Los Adephaga acuáticos de Sierra Nevada (Granada, España) (Coleóptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae)

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1 Boln. Asoc. esp. Ent., 15: 1991: ISSN: Los Adephaga acuáticos de Sierra Nevada (Granada, España) (Coleóptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae) C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor RESUMEN En base a un estudio integral de la coleopterofauna acuática llevado a cabo en Sierra Nevada (España), se citan 31 especies capturadas de las cuales ocho han resultado ser nuevas citas para este macizo. Igualmente se aportan datos sobre su distribución en la zona, así como diversas observaciones de sus requerimientos ecológicos. Palabras clave: Coleóptera, Adephaga, Haliplidae, Gyrinidae, Sierra Nevada (España). ABSTRACT Aquatics Adephaga from Sierra Nevada (Granada, Spain) (Coleóptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae). After an integral study carried out on aquatic coleóptera in Sierra Nevada, 31 Adephaga species were recorded (eight are first records). Moreover additional notes on their ecology of each species are presented. Key words: Coleóptera, Adephaga, Haliplidae, Gyrinidae, Sierra Nevada (Spain). INTRODUCCIÓN En los últimos años, el macizo montañoso de Sierra Nevada ha sido objeto de diversos estudios encaminados a profundizar en el conocimiento de los coleópteros que habitan en sus medios acuáticos, los cuales han proporcionado nuevos datos acerca de la taxonomía y ecología de algunas familias

2 92 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor (SÁINZ-CANTERO, 1985; SÁINZ-CANTERO et al. 1985a, 1985b, 1987, 1988 y 1989). Así pues, y siguiendo en esta línea de investigación, se planteó un estudio integral de la coleopterofauna acuática del macizo, de acuerdo con los límites establecidos para el mismo por ESPINOSA (1976), presentándose en este trabajo los resultados referentes a Adephaga. MATERIAL Y MÉTODOS Se establecieron 77 puntos de muestreo en la red fluvial del macizo (configurada por las cabeceras de cinco cuencas hidrográficas principales: la del río Genil, en la vertiente noroeste; la del río Guadalfeo y el río Adra, en el sur; la del río Guadiana Menor, en la vertiente norte; y la del río Andarax, en el área este) además de en las lagunas de alta montaña, charcas, depósitos de agua, canales de riego y acequias (Figura 1), los cuales fueron prospectados estacionalmente durante un ciclo anual comprendido desde Junio de 1986 hasta Julio de La captura de los organismos se realizó, procurando abarcar los diferentes microhábitats existentes, mediante una red de mano de 300 cm2 de superficie de muestreo, con un tamaño de malla de 0,36 mm y una red de mango largo, con una superficie de muestreo de 357 cm2 y 1 mm de tamaño de malla, que fue utilizada en aquellos casos en que el fondo se encontraba a mayor profundidad. En cada enclave acuático se anotaron las características particulares del sustrato, la composición de la comunidad vegetal y se anali O 5 10 Km 5.0O VG WG Figura 1: Localización de los puntos de muestreo. Figure 1: Location of sampling localitíes.

3 Adephaga de Sierra Nevada 93 zaron los parámetros físico-químicos más relevantes del medio (temperatura, ph y conductividad). Además, durante el mes de Julio de 1987 se realizó una campaña de muestreo adicional para la recolección de material en puntos dispersos que no habían sido visitados, y se revisó el material de coleópteros procedente de estudios de comunidades de macroinvertebrados acuáticos, realizados con anterioridad en diversos cursos de agua del macizo. La lista de localidades prospectadas así como los datos del material estudiado de cada una de las especies, se relacionan en los apéndices I y II, respectivamente y los valores de los parámetros físico-químicos registrados junto al intervalo altitudinal en que han sido capturadas, en la Tabla 1. Altitud (m) Temperatura C ph Cond.O/ScnT1) Especies min. max. min. max. min. max. Haliphts linealocollis H. mucronatus Gyrinus dejeani Orectochilus villosus Hyphydrus aubei Yola bicañnata Bidessus minutissimus Hydroglyphus pusilhis Coelambus sp. Hydroponis discretits H. lucasi H. marginatus H. nivalis H. nevadensis Stictonectes lepidus Deronectes depressicollis D. hispánicas Potamonectes cazorlensis Oreodytes davisi Laccophilus hyaíinus L. minutas Agabus bntnneus A. didymus A. bigiinatiis A. guttatus A. nilidus A. bipustulatus A. nebulosas A. paludosas A. solieri Rhantus pulverosus ,5 27,0 7,0 14, ,0 17,0 12,5 23,0 12,5 20,0 20,0 23,0 15,0 3,5 18,0 9,0 20,0 9,0 20,0 10,0 17,0 10,0 14,0 13,0 4,0 20,0 14,0 20,0 8,0 14,0 10,0 14,0 12,0 23,0 12,5 23,0 12,0 18,0 3,5 14,0 6,5 17,0 9,0 15, , ,0 12,0 11,0 10,0 20,0 14,0 5,52 9, ,27 6,79 7,64 6,78 7,47 8,03 7,47 8,03 7,40 7,57 7,13 4,90 9,05 5,90 8,14 6,10 7,80 5,70 7,80 7,30 8,12 6,64 8,07 5,50 8,00 6,22 7,74 6,22 6,64 5,85 6, ,64 7,47 7,70 6,22 7,92 6,10 8,07 7, ,50 9,02 5,50 8,45 7,14 7,47 6,79 7,30 6,83 6,32 8,37 7,47 30,0 875,0 230,0 450,0 208,0 545,0 455,0 62,0 95,0 62,0 95,0 225,0 90,0 30,0 30,0 687,0 18,0 687,0 10,0 40,0 10,0 455,0 34,0 290,0 468,0 490,0 22,0 170,0 225,0 310,0 39,0 490,0 33,0 48,0 90, ,0 95,0 80,0 560,0 40,0 468,0 45,0 455,0 48,0 345,0 22,0 480,0 19,0 400,0 208,0 538,0 48,0 10,0 435,0 95,0 labial: Valores máximos y mínimos de los diferentes parámetros considerados en que han sido capturadas las diferentes especies. Table 1: Híghest and lowest valúes of díferent parameters studíed where each species was captured.

4 94 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor RESULTADOS Y DISCUSIÓN El estudio taxonómico de 5368 ejemplares adultos capturados en Sierra Nevada, ha dado lugar a la identificación de 31 especies de Adephaga acuáticas pertenecientes a las familias Haliplidae, Gyrinidae y Dytiscidae que, de acuerdo con una ordenación sistemática, se relacionan a continuación. Las categorías corológicas indicadas para cada una de ellas están basadas en los criterios establecidos por LA GRECA (1964), con las modificaciones aportadas por VALLADARES (1988). Fam. Haliplidae Haliplus (Neohaliplus) lineatocollis (Marsham, 1802) Especie holopaleártica ampliamente distribuida por el territorio peninsular. Se trata del único halíplido que sobrepasa el nivel montano alcanzando el subalpino y, a pesar de que puede capturarse hasta los 2500 metros (FRES- NEDA & HERNANDO, 1988), el factor que en Sierra Nevada parece determinar su distribución es la altitud, dada la variedad de biotopos y condiciones ambientales en que ha sido capturada (Tabla 1), los cuales corroboran la amplia valencia ecológica apuntada con anterioridad para esta especie (Bl- LARDO, 1965; RAVIZZA, 1972). Haliplus (Liaphlus) mucronatus Stephens, 1828 Especie atlanto-mediterránea conocida fundamentalmente en el sur y la mitad oriental peninsular. Hasta el momento había sido citada exclusivamente de la zona norte de Sierra Nevada (BIEDERMANN, 1985), si bien nuestras capturas amplían su distribución hasta la vertiente sur del macizo, en el cual ocupa medios lénticos de carácter básico y prácticamente desprovistos de vegetación acuática (Tabla 1). Fam. Gyrinidae Gyrinus (Gyrinus) dejeani Brullé, 1832 Elemento mediterráneo-turánico, ampliamente difundido por toda la Península Ibérica, ha sido localizado exclusivamente en la mitad oriental del macizo (BERTRAND, 1954; BIEDERMANN, 1985). Se trata de una especie montana que en Sierra Nevada ocupa medios de carácter léntico (estanques y pozas residuales de ríos de montaña) provistos de una gran riqueza en vegetación, en contra de las observaciones realizadas por FOCARILE (1960). Orectochilus (Orectochilus) villosus (Müller, 1776) La especie se conoce en Europa, Asia y el norte de África. En Sierra Nevada, ha sido localizada tan solo en un punto de la vertiente nordocciden-

5 Ádephaga de Siena Nevada 95 tal, aguas arriba del citado por BIEDERMANN (1985); sin embargo, ocupa igualmente la zona sur, pues BERTRAND (1954) la capturó del río Trevélez, Arroyo de Palancón y un pequeño curso de agua del Puerto de la Ragua, donde alcanza su cota altitudinal más elevada dentro de la zona de estudio (2000 metros). A diferencia de otros girínidos europeos, la especie presenta hábitos nocturnos (FOCARILE, 1960) reduciendo durante el día su actividad, de forma que ocupa preferentemente cursos de agua de zonas umbrías, escasa o parcialmente iluminadas como es en nuestro caso, por atravesar el río un típico bosque de galería. Fam. Dytiscidae Hyphydrus (Hyphydrus) aubei Ganglbauer, 1892 Elemento atlantomediterráneo con amplia difusión en el territorio peninsular; ésta constituye la primera cita para Sierra Nevada, donde ha mostrado una localización puntual en su vertiente norte, a metros, cota alrededor de la cual parece encontrarse su límite altitudinal superior. Ha sido capturada durante casi todo el período de muestreo (a excepción de las prospecciones realizadas en primavera) en una charca de fondo lodoso y carácter básico (Tabla 1). Aunque puede habitar en medios lóticos, de acuerdo con nuestras observaciones las preferencias de esta especie se inclinan hacia biotopos de agua estancada, muy eutrofizada y de carácter permanente. Yola (Yola) bicarinata (Latreille, 1804) Elemento euromagrebiano conocido de numerosos puntos de la Península Ibérica. En Sierra Nevada se ha capturado exclusivamente y durante todo el año en los márgenes de una charca de grandes dimensiones, fondo lodoso y aguas turbias, templadas y poco mineralizadas, que soportaba una importante población de esta especie. Según las apreciaciones de ANGELINI (1978), resulta bastante frecuente en la cota altitudinal en que fue capturada (Tabla 1). Bidessus minutissimus (Germar, 1824) Elemento atlantomediterráneo, ampliamente distribuido por todo el territorio peninsular, siendo ésta la primera cita para Sierra Nevada, donde ha sido localizada en la vertiente norte sobre cotas altitudinales no superiores a metros pues, a semejanza de las especies de Bidessini capturadas en el macizo, parece encontrar en estos niveles el máximo de su distribución altitudinal. La mayoría de los ejemplares fueron capturados en pozas pedregosas poco profundas de un curso de agua de carácter semitemporal, entre las masas de algas verdes filamentosas que eran muy abundantes, resultando este tipo de asociación un hecho relativamente frecuente (ANGELINI, 1978).

6 96 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Hydroglyphus pusillus (Fabricius, 1781) De distribución eurocentroasiática, es una especie ampliamente difundida en la Península Ibérica. A pesar de ser considerada como eurítopa y poseedora de una amplia valencia ecológica (BILARDO, 1965; ROCCHI, 1980; MALA- DORA & FRANCISCOLO, 1976) en Sierra Nevada ha mostrado una localización puntual; ha sido capturada en una charca y un río de sustrato lodoso y escasa vegetación situados en la vertiente norte, a y 800 metros de altura, si bien es conocido que puede alcanzar cotas altitudinales superiores (hasta 2000 metros según WORDLE, 1950). Su presencia en el macizo había sido ya puesta de manifiesto por BIEDERMANN (1985) que la capturó en un punto situado entre las localidades de Lugros y Polícar. Coelambus sp. El ejemplar capturado pertenece al grupo flaviventris si bien su estatus específico no ha podido ser determinado con exactitud debido a que presenta caracteres externos semejantes a la especie C. confluens (Fabricius, 1787) y genitalia semejante a C. pallidulus (Aubé, 1850), bien diferenciada por la presencia de unas largas sedas en la zona apical de las láminas, tal y como indica FRANCISCOLO (1979) y figuran tanto este autor como FRESNEDA & HERNANDO (1989). Dado que la captura de este ejemplar de Coelambus constituye la primera cita de este género en Sierra Nevada, hemos creido oportuno incluirlo dentro de este trabajo. Fue localizado en una charca de pequeñas dimensiones que realiza funciones de abrevadero, alimentada con eí agua que le proporciona una estrecha acequia. El fondo pedregoso se encontraba cubierto de una gruesa capa de lodo y restos orgánicos vegetales procedentes de la vegetación de pequeño porte que crecía en las orillas. La vegetación propiamente acuática era casi inexistente y tan sólo en un muestreo posterior pudieron observarse algunas masas de algas verdes filamentosas. Hydroporus (Hydroporus) discretus Fairmaire, 1859 Especie de distribución mediterráneo-turánica, ampliamente difundida en el territorio peninsular, había sido citada con anterioridad en Sierra Nevada por BIEDERMANN (1985). En este macizo muestra un carácter eurióico, pues ha sido capturada en una gran variedad de medios (aguas corrientes y estancadas, incluso estanques o canales de cemento para riego, tanto de carácter temporal como permanente) y condiciones ambientales (Tabla 1). Su distribución se encuentra limitada por el factor altitud pues, soportando amplios rangos de temperatura, ph y conductividad, solo ocupa una estrecha franja del espectro altitudinal, comportamiento ecológico semejante al observado en Haliplus lineatocollis.

7 Hydroporus (Hydroporus) lucasi Reiche, 1866 Adzphaga de Sierra Nevada 97 Elemento holomediterráneo, bien conocido en la mitad meridional peninsular que presenta en la Cordillera Cantábrica, el límite norte en su distribución. En Sierra Nevada ha sido localizada exclusivamente en puntos de la vertiente nordoriental, resultando ésta la primera cita para dicho macizo montañoso. En él se encuentra tanto en medios de aguas corrientes como estancadas, sobre sustratos generalmente pedregosos y ricos en vegetación, mostrando una cierta plasticidad ecológica, según se desprende de los datos físico-químicos registrados en el momento en que se efectuaron las capturas (Tabla 1). Hydroporus (Hydroporus) marginatus (Duftschmid, 1805) Especie de distribución euroturánica citada en numerosos puntos de la Península Ibérica. En Sierra Nevada, de donde ya era conocida (BERTRAND, 1954), ha sido localizada en puntos de ambas vertientes, en biotopos lóticos y lénticos, de aguas limpias y sustratos pedregosos tapizados por lodo y arena fina. En la zona de estudio se distribuye en las cotas más elevadas, en aguas de escasa mineralización (Tabla 1). Hydroporus (Hydroporus) nivalis Heer, 1839 Típicamente alpina que según BILARDO (1969) presenta elementos relictos en las zonas de llanura. Se conoce de diversos puntos del tercio norte peninsular y de Sierra Nevada donde había sido citada con anterioridad por SHARP ( ), GUIGNOT (1947), BERTRAND (1954) y FRANCISCOLO (1979). La mayoría de los ejemplares fueron capturados en lagunas de alta montaña o en medios asociados a ellas (áreas próximas donde el terreno se encuentra saturado de agua procedente de neveros permanentes), con valores de conductividad muy bajos. Aunque su límite altitudinal inferior parece encontrarse hacia los 1600 m, es posible la captura de ejemplares en cotas más bajas, hecho que se produce también en Sierra Nevada (a m, en el Arroyo de Tocón). BILARDO (1969) explica esta circunstancia suponiendo que dichos biotopos son conservadores de una fauna alpina relicta. Hydroporus (Sternoporus) nevadensis Sharp, 1882 Endemismo ibérico descrito de Sierra Nevada e igualmente conocido de Jaén, Granada y del norte de Portugal. Su presencia en la zona de estudio había sido puesta de manifiesto con anterioridad por MATEU (1954) y BER- TRAND (1954, 1964 y 1968) a tenor de cuyas citas la especie puede encontrarse en cotas comprendidas entre 1110 y 2700 m. En el transcurso de nuestras prospecciones, ha sido localizada en medios caracterizados fundamentalmente por su inestabilidad (arroyos temporales y acequias), aguas todas ellas pobremente mineralizadas debido a su procedencia directa del deshielo.

8 98 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Stictonectes lepidus (Olivier, 1795) Especie de distribución euroccidental ampliamente difundida por toda la Península Ibérica. En Sierra Nevada se ha localizado exclusivamente en el cuadrante nordoccidental ocupando medios de aguas claras, estancadas o de corriente débil, provistos de abundante vegetación, próximos a aquellos donde fue citada por BIEDERMANN (1985). Deronectes depressicollis (Rosenhauer, 1856) Endemismo ibérico citado fundamentalmente en la franja meridional de la península, su presencia en Sierra Nevada era conocida con anterioridad a través de las citas aportadas por FERY & BRANCUCCI (1987). En el macizo ocupa cursos de aguas muy puras, de corriente moderadamente alta, aunque puede encontrarse de igual manera en biotopos más inestables como canales de riego y acequias. Corresponden en la mayoría de los casos a medios acuáticos alimentados por el deshielo, debido a lo cual el grado de mineralización es muy bajo (Tabla 1). Deronectes hispánicas (Rosenhauer, 1856) Conocida del sur de Francia y la Península Ibérica, su presencia en Sierra Nevada no había sido puesta de manifiesto hasta el momento, por lo que ésta constituye la primera cita para dicho macizo montañoso. En él habita en biotopos de agua de corriente débil y ricos en vegetación, situados en cotas altitudinales moderadas y sensiblemente más mineralizados que los ocupados por A depressicollis (Tabla 1). Potamonectes (s. str.) cazorlensis Lagar, Fresneda & Hernando, 1987 Endemismo ibérico, descrito de la Sierra de Cazorla (Jaén) y conocido hasta el momento de algunos puntos de las provincias de Albacete y Murcia (RICO et al, 1990). En Sierra Nevada se han capturado tan solo siete ejemplares (4 dd y 3 99) en puntos de la vertiente norte del macizo, donde habita medios lóticos de aguas frescas y ligeramente acidas (Tabla 1). Oreodytes davisi (Curtis, 1831) La especie se encuentra repartida por Europa Septentrional y Central y, según FRANCISCO!/) (1979), permanece aislada en algunos macizos en el límite meridional de su área de distribución (Pirineos, Sierra Nevada, etc.). Es conocida de diversas localidades de la mitad norte peninsular y había sido ya citada en la provincia de Granada por LINDBERG (1939) y BERTRAND (1954). Se trata de una especie común en arroyos, ríos y torrentes de montañas alpinas y subalpinas de lecho pedregoso, aunque de igual forma puede capturarse en medios lénticos tales como lagos (PEDERZANI & SCHIZZEROT- TO, 1984), lagunas (FRANCISCOLO, 1979) y remansos de agua poco profun-

9 Adephaga de Sierra Nevada 99 da (BJLARDO, 1969). Es considerada por BERTRAND (1963) como un elemento lótico orófilo comportándose de esta forma en el macizo más que como un elemento boreoalpino como tradicionalmente venía siendo considerada por algunos autores. Laccophilus hyalinus (De Geer, 1774) Elemento holopaleártico, conocido de numerosas localidades peninsulares, en Sierra Nevada presenta una localización puntual en la vertiente norte, zona donde parece restringir su área de distribución, a tenor de las citas aportadas por BlEDERMANN (1985) y de nuestras propias observaciones. Los ejemplares se capturaron en las pozas de un río de lecho muy pedregoso, alimentadas por una débil corriente, y en una charca de fondo lodoso, aunque también puede encontrarse en medios de carácter lótico (BERTRAND, 1956; 1957). Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) La especie está presente en la Europa Meridional, Asia Occidental y Norte de África. Conocida de todo el territorio peninsular, BlEDERMANN (1985) la capturó en diversos puntos de la provincia de Granada, pero ninguno de ellos dentro de los límites de Sierra Nevada, por lo que ésta constituye la primera cita para el macizo. Considerada como ubiquista (PEDERZANI & SCHIZZEROTTO, 1984), nuestras prospecciones la han localizado exclusivamente en una charca, de la vertiente norte del macizo, de grandes dimensiones con sustrato lodoso y escasa vegetación. Agabus (Gabinectes) brunneus (Fabricius, 1798) Elemento atlantomediterráneo, conocido de numerosas localidades peninsulares, en Sierra Nevada fue citado con anterioridad por BlEDERMANN (1985). Se trata de una especie montana que habita en aguas claras, más o menos corrientes y poco profundas de arroyos, canales de riego y pozas residuales de carácter pedregoso. Agabus (Gabinectes) didymus (Olivier, 1795) El área de distribución de la especie se extiende por Europa, Asia Menor y Norte de África. Bien conocida de todo el territorio peninsular, en Sierra Nevada ha sido capturada solo en puntos de la vertiente norte, zona a la que parece restringir su área de distribución (BlEDERMANN, 1985). Al igual que A. brunneus, es una especie típicamente montana que en la zona de estudio puede encontrarse en medios lóticos y lénticos, pese a ser considerada como un elemento fundamentalmente reófilo, pues BlLARDO (1965) la indica como frecuente en biotopos de aguas estancadas, sobre todo durante la época invernal y la primavera, que posteriormente abandona con el aumento de las temperaturas.

10 100 C. E. Sáinz-Cantero & J, Alba-Tercedor Agabus (Dichonectes) biguttatus (Olivier, 1795) De distribución euroturánica, la especie se encuentra ampliamente difundida por todo el territorio peninsular. Su presencia en Sierra Nevada y zonas próximas fue puesta de manifiesto por MATEU (1954) y más recientemente por BIEDERMANN (1985). Los ejemplares capturados en el transcurso de nuestras prospecciones lo fueron en puntos de la zona norte y oeste del macizo en cursos de aguas limpias y débil corriente que discurren por terrenos calizos, responsables del carácter básico de los mismos (Tabla 1). Agabus (Dichonectes) guttatus (Payckull, 1798) Especie eurosiberiana conocida fundamentalmente de la mitad norte peninsular, pues la única cita en la zona sur corresponde a ROSENHAUER (1856) en Sierra Nevada y más recientemente la de BIEDERMANN (1985). Se ha localizado en puntos de ambas vertientes, ocupando medios tanto lóticos como lénticos, de carácter permanente o semipermanente, caracterizados por presentar aguas frías y oligotróficas del nivel montano, con bajos niveles de mineralización, donde cohabita frecuentemente con A. biguttatus. Agabus (Dichonectes) nitidus (Fabricius, 1801) Especie euroturánica conocida en numerosas localidades del territorio peninsular. En Sierra Nevada, señalada con anterioridad por BIEDERMANN (1985), se encuentra fundamentalmente en cursos de agua corriente (arroyos, ríos y acequias), biotopos semejantes a los descritos para A. biguttatus y A. guttatus con las que convive frecuentemente si bien, a diferencia de estas especies, es la única que sobrepasa los 2000 metros de altitud (Tabla 1), explotando biotopos más elevados. Agabus (Gaurodytes) bipustulatus (Linnaeus, 1767) Elemento eurosiberiano con una amplia difusión peninsular, en Sierra Nevada había sido citada con anterioridad por MATEU (1954), GUIGNOT (1959b), BIEDERMANN (1985) y FRANCISCOLO (1979). Se ha capturado en puntos de ambas vertientes en medios de agua corriente y estancada, si bien es considerada como una especie ubiquista (RIBERA et al, 1988; FOCARILE, 1960; ANGELINI, 1978) en la zona de estudio ha mostrado preferencia a localizarse entre la vegetación de zonas de corriente débil o nula, en biotopos de carácter ligeramente básico. Agabus (Gaurodytes) nebulosus (Forster, 1771) Elemento euroturánico ampliamente difundido por todo el territorio peninsular. En Sierra Nevada se ha capturado en dos puntos, uno situado en la vertiente norte y el otro en la sur, en alturas comprendidas entre 920 y 1140 m, si bien puede alcanzar cotas superiores pues BíEDERMANN (1985) la

11 Adephaga de Siena Nevada 101 cita de La Laguna de Río Seco a 3020 metros. Esta especie habita en medios acuáticos de carácter léntico, de poca profundidad y ricos en vegetación. Agabus (Gaurodytes) paludosus (Fabricius, 1801) Considerada como una especie centroeuropea, hasta el momento su distribución peninsular se encontraba limitada a la mitad norte. La revisión de los ejemplares de esta especie, capturados por BlEDERMANN (1985) en dos puntos de la vertiente norte, confirman su presencia en Sierra Nevada ampliando su área de distribución al sureste peninsular, y nuestras capturas a la vertiente sur del macizo. En él se ha localizado en las orillas de un río de montaña de aguas limpias y frescas, entre la vegetación, muy abundante y estable, aunque de acuerdo con BILARDO (1969), parece ligada principalmente a biotopos de fuentes. Agabus fgaurodytes) solieri Aubé, 1836 Especie boreoalpina típica, citada hasta el momento en los macizos montañosos de la mitad norte de la Península Ibérica, en Sierra Nevada se ha localizado en puntos de la vertiente sur y noroeste, constituyendo la primera cita para este macizo montañoso. De las especies capturadas, es la que registra el mayor intervalo altitudinal y, a tenor de los valores de los parámetros físico-químicos registrados en el momento de las capturas (Tabla 1), muestra en el macizo una considerable amplitud ecológica, con preferencia hacia medios acuáticos de tipo léntico, aunque también puede ser localizada en cursos de agua corriente e incluso torrentes del nivel alpino, en oposición a las observaciones realizadas por FRANCISCOLO (1979). Rhantus (Rhantus) pulverosus (Stephens, 1828) Su área de distribución se extiende por Oceanía, el norte de África y las zonas meridionales de Europa y Asia. En Sierra Nevada, ha sido localizada en un punto de la zona nordoccidental, próximo al lugar de captura indicado por BlEDERMANN (1985). La presencia de esta especie en el macizo, si bien de forma puntual, corrobora su capacidad sobre el resto de las pertenecientes al género, a ocupar nichos ecológicos ubicados en alturas considerables. CONSIDERACIONES GENERALES Hasta el momento se conocen en Sierra Nevada 43 especies acuáticas de Adephaga, sin incluir a Hydroporus (s. str.) lundbladi Falkenstróm, 1939 y Agabus (Gaurodytes) nevadensis Lindberg, 1939 por su dudosa validez (RICO et al, 1990), lo que representa el 23,24% de la adefagofauna acuática ibero-pirenaica, siendo de destacar que aún no se conocen representantes de las familias Hygrobiidae Ganglbauer, 1892 y Noteridae Bedel, 1880.

12 102 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Analizando en detalle la composición por familias, se observa que los ditíscidos, al igual que ocurre en el resto de la península, son el elemento mayoritario (algo más del 86 %) si bien con un escaso número de endemismos (5 especies). Por el contrario, los girínidos se encuentran mejor representados que los halíplidos (9,3% de los primeros frente a un 4,6% de los segundos), en oposición a la situación general observada en el resto del territorio peninsular. En líneas generales, la adefagofauna acuática de Sierra Nevada está constituida principalmente por especies ubiquistas y especies reófilas. Dentro del primer grupo se encuentran Haliplus lineatocollis, Hydroporus discretus y Agabus solieri que muestran una amplia distribución por todo el macizo, habiendo sido capturadas en numerosos puntos, en medios tanto lotices como lénticos, soportando amplios intervalos de temperatura, ph y conductividad; algo similar, aunque en menor medida, ocurre con Agabus bipustulatus cuya área de distribución dentro del macizo queda restringida a la mitad occidental del mismo. Hydroporus marginatus, considerada como especie ubiquista en virtud a su amplia valencia ecológica, resulta frecuente y abundante sólo en las cotas más elevadas, donde cohabita con Hydroporus nivalis. Ocupando especialmente los enclaves de tipo lótico se encuentran Agabus brunneus, A. didymus y A. nitidus, que han mostrado una distribución horizontal muy extendida en la zona de estudio; dado que han sido capturadas bajo condiciones extremas de temperatura, ph y conductividad, el factor determinante de su distribución parece ser la presencia de agua corriente. Otros elementos típicamente reófilos sonpotamonectes cazorlensis, Oreodytes davisi, Deronectes hispanicus y D. depressicollis, el último de ellos ocupando cursos de agua de ambas vertientes con niveles de mineralización moderados. Coincidiendo con las observaciones de GONZÁLEZ & NOVOA (1988), Hyphydrus aubei muestra una clara tendencia a ocupar medios palustres permanentes de grandes dimensiones, pues aunque sólo ha sido capturada en uno de los puntos prospectados, se encuentra representada por poblaciones estables y numerosas, circunstancia aplicable a Yola bicarinata la cual, si bien ocupa preferentemente aguas corrientes, se encuentra con frecuencia en aguas estancadas más o menos renovadas (FRESNEDA & HERNANDO, 1988), así como Laccophilus minutus, a pesar de venir siendo considerada como especie ubiquista. AGRADECIMIENTOS Manifestamos nuestro más profundo agradecimiento al Prof. W. Biedermann de la Universidad de Duisburg por su amabilidad al enviarnos el material que recolectó en la zona de estudio, así como al Prof, Dr. J. A. Regil Cueto de la Universidad de León, que dedicó buena parte de su tiempo a la revisión de nuestras determinaciones.

13 Adephaga de Sierra Nevada 103 BIBLIOGRAFÍA ANGELINI, F., Haliplidae, Dytiscidae e Gyrinidae della Lucania. XII Nota sulla Entomofauna acquatica. Entomológica, Barí, 14: BERTRAND, H., Récoltes de coléoptéres aquatiques (Hydrocanthares) dans les rnassifs montagneux de l'espagne; observations écologiques. Bull. Soc. Zool France, 79(2-3): BERTRAND, H., Récoltes de coléoptéres aquatiques (Hydrocanthares) dans les massifs montagneux de l'espagne; observations écologiques. (2éme note). Bull. Soc. Zool France, 81 (1): BERTRAND, H., Récoltes de coléoptéres aquatiques (Hydrocanthares) dans les massifs montagneux de l'espagne; observations écologiques. (3éme note). Bull. Soc. Zool. France, 82 (2-3): BERTRAND, H., Récoltes de coléoptéres aquatiques (Hydrocanthares) dans les massifs montagneux de í'espagne; observations écologiques. (4éme note). Bull Soc. Zool France, 88 (1): BERTRAND, H., L'endemisme des insects aquatiques en Espagne. C. R. Soc. Biogeogr., 358: BERTRAND, H., Récoltes de coléoptéres aquatiques en Espagne. L'Entomologiste 24(3): BlEDERMANN, W., Zur Káfer- und wanzenfauna in gewá'ssern der provinz Granada (Spanien). Schriftliche Hauserbeit, vorgelet im Rahmen der Ersten Staatsprüfung für das Lehramt der Sekundarstufe II. Universitát Duisburg. 39 pp. BlLARDO, A., Ricerche sugli Hydroadephaga nella provincia di Várese. (Coleóptera). Mem. Soc. ent. ital, 49: BlLARDO, A., Contributo alia conoscenza degli Hydroadephaga delle Alpi (Alpi Marittime ed Alpi Cozie). Coleóptera: Haliplidae, Dytiscidae. Boíl Soc. ent. ital, (1-2): ESPINOSA, P Cartografía de la vegetación de Sierra Nevada. Memoria y mapa E = = 1: Tesis Doctoral inédita. Universidad de Granada. FERY, H. & M. BRANCUCCI, The cosíate species of the genus Deronectes Sharp (Coleóptera: Dytiscidae). Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 60: FoCARILE, A., Ricerche coleotterologiche sul litorale jónico della Puglia, Lucania e Calabria Campagne III. Coleóptera: Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae. Mem. Soc. ent. ital, 38: figs. FRANCISCOLO, M. E., Fauna d'italia. Vol XIV. Coleóptera: Halilidae, Gyrinidae, Hygrobidae, Gyrinidae, Dytiscidae. Ed. Calderini. Bologna, 806 pp. FRESNEDA, J. & C. HERNANDO, Los Hydradephaga de la Alta Ribagorza y Valle de Aran. (Coleóptera). Eos, 64: FRESNEDA, J. & C. HERNANDO, El género Coelambus Thomson (Coleóptera: Dytiscidae) en la Península Ibérica y las Islas Baleares. Limnetica, 5: GONZÁLEZ, J. & F. NOVOA, Estudio faunístico sobre los coleópteros acuáticos de Galicia I. Dytiscidae. Bol Asoc. esp. Entom., 12:

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16 106 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor E-29 Barranco de los Pasillos E-30 Barranco de la Venta E-31 Fuente de los Palomos E-32 Río Poqueira E-33 Barranco de las Víboras E-34 Fuente (Barranco de las Víboras) E-35 Arroyo de Huenes E-36 Arroyo de Alhorí E-37 Arroyo de Alcázar E-38 Río Monachil (Cortijo de Diéchar) E-39 Acequia (Soportújar) E-40 Barranco de los Tejos (Güejar-Sierra) E-41 Río Trevélez E-42 Charca (Trevélez) E-43 Barranco de Fuente Agrilla E-44 Arroyo (Bérchules) E-45 Barranco de Fuente Medina E-46 Estanque (Hotel del Duque) E-47 Río Aguas Blancas E-48 Acequia (Busquístar) E-49 Acequia (Los Llanos) E-50 Acequia (Bérchules) E-51 Barranco de los Pasillos E-52 Estanque (Barranco de Fuente Medina) E-53 Río Genil (Barranco de San Juan) E-54 Estanque (El Portichuelo) E-55 Río Bermejo E-56 Fuente (Busquístar) E-57 Acequia (Pitres) E-58 Barranco de la Umbría E-59 Estanque (Fuente del Hervidero) E-60 Acequia (Fuente del Hervidero) E-61 Acequia del Castañal E-62 Arroyo de Jeres del Marquesado E-63 Barranco del Pueblo E-64 Arroyo (Pitres) E-65 Barranco de la Rata E-66 Fuente (Alquife) E-67 Acequia (Paterna del Río) E-68 Charca (Carretera Graena-La Peza) E-69 Acequia (Fuente de la Coca) E-70 Arroyo de Tocón E-71 Río Paterna E-72 Río Genil E-73 Río Aguas Blancas E-74 Fuente de Barrio Alto (Güejar-Sierra) E-75 Acequia (Barrio Alto, Güejar-Sierra) metros U.T.M. 30SVG SVG SVG SVF SVG SVG SVG SVG SVG SVG SVF SVG SVF SVF SVG SVF SVF SVG SVG SVF SVF SVF SVG SVF SVG SVF SVF SVF SVF SVF SVG SVG SVG SVG SVG SVF SVF SVG SWF SVG SVF SVG SWF SVG SVG SVG SVG6013

17 Adephaga de Sierra Nevada 107 E-76 Canal de Riego (Barrio Alto, Güejar-Sierra) E-77 Río Isfalada E-78 RíoMecina E-79 Acequia (Laroles) E-80 Acequia (El Peñón, Güejar-Sierra) E-81 Fuente de la Gitana E-82 Río Morollón E-83 Río Grande de Bérchules E-84 Río Maitena E-85 Río Monachil (Los Cahorros) E-86 Río Laroles E-87 Acequia (Güejar-Sierra) E-88 Fuente (La Peza) E-89 Río Morollón E-90 Río Dílar E-91 Río Abrucena E-92 Fuente (Barranco de Poqueira) E-93 Río Nechite E-94 Río Valor E-95 Acequia (Minas de la Virgen de Fátima) E-96 Estanque (Laujar de Andarax) E-97 Río Dílar E-98 Fuente (Dílar) E-99 Río Aguas Blancas E-100 Río Chico E-101 Río Monachil metros U.T.M. 30SVG SWG SVG SVF SVG SVG SVG SVF SVG SVG SVF SVG SVG SVG SVG SWG SVG SVF SVG SVF SWF SVG SVG SVG SVF SVG5109 APÉNDICE II (Material estudiado) Haliplus (Neohaliplus) lineatocollis:e-\5: 9-VII-86, 1 9. E-16: 10-VI-84, 1 9- E-22: 19-V1I-86, 2 ddy 2 99; 14-XI-86, 3 dd; , 2 60 y 5 99; 10-V-87,2ddy 1 9. E-25: 14-VII-86, 3 ó y E-31: 12-VI1-86, 1 9. E-33: 3-XI-86, 1 9. E-39: 6-XI-86, E-41: 8-VII-86, 3 66 y 3 99; 8-XI-86, 1 d; , 1 9. E-42: 8-VII-86, 1 9. E-46: 29-VI- 86, 1 9. E-52: 1-II-87, 2 66, 9-V-87, 1 d. E-54: 8-XI-86, 1 6 y 1 9. E-55: 30-IV-87, 1 9. E-60: 15-VII-86, 3 dd y 2 99; 10-X1-86, 1 d y 6 99; 8-V-87, 3 dd y E-66: 18-VJI-86, 1 9. E-67: 18-VII-86, 1 9. E-68: 20-VII-86, 2 99; l-xi-86, 1 dy 1 9. E-71: 10-VI-84, 1 d; 30-XI-84, 1 9; , 1 d, E-74: 2-XI-86, 1 dy 1 9. E-75: ll-v-87, 2 dd y E-76: 6-II-87, 1 d y 1 9; ll-v-87, 3 dd y 1 9. E-77: 19-V1I-86, 1 9. E-80: 6-II-87, 1 d y 1 9. E-81: 30-VI-86, 1 d; l-xi-86, 1 d y 1 9. E-82: 30-VI-86, 1 d y 4 99; l-xi-86, Idy 1 9; ll-v-87, 1 9; ll-v-87, 1 9. E-88: 30-VI-86, 1 d. E-89: 30-VI-86, 4 dd y 1 9; l-xi-86, 2dd. Haliplus (Liaphlus) mucronatos: E-22: , 1 9; 10-V-87, 1 9. E-81: ll-v-87, 1 d. Gyrinus (Gyrinus) de/eani: E-77: 10-V-87, E-91: 10-V-87, 1 d.

18 108 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Orectochilus (Orectochilus) villosus: E-70: 20-VII-86, Hyphydrus (Hyphydrus) aubei: E-68: 20-VII-86, 1 6 y 2 99; l-xi-86,2 66; ,1 9. Yola (Yola) bicarinata: E-68: 20-VII-86, y 19 99; l-xi-86, 4 cíe? y 6 99; 8-II- 87, 1 9;10-V-87,8ddy 599. Bidessiis minutissimus: E-68: 20-VII-86, 1 9. E-91: 10-V-87, 5 66 y Hydroglyphus pusülus: E-68: 30-VII-86, 1 9. E-99: , 1 6. Coelambus sp.: E-15: 9-VII-86, 1 9. Hydroporus (Hydroporus) discretus: E-15: 9-VII-86,2 66 y E-18: 12-VII-86,1 d y 1 9. E-20: 9-XI-86, 1 6. E-22: 18-VII-86, 1 d; 14-XI-86, 1 dy 1 9; , 2 dd y 3 99; 10-V-87, 1 d. E-25: 6-XI-86, 1 6. E-29: 7-JI-87, 1 d. E-35: 8-V-87, 1 d. E-39: 6-XI-86, 1 d. E-41: 8-XJ-86, 1 d. E-46: 16-V-87, 6 dd y E-51: 31-X-86, 1 d. E-54: 8-VII-86, 2 dd y E-55: 30-IV-87, 1 d. E-58: 8-VII-86, 1 9. E-59: 8-V-87, E-62: 18-VII- 86, 1 d y 1 9. E-67: 18-VII-86, 1 d. E-70: l-xi-86, 1 9. E-76: 6-II-87, E-83: 8-VII- 86, 1 9. E-89: l-xi-86, 1 9. E-91: 14-XI-86, 1 d. Hydroporus (Hydroporus) lucasi:e'33:\6-v-sl,266.e-4q:28-v\-s6,19.e-8l:3q-v\- 86, 1 9;ll-V-87,2dd. E-82: ll-v-87, 3 dd y E-89: l-xi-86, 1 9. Hydroporus (Hydroporus )marginatus: E-1:12-VII-86,2ddy 599.E-3: 12-VII-76, 7 dd y 1 9. E-5: 12-VII-86, 1 d y E-6: 9-IX-79,3 99. E-8: 21-VII-86,1 d. E-9: 21-VII-86, 1 9. E-28: 31-XI-86, 1 9. E-63: 9-XI-86, 1 d. Hydroporus (Hydroporus) nivalis: E-1: 12-VII-86, 19. E-2: 12-VII-86, 10 dd y E-3: 12-VII-86, 7 dd y 1 9. E-5: 12-VII-86, 1 d. E-70: 20-VII-86, 1 d. Hydroporus (Sternopoms) nevadensis: E-17: 13-VII-86, 1 d. E-79: 9-V-87, 1 9. E-18: 12-VII-86, 1 d. Stictonectes lepidus: E-47: 3-VIII-82, 1 9. E-81: 30-VI-86, 1 9. Deronectes depressicollis: E-16: 29-XI-84, 1 d. E-20: 9-VII-86, 1 9; 3-V-87, 1 d. E-24: 3-V-87, 1 d y E-28: 2-V-87, 1 9. E-39: 6-XI-86, 1 d. E-40: 28-VT-82, 1 9; 3- XI-86, 1 d; 16-V-84, 1 d. E-41: 8-XI-86, 1 d. E-43: 3-XI-86, 1 d. E-48: 7-VII-87, Id 7-XI-86, 1 d. E-58: 8-VII-86, 1 d; 8-XI-86, 1 d; 9-V-87, 1 d y 1 9. E-62: 8-II-87, 1 d; 4-V- 87, 2 dd. E-71: 10-VI-84, 1 d; 30-XI-84, 1 9. E-76: 19-VIT-87,! d. E-78: 9-VI-84, E-85: 3-VI-86, 1 9. E-90: 10-XI-86, 1 9. Deronectes hispánicas: E-39: 8-XÍ-86, 1 9. E-74: 29-VI-86, 1 9. E-91: 14-XI-86, 1 d; 10-V-87,2ddy 1 9. Potamonectes(Potamonectes)cazorlensis: E-37: 30-V-86,1 9.E-62: 9-XI-86,ld.E-81: 30-V-86, 1 d;8-ii-87, 1 9. E-82: l-xi-86, 1 d'y 1 9. E-91: 14-XI-86, 1 d. Oreodytes davisi: E-19: 10-VI-84, 1 d. E-36: 2-V-87, 1 d. E-41: 8-VII-86, 6 dd y 399;8-XJ-S6, 1 9. Laccophilus hyalinus: E-68: l-xi-86, 1 d; 10-V-87, 1 d y E-77: 19-VII-86, 1 9. Laccophüus minutus: E-68: 20-VII-87, 4 dd y 4 99; l-xi-86, 1 d y 2 99; 8-II-87, 1 d y 1 9. Agabus (Gabinectes) brunneus: E-39: l-v-87, 1 9. E-58: 8-VII-86, E-62: 18- VII-86, 1 d. E-67: 14-XI-86, 1 d. E-89: 8-II-87, 1 d; 10-V-87, 2 dd y E-91: 14-XI- 86, 1 9..Agabus (Gabinectes) didymus: E-28: 31-X-86, 1 d. E-47: 3-VIII-82, 1 9. E-68: l-xi- 86, 1 9. Agabus (Dichonectes) biguttatus: E-20: , 1 d. E-60: 8-V E-70: 20- VII-86, 1 9. Agabus (Dichonectes) guttatus: E-33: 16-V-87, 1 d y 1 9. E-46: 29-VI-86, 1 d; 16-V- 87, 1 d. E-48: 30-IV-87, 1 9. E-58: 9-V-87, 1 9. E-64: 7-VII-86, 1 9; 7-XI-86, 1 d y 1 9; , 3 dd y 1 9.E-65: 7-XI-86, 1 dy 1 9. E-79: 9-V-87, E-82: 8-II-87, 1 9.

19 Adephaga de Sierra Nevada 109 Agabus (Dichonectes) nitidus: E-10: 6-XJ-86, 1 6. E-17: 13-VII-86, 1 9. E-43: 29-VI- 86, E-45: 18-VII-87, 1 d. E-48: 3Q-IV-87, 1 9. E-50: 8-VII-86, 1 9. E-60: 8-V-87, 1 d. E-81: 8-II-87, 1 9. E-82: 8-II-87, 1 d y 1 9. Agabus (Gaurodytes) bipustulatus: E-8: 21-VII-86, 1 d. E-25: 6-XI-86, 1 d y 1 9. E-39: 6-XI-86, 1 d. E-46: 29-VI-86, 1 9; 16-V-87, Agabus (Gaurodytes) nebulosus: E-77: 14-XI-86, 1 d. E-96: 14-XI-86, 1 9. Agabus (Gaurodytes) paludosus: E-41: 8-XI-86, 1 d. Agabus (Gaurodytes) solieri: E-l: 12-VII-86, 1 d y E-5: 12-VI1-86, 1 d y E-8: 21-VII-86, 2 d<5 y 1 9. E-15: 9-VII-86, 1 d y E-l8: 12-VII-86, 1 9. E-22: 18- VII-86, 4 dd y E-25: 6-XI-86, 2 dd. E-46: 16-V-87, 6 dd y E-54: 8-VJI-86, 1 9. E-59: 15-VII-86, 2 dd. E-60: 15-VJI-86, 1 dy 1 9; 10-XI-86, 1 9. E-68: l-xi-86, 1 d. E-81: 8-II-87, 1 9. Rhantus (Rhantus)puiverosus: E-68: l-xi-86, 1 d. Fecha de recepción: 20 de junio de 1990 Fecha de aceptación: 15 de abril de 1991 C. E. Sáinz-Cantero & J. Alba-Tercedor Departamento de Biología Animal, Ecología y Genética (Zoología) Facultad de Ciencias. Universidad de Granada Granada