Fauna actual de Coleópteros y Heterópteros acuáticos de la turbera fósil de Espinosa de Cerrato (Palencia)

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1 Fauna actual de Coleópteros y Heterópteros acuáticos de la turbera fósil de Espinosa de Cerrato (Palencia) Departamento de Biología Animal. Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales Universidad de León León (España) dbalvd@unileon.es Recibido: Aceptado: ISSN: RESUMEN Durante un ciclo anual se efectuaron muestreos de Coleópteros y Heterópteros acuáticos en dos charcas y un manantial situados sobre la turbera fósil holocena de Espinosa de Cerrato (SE de Palencia). Se identificaron 51 especies de Coleópteros y 16 de Heterópteros, 9 de las cuales son nuevas citas para la provincia de Palencia. Se analizan los valores de riqueza obtenidos en las tres estaciones de muestreo y su variación estacional, comparándose con el número de especies de otras zonas próximas. Desde un punto de vista biogeográfico la representación de elementos endémicos es baja (4% en Coleópteros y nula en Heterópteros). Destaca la presencia de algunas especies montanas y de zonas frías debido, entre otros factores, a las características climáticas muy rigurosas y estables de la zona durante la mayor parte del Holoceno. Palabras clave: Coleoptera, Heteroptera, fauna acuática, biodiversidad, turbera fósil, Palencia, España. ABSTRACT Current aquatic Coleoptera and Heteroptera in a fen-peat deposit from Espinosa de Cerrato (Palencia, Spain) Aquatic Coleoptera and Heteroptera were sampled during an annual cycle in two ponds and one spring from a Holocene fen-peat deposit in Espinosa de Cerrato (southeast Palencia, Spain). Fiftyone species of Coleoptera and 16 species of Heteroptera were identified. Nine of them are recorded for the first time in the Palencia province. The richness values at the three sampling sites and their seasonal variation were analysed and compared with those recorded from nearby zones. Few endemic elements were collected (4% Coleoptera and no Heteroptera). The presence of several mountain species typical of cold areas was noticeable, their perhaps due to the harsh and stable climatic conditions in this area during most of the Holocene. Key words: aquatic Coleoptera, aquatic Heteroptera, faunistic, biodiversity, fen-peat deposit, Palencia, Spain.

2 72 INTRODUCCIÓN Los depósitos higroturbosos del Holoceno son formaciones geológicas muy escasas en la submeseta norte (FRANCO MÚGICA et al., 1996). Además de su interés paleobotánico, algunas de estas turberas fósiles pueden mantener láminas de agua, formando humedales residuales que constituyen un hábitat acuático singular y muy poco conocido. Desde un punto de vista conservacionista se trata de medios amenazados por la extracción comercial de turba. Por estas razones y con el fin de completar el conocimiento de la fauna y la ecología de los Coleópteros y Heterópteros acuáticos en hábitat singulares de la Península Ibérica, se han muestreado los humedales asociados a la turbera fósil de Espinosa de Cerrato, en el sureste de la provincia de Palencia, colindante con la de Burgos (Fig. 1). Las referencias bibliográficas sobre Coleópteros acuáticos en la provincia de Palencia han sido recopiladas por VALLADARES & GARRIDO (2001). Respecto a los Heterópteros acuáticos, los registros de Palencia se recogen en los catálogos de NIESER & MONTES (1984) y BAENA & VÁZQUEZ (1986) y en el estudio sobre la Laguna de la Nava de GONZÁLEZ & VALLADARES (1996). ÁREA DE ESTUDIO Los humedales estudiados se sitúan en las proximidades de la localidad de Espinosa de Cerrato (Palencia, UTM: 30TUM2245). Se trata de una serie de charcas y pequeños arroyos que se disponen sobre un depósito higroturboso que rellena parte de la cuenca excavada en los páramos miocénicos por el río Franco, afluente del Arlanza. La zona de estudio (Fig. 1) se enclava en la comarca del Cerrato, un área de grandes planicies interrumpidas por valles excavados por el río Arlanza y sus afluentes. El paisaje viene definido por la alternancia de páramos, cuestas y fondos de valle. La turbera se sitúa sobre uno de estos fondos de valle, a 885 m de altitud. El clima es mediterráneo continental, con temperatura media anual de 11ºC, precipitación media anual muy baja (431 mm) y período seco de 4 meses. MATERIAL Y MÉTODOS Se seleccionaron tres estaciones de muestreo representativas de los medios acuáticos situados sobre el depósito higroturboso. Se trata de dos charcas

3 FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA Figura 1: Localización del área de estudio. Figure 1: Location of the study area. y un pequeño arroyo de aguas calcáreas, muy próximos entre sí, cuyas principales características se indican a continuación: Estación 1 (E-1): Charca semipermanente, excavada en la turbera. Morfometría: perímetro: 65 m; superficie: 160 m 2 ; profundidad máxima: 80 cm. Vegetación: dominancia de Phragmites australis. Estación 2 (E-2): Charca permanente, con talud vertical. Morfometría: perímetro: 50 m; superficie: 130 m 2 ; profundidad máxima: 200 cm. Vegetación: dominancia de Phragmites australis y Typha dominguensis. Estación 3 (E-3): Fuente con 50 cm de profundidad máxima que origina un arroyo de aguas limpias y pequeñas dimensiones: 1 m de anchura, 30 m

4 74 de longitud y 20 cm de profundidad, tributario de una acequia. Vegetación: dominancia de Nasturtium officinale entre las macrófitas sumergidas, con presencia de Juncus, Phragmites y gramíneas en los márgenes. Los ejemplares fueron recogidos a lo largo de un ciclo anual mediante cuatro campañas de muestreo correspondientes a las estaciones de verano (26-VII-1995), otoño (26-XI-1995), invierno (25-II-1996) y primavera (20-V- 1996). Para la captura de los insectos se utilizó una manga pentagonal de entomología acuática de 250 µm de luz de malla con la que se realizaban mangueos en la orilla y hacia el interior del medio prospectado. Los ejemplares que flotan al remover el sustrato y la vegetación de los márgenes fueron recogidos con un colador de malla fina. Mediante estas técnicas se prospectaron los diferentes microhábitat, considerándose concluido el muestreo cuando aparentemente se habían capturado todas las especies presentes en la estación. Se han estudiado un total de 876 ejemplares, la mayoría adultos, ya que sólo se han contabilizado las ninfas de las especies de las familias Nepidae y Pleidae. Para la asignación de las especies a tipos biogeográficos se ha seguido el criterio de RIBERA et al. (1998), modificado por MILLÁN et al. (2002), que diferencian 5 grupos entre los taxones estudiados: endémicos, iberoafricanos, iberoeuropeos, disyuntos y transibéricos. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Aspectos faunísticos A partir del material estudiado se han identificado las 51 especies de Coleópteros y 16 de Heterópteros acuáticos que se relacionan en la Tabla 1. Las especies de Coleópteros se reparten entre las familias Haliplidae (4), Noteridae (1), Dytiscidae (21), Hydrochidae (4), Helophoridae (4), Hydrophilidae (9), Hydraenidae (7) y Dryopidae (1). Los Heterópteros acuáticos pertenecen a las familias Hydrometridae (1), Veliidae (1), Gerridae (3), Corixidae (4), Naucoridae (1), Nepidae (2), Notonectidae (3) y Pleidae (1). Teniendo en cuenta que se han realizado trabajos recientes en áreas próximas a la del presente estudio, tanto para los Coleópteros acuáticos (VALLADARES et al., 1994; VALLADARES & GARRIDO, 2001; VALLA- DARES et al., 2002a) como en menor medida para los Heterópteros (GON- ZÁLEZ & VALLADARES, 1996), destacan desde un punto de vista faunístico las 9 primeras citas de especies para la provincia de Palencia. Se comentan a continuación estas aportaciones.

5 Tabla 1: Relación de especies con el número de ejemplares recogidos en cada estación de muestreo y asignación de tipos biogeográficos (TR = especies transibéricas; IE = especies iberoeuropeas; IA = especies iberoafricanas; EN = especies endémicas; DI = especies disyuntas). Table 1: Species list with the number of specimens collected at each sampling site. Corotypes on the right (TR = trans-iberian species; IE = Iberian-European species; IA = Iberian-African species; EN = Iberian endemic species; DI = disjuncted distribution species). Fecha muestreo 26/7/95 26/11/95 25/2/96 20/5/96 Tipo Estación biogeográfico COLEOPTERA Haliplidae Haliplus (Haliplidius) obliquus (Fabricius, 1787) 1 1 TR Haliplus (Neohaliplus) lineatocollis (Marsham, 1802) TR Haliplus (Haliplus) heydeni Wehncke, IE Haliplus (Liaphlus) mucronatus Stephens, TR Noteridae Noterus laevis Sturm, TR Dytiscidae Laccophilus hyalinus (De Geer, 1774) TR Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758) TR Hyphydrus aubei Ganglbauer, TR Yola bicarinata (Latreille, 1804) 2 TR Bidessus goudoti (Castelnau, 1834) 1 1 TR Bidessus minutissimus (Germar, 1824) 1 TR Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792) 1 TR Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1777) TR Hydroporus analis Aubé, TR Hydroporus planus (Fabricius, 1781) 1 TR Hydroporus vagepictus Fairmaire & Laboulbène, EN Graptodytes flavipes (Olivier, 1795) 1 TR Scarodytes halensis (Fabricius, 1787) 1 TR Stictonectes lepidus (Olivier, 1795) TR Stictotarsus duodecimpustulatus (Fabricius, 1792) 1 IE FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA... 75

6 Tabla 1: (Continuación). Table 1: (Continuation). Fecha muestreo 26/7/95 26/11/95 25/2/96 20/5/96 Tipo Estación biogeográfico Agabus bipustulatus (Linnaeus, 1767) TR Agabus nebulosus (Forster, 1771) 1 1 TR Ilybius meridionalis Aubé, TR Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758) 1 1 TR Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758) 1 TR Dytiscus marginalis Linnaeus, TR Hydrochidae Hydrochus angustatus Germar, TR Hydrochus flavipennis Küster, TR Hydrochus grandicollis Kiesenwetter, IA Hydrochus nitidicollis Mulsant, TR Helophoridae Helophorus (Helophorus) maritimus Rey, IE Helophorus (Atracthelophorus) brevipalpis Bedel, IE Helophorus (Atracthelophorus) lapponicus Thomson, DI Helophorus (Rhopalhelophorus) seidlitzii Kuwert, EN Hydrophilidae Anacaena bipustulata (Marsham, 1802) 3 1 TR Laccobius femoralis Rey, TR Laccobius sinuatus Motschulsky, TR Laccobius striatulus (Fabricius, 1801) IE Helochares lividus (Forster, 1771) TR Enochrus fuscipennis (Thomson, 1884) 1 TR Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) TR Limnoxenus niger (Zschach, 1788) 2 IE Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) 2 1 IE 76

7 Tabla 1: (Continuación). Table 1: (Continuation). Fecha muestreo 26/7/95 26/11/95 25/2/96 20/5/96 Tipo Estación biogeográfico Hydraenidae Hydraena atrata Desbrochers des Loges, TR Hydraena testacea Curtis, TR Aulacochthebius exaratus (Mulsant, 1844) 1 TR Ochthebius minimus (Fabricius, 1792) IE Ochthebius nanus Stephens, TR Limnebius maurus J.Balfour-Browne, IA Limnebius papposus Mulsant, IE Dryopidae Dryops luridus (Erichson, 1847) 1 TR FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA... 77

8 Tabla 1: (Continuación). Table 1: (Continuation). Fecha muestreo 26/7/95 26/11/95 25/2/96 20/5/96 Tipo Estación biogeográfico HETEROPTERA Hydrometridae Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758) 5 TR Veliidae Microvelia pygmaea (Dufour, 1833) 1 1 TR Gerridae Aquarius cinereus (Puton, 1869) 1 IA Gerris gibbifer Schummel, TR Gerris lateralis Schummel, TR Corixidae Corixa panzeri (Fieber, 1848) 2 IE Hesperocorixa linnei (Fieber, 1848) 1 TR Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848) TR Sigara lateralis (Leach, 1817) 1 TR Naucoridae Naucoris maculatus Fabricius, TR Nepidae Nepa cinerea Linnaeus, TR Ranatra linearis(linnaeus, 1758) TR Notonectidae Notonecta maculata Fabricius, TR Notonecta meridionalis Poisson, TR Notonecta viridis viridis Delcour, TR Pleidae Plea minutissima Leach, TR 78

9 FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA Coleoptera Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758) Especie transibérica de distribución paleártica, citada sobre todo en el norte y este peninsular. Vive en charcas y lagunas provistas de vegetación (NILSSON & HOLMEN, 1995), siendo relativamente frecuente en medios estancados de alta montaña en la Cordillera Cantábrica (GARRIDO, 1990). Se ha capturado exclusivamente en la charca profunda y de aguas limpias (E-2) del área de estudio. Hydrochus grandicollis Kiesenwetter in Heyden, 1870 Especie iberoafricana. Esta cita supone la localización más norteña de la especie, ya que sus registros ibéricos se centran en el sur y sureste peninsular (VALLADARES & RIBERA, 1999) estando también confirmada su presencia en la provincia de Soria (VALLADARES et al., 2000). La posible confusión de esta especie (CASTRO & DELGADO, 1998) con Hydrochus nitidicollis Mulsant, 1844, hace previsible suponer una distribución más amplia en áreas de influencia mediterránea del norte peninsular. La ausencia de H. grandicollis Kiesenwetter en los otros estudios realizados en Palencia debe atribuirse a los requerimientos de esta especie por arroyos y charcas adyacentes a los mismos (CASTRO & DELGADO, 1998; MILLÁN et al., 2002), en zonas de valle o montaña, que no habían sido prospectados hasta ahora. Por otra parte, y al igual que en los muestreos de Soria, se vuelve a constatar la coexistencia de H. grandicollis Kiesenwetter e H. nitidicollis Mulsant, de modo que puede descartarse el comportamiento vicariante que para ellas habían sugerido CASTRO & DELGADO (1998). Hydrochus nitidicollis Mulsant, 1844 Especie transibérica repartida por el paleártico occidental. Se distribuye fundamentalmente por el norte y centro peninsular, asociada sobre todo a encharcamientos de arroyos y ríos de zonas montanas o de valle. La especie, que es frecuente en estos medios en la cara meridional de la montaña Cantábrica y en el Sistema Ibérico, se extiende a enclaves como el estudiado, que pese a no ser una zona montañosa, reune las condiciones ecológicas (medios de aguas corrientes en un pequeño valle) para su presencia. Laccobius (Hydroxenus) femoralis Rey, 1885 Elemento transibérico de distribución mediterráneo occidental. Es una especie poco frecuente, citada sobre todo en el centro y sur de la Península Ibérica (VALLADARES & RIBERA, 1999). Su hábitat lo constituyen las

10 80 charcas de zonas no montañosas, con vegetación acuática. Pese a los estudios previos, no se había capturado en humedales de la provincia de Palencia. Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775) Especie iberoeuropea. Repartida por todo el territorio iberobalear, su distribución está ligada a medios eutrofizados de zonas montanas, tanto en los márgenes de aguas corrientes como en charcas. La presencia de un pequeño hábitat lótico y la existencia de materia orgánica en la charca donde se inició la extracción de turba (E-1), permiten explicar la presencia de esta especie en el área de estudio. Heteroptera Aquarius cinereus (Puton, 1869) Elemento iberoafricano. Se trata del registro más noroccidental de la especie, ya que sus citas ibéricas (BAENA & VÁZQUEZ, 1986; NIESER & MONTES, 1984; MILLÁN et al., 2002) se centran en el área mediterránea, el Noreste (incluida su presencia en Vizcaya) y el Centro peninsular (Avila, Madrid, Toledo). A. cinereus (Puton) suele encontrarse en remansos de ríos y arroyos, por lo que su captura exclusiva en la charca E-1, puede explicarse por su proximidad a pequeñas corrientes de agua como E-3 o el propio río Franco que discurre por el valle estudiado. Gerris lateralis Schummel, 1832 Especie transibérica, repartida por la región Paleártica, con escasas y dispersas citas a nivel peninsular: Huelva, León, Lérida, Minho y más recientemente Madrid (NIESER & MONTES, 1984; LÓPEZ et al., 1995). Nuestra captura exclusiva en el arroyo (E-3) coincide con los datos de hábitat aportados por LÓPEZ et al., (1995). Corixa panzeri (Fieber, 1848) Especie iberoeuropea que se distribuye por todo el territorio peninsular, pero poco frecuente (NIESER et al., 1994). Ocupa medios estancados con abundante vegetación, en la zona estudiada sólo se ha recogido en la charca permanente, de aguas más profundas (E-2). Hesperocorixa sahlbergi (Fieber, 1848) Elemento transibérico de distribución paleártica. En la Península Ibérica se distribuye sobre todo por la zona norte, siendo más rara en el Sur (NIESER et al., 1994). Coincidiendo con la gran variedad de medios acuáticos en los

11 FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA que puede encontrarse, es la especie de heteróptero acuático más abundante en el área de estudio, estando presente en las tres estaciones prospectadas. Riqueza Teniendo en cuento el reducido tamaño del área estudiada (y de sus estaciones de muestreo), el número de especies inventariado, 51 de Coleópteros y 16 de Heterópteros, es relativamento alto. En el caso de los Coleópteros, la riqueza es superior a cualquiera de los 12 humedales asociados al Canal de Castilla (VALLADARES et al., 2002a), no muy alejados de la zona de estudio y muestreados con la misma metodología. En las charcas y lagunas del Canal de Castilla los valores de riqueza oscilaron entre 22 y 43 especies de Coleópteros acuáticos, con una media de 33 especies que puede ser significativa a este respecto. En la también relativamente próxima Laguna de la Nava, de mayor extensión y con muestreos mensuales, se recogieron 50 especies de Coleópteros (VALLADARES et al., 1994) y 7 de Heterópteros (GONZÁLEZ et al., 1996). En un estudio similar realizado en 5 lagunas de Albacete (MILLÁN et al., 2001) sólo una de ellas, Ojos de Villaverde con una diversidad de hábitat notable, presenta un número de especies mucho más elevado (97 de Coleópteros y 24 de Heterópteros). Estos datos corroboran lo expuesto por OERTLI et al. (2002) sobre la escasa relación entre el tamaño de las charcas y la riqueza de Coleópteros acuáticos, siendo otros factores los determinantes en la diversidad específica de este grupo. En VALLADARES et al. (2002b) puede compararse la riqueza obtenida en el área de estudio con la de otras zonas húmedas españolas. La relación entre la riqueza de Coleópteros/Heterópteros es algo superior a 3:1. Esta proporción es semejante a la existente en estudios similares (EYRE & FOSTER, 1989; MILLÁN et al., 1997, 2001), coincidiendo el hecho de la reducción de la riqueza global en las estaciones E-2 y E-3 respecto a E-1, con una disminución de la diversidad específica de Coleópteros y un mantenimiento de la de Heterópteros (Fig. 2). En nuestro caso, el aumento relativo de la riqueza de Heterópteros es atribuible a las características ambientales de E-2 (charca con cierta profundidad) y E-3 (curso de agua) en cada una de las cuales se recogieron 3 especies exclusivas. No se aprecia en este sentido una relación entre el incremento de la proporción de Heterópteros y un mayor grado de contaminación de los medios acuáticos, hipótesis planteada por MILLÁN et al., (2001), ya que aparentemente las estaciones estudiadas no presentan signos de contaminación. Las diferencias de riqueza entre las estaciones muestreadas es notable (Fig. 2), ya que en E-1 se han encontrado más del doble de especies que en

12 Total Coleoptera Heteroptera Riqueza E 1 E 2 E 3 Figura 2: Número de especies (total, Coléopteros y Heterópteros) en cada una de las estaciones de muestreo. Figure 2: Species richness (total, Coleoptera and Heteroptera) at each sampling site. E-2 y E-3. Como se ha señalado, esta disparidad viene dada por la variación del número de especies de Coleópteros, ya que la diversidad de Heterópteros se mantiene prácticamente constante. Descartando la singularidad de E-3, por tratarse de un medio lótico de muy reducidas dimensiones, las dos charcas estudiadas son muy similares en tamaño y vegetación, diferenciándose sobre todo en la profundidad y morfología del talud, muy poco pronunciado en E-1 y vertical en E-2. Resultados semejantes han sido obtenidos para los Coleópteros Hydradephaga en dos charcas del norte de Italia (BOSI, 2001), donde la charca más profunda es significativamente menos rica en especies. Una posible explicación de estas diferencias podría ser la depredación y/o competencia de ninfas de Odonatos, Heterópteros y larvas de Dytiscidae, que en las charcas más profundas y permanentes suelen ser más abundantes, al igual que ocurre con los vertebrados acuáticos. Un factor muy a tener en cuenta en

13 FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA nuestro caso es el tipo de talud de la charca E-1. Con muy escasa pendiente y buena cobertura vegetal, alberga especies de Coleópteros típicas de este hábitat de orilla (particularmente de Hydrochidae, Hydrophilidae o Hydraenidae) que no se encuentran en E-2. MILLÁN et al. (1997) obtienen resultados similares y atribuyen también a los márgenes verticales y su mayor uniformidad vegetal, como factores decisivos en la reducción del número de especies de un humedal. Variación estacional Al tratarse de datos obtenidos de 4 muestreos estacionales, los resultados que se ofrecen son aproximados respecto a la variación de la presencia de adultos a lo largo del ciclo anual. Sin embargo, la metodología seguida permite su comparación con otros trabajos realizados en humedales próximos a la zona estudiada. La variación estacional de la riqueza (Fig. 3) muestra un máximo de especies en verano (40), que se reduce en otoño (31) y sobre todo en invierno (25), para iniciar la recuperación en primavera (30). En esta variación global Riqueza Total Coleoptera Heteroptera Verano Otoño Invierno Primavera Figura 3: Variación de la riqueza a lo largo del ciclo anual. Figure 3: Seasonal variation of species richness.

14 84 las aportaciones de Coleópteros y Heterópteros son diferentes. El número de especies de Coleópteros acuáticos se mantiene constante a lo largo del año, con una pequeña reducción en invierno. Esta constancia no coincide con los datos de otros estudios en el área mediterránea (VALLADARES et al., 1994; BOSI, 2001), en los que la riqueza de Coleópteros se incrementa en primavera y otoño, coincidiendo con la época de llenado de las charcas. La estabilidad de los medios estudiados (sobre todo de E-2 y E-3) podría explicar este hecho. Por el contrario los Heterópteros muestran un pico de riqueza en verano, que disminuye bruscamente en las otras estaciones del año, resultado que coincide exactamente con el obtenido en la relativamente próxima laguna de La Nava (GONZÁLEZ & VALLADARES, 1996). Sin embargo y para una especie concreta, Plea minutissima Leach, 1817, no se ha podido constatar aquí (Tabla 1) el doble pico poblacional (en el inicio de la primavera y en verano) observado en La Nava (GONZÁLEZ & VALLADARES, 1996, fig. 4). La ausencia de muestreos en la primavera temprana (en abril se constató una explosión demográfica en La Nava) no permite asegurar un comportamiento fenológico distinto, achacable a diferencias ambientales entre ambos enclaves (por ejemplo el menor tamaño y la menor cobertura de vegetación sumergida en las charcas de Espinosa). Por lo que a la frecuencia de aparición se refiere y considerando los 12 muestreos realizados, en la taxocenosis estudiada hay una elevada proporción de especies (46 %) que aparece una sola vez, porcentaje aún superior al 30 % obtenido en otros trabajos (MILLÁN et al., 2001). Por el contrario, las especies más frecuentes son Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1777), Helochares lividus (Foster, 1771), Limnebius maurus Balfour-Browne, 1978, Limnebius papposus Mulsant, 1844, Hesperocorixa sahlbergi (Fieber) y Notonecta meridionalis Poisson, Aspectos biogeográficos En la Tabla 1 se muestra la asignación de cada especie a su correspondiente corotipo, de acuerdo con el criterio seguido en el presente trabajo. La composición biogeográfica de la fauna estudiada (Fig. 4) muestra un patrón similar al de los Coleópteros acuáticos de la Península Ibérica (RIBERA et al., 1998) o al de estos dos grupos en la provincia de Albacete (MILLÁN et al., 2002) con un claro predominio de las especies transibéricas (77%), seguidas por los elementos iberoeuropeos (15%), pero con una representación muy reducida de los elementos de distribución restringida, particularmente de los endémicos (3%) e iberoafricanos (4%).

15 FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA Total 15% 4% 3% 1% 77% Transibéricas Iberoeuropeas Iberoafricanas Endémicas Disyuntas 18% 4% Coleoptera 4% 2% 6% 6% Heteroptera 72% 88% Figura 4: Composición biogeográfica de la fauna estudiada: total, Coléopteros y Heterópteros. Figure 4: Biogeographical composition of the studied fauna: total, Coleoptera and Heteroptera. Si se estudian por separado Coleópteros y Heterópteros (Fig. 4), los resultados difieren al aportar los primeros las únicas especies endémicas (Hydroporus vagepictus Farmaire & Laboulbène, 1854 y Helophorus seidlitzii Kuwert, 1885) y disyuntas (Helophorus lapponicus Thomson, 1854) de la zona, además de una proporción muy superior en elementos de iberoeuropeos (18% frente a 6%). Estos datos de endemicidad (sólo el 4% en Coleópteros y nulos en Heterópteros) son muy bajos respecto a los porcentajes de endemismos para estos grupos en el conjunto de la Península Ibérica (22,3% en Coleópteros y 10% en Heterópteros), pero similares a los encontrados en humedales próximos (VALLADARES & GARRIDO, 2001). Se trata, además, de endemismos ibéricos de distribución bastante amplia, H. vagepictus Farmaire & Laboulbène por el centro y norte peninsular y sur de Francia y H. seidlitzii Kuwert por toda la Península. La situación geográfica norteña del área estudiada y el carácter básicamente lenítico de los medios muestreados, que aportan una menor representación de elementos endémicos (RIBERA & VOGLER, 2000), permiten explicar en gran medida esta estructura corológica. Por su parte, la presencia en la zona de Helophorus lapponicus Thomson no representa una aportación corológica significativa, ya que esta disyunción biogeográfica que se distribuye en el norte de Europa y en las Cordilleras Cantábrica y los Sistemas Central e Ibérico, se ha localizado también en

16 86 medios estancados de la Meseta Norte (VALLADARES et al., 1994; VA- LLADARES, 1995). La separación entre las poblaciones ibéricas y las del norte de Europa de H. lapponicus Thomson se ha establecido en unos años, pero la especie muestra una gran estabilidad evolutiva, pese a los cambios climáticos ocurridos durante el Cuaternario (ANGUS & RIBERA, 1996). Los datos paleobotánicos de la turbera de Espinosa (FRANCO MÚGICA et al., 1996) indican unas condiciones climáticas fuertemente continentales y estables en las tierras altas de la Meseta Norte durante la mayor parte el Holoceno, que pueden haber favorecido la persistencia de especies norteñas en áreas no montañosas. En este sentido, también es reseñable la presencia en la zona de otras especies montanas de Coleópteros acuáticos como Haliplus obliquus (Fabricius, 1787), Bidessus minutissimus (Germar, 1824), Stictotarsus duodecimpustulatus (Fabricius, 1792), Hydrochus nitidicollis Mulsant o Coelostoma orbiculare (Fabricius, 1775), que han encontrado condiciones favorables en los medios acuáticos de fondo de valle de estas parameras del este de la Meseta Norte. AGRADECIMIENTOS Sirva este párrafo de agradecimiento entrañable al Dr. Santiago C. González (INIA, Madrid), colaborador del primer autor durante su época universitaria en Palencia, por su ayuda en los trabajos de campo y separación del material entomológico objeto de este estudio. Nuestro reconocimiento, también, a Josefina Garrido (Universidad de Vigo), Andrés Millán (Universidad de Murcia) y Alberto Gayoso (Universidad de Santiago) por su ayuda en la resolución de algunas identificaciones taxonómicas. BIBLIOGRAFÍA ANGUS, R.B. & I. RIBERA, Entomología del Cuaternario. Boletín S.E.A., 16 (PaleoEntomología): BAENA, M. & M.A. VÁZQUEZ, Catálogo preliminar de los Heterópteros acuáticos ibéricos (Heteroptera, Nepomorpha, Gerromorpha). Graellsia, 42: BOSI, G., Abundance, diversity and seasonal succesion of dytiscid and noterid beetles (Coleoptera: Adephaga) in two marshes of the Eastern Po Plain (Italy). Hydrobiologia, 459: 1-7. CASTRO, A. & J.A. DELGADO, Notas sobre la presencia de Hydrochus grandicollis Kiesenwetter, 1870 en la Península Ibérica (Coleoptera, Hydrochidae). Boletín de la Asociación española de Entomología, 22 (1-2): EYRE, M.D. & G.N. FOSTER, A comparison of aquatic Heteroptera and Coleoptera communities as a basis for environmental and conservation assessments in static water sites. Journal of Applied Entomology, 108:

17 FAUNA ACTUAL DE COLEÓPTEROS Y HETERÓPTEROS ACUÁTICOS DE LA TURBERA FRANCO MÚGICA, F., M. GARCÍA ANTÓN, J. MALDONADO RUÍZ, C. MORLA JUARISTI & H. SAINZ OLLERO, Aproximación a la dinámica de la vegetación holocena en la Meseta Norte: Espinosa de Cerrato (Palencia). Estudios Palinológicos: GARRIDO, J., Adephaga y Polyphaga acuáticos (Coleoptera) en la provincia geográfica Orocantábrica (Cordillera Cantábrica, España). Tesis Doctoral. Secretariado de Publicaciones, Universidad de León, microficha nº 59, 432 pp. GONZÁLEZ, S.C. & L.F. VALLADARES, The community of Odonata and aquatic Heteroptera (Gerromorpha and Nepomorpha) in a rehabilitated wetland: the Laguna de la Nava (Palencia, Spain). Archiv für Hydrobiologie, 136: LÓPEZ, T., COSTAS, M. & VÁZQUEZ, M.A., Nepomorpha y Gerromorpha de la Provincia de Madrid. Contribución al conocimiento de la biodiversidad entomológica ibérica (Heteroptera). En: COMITÉ EDITORIAL (Eds.): Avances en Entomología Ibérica: Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) y Universidad Autónoma de Madrid. MILLÁN, A., J.L. MORENO & J. VELASCO, Coleópteros y Heterópteros acuáticos del complejo lagunar del río Arquillo (Albacete). Al-basit, 40: MILLÁN, A., J.L. MORENO & J. VELASCO, Estudio faunístico y ecológico de los Coleópteros y Heterópteros acuáticos de las lagunas de Albacete (Alboraj, Los Patos, Ojos de Villaverde, Ontalafia y Pétrola). Sabuco, 1: MILLÁN, A., J.L. MORENO & J. VELASCO, Los Coleópteros y Heterópteros acuáticos y semiacuáticos de la provincia de Albacete. Catálogo faunístico y estudio ecológico. Instituto de Estudios Albacetenses Don Juan Manuel de la Excma. Diputación Provincial de Albacete, Albacete, 180 pp. NIESER, N., M. BAENA, J. MARTÍNEZ-AVILÉS & A. MILLÁN, Claves para la identificación de los Heterópteros acuáticos (Nepomorpha & Gerromorpha) de la Península Ibérica Con notas sobre las especies de las Islas Azores, Baleares, Canarias y Madeira. Claves de identificación de la Flora y Fauna de las aguas continentales de la Península Ibérica nº 5. Asociación Española de Limnología, 112 pp. NIESER, N. & C. MONTES, Lista faunística y bibliográfica de los Heterópteros acuáticos (Nepomorpha & Gerromorpha) de España y Portugal. Listas de la Flora y Fauna de las aguas continentales de la Península Ibérica nº 1. Asociación Española de Limnología, 69 pp. NILSSON, A.N. & M. HOLMEN, The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae. Fauna Entomologica Scandinavica 32. E.J. Brill, Leiden, 188 pp. OERTLI, B., D. AUDERSET, E. CASTELLA, R. JUGE, D. CAMBIN & J.B. LACHAVANNE, Does size matter? The relation between pond area and biodiversity. Biological Conservation, 104: RIBERA, I., C. HERNANDO & P. AGUILERA, An annotated checklist of the Iberian water beetles (Coleoptera). ZAPATERI Revista aragonesa de Entomología, 8: RIBERA, I., & A. P. VOGLER, Habitat type as a determinant of species range sizes: the example of lotic-lentic differences in aquatic Coleoptera. Biological Journal of the Linnean Society, 71: VALLADARES, L.F., Los Palpicornia acuáticos de la provincia de León. III. Helophoridae, Hydrochidae e Hydrophilidae (Coleoptera). Boletín de la Asociación española de Entomología, 19 (1-2): VALLADARES, L.F., J. DÍAZ & J. GARRIDO, Coleópteros acuáticos del Sistema Ibérico Septentrional (Coleoptera: Haliplidae, Gyrinidae, Dytiscidae, Hydraenidae,

18 88 Helophoridae, Hydrochidae, Hydrophilidae). Boletín de la Asociación española de Entomología, 24 (3-4): VALLADARES, L.F. & J. GARRIDO, Coleópteros acuáticos de los humedales asociados al Canal de Castilla (Palencia, España): Aspectos faunísticos y fenológicos (Coleoptera, Adephaga y Polyphaga). Nouvelle Revue d Entomologie (N.S.), 18 (1): VALLADARES, L. F., J. GARRIDO & F. GARCÍA-CRIADO, 2002a. The assemblages of aquatic Coleoptera from shallow lakes in the northern Iberian Meseta: Influence of environmental variables. European Journal of Entomology, 99: VALLADARES, L. F., J. GARRIDO & B. HERRERO, The annual cycle of the community of aquatic Coleoptera (Adephaga and Polyphaga) in a rehabilitated wetland pond: the Laguna de La Nava (Palencia, Spain). Annales de Limnologie, 30 (3): VALLADARES, L.F. & I. RIBERA, Lista faunística y bibliográfica de los Hydrophiloidea acuáticos (Coleoptera) de la Península Ibérica e Islas Baleares. Listas de la Flora y Fauna de las aguas continentales de la Península Ibérica nº 15. Asociación Española de Limnología, 115 pp. VALLADARES, L. F., F.J. VEGA, F.J., R.A. MAZÉ, J.A. RÉGIL & F. GARCÍA-CRIADO, 2002b. Biodiversidad de los macroinvertebrados acuáticos del Parque Natural de Valderejo (Álava): implicaciones en conservación. Boletín de la Asociación española de Entomología, 26 (3-4):

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