Los Polyphaga acuáticos de Sierra Nevada (Granada, España) (Coleóptera: Hydraenidae, Hydrophilidae, Elmidae, Dryopidae)

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1 Boln. Asoc. esp. Ent., 15: 1991: ISSN: Los Polyphaga acuáticos de Sierra Nevada (Granada, España) (Coleóptera: Hydraenidae, Hydrophilidae, Elmidae, Dryopidae) C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor RESUMEN Como resultado de un estudio integral de la coleopterofauna acuática de Sierra Nevada (España), se relacionan 46 especies de Polyphaga, 1 de las cuales son nuevas citas para este macizo montañoso y se aportan nuevos datos sobre su distribución en la zona de estudio, así como las observaciones realizadas acerca de sus requerimientos ecológicos. Palabras clave: Coleóptera, Polyphaga, Hydraenidae, Hydrophilidae, Elmidae, Dryopidae, Sierra Nevada (España). ABSTRACT Aquatics Polyphaga from Sierra Nevada (Granada, Spain) (Coleóptera: Hydraenidae, Hydrophilidae, Elmidae, Dryopidae). 46 species of aquatic Coleóptera Polyphaga, including7hithertounlisted, are recorded in the Sierra Nevada (Southern Spain), together with new data concerning their distribuíion and ecology requeriments. Key words: Coleóptera, Polyphaga, Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae, Sierra Nevada (Spain). Elmidae, INTRODUCCIÓN Durante un ciclo anual comprendido entre Junio de 1986 y Julio de 1987, se llevó a cabo una campaña de muestreo estacional en diferentes medios acuáticos del macizo montañoso de Sierra Nevada (Granada) que proporcionó un abundante material de coleópteros.

2 172 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor El estudio correspondiente a los ejemplares del suborden Adephaga ha sido objeto de una anterior publicación, en la que se detallan los pormenores del método de captura y la localización exacta de los puntos prospectados (SÁINZ-CANTERO & ALBA-TERCEDOR, 1991). En este trabajo se presentan los resultados referentes a los coleópteros Polyphaga capturados, de los cuales, siguiendo un procedimiento similar al utilizado para las especies de Adephaga, se proporciona la categoría corológica y una visión general de la distribución peninsular de cada especie, así como los datos de distribución tanto espacial como altitudinal en el macizo y las observaciones realizadas acerca de los habitáis que ocupan en el mismo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Tras el estudio realizado sobre los ejemplares adultos, se identificaron 46 especies de coleópteros Polyphaga acuáticos pertenecientes a las familias Hydraenidae, Hydrophilidae, Dryopidae y Elmidae que, hasta nivel genérico, se relacionan a continuación de acuerdo con el criterio utilizado por ILL1ES (1978) para la Limnofauna europea, optándose por una ordenación alfabética en el caso de las categorías taxonómicas inferiores (subgéneros y especies). Las categorías corológicas indicadas para cada una de ellas están basadas en los criterios establecidos por LA GRECA (1964), con las modificaciones aportadas por VALLADARES (1988). Finalmente, la lista de las localidades prospectadas y los datos del material estudiado pueden consultarse en los apéndices I y II, respectivamente y, por otra parte, los valores de los parámetros físico-químicos registrados así como el intervalo altitudinal en que han sido capturadas estas especies, se relacionan en la Tabla I. Familia Hydraenidae Hydraena (Hadrenya) minutissima Stephens, 1829 Especie europea citada en puntos dispersos del territorio peninsular donde parece encontrarse en todos sus sistemas montañosos. En Sierra Nevada ocupa fundamentalmente medios lotices de sustrato pedregoso con aguas de carácter ácido (Tabla I) en los que se ha capturado entre los detritus orgánicos de enclaves desprovistos de vegetación así como en un estanque. Hydraena (Hadrenya) pygmaea Waterhouse, 1833 De amplia distribución europea, ha sido citada en algunas localidades de la zona norte peninsular así como en Sierra Nevada (D'ORCHYMONT 1936, 1944; BINAGHI, 1966 & SÁINZ-CANTERO et al, 1988). En el área de estudio la especie ocupa casi exclusivamente biotopos de agua corriente, moderada-

3 Polyphaga de Sierra Nevada 173 Especies Hydraena minutissima Hydraena pygmaea Hydraena exasperata Hydraena tatii Hydraena bisulcata Hydraena bolivari Hydraena capta Hydraena carbonaria Hydraena quilisi Hydraena subdepressa Hydraena testacea Ochthebius quadrifoveolatus Ochthebius exculptus Limnebius maurus Limnebius truncatellus Helophorus nubilus Helophorus brevipalpis Helophorus glacialis Helophorus nevadensis Helophorus alternans Berosus affinis Anacaena bipustulata Anacaena globulus Anacaena limbata Anacaena lutescens Laccobius atrocephaius Laccobius hispanicus Laccobius obscuratus Laccobius sinuatus Laccobius gracilis Helochares lividus Enochrus fuscipennis Chaetarthria semilunum Coelostoma hispanicwn Dryops gracilis Dryops luridus Helichus substriatus El mis maugetii Esolus parallelepípedus Limnius intermedius Limnius opacus Limnius volckmari Oulimnius troglodytes Riolus cupreus Riolus illiesi Riolus subviolaceus Altitud (m) Temperatura C ph Cond.(juScm ') mín. máx. mín. máx. mín. máx. mín. máx ,5 3,5 1,5 6,0 11,0 3,5 9,0 9,5 13,5 7,0 12,5 7,0 10,0 3,5 8,0 9, ,0 14,0 6,0 6,0 15,0 7,5 10, ,0 14,0 8,5 17,0 9,5 14, ,0 11,0 1,5 9,0 8,0 3,5 4,5 14,0 6,0 13,5 9 12,5 14,0 17,0 16,0 17,0 11,0,0 14,5 19,0 19,0 19,0 17,0 19,0 20,0 20,0 18,0 17,0 13,0 19,0 20,0 20,0 20,0 19,0 15,0 17,0 27,0 24,0 18,0 24,0 24,0 15,0 20,0 12,5 24,0 20,0 19,0 17,0 20,0 17,0 17.,0 20,0 20,0 20,0 19,0 9,0 19, ,40 5,00 6,63 6,90 8,00 7,47 8,26 6,20 6,80 7,74 5,00 8,45 8,07 8,12 6,63 8,40 8,07 8,08 5,80 8,02 6,55 9,05 6,96 8,18 5,22 8,28 5,80 8,45 6,40 9,05 6,31 9,05 5,80 7,80 5,58 7,40 6,25 7,32 7,70 7,92 5,22 9,05 7,27 8, ,00 5, ,22 8,38 5, ,40 8,52 6,22 7,40 7, ,74 6, , ,89 8,00 5, , , , ,52 6, ,90 8,40 6, ,0 22,0 22,0 125,0 78,0 30,0 287,0 218,0 450,0 34,0 30,0 200,0 178,0 12,0 33,0 100,0 10,0 19,0 25,0 20,0 225,0 240,0 30,0 108,0 37,0 90,0 225,0 180,0 19,0 225,0 30,0 30,0 60,0 30,0 22,0 32,0 22,0 50,0 145,0 400,0 380,0 475,0 460,0 290,0 475,0 93,0 480,0 687,0 525,0 525,0 540,0 290,0 238,0 218,0 455,0 495,0 480,0 560, ,0 290, ,0 495,0 600,0 262,0 875,0 517,0 495,0 836,0 348,0 240,0 330,0 34,0 875,0 687, , ,0 148,0 475,0 687,0 650,0 525,0 500, Tabla I: Valores de ios parámetros físico-químicos (registrados en el momento de captura) en que habitan las diferentes especies. Table I: Physícho-chemical parameters (recorded simultaneo u sly to captures) within each species was collected.

4 174 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor mente mineralizados y en la mayoría de los casos de carácter ácido (Tabla I). Al igual que H. minutissima, se encuentra fuertemente asociada a la presencia de musgos (BINAGHI, 1959, 1960, 1966; BERTHÉLEMY, 1966; PIRISINU, 1981), aunque también ha sido capturada en medios completamente desprovistos de tales briófitos e incluso de cualquier otro tipo de vegetación. Hydraena (Haenydra) exaspérala d'orchymont, 1935 Endemismo ibérico ampliamente distribuido por todo el territorio peninsular donde ocupa la mayor parte de sus sistemas orográficos. En Sierra Nevada es la especie de Hydraena que alcanza las cotas altitudinales más elevadas, constituyendo un elemento frecuente en las comunidades que habitan en las cabeceras de los ríos, aunque también puede encontrarse en acequias y canales de riego. Explota medios de agua corriente de sustrato pedregoso y abundante vegetación, en los cuales se registraron, en general, valores de ph ácidos o muy ligeramente básicos y bajos niveles de mineralización (Tabla I). Hydraena (Haenydra) tatii Sáinz-Cantero & Alba-Tercedor, 1989 Descrita de Sierra Nevada, todos los ejemplares de esta especie han sido capturados en puntos de la vertiente noroeste, en cursos de agua de carácter generalmente básico y moderadamente mineralizados (Tabla I). La especie parece estar ligada a los acúmulos de restos orgánicos vegetales que se forman tanto en las zonas centrales como en las orillas y que proceden de la abundante vegetación marginal de hoja caduca, si bien muestra igualmente una clara preferencia hacia enclaves provistos de musgos y algas (SÁINZ-CANTE- RO et al., 1987; subnom. Hydraena sp. 2). Hydraena (Hydraena) bisulcata Rey, 1884 Endemismo peninsular conocido de algunas localidades del sur y la mitad occidental. Si bien BALFOUR-BROWNE (1978) la indicó como presente en Sierra Nevada, el punto de captura no corresponde a los límites establecidos para el macizo (SÁINZ-CANTERO & ALBA-TERCEDOR, 1991), por lo que ésta puede considerarse como la primera cita. Se capturó en un arroyo de montaña, a 1240 m de altitud, que constituye hasta el momento, la cota más elevada alcanzada por esta especie que, al igual que ocurre en la mayoría de los puntos peninsulares donde ha sido localizada apareció representada por un número muy bajo de ejemplares. Se trata de un curso de agua de escaso caudal y sustrato constituido por guijarros, gravas y arenas sobre los cuales se depositaba una gran cantidad de restos vegetales. Las aguas presentaron bajos niveles de mineralización durante todo el año y ph ácido a excepción de la época estival (Tabla I). Hydraena (Hydraena) bolivari d'orchymont, 1936 Especie ibérica conocida exclusivamente en el sur peninsular. En Sierra

5 Polyphaga de Sierra Nevada 175 Nevada, para la cual constituye una primera cita, se ha localizado en la vertiente noroeste del macizo, ocupando cursos de agua comente con aguas de poco a moderadamente mineralizadas (Tabla I) y provistos de una abundante vegetación tanto acuática como terrestre. Hydraena (Hydraena) capta d'orchymont, 1936 Conocida de Marruecos y diversas localidades del sur de la Península Ibérica, es una especie bastante frecuente en Sierra Nevada, donde ha alcanzado la cota altitudinal más elevada de las conocidas hasta el momento. En el área de estudio ha mostrado una amplia valencia ecológica (Tabla I) pues se ha capturado en una gran variedad de ambientes: desde cursos de agua con un considerable caudal, hasta estanques y fuentes, tanto de carácter permanente como temporal. Si bien en la mayoría de los casos estos biotopos presentaron un sustrato pedregoso, también fue capturada sobre fondos lodosos, materiales sueltos (guijarros, arenas y gravas) e incluso muy compactos (superficies de cemento). En general se trata de medios con una rica vegetación siendo de destacar que, con frecuencia, la especie aparece ligada a la presencia de musgos y algas. Hydraena (Hydraena) carbonaria Kiesenwetter, 1849 Conocida de Francia, Austria y la Península Ibérica, Sierra Nevada constituiría el límite más meridional de su área de distribución, pues la cita aportada por FUENTE (1925) para la provincia de Cádiz parece dudosa según las opiniones de D'ORCHYMONT (1936), al poderse tratar de una confusión con H. capta. Ha sido capturada en la cabecera de un río calcáreo de la vertiente ñoroccidental, de aguas básicas y considerablemente mineralizadas (Tabla I), en el que se observó una rica población algal; si bien la mayoría de los ejemplares se capturaron en puntos del margen del cauce, la especie explota igualmente la zona central. Hydraena (Hydraena) quilisi Lagar, Fresneda & Hernando, 1987 Se conoce en Francia y en la Península Ibérica, donde ha sido recolectada en la Sierra de Segura y Albacete. En Sierra Nevada, citada con anterioridad por SÁINZ-CANTERO (1985) y SÁ1NZ-CANTERO et al (1987; subnom. Hydraena sp. 1), parece tener un área de distribución bastante restringida, pues sólo se ha localizado en cursos de agua considerablemente mineralizados (Tabla I) que discurren sobre los terrenos calizos del cuadrante noroccidental; fue constante la presencia de restos vegetales en cada una de las ocasiones en las que se efectuaron las capturas, así como relativamente frecuentes, las poblaciones de musgos y algas en determinados puntos del cauce.

6 176 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Hydraena (Hydraena) subdepressa Rey, 1886 Su área de distribución se extiende por el sur de Europa Occidental, Alpes Marítimos italianos y Península Ibérica, si bien no parece encontrarse en los Pirineos españoles. En Sierra Nevada se localiza exclusivamente en cursos de agua de carácter básico y temperaturas moderadas (Tabla I) de la zona noroeste, en donde explota tanto las zonas centrales como las orillas del cauce. Se trata de biotopos ricos en vegetación compuesta por algas y plantas típicas de orilla con acúmulos de restos orgánicos en descomposición. Hydraena (Phothydraena) testacea Curtís, 1830 Elemento paleártico-occidental ampliamente distribuido en el territorio peninsular; en Sierra Nevada ha sido capturada en cursos de agua con velocidad de corriente considerable, pero siempre localizada en las orillas) pues se trata de una especie con clara preferencia hacia velocidades de tipo lento (SA1NZ-CANTERO et al, 1987). Vive en medios permanentes (arroyos y ríos de montaña) así como en otros de carácter semipermanente o más inestable (acequias), todos ellos caracterizados por su moderada mineralización (Tabla I) y estar provistos de poblaciones de musgos, algas y otros macrófitos acuáticos. Ochthebius (Ochthebius) quadrifoveolatus Wollaston, 1854 Especie atlanto-mediterránea, cuya distribución parece circunscribirse al cuadrante suroriental peninsular. En Sierra Nevada había sido citada con anterioridad por D'ORCHYMONT (1935) y JÁCH (1989) y aunque este último autor la señala de enclaves de agua corriente, en la zona de estudio sólo se ha capturado en medios lénticos (lagunas y pozas residuales de ríos y arroyos) de aguas con temperaturas moderadamente altas (Tabla I) y ricos en vegetación tanto acuática como marginal. Ochthebius (Enicocerus) exsculptus Germar, 1824 Especie torrentícola de distribución eurosiberiana, ampliamente difundida por todo el territorio peninsular. En Sierra Nevada se ha localizado en dos ríos del cuadrante noroccidental de lecho pedregoso y aguas moderadamente mineralizadas (Tabla I) en cuyos márgenes se observó una vegetación típica de orilla así como musgos y algas verdes filamentosas en zonas localizadas. Limnebius (Limnebius) maurus Balfour-Browne, 1978 Especie conocida en Marruecos, Península Ibérica e Islas Baleares; ésta constituye la primera cita para el macizo de Sierra Nevada, donde ha sido localizada en puntos de las zonas noroeste y sur ocupando medios lóticos y lénticos, de aguas templadas y relativamente mineralizadas (Tabla I) provis-

7 Polyphaga de Sierra Nevada 177 tos de abundante vegetación y acúmulos de restos orgánicos en descomposición. Limnebius (Limnebius) truncatellus (Thumberg, 1794) Conocido en todo el territorio peninsular, se trata de un elemento paleártico de hábitos altícolas que en Sierra Nevada fue citado con anterioridad en dos puntos localizados a 2000 m (BALFOUR-BROWNE, 1978), si bien nuestras capturas amplían su distribución altitudinal en el macizo (Tabla I). Se ha localizado fundamentalmente en medios lotices aunque también vive en charcas y estanques. La naturaleza del sustrato resultó ser muy variada (desde estrictamente pedregoso hasta compuesto por lodo como elemento mayoritario) al igual que la riqueza en vegetación de orilla o acuática, que en algunas ocasiones resultó prácticamente inexistente. Es de destacar la captura de 15 ejemplares que se encontraban enterrados en el barro, entre las raíces de las plantas, de un pequeño curso de agua. Su plasticidad ecológica dentro del macizo se pone igualmente de manifiesto en base a los valores de ph, temperatura y conductividad registrados en el momento en que se efectuaron las capturas (Tabla I). Familia Hydrophilidae Helophorus (Empleurus) nubilus Fabricius, 1776 Especie distribuida por Europa y Rusia, no parece ocupar el norte de África aunque existen datos de ella en las islas mediterráneas. Conocida de diversas localidades del norte y centro peninsular, en Sierra Nevada ha sido capturada tanto en la vertiente sur como norte, en donde había sido citada por BIEDERMANN (1985). Se encuentra en medios lóticos de baja velocidad de corriente y en aguas estancadas, frescas (Tabla I), con vegetación acuática asociada y sustrato lodoso; los puntos donde fue capturada, estaban localizados sobre pastizales, circunstancia indicada anteriormente por ANGUS (1978), siendo de destacar que esta especie puede vivir en lugares simplemente húmedos e incluso en aquellos que no estén próximos al agua (PIRISINU, 1981) de tal modo que HANSEN (1987) considera accidental su presencia en el medio estrictamente acuático. Helophorus (Atracthelophorus) brevipalpis Bedel, 1881 Su área de distribución se extiende por Europa Central y Sur, si bien no parece alcanzar el norte de África (ANGUS, 1987). Citada de diversas localidades peninsulares, en Sierra Nevada se ha localizado fundamentalmente en la vertiente norte pero ocupa, de igual manera, algunos medios acuáticos de las zonas oeste y sur, siendo en estas últimas donde alcanza las máximas cotas altitudinales; justifica así, desde un punto de vista ecológico, la perte-

8 178 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor nencia a un subgénero de carácter montano, a pesar de que en Europa suela encontrarse en zonas bajas (ANGUS, 1985). Ocupa hábitats muy variados: lagunas de alta montaña, fuentes, arroyos, estanques, acequias y medios acuáticos tanto permanentes como temporales. Aparece en aguas de poco a medianamente mineralizadas (Tabla I), si bien puede soportar valores muy superiores (ALLENBY, 1984 la encuentra bajo condiciones de conductividad de ^S/cm). Son numerosos los autores que confirman su carácter de especie buena voladora (FERRO, 1979; FERNANDO, 1858; ANGUS, 1978) y colonizadora de medios temporales; incluso se han observado movimientos en "enjambre" de los imagos (BALFOUR-BROWNE, 1958; LANDIN, 1980). Su captura en la Fuente de Alquife constituye una prueba de esta capacidad puesto que dicho punto carecía de las características adecuadas para el asentamiento de una comunidad de macroinvertebrados suficientemente rica (sólo se han capturado en ella algunas larvas de dípteros y tubifícidos). En todos los casos, el lecho estaba constituido por una gran cantidad de lodo junto con materiales de grano fino-medio. De igual manera, resultaron abundantes los detritus vegetales, la vegetación marginal semisumergida así como algas y macrófitos acuáticos, aunque también puede encontrarse en zonas donde la vegetación sea muy escasa o casi nula (ALLEMBY, 1984). Helophorus (Atracthelophorus) glacialis Villa, 1833 Especie europea que encuentra sus límites meridionales en Sierra Nevada y el Monte Olimpo pues, como especie relicta glacial, presenta en las montañas europeas una amplia distribución de tipo disjunto (ANGUS, 1985). En Sierra Nevada ha resultado ser uno de los componentes mayoritarios de las lagunas de alta montaña y sus efluentes (con fondo lodoso y algas verdes filamentosas las primeras y sustrato pedregoso, algas y musgos los segundos) e incluso en las zonas encharcadas próximas a éstos, quedando relegado, por tanto, a las zonas más elevadas de este macizo montañoso. Todos estos medios carecen de cobertura vegetal, por lo que la especie se ve obligada a soportar cambios muy bruscos de temperatura: durante el invierno este factor se aproxima al punto de congelación del agua, mientras que en el verano se pueden alcanzar valores de hasta 20 C (Laguna del Peñón Negro). Al ser aguas procedentes del deshielo se encuentran muy poco mineralizadas y ph, próximo a la neutralidad (Tabla 1). La población de H. glacialis en Sierra Nevada incluye dos tipos morfológicos distintos que ya habían sido observados por otros autores y que en el pasado dieron lugar al desdoblamiento de esta especie en dos: H. glacialis y H. insularis, esta última recientemente sinonimizada (ANGUS, 1985). Los ejemplares de H. insularis, si bien presentan edeagos idénticos a la forma típica, varían en su coloración externa: palpos maxilares con reflejos metálicos verdosos (y no bronceados) y tanto la cabeza como el pronoto con reflexiones marrones y verdosas, predominando estas últimas sobre las primeras;

9 Polyphaga de Sierra Nevada 179 además, el último artejo del palpo maxilar no presenta el ápice apuntado sino que se muestra simétrico también en sentido transversal. Ambas formas se encuentran en Sierra Nevada aunque han sido capturados numerosos ejemplares con coloraciones intermedias entre ambos tipos. Helophorus (Atracthelophorus) nevadensis Sharp, 1917 Especie endémica de la Península Ibérica conocida en la Sierra de Guadarrama y Sierra Nevada, pero aparentemente ausente en los Pirineos y Montes Cantábricos. Se encuentra en la vertiente norte y sur del área de estudio, pero resulta más frecuente en esta última donde cohabita con H. glacialis en medios lóticos y lénticos (lagunas y charcas) de alta montaña, de aguas frías y poco mineralizadas (Tabla I), con fondo arcilloso y abundante vegetación. Helophorus (Trichelophorus) alternans Gene, 1836 Especie de distribución mediterránea conocida también en algunas zonas de Europa Occidental y ampliamente difundida en la Península Ibérica. En Sierra Nevada ha sido localizada exclusivamente en dos puntos de la vertiente norte caracterizados por encontrarse prácticamente estancados. Son medios de lecho pedregoso cubierto de lodo y aguas ligeramente acidas (Tabla I), apareciendo frecuentemente asociada con la presencia de restos orgánicos vegetales de tipo grueso. Las fuentes bibliográficas consultadas la indican como frecuente en aguas frescas y salobres (BALFOUR-BROWNE, 1858) si bien en Sierra Nevada ha sido localizada en aguas de muy baja mineralización (Tabla I). Berosus (Berosus) affinis Brullé, 1835 Elemento euromediterráneo de amplia distribución en el territorio peninsular; en Sierra Nevada se ha capturado un sólo ejemplar entre los restos vegetales de una charca de grandes dimensiones situada en la vertiente norte del macizo, caracterizada por presentar aguas básicas, poco mineralizadas (Tabla I) y fondo lodoso. Las fuentes bibliográficas consultadas no han aportado indicaciones concretas de la presencia de la especie en la zona de estudio, por lo que ésta parece constituir la primera cita para Sierra Nevada. Anacaena bipustulata (Marsham, 1802) Elemento de distribución paleártica occidental, ha sido citada de diversas localidades peninsulares, tanto de la región meridional como septentrional. En Sierra Nevada, cuya presencia había sido puesta de manifiesto con anterioridad (BIEDERMANN, 1985), se ha localizado en los márgenes de un arroyo de carácter permanente de la vertiente norte. Las características particulares del medio coinciden con las observadas por LAGAR (1984) y VALLA- DARES (1988): sustrato constituido por materiales sueltos (guijarros, gravas y arena) y lodo así como una abundante vegetación marginal. Con una íem-

10 180 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor peratura de 14 C, las aguas mostraron un carácter ligeramente básico y mineralización moderada (Tabla I). Anacaena globulus (Paykull, 1798) Especie paleártica de amplia distribución en la Península Ibérica. En Sierra Nevada ha mostrado una considerable amplitud ecológica, pues habita en medios de agua corriente (temporales y permanentes) y estancada, de sustrato blando y duro bajo amplios intervalos de temperatura, conductividad y ph (Tabla I). Se trata de una especie ubiquista que puede soportar condiciones muy adversas en el medio acuático, pues incluso se ha capturado enterrada en el barro de un arroyo casi seco. Anacaena limbata (Fabricius, 1792) De distribución paleártica, ha sido citada en puntos de la región septentrional y meridional, por lo que al parecer se encuentra ampliamente difundida por todo el territorio peninsular. Conocida con anterioridad en Sierra Nevada (BIEDERMANN, 1985), su distribución en este macizo se circunscribe a la zona caliza del mismo donde ocupa cursos de agua de carácter temporal y permanente de fondo pedregoso y aguas básicas, con valores de conductividad moderadamente altos (Tabla I). La presencia de restos orgánicos y vegetación en los márgenes es una circunstancia constante que coincide con sus capturas. Anacaena lutescens (Stephens, 1829) Elemento holártico ampliamente difundido por toda la Península Ibérica. En Sierra Nevada, para la cual constituye una primera cita, mostró una localización puntual, pues sólo se ha capturado en un estanque de piedra de grandes dimensiones y escasa profundidad, y una pequeña acequia comunicada con el anterior situada en la vertiente norte del macizo. Ambos se caracterizaron por presentar un sustrato constituido por materiales sueltos y lodo, abundantes restos vegetales en descomposición y vegetación de orilla (a excepción de la existencia de grandes masas de algas verdes filamentosas presentes en el primero), aguas básicas y moderadamente mineralizadas (Tabla I). A pesar de ello, se le atribuye una gran amplitud ecológica (VA- LLADARES, 1988; HANSEN, 1987) al haber sido capturada en medios tan diferentes como pueden ser las marismas del río Guadalquivir (SOLER, 1972) y zonas glaciares del centro de Suecia (NILSSON, 1987). Laccobius (Dimorpholaccobius) atrocephalus Reitter, 1872 Elemento euro-occidental ampliamente difundido por toda la Península Ibérica. En Sierra Nevada resulta la especie de Laccobius más común, encontrándose en puntos de ambas vertientes y ocupando un amplio rango altitu-

11 Polyphaga de Sierra Nevada 181 dinal. En virtud a su gran amplitud ecológica, se ha localizado en la mayoría de los enclaves acuáticos prospectados, sometida a amplios rangos de temperatura, ph y conductividad (Tabla 1); sin embargo, casi todas las capturas se realizaron en medios estancados o cursos de agua con una velocidad de corriente en superficie de tipo lento o muy lento. Generalmente se trata de puntos con una abundante y variada vegetación (algas, macrófitos acuáticos, musgos y vegetación marginal semisumergida) y restos orgánicos vegetales depositados sobre lechos pedregosos. Laccobius (Dimorpholaccobius) hispanicus Gentili, 1974 Especie de distribución euromagebrí, conocida de diversas localidades peninsulares. En Sierra Nevada, donde ya fue citada por GENTILI (1988) y BIEDERMANN (1985), se ha localizado en cursos de agua de carácter permanente o semipermanente, con lecho pedregoso y abundante vegetación. La mayoría de las capturas se efectuaron en medios lénticos, aunque puede ocupar igualmente zonas con velocidades de corriente en superficie de tipo muy rápido (110,32 cm/sg),.aguas tanto acidas como básicas, sometidas a temperaturas altas o moderadamente bajas y un amplio intervalo de conductividad (Tabla I). Laccobius (Dimorpholaccobius) obscuratus Rottenberg, 1814 Elemento euroturánico conocido de diversas localidades peninsulares: GENTIL! & CHIESA (1975) estudiaron ejemplares de dos ríos de Sierra Nevada (Río Maitena y Río Genil), de donde había sido citada con anterioridad por D'ORCHYMONT (1935) y BIEDERMANN (1985). Se ha capturado tanto en puntos de la vertiente norte como sur, resultando ser, junto con L. atrocephalus, la especie de este género que alcanza las cotas altitudinales más elevadas. Poseedora de una amplia valencia ecológica (incluso se capturaron numerosos ejemplares entre las raíces de las plantas de un arroyo de montaña prácticamente seco), vive tanto en aguas estancadas como corrientes, de carácter temporal y permanente, sobre fondos desde lodosos hasta altamente pedregosos y sometidos a valores extremos de temperatura, ph y conductividad (Tabla I); sin embargo, la mayoría de ellos tienen en común el presentar una abundante y variada vegetación. Laccobius (Dimorpholaccobius) sinuatus Motschulsky, 1849 Elemento paleártico-occidental ampliamente distribuido por toda ia Península Ibérica. Hasta el momento, en Sierra Nevada había sido citada exclusivamente en puntos de la vertiente norte (GENTILI & CHIESA, 1975; BIE- DERMANN, 1985), si bien nuestras capturas extienden su distribución hasta el sur. Esta especie habita entre la vegetación semisumergida de las orillas de ríos y arroyos de carácter permanente que discurren sobre sustratos consti-

12 182 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor tuidos por materiales sueltos y lodo; sin embargo también puede localizarse en aguas estancadas de fondo lodoso, soportando un amplio rango de valores de temperatura y conductividad, en aguas de carácter básico (Tabla I). Laccobius (Microlaccobius) gracilis Motschulsky, 1855 Especie de distribución euro-anatólica, bien conocida en el territorio peninsular. En Sierra Nevada ha sido localizada en un río de lecho pedregoso situado en la vertiente norte, a m de altitud, constituyendo ésta la primera cita para dicho macizo montañoso. Los ejemplares se capturaron en pequeñas pozas comunicadas por débiles flujos de agua provistas de una abundante vegetación (algas verdes y macrófitos acuáticos) en las cuales y, debido al alto grado de insolación, las temperaturas registradas fueron considerablemente altas (Tabla I). A diferencia de las restantes especies del género, en Sierra Nevada parece ocupar exclusivamente medios acuáticos moderadamente mineralizados. Helochares lividus (Forster, 1771) De distribución paleártica-occidental, se encuentra ampliamente repartida por toda la Península Ibérica. Se trata de una especie rara en el área de estudio de la que tan sólo se han capturado un par de ejemplares en las orillas de dos cursos de agua relativamente próximos (una acequia y un río) de carácter básico y valores medios de conductividad (Tabla I) que discurrían sobre lechos de tipo duro. Dado su elevado poder de dispersión mediante el vuelo, estos insectos constituyen un elemento muy inestable dentro de los medios acuáticos (GALEWSKI, 1971) de forma que solo cuando aparecen hembras cargadas de huevos puede afirmarse que la especie se encuentra verdaderamente en un biotopo determinado (CUPPEN, 1986). No ha sido así el caso de las hembras capturadas en nuestras prospecciones, por lo que muy posiblemente la presencia de esta especie en el macizo pueda ser accidental. Enochrus (Lumetus) fuscipennis (Thomson, 1884) Especie paleártica-occidental conocida hasta el momento solo en la zona meridional peninsular. Aunque en Sierra Nevada había sido citada anteriormente en puntos del cuadrante noroccidental (BIEDERMANN, 1985), nuestras capturas la han localizado en dos puntos de la vertiente sur, de aguas templadas, prácticamente estancadas, de carácter básico (Tabla I), provistas de abundante lodo y vegetación. Chaetarthria semilunum (Herbst, 1797) Especie ampliamente difundida por toda la región paleártica, las fuentes bibliográficas consultadas no han aportado una cita concreta dentro de los límites de Sierra Nevada, en donde se han capturado tan sólo 2 ejemplares en

13 Polyphaga de Sierra Nevada 183 la vertiente norte a y 1260 m de altura. Las capturas se efectuaron entre la vegetación de orilla de dos cursos de aguas frescas, baja salinidad y ligero carácter ácido (Tabla I), donde se asentaban poblaciones de musgos sobre un sustrato fundamentalmente pedregoso; dichas condiciones constituyen el habitat preferido por esta especie, como ya había sido indicado por diversos autores (CHIESA, 1959;HANSEN, 1987; VALLADARES, 1988). Coelostoma hispanicum (Küster, 1848) Su área de distribución se extiende por Europa Sudoccidental, Norte de África, Islas Canarias y posiblemente pueda encontrarse en la Grecia insular (FOCARILE, 1971). Ampliamente difundida en la Península Ibérica, en Sierra Nevada resulta una especie rara y escasa, pues tan sólo se ha localizado en dos puntos de la vertiente norte, si bien las citas de MATEU (1954) indican que su área de distribución se extiende hasta la vertiente sur (Paterna del Río y Mecina-Bombarón). Se capturó en pequeñas pozas, poco profundas de dos cursos de agua con escaso aporte hídrico y sustrato altamente pedregoso, provistas de una rica vegetación (algas, macrófitos acuáticos y vegetación de orilla). Estas aguas, con valores de ph próximos a la neutralidad, se encontraban prácticamente desprotegidas de la irradiación solar, por lo que en ellas se alcanzaron altos valores de temperatura (Tabla I). Dryops gracilis (Karsch, 1881) Familia Dryopidae Especie de distribución mediterráneo-macaronésica, que en la Península Ibérica ha sido citada en la cuenca del río Segura (GIL, 1985) y Zamora (BOLLOW, 1938). Se trata del driópido más frecuente en Sierra Nevada, pues se ha capturado en numerosos puntos de ambas vertientes, ocupando casi todos los enclaves acuáticos prospectados. Esta amplitud ecológica se manifiesta igualmente en los intervalos de temperatura, ph y conductividad registrados en el momento en que se efectuaron las capturas (Tabla I). Dryops luridus (Erichson, 1847) De distribución euromediterráneo-macaronésica, la especie se encuentra ampliamente repartida por toda la Península Ibérica. En Sierra Nevada se ha localizado en cursos de agua tanto de la vertiente norte como sur soportando amplios intervalos de ph y conductividad, pero siempre bajo condiciones de temperatura moderadamente altas (Tabla I). Helichus substriaíus Müller, Elemento paleártico-occidental, conocido de diversos puntos del territorio peninsular. En el macizo de Sierra Nevada su distribución se circunscribe

14 184 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor casi exclusivamente a la zona caliza del mismo, donde habita en cursos de agua caracterizados por su basicidad (Tabla I), a diferencia del resto de las especies de la familia Dryopidae. En todos los casos, el sustrato fue de carácter pedregoso con materiales sueltos y frecuente la presencia de musgos y algas. Elmis maugetii Latreille, 1798 Familia Elmidae Especie de distribución europea-centro-meridional, ampliamente difundida por todo el territorio peninsular, resulta una de las especies más frecuentes y abundantes en Sierra Nevada, donde se muestra como un elemento reófilo con una considerable amplitud ecológica (Tabla I). Habita en cursos de agua de lechos tanto pedregosos como arcillosos; la vegetación acuática o asociada resultó ser bastante abundante y muy frecuente, la presencia de musgos y algas verdes filamentosas. Esolus parallelepipedus Müller, 1806 Elemento euro-anatólico de amplia difusión peninsular. En Sierra Nevada ocupa tanto medios lotices como lénticos y, si bien la mayoría de los ejemplares capturados lo fueron en cursos con altos niveles de mineralización ( jus/crn), también habita en medios muy pobres en sales (22-40 AiS/cm), aunque en ellos apareció escasamente representada. Todos ellos se caracterizaron por presentar sustratos pedregosos, con algas verdes filamentosas, macrófitos acuáticos y musgos, los cuales fueron observados en todas las ocasiones en que se capturó la especie; así pues, en Sierra Nevada E. parallelepipedus muestra un carácter muscícola bastante acusado, comparable al de E. maugetii (SÁINZ-CANTERO et al, 1985) y superior al de O. troglodytes. Limnius intermedius Fairmaire, 1881 Elemento paleártico-occidental citado en puntos dispersos del territorio peninsular. En Sierra Nevada se ha localizado en 4 cursos de agua de la vertiente sur, de caudal moderado y lecho pedregoso en los que se observaron musgos, algas y macrófitos acuáticos tanto sobre las piedras como en los márgenes del cauce. Solo se dispone de datos físico-químicos y ambientales de las prospecciones realizadas en el río Grande de los Bérchules, donde se capturó un sólo ejemplar durante el muestreo de verano (Tabla I). Limnius opacus Müller, 1806 Elemento paleártico-occidental, ampliamente distribuido por toda la Península Ibérica. En Sierra Nevada L. opacus es una especie muy frecuente que se encuentra en cursos de agua permanentes o semipermanentes, de

15 Polyphaga de Sierra Nevada 185 sustrato suelto constituido fundamentalmente por arenas y gravas en los cuales se observaron también masas de algas filamentosas y musgos. En la mayoría de los casos se registraron valores de ph de carácter ácido o muy ligeramente básico y niveles de mineralización bastante bajos ( MS/cm) (Tabla I) aunque también puede encontrarse en medios acuáticos más mineralizados y claramente básicos (SÁINZ-CANTERO et al, 1985). Limnius volckmari Panzer, 1793 De distribución euro-anatólica y amplia difusión peninsular, es la especie del género Limnius mejor representada en el área de estudio debido a su carácter altícola; ocupa fundamentalmente cursos de agua aunque también puede capturarse en fuentes y estanques, siendo de destacar que, de todas las especies del género presentes en Sierra Nevada, es la que soporta los intervalos más amplios de temperatura, ph y conductividad (Tabla I). Al igual que L. opacus, los sustratos de estos medios resultaron ser de carácter pedregoso, con arenas y gravas en diferentes proporciones, sobre los cuales se depositaban restos vegetales; musgos, algas filamentosas y, en ocasiones, macrófitos acuáticos fueron observados frecuentemente en los cauces, en cuyos márgenes se asentaba una típica vegetación de orilla. Oulimnius troglodytes Gyllenhall, 1827 Elemento europeo con amplia distribución en la Península Ibérica. En Sierra Nevada se ha localizado en las zonas noroeste y sur, donde ocupa cursos de agua corriente de carácter generalmente básico (Tabla I) y sustrato pedregoso. En la mayoría de las ocasiones, se observaron colonias de musgos sobre las piedras con los que esta especie se encuentra asociada, si bien en menor grado que E. maugetti (BERTHÉLEMY, 1966); junto a ellos, fue frecuente la presencia de algas verdes filamentosas y restos vegetales de tipo fino y grueso. Riolus cupreus (Müller, 1806) Especie de distribución euroanatólica, es conocida de la mitad oriental de la Península Ibérica. En Sierra Nevada, cuya presencia había sido puesta de manifiesto con anterioridad por BERTHÉLEMY (1964), SÁINZ-CANTERO (1985) y SÁINZ-CANTERO et al, (1985), se ha localizado en la cabecera de un río calcáreo de la vertiente noroccidental, caracterizado por presentar un sustrato fundamentalmente pedregoso con algunas zonas de lodos en las orillas y abundante vegetación, constituida por musgos, algas verdes, plantas semisumergidas y restos vegetales en descomposición. De las tres especies del género Riolus, ésta es la que soporta intervalos más amplios de ph, temperatura y conductividad (Tabla I).

16 186 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Riolus illiesi (Steffan, 1958) Elemento euroanatólico que presenta en la Península Ibérica una distribución semejante a la especie precedente y, al igual que ella, se ha localizado exclusivamente en puntos de la vertiente noroccidental de Sierra Nevada, aunque su área de distribución resulta algo más amplia que la de R. cupreus y R. subviolaceus. En la zona de estudio ocupa medios lotices permanentes o semipermanentes de lecho pedregoso y aguas frescas, bastante mineralizadas de carácter básico (Tabla I). Se trata de medios ricos en vegetación y acúmulos de restos vegetales, resultando muy frecuente su presencia unida a la de musgos. Con anterioridad había sido citada en el macizo por ROSENHAUER (1856), SÁINZ-CANTERO (1985) y SÁINZ-CANTERO etai (1985). Riolus subviolaceus (Müller, 1817) Europea centro-meridional, las citas recogidas restringen su área de distribución a la mitad oriental peninsular. En Sierra Nevada, cuya presencia ya había sido indicada por ROSENHAUER (1856), SÁINZ-CANTERO (1985) y SÁINZ-CANTERO et al. (1985), se ha localizado en tres puntos de la zona noroeste ocupando medios de características semejantes a las dos especies anteriores: cursos de agua de sustrato pedregoso y suelto, con abundante vegetación tanto acuática como asociada. Su presencia en estos puntos coincide con intervalos de conductividad y temperatura comparables a los de R. cupreus si bien y a diferencia de ésta, en aguas moderadamente mineralizadas (Tabla I); ambas especies parecen explotar el mismo tipo de habitat en el que R. cupreus se localiza fundamentalmente entre las concreciones calcáreas mientras que R. subviolaceus lo hace entre los musgos (BERTHÉLEMY, 1966). CONSIDERACIONES GENERALES En Sierra Nevada, además de las especies aquí tratadas, habían sido citadas otras 4 que no han sido capturadas en el transcurso de nuestras prospecciones: Ochthebius (Botochius) punctatus Stephens, 1829 (BlEDERMANN, 1985); O. (Hymenodes) semotus d'orchymont, 1942 (D'ORCHYMONT, 1942); Dryops sulcipennis (Cosía, 1883) (MATEU, 1954) y Dryops algiricus (Lucas, 1849) (ROSENHAUER, 1856; BlEDERMANN, 1985), las cuales elevan a 50 el número de especies conocidas de Polyphaga acuáticas en este macizo montañoso y que constituyen casi el 54% de la coleopterofauna que habita en sus medios acuáticos. De este grupo se ha excluido a Ochthebius (Asiobates) bicolon Germar, 1824 e Hydraena (Haenydra) gracilis (ROSENHAUER, 1856) por su dudosa validez, ya que, con respecto a la primera, D'ORCHY- MONT (1936) ya indicó la necesidad de su revisión y, con respecto a la segunda, BALFOUR-BROWNE (1978) apuntó la posibilidad de que dicha cita correspondiera en realidad a O. (Asiobates) dilatatus Stephens, 1929.

17 Polyphaga de Sierra Nevada 187 Los Hydrophilidae e Hydraenidae son las familias mejor representadas (con 19 y 17 especies respectivamente) que en conjunto constituyen el 72% de todas las especies de Polyphaga; por el contrario, los coleópteros Dryopoidea sólo se encuentran representados por 12 especies si bien éstas resultaron ser las más abundantes en número de ejemplares dentro de las comunidades muestreadas. Es necesario destacar, igualmente, que de ellas tan sólo 6 resultaron ser endemismos peninsulares, cifra muy semejante a la registrada en el conjunto de especies de Adephaga presentes en Sierra Nevada (SÁiNZ-CANTERO & ALBA-TERCEDOR, 1991). Desde un punto de vista ecológico, y en líneas generales, es de resaltar que más del 50% de las especies capturadas habitan exclusivamente en cursos de agua corriente (arroyos, ríos, acequias y canales de riego) ocupando la facies lótica de los mismos. Dentro de este grupo se encuentran incluidas la mayoría de las especies de Dryopoidea e Hydraenidae, a excepción de las pertenecientes al género Limnebius e Hydraena testacea que, en este tipo de enclaves acuáticos, tienden a localizarse en los márgenes del cauce, donde la velocidad de corriente es más suave. Por el contrario, es en esta zona donde se localizan fundamentalmente las especies de la familia Hydrophilidae, que resultaron ser el elemento mayoritario de la facies lenítica de los cursos de agua y donde se las puede encontrar fundamentalmente asociadas a las orillas herbosas y la vegetación semisumergida de las aguas someras; del mismo modo, resultaron ser las especies predominantes de los medios de agua estancada, junto con la ubiquista Dryops gracilis y las especies de Adephaga que presentaron este mismo comportamiento ecológico (SÁINZ-CAN- TERO & ALBA-TERCEDOR, 1991). De entre ellas es necesario destacarlas importantes poblaciones de la especie estenoterma Helophorus glacialis en las lagunas de alta montaña de Sierra Nevada, donde cohabita con Hydroporus marginatus (Duftschmid, 1805) e Hydroporus nivalis Heer, 1839 pudiendo ser localizada igualmente en arroyos y torrentes situados sobre estas cotas (SÁINZ-CANTERO et al, 1988). Solo un pequeño grupo de estas especies fueron capturadas en enclaves acuáticos estrictamente leníticos; tal es el caso de Coelostoma hispanicum, Laccobius gracilis y Helophorus alternans que se localizaron exclusivamente en charcas y pozas laterales de los cursos de agua, provistos de una abundante vegetación, y cuya baja representatividad puede ser debida a la escasez de este tipo de medios en la zona de estudio. AGRADECIMIENTOS Manifestamos nuestro más profundo agradecimiento al Dr. W. Biedermann de la Universidad de Duisburg por su amabilidad al enviarnos el material que recolectó en la zona de estudio, así como al Dr. J. A. Regil Cueto, de la Universidad de León y al Dr. L. F. Valladares Diez, de la Universidad de Valladolid, por la ayuda prestada tanto en la recopilación bibliográfica como en la confirmación de las identificaciones.

18 188 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor BIBLIOGRAFÍA ALLEMBY, K. J., Aquatic Coleóptera of Cheshire and North Staffordshire. Entomol mon. Mag., 120: ANGUS, R. B., The British species of Helophorus. Newsletter Balfour-Browne Club, 11: 2-15,illust. ANGUS, R. B., Towards a revisión of the Paleartic species of Helophorus F. (Coleóptera, Hydrophilidae). 2. Entomológica!Review, 64(4): ANGUS, R. B., A revisión of the species of Helophorus Fabricáis, subgenusylfracthelophoms Kuwert, ocurring in France, the Iberian Península and North África, with a note on H. discrepans Rey in Morocco (Coleóptera: Hydrophilidae). Nouv. RevueEnt., 4(1): BALFOUR-BROWNE, F., British Water Beetles. III. Lili. Ray Society. London LII, 210 pp. BALFOUR-BROWNE, J., Studies on the Hydraenidae (Coleóptera) Peninsula. Cieñe. Biol, 4: of the Iberian BERTHÉLEMY, C., \964.Eminthidae d'europe occidentale et meridional et d'afrique du Nord (Col). Bull Soc. Hist. Nat. Toulouse, 99: BERTHÉLEMY, C., Recherches écologiques et biogéographiques sur les Plécopéres et Coléoptéres d'eau courante (Hydraena et Elminthidae) des Pyrénées. Annls. Limnol, 2(2): BlEDERMANN, W., Zur Káfer und wanzenfauna in gewássern der provinz Granada (Spanien). Schriftliche Hausarbeit, vorgelet im Rahmen der Ersten Staatsprüfung für das Lehramt der Sekundarstufe II. Universitat Duisburg. 39 pp. BlNAGHI, G., Materiali per lo studio delle Hydraena italiane. (2 contributo). Bol Soc. ent. Ital, 89 (5-6): BlNAGHI, G., Materiali per lo studio delle Hydraena italiane et notizie su alcune specie della coleotterofauna acquatica viventi in associazione (3 contributo). Bol Soc. ent. Ital, 90(1-3): BlNAGHI, G., Materiali per lo studio delle Hydraena italiane. Le Hydraena del Friuli. (Studio ecológico, biogeografico e stadistico). (5 contributo). Mem. Mus. Civ. Stor. nat. Verana, 11: BOLLOW, H., Monographie der palaearktischen Dryopidae mit Berucksichtigung der eventuell transgredierenden Arten (Col). Mitt. munch. ent. Ges., 28: CHIESA, A., Hydrophilidae Bologna, 199 pp. Europeae. Tabelle di determinazione. Ed. Forni. CUPPEN, J. G. M., On the habitáis, distribution and life-cycles of the western European species of the genus Helochares Mulsant (Coleóptera: Hydrophilidae). Hydrobiologia, 132: FERNANDO, C. H., The Colonization of small Freshwater Habitáis by Aquatic insects. 1. General discussion, methods and colonization in the aquatic Coleóptera. CeylonJ. Sel (Biol ScJ, 1 (2):

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