** Preparada por Dr. Carlos P. Muñoz; modificada y expandida por Dr. Fernando J. Bird-Picó Capítulo 29 Reino Plantae: I- Plantas sin Semillas

Transcripción

1 Dr. Fernando J. Bird-Picó BIOL 3052 Plantas sin Semillas 29-1 ** Preparada por Dr. Carlos P. Muñoz; modificada y expandida por Dr. Fernando J. Bird-Picó Capítulo 29 Reino Plantae: I- Plantas sin Semillas Como hemos visto en los capítulos anteriores, los organismos fotosintéticos procariotas (Cap. 27) han existido en la Tierra hace miles de millones de años (± 3.4 billones de años); los que son fotosintéticos eucariotas (Cap. 28) han existido también desde hace mucho tiempo (± 1.2 billones de años), y las algas multicelulares existen desde hace unos 650 millones de años. En esa época, todos estos organismos vivían en el agua: el medio ambiente terrestre aún no había sido invadido, esto representaría un éxito evolutivo total a aquel grupo de organismos que lo lograra pues no tendría competencia. Una vez que se conquistara ese medio ambiente terrestre, las plantas serían la clave para que ese medio ambiente fuera invadido subsiguientemente por los animales y otros grupos (hongos, protistas, procariotas, etc.) viviendo en asociación con las plantas. Las condiciones del medio ambiente terrestre no solamente aseguraban la ausencia de competencia, sino que también proveía: 1) mayor disponibilidad de luz para llevar a cabo fotosíntesis, 2) CO 2 también para la fotosíntesis, y 3) O 2 para la respiración celular. En cuanto al oxígeno y el dióxido de carbono, están presentes en mayor cantidad en la atmósfera, y estos se difunden más rápidamente en el aire que en el agua. Sin embargo, muchas adaptaciones eran requeridas para lograr ese paso del cambio del medio ambiente acuático a uno totalmente terrestre, ya que en este último las plantas encontrarían varias dificultades tales como: 1- Agua; ya no estarían rodeada de la misma, 2- El transporte de agua y nutrientes desde el área de absorción hacia todas las estructuras de la planta, 3- Pérdida de agua por evaporación; 4- La necesidad de poseer un área extensa de células húmedas para llevar a cabo el intercambio gaseoso de forma efectiva; 5- Estructura de apoyo para las plantas que las apoye en contra de la fuerza de gravedad (erectas); 6- Llevar a cabo reproducción en ausencia del agua, y 7- Tolerar fluctuaciones extremas en temperatura, humedad e iluminación. Estas adaptaciones son las siguientes: 1- Desarrollo de una epidermis con cutícula, que evita la deshidratación; 2- Desarrollo de poros, las estomas, que permite el intercambio de gases; 3- Desarrollo de material de apoyo, la lignina, que permite estructura erecta del cuerpo vegetal y una mejor exposición (cosecha) de luz para la fotosíntesis; 4- Desarrollo de métodos reproductivos que no dependieran del agua (gametos flagelados) hacia una forma independiente de la misma (polen). 5- Desarrollo de protección de la cría: la semilla.

2 Dr. Fernando J. Bird-Picó BIOL 3052 Plantas sin Semillas 29-2 El desarrollo y evolución de estas adaptaciones tomó cerca de 150 millones de años luego del origen de las algas multicelulares, y hace 500 millones de años evolucionó el Reino Plantae. Hoy en día se reconoce al grupo de las Charophyta como el grupo de las algas verdes que cuyos ancestros dieron origen a las plantas terrestres. Las Charophyta comparten cuatro (4) sinapomorfias con las plantas: 1- Anillos de proteínas en la membrana celular que sintetizan celulosa 2- enzimas en los peroxisomas que minimizan la pérdida de productos orgánicos (ácido 2-fosfoglicólico) que resulta del producto de la destrucción de ribulosa 1-5-PO4 en la fotorespiración 3- Estructura de célula espermática flagelada 4- Formación del fragmoplasto: grupo de microtubos que se forman entre los núcleos de célula que acaba de llevar a cabo cariocinesis y sobre el cual se desarrolla la placa celular en donde se depositará celulosa para separar finalmente en dos células (citocinesis). La presencia del polímero esporopolenina (Charophyta y plantas) quizás marcó el éxito en la conquista de la tierra: protege al cigoto en las Charophyta durante períodos de sequía y forma parte de la cubierta de esporas en las plantas terrestres. Otros caracteres derivados (avanzados) en las plantas terrestres son: 1- alternación de generaciones 2- embrión multicelular dependiente del gametofito 3- esporas con pared de esporopolenina producida en esporangios 4- gametangios (anteridios y arquegonios) multicelulares 5- meristemos apicales (tallos y raíces) Una diferencia fundamental entre las plantas y animales ( y otros organismos) está en el ciclo de vida y el rol de la meiosis (meyósis) en dicho ciclo: ANIMALES: Gametos (N) Meyósis Singamia Adulto (2N) Meyósis Gamética Cigoto (2N)

3 Dr. Fernando J. Bird-Picó BIOL 3052 Plantas sin Semillas 29-3 HONGOS: Gametos (N) Singamia Adulto (N) Meyósis Cigótica Cigoto (2N) Meyósis Germinación Esporas (N) PLANTAS: Esporas (N) Meyósis Germinación--mitosis Adulto (2N) Alternación de Generaciones Adulto (N) esporofito Meyósis Espórica gametofito Singamia Todas las plantas exhiben este ciclo de vida, pero los tres grupos diferentes de plantas varían en cuanto a cual de las generaciones es la dominante, es decir, cuál es la más conspicua, más autosuficiente y de más larga vida. Hoy en día se reconocen dos grupos de plantas, dentro de los cuales hay varios filos: Briofitas: el gametofito es dominante; no hay venas diferenciadas Traqueofitas: el esporofito es dominante; tienen venas bien diferenciadas.

4 Dr. Fernando J. Bird-Picó BIOL 3052 Plantas sin Semillas 29-4 BRIOFITAS (Plantas no vasculares): Incluye tres filos: los musgos, las hepáticas y los antocerotes. Son las plantas mas primitivas y aunque poseen algunas de las adaptaciones para vivir en ambientes terrestres (tienen cuerpo cubierto con cutícula, poros para intercambio de gases, protegen al embrión, dispersión de esporas por el aire), carecen de tejido vascular bien definido (venas) y producen espermatozoides flagelados que necesitan agua para nadar hasta donde está el huevo (gameto femenino). Por esta razón se han mantenido limitados a ambientes bien húmedos. Además carecen de lignina, la sustancia que provee soporte (apoyo) a las paredes celulares, por lo cual también se han quedado pequeñas en tamaño en comparación a las demás plantas. Tienen cierta importancia, aunque no muy reconocida. Importancia ecológica porque al igual que los líquenes son colonizadores de roca y gradualmente van transformando sustratos rocosos hasta que quedan convertidos en suelos donde otros organismos podrían crecer. Un musgo en particular, llamado Sphagnum, ha sido muy utilizado por su tremenda capacidad de absorber agua, tanto para mezclarlo con el suelo y aumentar su capacidad de retención de agua, como en vendajes (común en la 2da. Guerra mundial) y toallas sanitarias. [Ver ciclo de vida de un musgo, en su libro de texto, Fig. 29-6, pág. 619]. En estas plantas, el gametofito es dominante sobre el esporofito, ya que éste último es mas insignificante (en tamaño), no tiene hojas (no es fotosintético o si lo es, muy poco), vive menos tiempo del total del ciclo de vida, y depende nutricionalmente del gametofito _ ya que permanece anclado a este. Filo Bryophyta: Filo Hepatophyta: los musgos, (Polytrichum, Sphagnum, Mnium) todos son oogámicos en donde el óvulo es fecundado dentro del arquegonio. El cigoto (2N) se desarrolla en un embrión multicelular dentro del arquegonio y obtiene del gametofito _ el agua y los nutrientes. Luego el esporofito puede ser fotosintético. Las partes aéreas de la planta están cubiertas de cutícula. El gametofito posee rizoides (multicelulares y ramificados) que aumentan la superficie de absorción de agua y nutrientes, pero no son raíces verdaderas. [Ver Fig. 29-7, recuadro inferior derecho en pág. 620 del libro de texto] las hepáticas, (Marchantia, Conocephalus, Riccia, Plagiochyla) todas viven en lugares húmedos. El gametofito consiste de un cuerpo achatado (plano) llamado el talo, el cual es fotosintético (también pueden ser foliosas). Los gametangios pueden encontrarse en gametofitos diferentes (heterospóricos), cada uno poseyendo ya sea el arquegonio ( ) o el anteridio ( ); o también se pueden encontrar ambos en el mismo gametofito (homospórico). El cigoto se desarrolla en un esporofito el que usualmente no es fotosintético y que depende del arquegonio en el gametofito para su nutrición. [Ver Fig. 29-7, recuadro superior en pág. 620 del libro de texto]

5 Dr. Fernando J. Bird-Picó BIOL 3052 Plantas sin Semillas 29-5 Filo Anthocerophyta: son un grupo pequeño de briofitas cuyos gametofitos son talos (al igual que las hepáticas) y son homospóricos. La afinidad de estos a las algas se basa sobre el hecho de que sus células poseen un cloroplasto grande. [Ver Fig. 29-7, recuadro inferior izquierdo en pág. 620 del libro de texto] TRAQUEOFITAS Una vez que invaden el medio ambiente terrestre, hay dos modificaciones principales que sufren las plantas: en el suelo, el desarrollo de raíces para la absorción de agua y nutrientes; en el aire, las partes aéreas de la planta se especializan para maximizar la fotosíntesis (desarrollo de hojas verdaderas cubiertas por cutícula serosa acelular). Uniendo estas dos estructuras, encontramos el tejido vascular (xilema y floema) el cual provee al mismo tiempo sostén para el apoyo de dichas estructuras aéreas (tallos y estructuras asociadas). Este sistema vascular no solamente permite el transporte de agua y minerales de la zona radical al resto de la planta (tallos, ramas, dosel); sino que también permite el transporte de los productos de la fotosíntesis desde las estructuras fotosintéticas hacia el resto del cuerpo de la planta. La lignina le provee apoyo estructural, de manera que estas plantas pueden alcanzar tamaños considerables (los árboles mas grandes del mundo son traqueofitas que alcanzan 350' de altura). La generación esporofítica es la dominante. En las traqueofitas en general, observamos los siguientes atributos: 1- Un arnés ( jacket ) protector de células estériles rodeando el órgano reproductivo femenino; 2- El embrión multicelular es retenido en el arquegonio antes de germinar; 3- Presencia de cutícula en las partes aéreas de la planta, y 4- presencia de tejido vascular, primeramente xilema y luego xilema y floema juntos. A grandes rasgos, podemos esbozar que en las traqueofitas hay dos grupos principales: 1- Plantas sin semillas: los helechos (Monilophyta) y sus aliados (Lycophyta) 2- Plantas con semillas: Gimnospermas y Angiospermas. Las plantas con semillas a su vez pueden ser: 1- sin flores ni frutos: gimnospermas 2- con flores y frutos: angiospermas Plantas sin Semillas Incluyen los helechos y otras plantas primitivas que fueron muy dominantes desde el Devoniano (hace unos 420 millones de años) hasta el Triásico (hace unos 225 millones de años). La secuencia de estos períodos en la Era Paleozoica hasta la Mesozoica es la siguiente: Devoniano, Carbonífero [que se subdivide en Mississippiano y Pennsylvaniano) y Pérmico en la Era Paleozoica; y Triásico, Jurásico y Cretácico de la Era Mesozoica. Estas plantas fueron dominantes desde el principio de la conquista de los Tetrapoda (Anfibios en el Devoniano; Reptiles en el Carbonífero; Aves y Mamíferos en el Triásico-Jurásico) durante la era de los reptiles y antes de la expansión de

6 Dr. Fernando J. Bird-Picó BIOL 3052 Plantas sin Semillas 29-6 los dinosaurios en el Jurásico. Son plantas muy primitivas y no están completamente adaptadas a la vida en tierra debido a que la generación gametofítica depende de agua para reproducirse (poseen gametos flagelados). F. Lycophyta: Lycopodium, los musgos bastones (club mosses), con un récord fósil que data de unos 380 millones de años. Poseen hojas y raíces verdaderas, y algunas hojas forman esporófilos (hojas especializadas para la reproducción) los cuales producirán esporas por meyósis. Algunos miembros de este grupo, como Lycopodium, son homospóricos. Otros son heterospóricos como el caso de Selaginella. [Fig , recuadro superior en pág. 626 del libro de texto] F. Monilophyta: los helechos; abundantes en el Carbonífero y hoy en día es el grupo de plantas sin semillas más abundantes en el planeta. La mayor parte son homospóricos, y el gametofito, que es fotosintético, posee tanto los anteridios como los arquegonios que se maduran alocrónicamente (a diferentes tiempos). Hoy en día son importantes económicamente sobre todo como ornato; pero en tiempos prehistóricos (específicamente en el Carbonífero) los helechos y sus aliados fueron muy abundantes. Cambios en el clima ocasionaron que grandes extensiones de bosques con este tipo de vegetación murieran en cantidades masivas y no se descompusieron completamente en los pantanos. Al ser cubierto por sedimentos marinos (debido a cambios tectónicos, subducción, etc), la presión de estos y el calor generado convirtieron a estos depósitos en los yacimientos de carbón utilizados hoy en día por los humanos. [Ver Fig (inferior); pág. 626] Dentro del grupo de los helechos, se han incluido en el mismo dos grupos de plantas que anteriormente se consideraban Filos independientes, pero cuyas afinidades moleculares los acercan a los helechos. A continuación se discuten brevemente: Psilotum, el llamado whiskfern, (anteriormente F. Psilotophyta ) una de las plantas vasculares mas antiguas (récord fósil de 416 millones de años). El esporofito muestra ramificación dicótoma; carece de raíces y hojas verdaderas (solamente rizoides que asemejan pelos). Los tallos son fotosintéticos y poseen estomas (intercambio de gases) y esporangios (liberan esporas haploides). El gametofito es pequeño e inconspicuo, y siempre se encuentra enterrado en el suelo y depende de hongos simbióticos. Solamente unas doce (12) especies vivientes. Equisetum, las cola de caballo, (anteriormente F. Equisetophyta ) con un récord fósil que data de 360 millones de años. Poseen raíces, tallos y hojas verdaderas. Son homospóricas y crecen en lugares húmedos. El gametofito es diminuto y fotosintético. Revisada por última vez el 2 de marzo del 2016