viscosa. A los números de Reynolds más altos, la fuerza inercial predomina y determina la conducta de flujo de agua alrededor de un objeto. A los más bajo números de Reynolds, la fuerza viscosa predomina y determina la conducta del flujo de agua. La importancia de este concepto está reconociéndose cada vez más y aplicó a los sistemas biológicos. Aunque hay todavía un gran trato a ser hecho en esta área, algunas generalizaciones interesantes pueden hacerse sobre la locomoción de animales acuáticos y, cuando nosotros discutimos el alimento de la suspensión más tarde, acuático. El número de Reynolds se expresa por la ecuación siguiente: La locomoción y Apoyo Donde p iguala la densidad de fluido, l es alguna medida del tamaño del cuerpo sólido, U iguala la

12 velocidad relativa del fluido encima de la superficie del cuerpo, y v es la viscosidad del fluido. La fórmula se derivó por Reynolds para describir la conducta de cilindros en el agua. Claro, desde que los cuerpos de animales no son los cilindros perfectos, el tamaño inconstante (l) es difícil estandarizar. No obstante, pueden derivarse los valores del pariente significantes y pueden aplicarse a las criaturas vivientes en el agua. Sin el belaboring este problema más allá de su importancia aquí, resulta que los problemas de una natación animal grande a través del agua son muy diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los animales grandes como pesca, ballenas, o incluso los humanos, en virtud de su tamaño o velocidad alta o ambos, entre un mundo de números de Reynolds altos. Con el tamaño del cuerpo aumentado, la viscosidad fluida se pone menos significante hasta donde el rendimiento de energía del animal durante la locomoción está interesado. Al mismo tiempo, sin embargo, la inercia se pone más importante. Un animal grande debe expender más energía que un animal pequeño hace para poner su cuerpo en el movimiento. Pero, de la misma manera, la inercia trabaja a favor del animal grande mudanza llevándolo delantero cuando la natación de las paradas animal. Cuando los animales grandes mueven a Reynolds alto numera, el efecto de inercia también imparte el movimiento al agua alrededor del cuerpo del animal. Así, cuando los Reynolds numeran los aumentos, un punto se alcanza a que el flujo de cambios de agua del laminar a la eficacia que nada turbulenta, decreciente. Sin el belaboring este problema más allá de su importancia aquí, resulta que los problemas de una natación animal grande a través del agua son muy diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los organismos pequeños generalmente entran un mundo de números de Reynolds bajos. Por ejemplo, una larva 1 mm en el diámetro, mientras moviendo a una velocidad de 1 mm/sec, tiene un número de Reynolds de aproximadamente 1.0. La Inercia y turbulencia son casi inexistentes, pero la viscosidad se vuelve el importancia para el tamaño del cuerpo y disminución de velocidad (es decir, cuando los Reynolds numeran las disminuciones). Se han asemejado organismos Pequeños que nadan a través del agua a un nadar humano a través de alquitrán de líquido o las melazas espesas. El efecto de esta situación es ese criaturas diminutas, como el ciliado y flagela protista y muchos Metazoa pequeño, salida y parada instantáneamente, y el movimiento del agua también preparó por su natación cesa el inmediatamente Figure 3.6 locomoción de Ameboidea: la formación del seudópodo en una amiba. Si la mudanza de las paradas animal. Las criaturas pequeñas ni pagan el precio así, ni siegan los beneficios de los efectos de inercia. El organismo sólo avanza cuando está expendiendo la energía para nadar; en cuanto detenga la mudanza sus ciliados, o flagelo, o accesorios, él el stopsand para que hace el cerco fluido él. Organismos diminutos que nadan a Reynolds bajo numeran (es decir, <1.5) debe expender una cantidad increíble de energía para propulsarse a través de sus ambientes "viscosos." La Locomoción de Ameba El movimiento de Ameboda se usa principalmente por cierto protista y por los numerosos tipos de células del Ameboda que ocurren internamente, dentro de los cuerpos de la mayoría del Metazoa. Las células de Ameboda poseen un gelificar-como ectoplasma que rodea un endoplasma más fluido (Figura 3.6). El Movimiento se facilita por los cambios en los estados de estas regiones de la célula. A uno (o varios) los puntos en la superficie celular, los seudópodos desarrollan; y como los flujos del endoplasma en un seudópodo creciente, la célula se arrastra en esa dirección. Esto el proceso aparentemente simple involucra los cambios complejos realmente en la estructura de la multa celular, química, y conducta. Los más profundo movimientos del endoplasma "remiten" mientras el endoplasma extremo asume una apariencia granular y restos bastante estable. La porción adelantando de empujones del endoplasma remite y entonces se vuelve el ectoplasma semirrígido a la punta del seudópodo adelantando. Concurrentemente, el endoplasma se recluta del fin arrastrando de la célula, de donde él vierte para unir en el seudópodo creciente adelante. * Aunque biólogos han estado estudiando la locomoción del Ameboda durante encima de 100 años, el mecanismo preciso no se entiende todavía totalmente. La base molecular de movimiento de la Ameboda puede estar

13 esencialmente igual que eso de reducción del músculo vertebrada, mientras involucrando actina, miosina, y ATP. Dos teorías principales existen para explicar el proceso. Quizás el más popular de las dos ideas tiene las moléculas del actina que flotan libremente en el endoplasma el polimerizan en su formulario filamentoso al punto de crecimiento del pseudopodio activo dónde ellos actúan recíprocamente con las moléculas del miosina. La reducción del resultante tira literalmente que los endoplasma vertiendo remiten, mientras convirtiéndolo al mismo tiempo al ectoplasma que cerca el pseudopodio delanterovertiendo. La segunda teoría sugiere que la interacción del actinamiosina, tenga lugar al trasero de la célula dónde produce una reducción del ectoplasma. La reducción aprieta la célula como un tubo de pasta dentífrica, mientras causando el endoplasma para verter adelante y crear un pseudopodo directamente opuesto el punto de reducción del ectoplasmitico. Se han propuesto éstos y varias otras teorías explicar el movimiento del pseudopodo, pero la respuesta definitiva a la pregunta de cómo un solo una simple célula la amiba mueve los restos huidizo. Se discuten algunas modificaciones de movimiento del seudopodial en Capítulo 5. Flagela adyacente y cilia nueva como el micro túbulos resbale o abajo contra entre sí, doblando el flagelo o cilio en una dirección u otro. El Microtubule resbalando se maneja por los brazos del dineina, particularmente por los complejos de la proteína llamó rayos radiales que se levantan de los brazos. Los rayos radiales atan centralmente a cada Microtubule del jubón inmediatamente adyacente a la fila interna de brazos del dineina y proyecto. El centro del círculo del jubón un par adicional de Microtubule está abajo. Este 9+2 modelo familiar es característico de casi todos flagelo y cilia (Figura 3.7B). Cilio y Flagelos Cilio o flagelo o los dos ocurren en virtualmente cada fílum animal (con la excepción calificada del Artrópodo). Estructuralmente, el cilio y flagelo son casi idénticos (y claramente homólogo), pero el anterior es más corto y tiende a ocurrir en los números relativamente más grandes (en parches o tractos), considerando que el último es largo y generalmente ocurre individualmente o en los pares. Durante el desarrollo celular, cada nuevo flagelo o el cilio se levanta de un organelo llamó el cuerpo basal (a veces llamó un cinetosona o un blefaroplasto) a que permanece anclado. El movimiento de cilio y flagelo crea una fuerza impulsor que cualquier movimiento del organismo a través de un medio líquido o, si el animal (o célula) es anclado, crea un movimiento de fluido encima de él. La tal acción siempre ocurre a los números de Reynolds muy bajos. Cuando el animal es grande, la viscosidad se aumenta por la secreción de mucosidad que baja el número de Reynolds. La estructura general de un flagelo o cilio consiste en una vara larga, flexible, el techado exterior de que es una extensión de la membrana del plasma de la célula (Figura 3.7A). Dentro de es un círculo de nueve micro túbulos apareados (a menudo llamó los dobletes) eso ejecuta la longitud del flagelo o cilio. Un micro túbulo de cada doblete lleva dos filas salientes, los brazos de dineina.

14 Figure 3.7 Cilia y flagella. (Un) las Estructuras de dos cilia adyacentes. (B) la sección Cruzada de un cilium. (El C) Tres fases sucesivas en el movimiento undulatorio de un flagellum.(d) las fases Sucesivas en la acción del oarlike de un cilium. El golpe de poder se muestra en blanco, el golpe de la recuperación en el negro. (E) los Ejemplos de modelos del tracto ciliares en el varios protists del ciliate (tractos indicados por las líneas golpeadas). (F) la Aparienciade olas del metachronal de una línea de cilia. (G) El peine se convierte en jalea (el ctenophores) es los animales más grandes conocidos para confiar en el cilia principalmente para la locomoción. Mostrado aquí es el ctenophore bastante pequeño, bachei de Pleurobrachia (aproximadamente dos centímetro en el diámetro). Además de la función del locomotor vista en algún protista y Metazoa pequeño, cilia y flagelo tiene una variedad enorme de funciones en muchos otros animales. Por ejemplo, ellos crean alimento y corrientes de intercambio de gas; ellos linean los tractos digestivos y facilitan el movimiento de comida; y ellos propulsan células del sexo y larva. Ellos también forman estructuras sensorias de muchos tipos. Aquí nosotros enfocamos en su uso como las estructuras del locomotor. Se modifican los microtubules de Flagelar/ciliar el túbulos sin substancia similar a aquéllos presente en la matriz de la mayoría de las células. La función principal de estos túbulos celulares parece ser el apoyo. Así como las ayudas del ectoplasma retienen la forma e integridad de una célula del protozoario (actuando como un tipo de "dermatoesqueleto" rudimentario), para que los microtubules del citoplasma actúan como una clase de "endoesqueleto" simple que ayuda el protista (y otras células) retenga su forma. Microtubules también son componentes del huso y así que distribuyen los cromosomas durante la división celular. El movimiento de microtubules dividiendo las células es ser estudiado intensamente y puede ayudar desarrolle a los modelos futuros de flagelar y movimiento del citoplasma. El análisis por la fotografía de gran velocidad revela que el movimiento de estas estructuras es complejo y difiere entre el taxa, e incluso a las situaciones

15 diferentes en el mismo organismo. Algunos flagelo pegaron de un lado a otro, mientras otros pegaron en un modelo rotatorio helicoidal que los paseos flagelan las células del protista o algo como la hélice de un motor externo (Figura 3.7C). Dependiendo adelante si la ondulación mueve de la base para ladear o basar, el efecto será de la punta, respectivamente, empujar o tirar la célula a lo largo. Algunos flagelo poseen diminutas, ramas laterales llamadas mastigonemas que aumenta el área de la superficie y así mejora la capacidad impulsor. El golpe de un cilio es generalmente más simple, mientras consistiendo en un golpe de poder y un golpe de la recuperación relajado (Figura 3.7D). Cuando muchos cilia están presentes en una célula, ellos ocurren a menudo en los tractos distintos, y su acción se integra, con los golpes normalmente entrando el metacronicas ondea encima de la superficie celular (Figura 3.7E, F). Desde que en cualquier un momento algunos cilia están realizando siempre un golpe de poder, la coordinación del metacronica asegura un uniforme y la fuerza impulsor continuo. Fue sugerido una vez que los tractos ciliares en las células individuales fueran coordinados por una clase primitiva de sistema" "nervioso celular, pero esta hipótesis nunca era inveterada. El pensamiento actual sugiere que la paliza coordinada de cilia sea probablemente debida a constreñimientos hidrodinámicos impuestos en ellos por los efectos de la interferencia de las capas de agua circundantes y Elementos de esqueletos rígidos están presentes, ellos pueden servir como los puntos fijos para la atadura del músculo. Por ejemplo, el dermatoesqueleto rígido y articulado de artrópodos permite un sistema complejo de palancas que los resultados en muy preciso y Lentamente que la mayoría de los ciliares. También se usan Cilia para la locomoción por los miembros de Los protista de Ciliado son los más veloces de las células los organismos. Los protista flagelados son el próximo la mayoría el rápido, y las amibas son los más lentos. La mayoría de las amibas mueve a las proporciones alrededor de 5 m/sec (aproximadamente 2 cm/hr), o aproximadamente 100 veces más Ciliares en los animales están claramente bajo el mando neural, por ejemplo, la inversión de dirección de golpe de poder. Por el estímulo mecánico simple de mover, el cilia adyacente. Atadas a los tejidos conjuntivos duros o al dentro de la pared del cuerpo. Estos invertebrados del "softbodied" normalmente tienen un esqueleto hidrostático Varios grupos del Metazoa (incluso el mesozoa, ctenophoros, platyhelminths, rotíferos, y algunos gasterópodos), y por las fases larvales de muchos taxa restringió los movimientos del miembro. A muchos invertebrados les faltan los esqueletos duros y pueden cambiar su forma del cuerpo por la reducción alternada y relajación de varios grupos del músculo Los músculos y Esqueletos Casi todos animales tienen alguna clase de un esqueleto, las funciones mayores de que es mantener la forma del cuerpo, proporcione el apoyo, saque como las ataduras para los músculos, transmita las fuerzas de reducción del músculo para realizar el trabajo, y extienda los músculos relajados. Estas funciones o pueden lograrse por tejidos duros o secreciones, o incluso por el turgencia de fluidos del cuerpo o tejidos bajo la presión. Se integran músculos, esqueletos, y formulario del cuerpo estrechamente, desarrollados funcionalmente. Cuando los elementos de esqueletos rígidos están presentes, ellos pueden servir como los puntos fijos para la atadura del músculo. Por ejemplo, el dermatoesqueleto rígido y articulado de artrópodos permite un sistema complejo de palancas que los resultados en muy preciso y restringió los movimientos del miembro. A muchos invertebrados les faltan los esqueletos duros y pueden cambiar su forma del cuerpo por la reducción alternada y relajación de varios grupos del músculo atadas a los tejidos conjuntivos duros o al dentro de la pared del cuerpo. Estos invertebrados del "softbodied" normalmente tienen un esqueleto hidrostático. El esqueleto hidrostático. La actuación de un esqueleto hidrostático es basado en dos propiedades fundamentales de líquidos: su incompresibilidad y su habilidad de asumir cualquier forma. Debido a estos rasgos, los fluidos del cuerpo transmiten que la presión cambia rápidamente e igualmente en todas las direcciones. Es importante comprender una limitación física básica acerca de la acción de músculo-ellos puede realizar sólo trabajo poniéndose más corto (acortando). * extenderse o destacarse una región del cuerpo normalmente se imparte la fuerza contráctil de un músculo a un compartimiento del cuerpo fluidolleno, mientras creando una presión hidrostática que cambia de sitio la pared del compartimiento. Pueden compararse las tales acciones del músculo indirectas a apretar un guante de caucho llenado del agua, mientras extendiéndose por eso y atesando los dedos. El cercamiento de una cámara fluido-llena (por ejemplo, un celoma) dentro de los juegos de capas del músculo contrarias un sistema en que los músculos en

16 una parte del cuerpo pueden acortar, los fluidos del cuerpo impelentes en otra región del cuerpo dónde los músculos relajan, establece; el cuerpo está así extendido o por otra parte cambió en la forma. En el plan más común, dos capas del músculo rodean una cavidad del cuerpo fluido-llena, y las fibras de las capas corridas en las direcciones diferentes (es decir, una capa del músculo redonda y una capa del músculo longitudinal). UN suave-bodied el invertebrado puede avanzar usando su esqueleto hidrostático de la manera siguiente. Los músculos redondos al fin posterior del contrato animal, para que la presión hidrostática generó allí empuja para extender los músculos longitudinales relajados del frente del cuerpo anteriormente. Entonces la reducción de los tirones de los músculos longitudinales posteriores el fin trasero del cuerpo adelante. Esta sucesión de resultados de reducciones de músculo en un movimiento dirigido y controló adelante. El tal movimiento requiere que el fin posterior se fije cuando el fin anterior está extendido, y que el fin anterior se fije cuando el fin posterior se tira adelante. Este sistema normalmente se usa para la locomoción por muchos gusanos que generan el metacronicas posterior-a-anterior ondea de acción del músculo, mientras produciendo lo que se llama peristalisis.a el sistema hidrostático similar pueden usarse temporalmente o intermitentemente a extienda las partes seleccionadas del cuerpo, como la probóscide del alimento de la mayoría de los gusanos, los pies del tubo de echinoderms, y sifones de almejas. La reducción de los músculos redondos a uno fin de un animal del vermiforme puede tener cuatro posibles efectos realmente: el fin acortando puede alargar; el fin opuesto puede alargar, o puede espesar; o ambos fines pueden alargar. El evento que transpira no depende de la reducción de los músculos redondos del fin acortando, pero en el estado de reducción de los músculos longitudinales y redondos en otras partes del cuerpo (Figura 3.8). Las Tales combinaciones de reducción del músculo y relajación crean un sistema de movimiento versátil basado en los principios relativamente simples. La confianza en sólo músculos redondos y longitudinales podría producir torceduras y anillas cuando un sistema hidrostático se compromete contra la resistencia del substrato. De, la mayoría de los animales que también confían en el movimiento hidrostático ha enrollado helicoidalmente, el músculo diagonal de la fibra en el juego dextrógiro, cortándose a un ángulo entre 0 y 180 grados. Los músculos diagonales permiten la extensión y reducción, incluso a un volumen constante, sin estirar y mientras previniendo retorciéndose y torciendo. Una analogía buena es los niños es juguete-el cilindro de paja helicoidalmente tejido en cuál el jovenzuelo convence a otro insertar sus dos dedos del índice; empujando sus dedos juntos los aumentos el diámetro del cilindro (y disminuciones la longitud), tirándolos aparte disminuye el diámetro (y aumentos la longitud). Todos esto son cumplidos sin un estirando apreciable o condensación de las fibras de paja (o los músculos diagonales de un invertebrado). Cuando un cilindro está extendido, las disminuciones de ángulo de fibra, cuando está comprimido, los aumentos del ángulo. El volumen del fluido activo en un esqueleto hidrostático debe permanecer constante; así cualquier goteo no debe ser mayor que la proporción a que el fluido puede reemplazarse. Deben retenerse los fluidos del cuerpo a pesar de los agujeros en el cuerpo, como los poros excretorios de muchos animales de los celomados o las aperturas de la boca de cnidarios. Las tales aperturas son abrazadas a menudo por músculos del esfínter que pueden cerrar y pueden controlar la pérdida de fluidos del cuerpo. Una manera en que el movimiento por una lata esquema hidrostática se haga más preciso es dividir un animal en una serie de compartimientos separados. Por ejemplo, dividiendo de los celomas y músculos del cuerpo en los segmentos con el mando neural separado permite confinar las expansiones del cuerpo y reducciones a unos segmentos en un momento en los gusanos del anélido. Manipulando juegos particulares de músculos segmentarios, la mayoría de los anélidos puede avanzar no sólo pero puede volverse y puede torcer en las maniobras complejas. El esqueleto rígido. En "cuerpo duro" los invertebrados, un sistema de esqueleto fijo o rígido previene los cambios gruesos en formulario del cuerpo visto en cuerpo suave los invertebrados. Este intercambio en la flexibilidad da duro-bodied los animales varias ventajas: la capacidad de crecer más grande (una ventaja que es especialmente útil en hábitats terrestres que faltan la flotación proporcionada por los ambientes acuáticos), más preciso o controló movimientos del cuerpo, la defensa buena contra los rapaces, y a menudo la velocidad mayor de movimiento. Pueden clasificarse los esqueletos duros ampliamente como endoesqueletos o dermatoesqueletos. Generalmente se derivan Endoesqueletos del mesodermo, considerando que se derivan los dermatoesqueletos del ectodermo; ambos normalmente tienen los componentes orgánicos e inorgánicos. Se ha supuesto que los esqueletos rígidos pueden haber originado por casualidad, como los subproductos de ciertas sendas metabólicas. Por el puro accidente (el preadaptacion, o exadaptacion), por

17 ejemplo, la acumulación de basuras del nitrógenos y su incorporación en las moléculas orgánicas complejas podría haber producido la evolución del dermatoesqueleto del chitinous tan común entre los invertebrado. La especulación similar sugiere que un sistema metabólico que originalmente funcionó para eliminar el calcio del exceso del cuerpo pudiera haber producido la primera cáscara calcárea de moluscos. En todo caso, los invertebrado marinos son capaces de formar, a través de sus varias actividades biológicas, una inmensa serie de minerales algunos de los cuales no pueden formarse inorgánicamente Los esqueletos del invertebrado pueden ser del tipo articulando (por ejemplo, los dermatoesqueletos de artrópodos, almejas, y braquiópodos y el endoesqueleto de algún echinoderms), o ellos pueden ser del tipo del articulados, como visto en los dermatoesqueletos de una pieza simples de caracoles y el rígido, Figure 3.9 Algún endoskeletons del invertebrado. (Un) Un ossicle (el elemento de esqueleto) de un pepino del mar. (B) Aisló las espículas de la esponja. (El C) UNA esponja de vaso de deepwater del a popa Pacífico; el largo, pueden verse las espículas del siliceous destacándose del cuerpo. (D) El rigidtest de un erizo de mar. Figure 3.8 El esqueleto hidrostático. (Un-E) El estado inicial y los cuatro posibles resultados de reducción de los músculos redondos a un fin de un animal cilíndrico con un esqueleto hidrostático. (Un) Los músculos están todo relajados. (B) Los músculos redondos del fin diestro han acortado y este fin ha alargado; el fin de la izquierdo-mano ha permanecido inalterado. (El C) La longitud del fin diestro ha permanecido el mismo pero el diámetro del fin de la izquierdo-mano ha aumentado. (D) la longitud del fin diestro y el diámetro del fin de la izquierdo-mano ha permanecido el mismo, pero la longitud del fin de la izquierdo-mano ha aumentado. (E) Las longitudes de ambos fines han aumentado, pero sus diámetros respectivos han permanecido el mismo. (F, G) Dos animales que confían en los esqueletos hidrostáticos para el apoyo y locomoción. (F) Los sipunculan se introducen Phascolosoma. (G) Los echiuran se introducen el caupo de Urechis. En la biosfera. De hecho, las cantidades en la vidacrecientes de estos biominerales radicalmente han alterado el carácter de la biosfera desde el origen de esqueletos duros en el más temprano Cámbrico. Más común entre estos biominerales los varios carbonatos, fosfatos, haluros, sulfatos, y los óxidos férricos están.

18 ornamenta a menudo con las espinas, tubérculos, balanzas, o estriaciones; frecuentemente es dividido en anillos o segmentos, un rasgo que presta la flexibilidad al cuerpo. Otros ejemplos de dermatoesqueletos son las cáscaras calcáreas de muchos moluscos y las cubiertas de corales (Figura 3.10). Los endoesqueletos compusieron de enclavar platos fundidos de erizos de mar y dólares de arena. Los endoesqueletos animales pueden ser tan simple como el microscópico calcáreo o las espículas de los silicios empotraron en el cuerpo de una esponja, cnidarian, o pepino del mar, o ellos pueden ser tan complejos como el esqueleto óseo de vertebrados (Figura 3.9). Los esqueletos Duros de carbonato de calcio han evolucionado en los muchos animales (y algunas algas) el filo. Los tejidos de esqueletos vertebrados incluyen una matriz de fosfato-colágeno de calcio. En los invertebrado, el colágeno forma a menudo un substrato en que espículas calcáreas u otro formulario de las estructuras de esqueleto, pero con una sola excepción (cierto gorgonias) el colágeno nunca está directamente incorporado en el material de esqueleto calcáreo. La mayoría de los esqueletos funcionan como elementos del cuerpo contra que los músculos operan y por qué la acción del músculo se convierte al movimiento del cuerpo. Porque los músculos no pueden alargar solo, ellos deben estirarse por los fuerza-normalmente otros músculos antagónicos, fuerzas hidrostáticas, o las estructuras elásticas. En animales que poseen rígido pero articuló los esqueletos, los músculos antagónicos aparecen a menudo en los pares, por ejemplo, los flexores y extensores. Estos músculos se extienden por una juntura y se usan para mover un miembro o * El término chitin se refiere a una familia de compuestos químicos estrechamente relacionados que, en los varios formularios, se produce por e incorporado en las cutículas de muchos invertebrado. Ciertos tipos de chitin también son producidos por algunos hongos y diatoms. Chitins son el highmolecular-peso, polímeros de polisacárido de nitrógenos que son todavía duro la Figura 3.10F flexible). Además de sus funciones a favor y proteccionista en la formación de dermatoesqueletos, el chitin es también un componente mayor de los dientes, las mandíbulas, y asiendo y moliendo estructuras de una variedad ancha de invertebrado. Ese chitin es uno del macromoléculas más abundante en la Tierra se evidencia por los estimamos 1011 toneladas producidas anualmente en el la biosfera-mayoría de él en el océano. En el sentido más ancho, virtualmente cada grupo de invertebrado ha desarrollado un dermatoesqueleto de clases (Figura 3.10). Incluso las células de protistas un ectoplasma semirrígido posee, y algunos se han rodeado con una prueba que comprende pedazos de arena u otra materia extranjera encolada juntos. Otros protistas construyen una prueba hecha de químicos que ellos que se producen o se extraen del agua del mar. De su epidermis, muchos Metazoa secretan una capa externa llamada la cutícula que sirve como un dermatoesqueleto. La cutícula varía en el espesor y complejidad, pero tiene a menudo varias capas de diferir estructura y composición. En los artrópodos, por ejemplo, la cutícula está un una combinación compleja del chitin del polisacárido * y las varias proteínas. Este esqueleto puede ser fortalecido por la formación de cruz-unión interiores (un proceso llamó curtiendo) y por la suma de calcio. En la mayoría de los insectos, la capa extrema se impregna con cera que disminuye su permeabilidad para regar. La cutícula se

19 Otra parte del cuerpo (Figura 3.11). La Mayoría de los músculos tiene un origen discreto dónde el músculo es anclado, y una inserción que es el punto de cuerpo mayor o movimiento del miembro. Un ejemplo vertebrado clásico de este sistema es el músculo de los bíceps del brazo humano en que el origen está en la escápula y la inserción está en el hueso del radio del antebrazo; la reducción de los bíceps causa flexión del brazo disminuyendo el ángulo entre el brazo superior y el antebrazo. El movimiento de un miembro hacia el cuerpo se provoca por músculos del flexor de que los bíceps son un ejemplo (Figura 3.11A, B). El músculo antagónico a los bíceps el tríceps, un músculo del extensor cuya reducción extiende el antebrazo fuera del cuerpo, es. Otros juegos comúnes de músculos antagónicos y acciones son los transportadores y retractos que respectivamente causan movimiento anterior y posterior de miembros enteros a su lugar de juntura con el cuerpo; y los aductores y raptores a que se acercan una parte del cuerpo o fuera de un punto particular de referencia. Aunque los vertebrados tienen endoesqueletos y artrópodos tener los dermatoesqueletos, la mayoría de los músculos de artrópodos se coloca en los juegos antagónicos similar a aquéllos vistos en los vertebrados (Figura 3.11C). Los músculos de artrópodos atan al dentro de las partes de esqueleto, considerando que aquéllos de vertebrados atan al exterior, pero ellos dos operan sistemas de palancas. Figure 3.10 Algunos dermatoesqueletos del invertebrado. (Un) El protista del dinoflagelado Gonyaulax, encajonado en los platos celulosos. (B) La amiba Difflugia, con una prueba de arena diminuta,los granos. (El C) El foraminiferan Cyclorbiculina, con un calcáreo, cáscara del multichambered. (D) Un bicho del asesino, con un articulado, dermatoesqueleto del chitinous. (E) La almeja gigante, Tridacna, entre los corales. Estos dos animales muy diferentes los dos tienen los dermatoesqueletos calcáreos. (F) la estructura Química del chitin del polisacárido.

20 Figure 3.11 Cómo el trabajo de los músculos antagónico. (Un) Los bíceps son contraídos y el tríceps relajó; esta combinación encorva el antebrazo. (B) Los bíceps están relajados y el tríceps es contraído; esta combinación extiende el antebrazo. (El C) UNA representación diagramática de una juntura del artrópodo, ilustrando una relación similar entre el flexor y extensor. En este animal, sin embargo, los músculos atan al dentro del esqueleto. No todos los músculos se unen al exoesqueleto o endoesqueleto rígidos. Algún forman masa de fibras del músculo entrelazadas, como aquéllos en la pared del cuerpo de un gusano, el pie de un caracol, o las capas del músculo en las paredes de órganos sin substancia (gusta esos rodear un tubo del intestino o útero). En estos casos, los músculos tienen ningún origen definido e inserción pero actúan en nosotros y los tejidos circundantes y fluidos del cuerpo para afectar los cambios en la forma del cuerpo o partes del cuerpo. La fisiología básica y bioquímica de reducción del músculo son el mismo en los vertebrados e invertebrado, aunque una variedad de variaciones especializadas en el modelo básico ha evolucionado. Por ejemplo, el músculo del aductor de una almeja (el músculo que sostiene la cáscara cerró) es dividido en dos partes. Una parte se estría pesadamente y usó para el cierre de cáscara de rápido (el phasic, o el músculo "rápido"); el otro es liso, o tónica, y se usa para sostener la cáscara cerrada durante horas o incluso días en un momento (el músculo de la captura). Braquipodos tienen un músculo del aductor similar especialización-un ejemplo bueno de evolución convergente. Se encuentran otras especializaciones en innervación de músculo de crustáceo de que difiere que típicamente visto en otros invertebrados, y en ciertos músculos de vuelo de insecto que son capaz de acortar lejos superior a las frecuencias que puede inducirse exclusivamente por los impulsos del nervio. Mecanismos de alimentación Digestión intracelular y extracelular Virtualmente todos Protista y Metazoa deben localizar, seleccione, capture, ingiera, y finalmente el compendio y asimila la comida Aunque la fisiología de digestión está similar en el nivel bioquímico, la variación considerable existe en los mecanismos de captura y digestión como resultado de constreñimientos puestos en los organismos por su bauplans global. La digestión es el proceso de estropearse la comida por el hidrolisis en las unidades conveniente a la nutrición de células. Cuando esta avería ocurre en total fuera del cuerpo, se llama la digestión de la extracorpórea; cuando ocurre en una cámara del intestino de alguna clase, está llamado la digestión del extracelular; y cuando el proceso ocurre dentro de una célula, se llama la digestión del intracelular. Sin tener en cuenta el sitio de digestión, todos los organismos se enfrentan finalmente con el desafío fundamental de captura celular de productos nutritivos (la comida, digirió o no). Este desafío celular se reúne por el proceso de fagocitosis (literalmente, "comiendo por las células") y pinocitosis ("bebiendo por las células"). Estos procesos, el endocitosis colectivamente llamado, son mecánicamente simples e involucran el englobamiento de "partículas" de comida a la superficie celular. En 1892 el gran anatomista Elie Metchnikoff comparativo hizo un descubrimiento que llevó a su recibir el Premio Nobel después 16 años. Metchnikoff descubrió el proceso por que ciertas células del ameboides en el fluido del celomatico de estrellas del mar engolfan y destruyen la materia extranjera como las bacterias. Él llamó esta fagocitosis del proceso. En el fagocitosis, las extensiones de la membrana del plasma de una célula abrazan la partícula a ser

21 capturada (si es comida o un microbio extranjero), forman una cavidad en la superficie celular, y entonces pellizque fuera del bolsillo dentro de la célula (Figura 3.12A). La estructura intracelular resultante de la membrana-limitaron la estructura se llama un vacuola digestiva. Porque la partícula de comida está dentro de una cámara formada y limitó por un pedazo de la membrana del plasma original de la célula, algunos biólogos consideran que realmente no está "dentro de" la célula. Este punto es no pertinente. La membrana del plasma que rodea el vacuola de comida es, claro, ya la parte de la membrana exterior de la célula y en este sentido él y cualquier cosa está en el vacuola está ahora "dentro de" la célula, y el subsecuente proceso digestivo, pinocitoticas encauza) el formulario en la superficie celular, llene del líquido del medio circundante (qué incluye las moléculas nutritivas disueltas), y entonces pellizca fuera de entrar en el citoplasma como las vesículas del pinocitoticas (Figura 3.12B). Pinocitosis generalmente ocurre en células que linean alguna cavidad del cuerpo (por ejemplo, el intestino) en que la digestión del extracelular considerable ya ha tomado el lugar y se han soltado las moléculas nutritivas de la fuente de comida original. En algunos casos, sin embargo, las moléculas nutritivas pueden subirse directamente del agua del mar, y hay evidencia creciente tantos los invertebrado confían en la captación directa de materia orgánica disuelta substancialmente (DOM) de su ambiente. La Metazoa generalmente poseen alguna clase de un tracto digestivo interior en que los pasos de comida. En algunos (el ej., cnidarios y platelmintos) hay sólo uno abriendo a través de que la comida se ingiere y los materiales no digeridos eliminaron. Se dice que estos animales tienen un intestino incompleto o ciego. La mayoría del otro Metazoa tiene los dos la boca y ano (un intestino completo), un arreglo que, Ese lugar de la toma es considerado intracelular, no el extracelular. Sin embargo, la comida dentro de la vacuola de comida realmente no se incorpora en el citoplasma de la célula hasta que se digiera y las moléculas del resultante se sueltan. Los Protistos y esponjas confían en la fagocitosis como un mecanismo del alimento, y las células digestivas de intestinos del Metazoa suben las partículas de comida en la misma moda. Una vez una célula tiene la fagocitosis una partícula de comida y la digestión del intracelular se ha completado, cualquier partícula desechada restante puede llevarse atrasado a la superficie celular por qué restos de la vacuola de comida viejo que funde con la membrana del plasma para descargar sus basuras en una clase de fagocitosis inversa el exocitosis llamado. La Pinocitosis puede pensarse de como un formulario favorablemente especializado de fagocitosis en que molécula-clasificó según tamaño las partículas se sube por la célula. Las tales moléculas siempre se disuelven en algún fluido (por ejemplo, un fluido del cuerpo, o agua del mar). Durante el pinocitosis, diminuto (el Figure 3.12 (UN) Phagocytosis. Este diagrama ilustra la formación de una vacuola de comida, la fusión de un lisosoma del cuerpo de Golgi y el vacuola de comida, y el vacuola digestivo restante que llevará gasta atrás a la superficie celular. (B) Pinocitosis. Las moléculas del soluto nutritivas atan a los sitios obligatorios en la membrana del plasma de la célula que entonces el pinocitoticas del formulario encauza y finalmente pellizca fuera de como las vesículas del pinocitoticas. Permite el flujo sentido único de comida y la especialización de regiones del intestino diferentes las funciones como moler, la secreción, almacenamiento, digestión, y absorción. Como el biólogo Libbie Hyman nombrado tan oportunamente póngalo, "Las ventajas de un ano son obvias."

22 Se atan la anatomía global y fisiología del intestino de un animal estrechamente al tipo y calidad de comida consumidas. En general, los intestinos de herbívoros son largos y a menudo ha especializado las cámaras para el almacenamiento, mientras moliendo, y así sucesivamente porque la materia de la verdura es difícil digerir y requiere los tiempos de la residencia largos en el sistema digestivo. Los carnívoros tienden a tener los intestinos más cortos, más simples; las comidas animales que ellos consumen son la calidad más alta y más fácil para digerir. Estrategias digestivas Así como la arquitectura del cuerpo influencia y límites los modos digestivos de invertebrado, también es íntimamente asociado con los procesos de situación de comida, selección, e ingestión. Los animales y animal-como los protistas generalmente se definen como los organismos del heterotrophic (como opuesto los autótrofos y saprofitos ellos ingieren el material orgánico en el formulario de otros organismos, o parte de eso. Sin embargo, en varios grupos de protistas (por ejemplo, muchos euglenido y clorofitas), fotosíntesis y heterotróficas pueden ocurrir como las estrategias nutritivas. Además, muchos grupos de invertebrado no fotosintéticos han desarrollado las relaciones de las simbióticas íntimas con las algas unicelulares, sobre todo con ciertas especies de dinoflagelados. Estos invertebrados usan el derivado de los fotosintéticos como un accesorio (o de vez en cuando como el primero) la fuente de comida. Notable en esto considere es los corales formadores de arrecifes o de las almejas gigantes (el tridacnas), y ciertos animales lentos del mar, el hidroideos, el asidias, las anémonas del mar, de agua dulce, esponjas, e incluso algunas especies de Paramecio. Sin embargo, la inmensa mayoría de los invertebrados llevar una vida estrictamente heterótrofos Los biólogos clasifican las estrategias de alimentación heterotróficas en un número de maneras. Por ejemplo, los organismos pueden ser considerados herbívoros, carnívoros y omnívoros, o que pueden ser clasificados como herbívoros, depredadores o carroñeros. Los organismos también se pueden clasificar como micrófagos o macrófagos por el tamaño comparativo de su comida o presa, o pueden ser clasificados por la fuente ambiental de su alimento como alimentadores de suspensión, alimentadores de depósito, o detritívoros. En el resto de esta sección se definen algunos términos de alimentación de estrategia importantes y explicar algunos temas comunes de la alimentación. Pocos animales son estrictamente herbívoros o carnívoros, aunque la mayoría muestran una clara preferencia por cualquiera de un vegetal o una dieta de carne. Por ejemplo, el Atlántico púrpura erizo Arbacia punctulata generalmente se alimenta de micro y macroalgas. Sin embargo, en ciertas partes de su área de distribución, donde las algas pueden convertirse estacionalmente escasos, animales epifaunales constituyen el grueso de la dieta de este erizo. Los omnívoros, por supuesto, deben tener la capacidad anatómica y fisiológica para capturar, manejar y digerir tanto material vegetal y animal. Entre los invertebrados, existen dos grandes categorías de estrategias de alimentación en el que omnivoría prevalece: la alimentación de suspensión y alimentación depósito. Suspensión alimentación. Suspensión alimentación es la eliminación de las partículas de alimentos suspendidas a partir del medio circundante por algún tipo de captura, captura, o mecanismo de filtración. Cuenta con tres pasos básicos: el transporte de agua en el pasado de las estructuras de alimentación, la eliminación de las partículas del agua y el transporte de las partículas capturadas en la boca. Se trata de un importante medio de alimentación en las esponjas, ascidias, apendicularias, braquiópodos, ectoprocts, entoprocts, foronídeos, la mayoría de los bivalvos y muchos crustáceos, poliquetos, y gasterópodos. El principal criterio de selección de la comida es del tamaño de partícula, y los límites de tamaño de los alimentos se determina por la naturaleza del dispositivo de captura de partículas. En algunos casos, las partículas de alimentos potenciales también pueden ser "ordenados" sobre la base de su peso específico, o incluso de su calidad percibida nutricional. Suspensión invertebrados se alimentan generalmente bacterias con-sume, fitoplancton, zooplancton, y algunos detritus. Todos los suspensívoros probable que los intervalos óptimos de tamaño de partícula, sino que algunos son capaces, experimentalmente, de seleccionar preferentemente cápsulas alimentos artificiales "enriquecidos" sobre "nonenriched" (no alimentarios) cápsulas, una observación que sugiere que chemosensory selectivi-dad puede producir in situ así. Para capturar las partículas de alimentos de su entorno, los alimentadores de suspensión o bien deben pasar parte o la totalidad de su cuerpo a través del agua, o el agua debe moverse sobre sus estructuras de alimentación. Al igual que con la locomoción en agua, el movimiento relativo entre un sólido y líquido durante la alimentación de suspensión crea un sistema que se comporta de acuerdo con el concepto de los números de Reynolds. Prácticamente todos suspensión-alimentación en vertebrados capturan las partículas del agua a bajos números de Reynolds. Las velocidades de flujo en estos sistemas son muy bajos y

23 las estructuras de alimentación son pequeñas (por ejemplo, cilios, flagelos, pelos). Recordemos que en los números de Reynolds bajos fuerzas viscosas dominan, y el flujo de agua a través de las estructuras de alimentación pequeños es laminar y no turbulento y cesa instantáneamente cuando se detiene la entrada de energía. Por lo tanto, en la ausencia de influencia inercial, alimentadores de suspensión que generan sus propias corrientes de alimentación gastan una gran cantidad de energía. Algunos alimentadores de suspensión conservar energía dependiendo de diversos grados que prevalece en los movimientos del agua ambiente para reponer continuamente sus suministros de alimentos (por ejemplo, los percebes en las costas azotadas por olas y cangrejos topo en la zona de lavado en las playas de arena). Para la mayoría de los organismos, sin embargo, el esfuerzo realizado para la alimentación es una parte importante de su presupuesto de energía. Sólo un número relativamente pequeño suspensivos son verdaderos filtradores. Debido a los principios descritos anteriormente, que es energéticamente muy costosa para conducir agua a través de un dispositivo de filtración de malla fina. Para los animales pequeños, esto es algo análoga al traslado de un filtro de malla fina a través de jarabe espeso. Tal tamizado real ocurre, más notablemente en muchos moluscos bivalvos, muchos tunicados, algunos crustáceos más grandes, y algunos gusanos que producen redes de mucosas. Sin embargo, la mayoría de los alimentadores de suspensión emplean un método menos costoso de capturar partículas del agua, que no esté relacionado con la filtración continua. Muchos invertebrados exponen una superficie pegajosa, tal como un revestimiento de moco, para el agua que fluye. Partículas de suspensión ed contacto y se adhieren a la superficie y luego se trasladó a la boca por los tractos ciliares (como en crinoideos), cepillos setales (como en ciertos crustáceos), o por algún otro medio de transporte. Otros "contacto" filtradores que viven en aguas tranquilas pueden simplemente exponer una superficie pegajosa para la lluvia de partículas de sedimentación hacia abajo del agua por encima, por lo tanto lo que la gravedad haga gran parte del trabajo de la obtención de alimentos. Algunas ostras se sospecha de esta estrategia de alimentación, por lo menos sobre una base de medio tiempo. Pueden producirse varios otros métodos de "contactos" de alimentación de suspensión, pero todo eliminar la actividad costosa de tamizado real en el mundo altamente viscosa de bajos números de Reynolds. Otro método de alimentación suspensión nonfiltering se llama "scan-and-trap" (LaBarbera 1984). La estrategia general aquí es para mover el agua sobre una parte o la totalidad del cuerpo, detectar las partículas de alimentos suspendidas, aislar las partículas en una pequeña parcela de agua, y el proceso que sólo paquete por algún método de extracción de partículas. El animal por lo tanto evita el gasto energético del agua de forma continua sobre la superficie de conducción de alimentación a bajos números de Reynolds. Los métodos precisos de detección de partículas, el aislamiento, y capturar pueden variar entre diferentes invertebrados que utilizan la técnica de exploración-y-trampa; pero esta estrategia básica es, probablemente, empleados por ciertos crustáceos (por ejemplo, copépodos planctónicos), muchos ectoprocts, y una variedad de larvas formas. Figura 3.13 Setalnet invertebrados alimentación suspensión. (A) El Emerita cangrejo de arena. (B) Un percebe, Pollicipes, con apéndices de alimentación extendido. (C) La tercera maxilípedo del cangrejo de porcelana Petrolisthes elegans. Tenga en cuenta la larga y densa setas utilizadas para la alimentación. (D) Una porción del tronco (vista sagital) de un crustáceo cephalocarid durante el ciclo de metachronal

24 de las extremidades de alimentación. Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua; la flecha por encima de cada extremidad del tronco indica la dirección del movimiento de las extremidades. El truco para eliminar pequeñas partículas de alimentos del entorno se logra a través de cuatro mecanismos fundamentalmente diferentes. Debido a que hay un número limitado de formas en las que los animales pueden alimentación de la suspensión, no es sorprendente que una gran cantidad de convergencia evolutiva ha aparecido entre sus mecanismos de alimentación. Entre algunos crustáceos, ciertas extremidades están equipadas con filas de pluma-como setas adaptado para retirar partículas del agua (Figura 3.13). El tamaño de las partículas capturadas a menudo es directamente proporcional al tamaño de la "malla" de las setas entrelazado en la estructura de captura de alimentos. En los crustáceos sésiles como los percebes, los apéndices de alimentación son arrastrados por el agua o, suministro de alimentos. Motile alimentadores setalnet, como muchos crustáceos planctónicos más grandes y algunos crustáceos bentónicos (por ejemplo, cangrejos de porcelana), pueden haber modificado los apéndices que generan una corriente a través de los apéndices de alimentación que llevan las setas captura. A veces, estos mismos apéndices sirven al mismo tiempo para la locomoción. En crustáceos braquiópodos cefalocaridos y muchos, por ejemplo, movimientos complejos coordinados de las patas torácicas altamente setosos impulsan el animal hacia adelante y también producen una corriente constante de agua (Figura 3.13D). Estos apéndices capturan simultáneamente las partículas de comida del agua y se recogen en una ranura de alimentación ventral media en las bases de las patas, donde se pasan adelante a la región de la boca. Un segundo dispositivo de suspensión de la alimentación es la red de mucosa, o trampa de mucosa, en el que los parches o una hoja de moco se utilizan para capturar las partículas de alimentos suspendidas. Alimentadores netos más mucosas consumen su red junto con la comida y reciclan los productos químicos utilizados para su producción. Una vez más, las especies sésiles y sedentarias a menudo se basan en gran medida en las corrientes locales para mantener un suministro fresco de la comida que viene, Celebrada tensa contra el agua en movimiento. En cualquiera de los casos, los animales sésiles dependen de corrientes locales para reponer continuamente su Figura 3.14 Algunos neta mucosa y suspensívoros-moco ciliar. (A) El Chaetopterus gusano anélido en su madriguera. Tenga en cuenta la dirección del flujo de agua a través de su red de mucosa. (B) El solitario ascidian Styela tiene sifones incurrentes y excurrent por donde el agua entra y sale del cuerpo. En el interior, el agua pasa a través de una hoja de moco que cubre agujeros en la pared de la faringe. (C) A poliqueto maldanid, Praxillura maculata. Este animal construye un tubo membranoso que lleva 6-12 radios radiales rígidos. Una tela de mucosa cuelga de estos radios y trampas pasivamente que pasan las partículas de alimentos. La cabeza del tornillo sin fin se ve barriendo alrededor de las radios radiales para recuperar la mucosa web y sus partículas de alimentos.

25 Su camino. Algunos, sin embargo, excavadores especialmente bentónicos, bomba de agua activamente a través de su madriguera o tubo, en el que pasa a través o por medio de la hoja de mucosa. Un ejemplo clásico de la alimentación mucosa-net se ve en la Chaetopterus gusano anélido (fig. 3.14A). Este animal vive en un tubo en forma de U en el sedimento y las bombas de agua a través del tubo y a través de una red de mucosa. A medida que la red cumple con las partículas de alimentos atrapados, que se manipula periódicamente y enrollado en una bola, que se pasa a continuación a la boca y la tragó. Un ejemplo de alimentación mucoustrap se ve los gasterópodos tubo de capacidad (fami-mente Vermetidae). Estos caracoles semejantes a gusanos construyen colonias de meandros tubos calcáreos en la zona intermareal. Cada animal segrega una trampa mucosa que es de-pleados justo fuera de la abertura del tubo, hasta que casi toda la superficie de las colonias está cubierto con moco. Material particulado en suspensión se instala y queda atrapado en la mucosa. A intervalos periódicos, cada animal retira la sábana y se lo traga la mucosa, con lo cual una nueva hoja se construye inmediatamente. Otro tipo de suspensión de la alimentación es el mecanismo ciliar-mucoso, en la que las filas de los cilios llevar a una hoja de mucosa a través de algún tipo de estructura, mientras que se pasa agua a través de o a través de ella. Ascidias (ascidias; Figura 3.14mil mlns) mover una hoja más o menos continua mucosa a través de su faringe sievelike, mientras que al mismo tiempo el bombeo de agua a través de ella. Moco fresco se secreta en un lado de la faringe, mientras que el moco cargado de alimentos en el otro, Lado se mueve en el intestino para la digestión. Varios grupos de poliquetos también hacen uso de la técnica de alimentación ciliar-mucosa (Figura 3.14C). Por ejemplo, algunas especies de gusanos tubewelling ventilador de alimentación con una corona de tentáculos que están cubiertos con cilios y moco y llevan ranuras ciliadas que poco a poco se mueven las partículas de comida capturados en la boca. Muchos dólares de arena capturan las partículas en suspensión, especialmente diatomeas, sobre sus espinas mucuscovered; alimentos y moco son transportados por los pies de tubo y las corrientes ciliares a tractos alimentarios, y luego a la boca. Otro tipo de alimentación de suspensión es tentáculo o pies sonda de alimentación suspensión. En esta estrategia, una cierta clase de estructura de tentáculocomo captura las partículas de alimentos más grandes, con o sin la ayuda de moco. Las partículas de comida capturados por este mecanismo son generalmente más grandes que los capturados por las trampas o tamices setales o mucosa. Ejemplos de tentáculo o pies tubo de alimentación de suspensión se encuentran más comúnmente en los equinodermos (por ejemplo, muchas estrellas y crinoideos frágiles) y cnidarios (por ejemplo, ciertas anémonas y corales) (Figura 3.15).

26 Muchas investigaciones se han realizado sobre la alimentación suspensión en los últimos 20 años, y ahora sabemos lo que el tamaño del rango de partículas muchos animales se alimentan y qué tipo de tasas de captura que tienen. En general, las tasas de alimentación aumentan con la concentración de partículas de alimentos a una meseta, por encima del cual los niveles de la tarifa. A concentraciones de partículas aún más altos, los mecanismos de atrapamiento pueden llegar a ser sobrecargado u obstruido y la alimentación se inhibe o simplemente cesa. En alimentadores de suspensión sésiles y sedentarios, por ejemplo, tasas de bombeo disminuyen rápidamente como la cantidad de sedimentos inorgánicos suspendidos (barro, limo y arena) aumenta más allá de una concentración dada. Por esta razón, la cantidad de sedimentos en las aguas costeras limita la distribución y abundancia de ciertos invertebrados como las almejas, corales, esponjas y ascidias. Muchos arrecifes de coral están muriendo como consecuencia del aumento de los sedimentos costeros, Figure 3.15 pies del Tubo alimento de la suspensión. La captura de la comida-partícula en la estrella quebradiza el fragilis de Ophiothrix. Las fotografías muestran dos vistas de una partícula de comida capturada a transportándose por los tentáculos del brazo a la boca. Cargas generadas por la escorrentía de las áreas de tierra sometidas a deforestación y el desarrollo urbano. Depósito de alimentación. Los alimentadores de depósito constituyen otro grupo importante de omnívoros. Estos animales obtienen los nutrientes de los sedimentos de los hábitats de fondos blandos (lodo y la arena) o suelos terrestres, pero sus técnicas de alimentación son diversas. Alimentadores de depósito directo, simplemente se tragan grandes cantidades de sedimentos de barro, la arena, el suelo, la materia orgánica, todo. Pueden consumir hasta 500 veces su peso corporal al día. Los compuestos orgánicos utilizables son digeridos y los materiales no utilizables pasan a cabo el ano. La materia fecal resultante es esencialmente "limpiar la suciedad". Este tipo de alimentación de depósito se ve en muchos anélidos poliquetos, algunos caracoles, unos erizos de mar, y la mayoría de las lombrices de tierra. Figura 3.16 Algunos invertebrados alimentación de depósito. (A) A poliqueto lumbrinerid madriguera en el sedimento. Este gusano tiene un alimentador de depósito subterráneo. (B) El sabélido poliqueto Manayunkia aestuarina en su postura de alimentación. Un par de filamentos branquiales están siendo utilizados para alimentar.la partícula grande que cae en frente del tubo sólo ha sido expulsado de la corona branquial por una corriente de rechazo. (C) Una superficie de depósito de alimentación de holoturias (Euapta).

27 Acuáticos alimentadores de depósito también pueden depender en gran medida en el material fecal que se acumula en la parte inferior, y Figura 3.17 representativos invertebrados herbívoros. (A) La Helix común caracol de tierra, comiendo algo de follaje. (B) Los rojos abulón Haliotis rufescens. (C) La rádula, órgano o áspera, de H. rufescens. (D) La acción de una rádula (corte sagital). (E) El Pacífico tropical erizo Toxopneustes roseus. muchos se consumen activamente sus propias bolitas fecales (coprofagia), que puede contener algún material orgánico no digerido o incompletamente digeridos así como microorganismos. Los estudios han demostrado que sólo la mitad de las bacterias ingeridas por los alimentadores de depósitos marinos se digiere durante el paso a través del intestino. En todos los casos, los alimentadores de depósito son microphagous. (Figura 3.16A). Algunos alimentadores de depósito utilizan estructuras tentáculos de consumir sedimentos, como algunos pepinos de mar, la mayoría de sipuncúlidos, ciertas almejas, y varios tipos de poliquetos (Figura 3.16mil, C). Tentacleutilizing alimentadores de depósito preferencial eliminar sólo los depósitos más superficiales de la superficie del sedimento y por lo tanto consumen un porcentaje mucho mayor de la vida (especialmente bacterias, diatomeas y protozoos) y materia orgánica detrítica que se acumula allí que hacen los alimentadores de depósito de madriguera. Estos animales generalmente se denominan alimentadores de depósito selectivos. El papel ecológico de la alimentación de depósito de la facturación de sedimentos es crítica. Cuando madriguera alimentadores de depósito se eliminan de una zona, los restos orgánicos se acumulan, el oxígeno del subsuelo se agota por la descomposición bacteriana, y las bacterias anaerobias azufre finalmente florecer. En tierra, las lombrices de tierra y otros excavadores son importantes en el mantenimiento de la salud de los suelos agrícolas y de jardín. Herbívora. La siguiente discusión trata macroherbivory, o el consumo de plantas macroscópicas. La herbivoría es común en todo el reino animal. Está ilustrado más dramáticamente cuando ciertos herbívoros invertebrados experimentan una explosión demográfica temporal. Ejemplos famosos son los brotes de langosta, que pueden

28 destruir prácticamente todo el material vegetal en su camino de la migración. De manera similar, la herbivoría por un número extremadamente alto de los erizos de mar del Pacífico Strongylocentrotus resultados en la destrucción total de praderas de algas. A diferencia suspensionand herbívoros se alimentan de depósitos, en el que se consume principalmente materia vegetal unicelulares y microscópicas, macroherbivory requiere la capacidad de "morder y masticar" grandes trozos de materia vegetal. Aunque la evolución de morder y masticar mecanismos ha tenido lugar en el marco arquitectónico de una serie de diferentes linajes de invertebrados, que siempre se caracteriza por el desarrollo de los discos "dientes", (generalmente calcificadas o chitinous) que son manipulados por los poderosos músculos. Los miembros de varios de los principales taxones de invertebrados se han desarrollado estilos de vida macroherbivorous, incluidos los moluscos, poliquetos, artrópodos, y erizos de mar. La mayoría de los moluscos tienen una estructura única llamada rádula, que es un muscularized, escofina beltlike armado con dientes quitinosos. Moluscos herbívoros utilizan la rádula para raspar las algas de las rocas o de arrancar pedazos de hojas de algas o las hojas de las plantas terrestres. La rádula actúa como un archivo de curva que se dibuja a través de la superficie de alimentación (Figura 3.17C, D). Algunos poliquetos como nereidas (familia Nereidae) tienen conjuntos de grandes dientes de quitina en una faringe o probóscide eversible. La trompa es prolongada por la presión hidrostática, la exposición de los dientes, que por la acción muscular, desgarro o raspar trozos de algas que se tragan cuando se retrae la trompa. Como era de esperar, la faringe dentada de poliquetos también es adecuado para carnívoros, y algunos poliquetos principalmente herbívoros puede cambiar al comer carne cuando las algas son escasos. Macroherbivory en artrópodos se ilustra mejor por ciertos insectos y crustáceos. Estos dos grandes grupos tienen mandíbulas poderosas, capaces de morder pedazos de material vegetal y trituración o masticar antes de la ingestión posteriormente. Algunos artrópodos macroherbivorous son capaces de cambiar temporalmente a carnivory cuando sea necesario. Este cambio se ve raramente en los herbívoros terrestres, ya que casi nunca es necesaria, la materia vegetal terrestre casi siempre se puede encontrar. En ambientes marinos, sin embargo, los suministros de algas pueden ser a veces muy limitada. Algunos invertebrados herbívoros causan graves daños a las estructuras hechas por el hombre de madera (como las casas, pilotes del muelle y barcos) al excavar a través y el consumo de la madera (Figura 3.18). Carnivory y la compactación. Los más sofisticados métodos de alimentación son las que requieren la captura activa de animales vivos, o la depredación. * La mayoría de los depredadores carnívoros serán, sin embargo, consumen materia animal muerto o moribundo cuando el alimento vivo es escasa. Sólo unas pocas generalizaciones acerca de los muchos tipos de depredación son, Figura 3.18 La madera de la parte sumergida de un viejo muelle de pilotes, se abrió para mostrar el trabajo de la woodboring bivalvo carcoma Teredo navalis. Las valvas de la concha son tan reducidas que ya no pueden encerrar el animal, sino que se utilizan como "álabes de barrena" en aburrido. Las paredes de la madriguera están revestidos con un material liso calcáreo, en forma de concha. que aquí se presentan, las discusiones detalladas de varios taxones se presentan en los capítulos correspondientes. Depredación activo a menudo implica cinco pasos reconocibles: ubicación presa (depredador orientación), la búsqueda (por lo general), la captura, la manipulación, y, finalmente, la ingestión. Ubicación Prey por lo general requiere un cierto nivel de sofisticación del sistema nervioso en el que los órganos sensoriales especializados están presentes (discutido más adelante en este capítulo). Muchos invertebrados carnívoros dependen principalmente de

29 la ubicación chemosensory de presa, aunque muchos también usan la orientación visual, táctil, y la detección de las vibraciones. Quimiorreceptores tienden a distribuirse por igual alrededor de los cuerpos de los carnívoros radialmente simétricas (por ejemplo, las medusas), pero, casualmente con cefalización, la mayoría de los invertebrados tienen sus receptores gustativos y olfativos ("catadores" y "smellers") se concentran en la región de la cabeza. Los depredadores se pueden clasificar por la forma en que la captura de sus presas-acosadores como móviles, los depredadores que acechan (atacantes), oportunistas sésiles o herbívoros (Figura 3.19). Stalkers persiguen activamente a sus presas, que incluyen a miembros de grupos tan diversos como los protistas ciliados, policládidos, nemertinos, gusanos poliquetos, gasterópodos, pulpos y

30 sus presas. El costo de las trampas de construcción es significativo. Leones Ant, por ejemplo, puede aumentar su consumo de energía tanto como ocho veces en la construcción de los pozos de captura de arena, y la energía que se pierde en la secreción de moco por planarias pueden representar el 20 por ciento de la energía del gusano. Invertebrados depredadores, los depredadores que acechan en particular, tienden a ser más o menos territorial. Oportunistas sésiles funcionan en mucho la misma manera que lo hacen los depredadores que están al acecho, pero carecen de la movilidad de este último. Lo mismo puede decirse de los oportunistas a la deriva, como las medusas. Muchos depredadores sésiles, como algunos protistas, percebes, y cnidarios, en realidad son filtradores con una fuerte preferencia por presas vivas. Figura 3.19 Algunos invertebrados depredadores. (A) La mayoría de los pulpos son depredadores activos de caza, lo que es un miembro del género Eledone. (B) El mar corona de espinas estrella, Acanthaster, se alimenta de corales. (C) El caracol de la luna, Polinices, perfora agujeros en las conchas de los moluscos bivalvos que se alimentan de las partes blandas. (D) Una galera (stomatopod); los dos dibujos (E) muestran su huelga raptorial para capturar un pez que pasa. (F) El gusano Mesostoma depredadores atacando una larva de mosquito. (G) Un caracol cono (Conus) comiendo un pescado. (H) Acanthina, un gasterópodo alimentación depredadores de pequeños percebes. Calamares, cangrejos y estrellas de mar. En todos estos grupos, chemosensation es muy importante en la localización de la presa potencial, aunque algunos cefalópodos son conocidos por ser muy visual la mayor parte de todos los depredadores de invertebrados. Depredadores que acechan son aquellos que se sientan y esperan a sus presas por venir dentro de la distancia de captura, lo cual rápidamente se apoderan de la víctima. Muchos depredadores están al acecho, como ciertas especies de camarones mantis (stomatopods), cangrejos, camarones chasqueando (Alpheidae), arañas, y poliquetos, viven en madrigueras o grietas de las que emergen para capturar presas que pasa. Incluso hay emboscadas platelmintos planarias, que producen placas mucosas que forman trampas pegajosas para Carnívoros pastoreo se mueven sobre el terreno recogiendo en la epifauna. Grazers pueden ser indiscriminada, consumiendo todo lo que le sucede a estar presentes, o pueden ser muy selectivos con lo que comen. En cualquier caso, su dieta consiste en gran parte de los animales sésiles y de lento movimiento, tales como esponjas, tunicados ectoprocts, caracoles, pequeños crustáceos y gusanos. La mayoría de los herbívoros son omnívoros en algún grado, consumo de material vegetal, junto con sus presas animales. Muchos cangrejos y camarones son excelentes herbívoros, continua moviéndose a través de la parte inferior y recoger a través de la epibiota de sabrosos bocados. Arañas de mar (picnogónidos) y algunas babosas marinas carnívoras también pueden ser clasificados como depredadores de hidrozoos, ectoprocts, esponjas, tunicados y otros epifauna sésil. Caracoles Ovulid (familia Ovulidae) habitan, y por lo general imitan, las gorgonias y corales en los que se arrastran lentamente alrededor, pellizcando fuera pólipos como van. Una categoría especial de carnivory es el canibalismo o la depredación intraespecífica. Gary Polis (1981) examinaron más de 900 informes publicados que describen el canibalismo en aproximadamente especies diferentes de animales. En general, se encontró que las especies de animales grandes (y también de las personas mayores en cualquier especie) son los más propensos a ser caníbales. Por el momento, la mayoría de las víctimas son menores. Sin embargo, en un número de grupos de invertebrados la vuelta tablas y el canibalismo se produce cuando más pequeña banda de individuos juntos para atacar y consumir una persona mayor. Además, las mujeres tienden generalmente a ser más caníbales que los hombres, y los hombres tienden a

31 ser comido mucho más frecuencia que las mujeres. En muchas especies, el canibalismo filial común, en la que un padre come su muerte, deforme, débil, o de sus hijos enfermos. Polis concluyó que el canibalismo es un factor importante en la biología de muchas especies y puede influir en la estructura de la población, historia de vida, el comportamiento y la competencia por los compañeros y los recursos. Se llega incluso a señalar que el Homo sapiens puede ser "la única especie capaz de preocuparse de si su comida es intraorextraespecifica. Materia orgánica disuelta. La biomasa total de vida de los océanos del mundo se estima en alrededor de toneladas de carbono orgánico (aproximadamente 500 veces la cantidad de carbono orgánico en el medio terrestre). Por otra parte, se estima que un adicional de toneladas de partículas de materia orgánica que se producen en los mares, y se pueden producir otras toneladas de carbono orgánico (C) en los mares como la materia orgánica disuelta (DOM). Por lo tanto, en cualquier momento en el tiempo, sólo una pequeña fracción del carbono orgánico en los mares del mundo en realidad existe en los organismos vivos. Los aminoácidos e hidratos de carbono son los más comunes orgánicos disueltos. Valores oceánicos típicos de DOM rango 0,4-1,0 mg C / l, pero pueden llegar a 8,0 mg C / l cerca de la costa. Algas pelágicas y bentónicas liberan grandes cantidades de DOM en el medio ambiente, al igual que algunos invertebrados. Mucus de coral, por ejemplo, es una fracción importante de material orgánico suspendido y disuelto en los arrecifes, y que contiene cantidades significativas de compuestos ricos en energía y rico en nitrógeno, incluyendo mono y polisacáridos y aminoácidos. Otras fuentes de DOM incluyen el tejido en descomposición, detritus, materia fecal, y los subproductos metabólicos vertido en el medio. La idea de que el DOM puede contribuir significativamente a la nutrición de los invertebrados marinos data al menos desde el cambio de siglo. Sin embargo, después de casi 100 años de investigación el problema sigue sin resolverse plenamente. Microorganismos marinos son bien conocidos para usar DOM, pero el papel relativo de la materia orgánica disuelta en la nutrición de los metazoos acuático es problemático. Los datos disponibles sugieren fuertemente que los miembros de todos los taxones marinos (excepto, quizás, artrópodos y vertebrados) son capaces de absorber DOM, en cierta medida, y en el caso de alimentadores de suspensión ciliar-mucosas, larvas marinas, muchos equinodermos, y los mejillones, la capacidad de rápidamente tomar aminoácidos libres disueltos de un medio externo diluida está bien establecida. Pero debido a la naturaleza química compleja de compuestos orgánicos disueltos, y la dificultad de medir las tasas de flujo y pérdidas, aún carecemos de una fuerte evidencia de la utilización real o importancia nutricional relativa, de DOM para los invertebrados. La evidencia de numerosos estudios indica que la absorción de DOM se produce directamente a través de la pared del cuerpo de invertebrados, así como a través de las branquias. Además, las partículas inorgánicas de dimensiones coloidales proporcionan una superficie sobre la cual las moléculas orgánicas pequeñas se concentran por adsorción, sobre el mismo para ser capturados y utilizados por los invertebrados que se alimentan de suspensión. Curiosamente, la mayoría de los organismos de agua dulce parecen incapaces de eliminar moléculas orgánicas pequeñas de la solución en nada a las tasas propias de invertebrados marinos. En agua dulce, la absorción de DOM es probable retardado por los procesos de osmorregulación. También, con la excepción de la mixinas aberrante, vertebrados marinos parecen no utilizar DOM en ningún grado significativo. Chemoautotrophy. Una forma especial de autotrofia que se produce en ciertas bacterias se basa no en la luz solar y la fotosíntesis como fuente de energía para hacer que las moléculas orgánicas a partir de materias primas inorgánicas (fotoautotrofia), sino más bien en la oxidación de ciertas sustancias inorgánicas. Este caso especial se llama chemoautotrophy. Quimioautótrofos uso de CO2 como su fuente de carbono, la obtención de energía mediante la oxidación de sulfuro de hidrógeno (H2S), amoniaco (NH3), el metano (CH4), los iones ferrosos (Fe2 +), o algún otro producto químico, dependiendo de la especie. Las procariotas son comunes en suelos aireados, y algunas especies viven en simbiosis en los tejidos de algunos invertebrados marinos. Algunos de los más interesantes de estos organismos quimioautotróficas derivan su energía de la oxidación de sulfuro de hidrógeno liberado en los respiraderos de agua caliente en la floorwhere en alta mar, de hecho, son los únicos productores primarios en el ecosistema. En este ambiente, las bacterias quimioautotróficas habitan los tejidos de ciertos mejillones, almejas y gusanos de tubo vestimentíferos, donde se producen compuestos orgánicos que son utilizados por los anfitriones. Relaciones invertebrados bacterias similares se han descubierto recientemente en aguas poco profundas de petróleo en agua fría y sal (salmuera), se filtra, donde los microorganismos quimioautotróficas viven de los methaneand aguas ricas en sulfuro de hidrógeno asociados a estos fenómenos fondo del mar. En todos estos casos, las

32 bacterias viven realmente dentro de las células de sus anfitriones. En los bivalvos, las bacterias viven en las células branquiales y extraer metano u otros productos químicos del agua que fluye por las estructuras en el caso de los gusanos de tubo, el anfitrión debe transportar el H2S a sus socios bacterianos, que viven en los tejidos profundos dentro del cuerpo de los animales. Los gusanos tienen un tipo único de la hemoglobina que no sólo transporta oxígeno (para el metabolismo del gusano) pero sulfuro así. La excreción y Osmorregulación La excreción es la eliminación del cuerpo de los productos de desecho metabólicos, incluyendo el dióxido de carbono y agua (producida principalmente por la respiración celular) y el exceso de nitrógeno (producido como amoníaco a partir de la desaminación de los aminoácidos). La excreción de las vías respiratorias de CO2 se lleva a cabo generalmente por estructuras que están separados de aquellos asociados con otros productos de desecho y se discute en la siguiente sección. La excreción de desechos nitrogenados se suele íntimamente asociada con la Osmorregulación, la regulación del agua y el equilibrio de iones en el cuerpo fluidos para estos procesos se consideran juntos aquí. La excreción, Osmorregulación, y la regulación de iones no sólo sirven para librar el cuerpo de los desechos potencialmente tóxicos, sino también para mantener concentraciones de los diversos componentes de los fluidos del cuerpo a niveles apropiados para las actividades metabólicas. Como veremos, estos procesos son estructural y funcionalmente ligados al nivel global de la complejidad del cuerpo y de la construcción, la naturaleza de otros sistemas fisiológicos, y el medio ambiente en el que vive un animal. Volvemos a destacar la necesidad de mirar a los animales enteros, la integración de todos los aspectos de su biología y ecología, y las posibles historias evolutivas que podrían tener producidas combinaciones compatibles y exitosas de los sistemas funcionales. Los desechos nitrogenados y la conservación del agua La fuente de la mayor parte del nitrógeno en el sistema de un animal es los aminoácidos producidos a partir de la digestión de las proteínas. Una vez absorbidos, estos aminoácidos pueden ser utilizados para construir nuevas proteínas, o pueden ser desaminados y los residuos utilizados para formar otros compuestos (Figura 3.20). El exceso de nitrógeno liberado durante la desaminación es típicamente liberado a partir del aminoácido en la forma de amoniaco (NH3), una sustancia muy soluble pero muy tóxico que, o bien debe ser diluido y se elimina rápidamente o convertidos a una forma menos tóxica. Los productos de excreción de vertebrados se han estudiado mucho más ampliamente que los de los invertebrados, pero los datos disponibles en el último permiten algunas generalizaciones. Típicamente, una forma de residuos nitrogenados tiende a predominar en una especie dada, y la naturaleza de la química que está generalmente relacionada con la disponibilidad de agua del medio ambiente. El principal producto de excreción en la mayoría de los invertebrados marinos y de agua dulce es el amoníaco, ya que su entorno ofrece una gran cantidad de agua como medio de para una rápida dilución de esta sustancia tóxica. Tales animales se dice que son ammonotelic. Al ser altamente soluble, amoniaco difunde fácilmente a través de los fluidos y tejidos, y gran parte de ella se pierde directamente a través de las paredes del cuerpo de algunos animales ammonotelic. Los animales que no poseen órganos excretores definidos (por ejemplo, esponjas, cnidarios, y equinodermos) son más o menos limitado a la producción de amoniaco y por lo tanto están restringidas a los hábitats acuáticos. Figure 3.20 Nitrogenous los productos desechados. (Un) La reacción general para el deamination de un aminoácido que produce un ácido del keto y amoníaco. (B-D) las estructuras de tres compuestos excretorios comúnes. (B) el Amoníaco. (El C) la Urea. (D) el ácido Úrico. Los invertebrado terrestres (de hecho, todos los animales de la tierra) tiene los problemas de conservación de agua. Ellos no pueden permitirse el lujo de perder mucha agua del cuerpo en el proceso de diluir sus basuras simplemente. Estos animales convierten sus desechos de nitrógenos a más

33 complejo pero lejos las substancias menos tóxicas. Estos compuestos son enérgicamente caros al producto, pero ellos requieren a menudo relativamente pequeño o ninguna dilución por el agua, y ellos pueden guardarse dentro del prior del cuerpo a la excreción. Hay dos vías metabólicas principales para la desintoxicación de amoníaco: la senda de urea y la senda ácida úrica. Los productos de estas sendas, urea y ácido úrico, se ilustra en Figura 3.20, junto con el amoníaco para la comparación. Los animales de úreotelicos incluyen anfibios, los mamíferos, y cartilaginoso pesca (los tiburones y rayos); la urea es un compuesto excretorio relativamente raro e insignificante entre los invertebrado. Por otro lado, la habilidad de producir el ácido úrico es extremamente asociada con el éxito de cierto invertebrado en la tierra. Los animales de úreotelicos han capitalizado en la insolubilidad relativa (y la toxicidad muy baja) de ácido úrico que generalmente se precipita y excretó en un sólido forman con la pérdida de agua pequeña. La mayoría de los artrópodos y caracoles han desenvuelto los mecanismos estructurales y fisiológicos para la incorporación de nitrógeno del exceso en las moléculas de ácido úrico. Nosotros damos énfasis a se encuentran ese varias combinaciones de éstos y otros formularios de excreción de nitrógeno en la mayoría de los animales. En algunos casos, los animales individuales pueden variar la proporción de estos compuestos que ellos producen realmente, mientras dependiendo de los cambios medioambientales afectan la pérdida de agua. Osmorregulación y hábitat Además de su relación a la excreción, el Osmorregulación es directamente asociado con las condiciones medioambientales. Como mencionado en Capítulo 1, la composición de agua del mar y que de los fluidos del cuerpo de la mayoría de los invertebrado es muy similar, ambos por lo que se refiere a la concentración total y las concentraciones de muchos iones. Así, los fluidos del cuerpo de muchos invertebrados marinos y sus hábitats están cerca de ser isotónico. Nosotros aceleramos agregar, sin embargo, que probablemente ningún animal tiene fluidos del cuerpo que son precisamente isotónico con el agua del mar, y por consiguiente todos se enfrentan con la necesidad por algún grado de iónico y Osmorregulación. No obstante, los invertebrados marinos no enfrentan los problemas del osmorregularidad extremos encontrados por la tierra y los formularios de agua dulce ciertamente. Como mostrado en Figura 3.21, los fluidos del cuerpo de animales de agua dulce son fuertemente los hipertónico con respecto a su ambiente, y así ellos enfrentan problemas serios de entrada de agua así como la pérdida potencial de sales del cuerpo preciosas. Se exponen los animales terrestres para airear y así a los problemas de pérdida de agua. La invasión evolutiva de tierra y el agua fresca se acompañó por el desarrollo de mecanismos que resolvieron estos problemas, y sólo un número relativamente pequeño de grupos del invertebrado ha manejado hacer esto. Los animales habitando Figure a 3.21 Pariente las condiciones osmóticas e iónicas existen - el ing entre marino, invertebrado de agua dulce, y terrestres y sus ambientes. Las flechas indican las direcciones en que el agua y sales entran la contestación pasivamente a las pendientes de la concentración. Recuerde eso en cada uno de estos movimiento de los casos ocurre en ambas direcciones, pero es el movimiento neto potencial a lo largo de la pendiente que es importante y contra que los animales de agua dulce y terrestres constantemente deben batallar. Para los invertebrado marinos, los fluidos del cuerpo y el ambiente son entre si y allí casi isotónicos a es el movimiento neto pequeño en cualquier dirección. (Un) El organismo es isotónico a su ambiente. (B) El organismo es el hypertonic. (El C) El organismo es el hypotonic. Los hábitats de agua dulce y terrestre generalmente tienen estructuras excretorias que son responsable para eliminar o retener el agua como necesitadas, y ellos poseen a menudo que las modificaciones del cuerpo tapian para reducir la permeabilidad global. El bauplans del invertebrado más exitoso en la tierra, y de algunas maneras de todos los ambientes, es aquéllos de los artrópodos y gastrópodos. Sus estructuras excretorias eficaces y los dermatoesqueletos espesados les proporcionan las capacidades del Osmorregulación fisiológicas más una barrera contra el desecamiento. Los problemas de Osmorregulación de animales acuáticos, claro, son determinados por la salinidad del agua medioambiental a los fluidos del cuerpo (Figura 3.21). Los Organismos responden fisiológicamente a los cambios en las salinidades medioambientales en una de dos maneras básicas. Algunos, como la mayoría de

34 los formularios de agua dulce (ciertos crustáceos, Protistos, y oligoquetos), mantenga su cuerpo interior las concentraciones fluidas sin tener en cuenta las condiciones externas y se llama el osmorreguladores así. Otros, incluyendo varios intermareales y el estuarios forma (los mejillones y algunos otros bivalvo, y una variedad de suave-cuerpo de los animales), permita sus fluidos del cuerpo para variar con los cambios en las salinidades medioambientales; ellos se llaman el osmoconformistas apropiadamente. De nuevo, incluso los fluidos del cuerpo de marino, los osmoconformistas llamado no son precisamente isotónicos con respecto a sus ambientes; así estos animales deben el osmorregularce ligeramente. Ninguno de estas estrategias está sin los límites, y la tolerancia a las varias salinidades medioambientales varía entre las especies diferentes. Se dice que aquéllos que se restringen a un rango muy estrecho de salinidades son las estenohalinas, mientras ésos que toleran las variaciones relativamente extensas, como muchos animales del estuario, son las eurihalinas. Aunque la discusión precedente puede parecer muy clara demasiado simplificada. Los datos experimentales de los animales enteros dicen sólo parte de la historia de Osmorregulación. Cuando un animal marino entero se pone en un medio del hipotónico, tiende a inflar (si es un osmoconformistas) o para mantener su volumen del cuerpo normal (si es un osmorregulatdor). Incluso a este nivel grueso, la mayoría de los invertebrados normalmente muestra evidencia de conformar y regular. Por ejemplo, un osmoconformistas generalmente infla para un período de tiempo en un ambiente de salinidad bajado y entonces empieza a regular. Su volumen hinchado disminuirá, aunque probablemente no a su tamaño original. El mismo es verdad de la mayoría del osmorreguladores cuando enfrentó con una disminución en la salinidad medioambiental, pero el grado de hinchazón original está muy reducido. En ambos casos, la hinchazón del cuerpo es un resultado de una entrada de agua medioambiental en los fluidos de cuerpo de extracelular (sangres, fluidos del coelomic, y fluidos del intercelular). Dentro de los límites, de esta agua del exceso se ocupa por los órganos excretorios y los varios epitelios de la superficie del intestino y pared del cuerpo. Sin embargo, la segunda parte del fenómeno del osmorregulador tiene lugar al nivel celular. pendiente osmótica a que ellos se sujetan. El Osmorregulación celular-nivelado es cumplido por una pérdida de materiales disueltos de la célula en los fluidos del intercelular circundantes. Los solutos soltados de estas células incluyen iones inorgánicos y los aminoácidos libres. Los mecanismos reales involucrados permanecen algo huidizos. El punto aquí es que ese osmoconformistas no son animales pasivos que inactivamente toleran extremes de salinidades. Ni los invertebrado marinos es libran de los problemas osmóticos sólo porque nosotros leímos las declaraciones que ellos son "98 agua" por ciento u otro cosas así comenta. Estructuras osmorreguladores y excretoras Como la tonicidad de las gotas de fluidos de cuerpo con la entrada de agua, se ponen las células en el contacto con esos fluidos en las condiciones de tensión-ellos al encontrarse en un medio hipotónico enfatizó que las células inflan hasta cierto punto debido a la difusión de agua en su citoplasma, pero no al grado uno podría esperar dado la magnitud de la

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