Fundación H.A. Barceló Facultad de Medicina

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1 Fundación H.A. Barceló Facultad de Medicina LICENCIATURA EN NUTRICION PRIMER AÑO FISIOLOGIA MODULO 9 1

2 MODULO 9: COMUNICACIÓN, CONTROL E INTEGRACIÓN Células del Sistema Nervioso OBJETIVOS - Reconocer las funciones de los distintos tipos de células del Sistema nervioso - Analizar los procesos de transmisión del impulso nervioso - Comprender la función de los neurotransmisores EJES TEMÁTICOS - Neuronas y células de la glía: estructura y funciones - Potencial de acción; despolarización y repolarización - Conducción del impulso nervioso - Sinapsis - Acción de los neurotransmisores MARCO TEÓRICO El sistema nervioso recibe información, la procesa, emite respuestas y regula e integra numerosos procesos. Cumple las funciones de Integración y Control del organismo, ya que aporta los medios necesarios para coordinar e integrar los distintos sistemas, órganos, tejidos y células. Contribuye, por lo tanto, a mantener la homeostasis corporal a través de la integración de actividades orgánicas. Estas funciones son llevadas a cabo por neuronas que producen y conducen impulsos y por células de sostén o glía, que colaboran con las neuronas. Existen diversos tipos de neuronas con estructuras y funciones características. Las células de la glía son también células especializadas en determinadas funciones según la estructura particular que posean.

3 Lección 1: Neuronas y Células de Apoyo En la materia Anatomía del presente curso (Módulo 6: Sistema nervioso) se describen y analizan los distintos componentes celulares del Sistema Nervioso: las neuronas y las células de la neuroglía, así como también la organización general del mismo. En el presente Módulo, pondremos énfasis en las funciones de los distintos componentes del sistema, en su relación con la estructura y en su conexión con la Nutrición. 1. Características de las Neuronas La neurona está formada por un cuerpo o soma celular, dendritas y un axón. El soma neuronal contiene el núcleo, los ribosomas (denominados aquí Corpúsculos de Nissl), numerosas mitocondrias, un sistema de endomembranas muy desarrollado, elementos del citoesqueleto y demás estructuras citoplasmáticas. Las dendritas son prolongaciones citoplasmáticas finas que reciben estímulos y transmiten impulsos hacia el soma. El axón es una prolongación de longitud variable, que conduce las impulsos nerviosos desde el cuerpo celular hacia el extremo neuronal. Existen distintos tipos de neuronas, que se clasifican según su estructura o su función. Sensitivas o Aferentes Motoras o Eferentes De Asociación o Interneuronas Clasificación Funcional Conducen impulsos desde los receptores de estímulos (órganos) hasta el SNC Conducen Motoras Inervan los músculos impulsos Somáticas esqueléticos desde el SNC Motoras Inervan músculo liso, hacia los órganos Autónomas cardíaco y glándulas efectores Se encuentran en el SNC y median entre Sensitivas y Motoras.

4 La clasificación estructural se hace en base al número de prolongaciones que presenta el soma: Clasificación Estructural Presentan una única prolongación corta que se divide en dos. También se Unipolares las denomina Pseudounipolares cuando se originan como bipolares y pierden un polo. Bipolares Tienen dos prolongaciones. Multipolares Son las más frecuentes. Tienen varias dendritas y un solo axón. Las neuronas Multipolares funcionan como Motoras y de Asociación. Las Bipolares se encuentran en la retina del ojo y en el oído. Las Pseudounipolares funcionan como Sensitivas.

5 2. Características de las Células Gliales Las células de la neuroglía tienen diferentes formas y tamaño, lo que se analiza en la materia Anatomía del presente curso (Módulo 6: Sistema nervioso). Desempeñan distintas funciones: Células de Schwann Oligodendrocitos Microglía Astrocitos Células ependimarias Células de la Neuroglía Forman la vaina de mielina alrededor de los axones periféricos Forman la vaina de mielina alrededor de los axones del SNC Células de defensa. Fagocitan materiales extraños o perjudiciales Regulan el medioambiente de las células neuronales Revisten las cavidades del encéfalo y el canal central de la médula espinal Las células de Schwann forman una vaina de alrededor de los axones del SNP. Algunas neuronas están rodeadas por envolturas sucesivas de membrana celular, formando la vaina de mielina. En el SNP, esta vaina está constituida por las células de Schwann, mientras que en SNC, por los oligadendrocitos. Si el axón de un nervio periférico se corta, la porción distal de la fibra nerviosa degenera y es fagocitada. Entonces, las células de Schwann se organizan formando un tubo dentro del cual se regenera el axón desde su extremo proximal y la neurona queda reparada. Las astrocitos del SNC intervienen en la formación de la barrera hematoencefálica. Ésta se forma porque, a diferencia de lo que sucede en los demás órganos, el endotelio de los capilares del encéfalo no contiene poros; sus células se mantienen unidas formando una estructura hermética. Por esto, las moléculas del interior de los capilares encefálicos deben atravesar las células endoteliales mediante diversos procesos de transporte. Los astrocitos intervienen en la unión entre células de los capilares. Además, sus prolongaciones captan glucosa de los capilares sanguíneos y la suministran a las neuronas. Investigaciones recientes, indican que las células ependimarias y algunos astrocitos intervienen como células precursoras nerviosas, ya que pueden dividirse y diferenciarse hasta transformarse en neuronas. Estos procesos se encuentran en plena investigación.

6 Lección 2: La Transmisión del Impulso Nervioso 1. Actividad Eléctrica de las Neuronas Todas las células del cuerpo presentan una distribución despareja de cargas entre el exterior y el interior de la membrana celular. En el interior celular, la densidad de cargas suele ser negativa, mientras que el exterior es positiva. Esto se debe a la permeabilidad y estructura de la membrana plasmática. El fenómeno se denomina diferencia de potencial y se mide en voltaje. La membrana de las neuronas tiene una particularidad en cuanto a la distribución de los iones Na+ y K+. Esta distribución está regulada por proteínas bomba y por canales iónicos presentes en la membrana. Antes de continuar, le sugerimos repasar los conceptos Transporte Activo, Canales Iónicos y Bomba de Na+/K+ del Módulo 3: Funcionamiento Celular: Transporte y Secreción, del presente curso. Un aumento de la permeabilidad de la membrana para un ión determinado, permite la difusión de ese ión (según gradiente de concentración) hacia adentro o hacia fuera de la célula. Estas corrientes de iones solo se producen en las zonas de la membrana donde hay canales específicos. Todas las células tienen un potencial de membrana, pero su magnitud es distinta según los tipos celulares. Así, el potencial de membrana en reposo de una neurona (medido en milivoltios) es de -70mV ; en las células musculares cardíacas, en cambio, llega a -85mV. Membrana de neurona en reposo. La bomba de Na+/K+ mantiene una diferencia de potencial equivalente a 70 mv.

7 Si un estímulo provoca que penetren cargas positivas a la neurona, se produce un cambio llamado despolarización. La recuperación de del potencial de membrana se denomina repolarización. Estímulo Ante un estímulo, (una punción, luz, sonido, presión mecánica, etc.) el umbral de reposo se pierde porque los canales de Na+ aumentan la velocidad de entrada de Na+. Durante la repolarización, los canales de Na+ se cierran y se abren los de K+, hasta recuperar el potencial de reposo. La permeabilidad de la membrana neuronal al Na+ y al K+ está regulada por canales de iones y bombas. Con un potencial de membrana de reposo de -70 mv, la membrana es relativamente impermeable al Na+ y sólo algo permeable al K+. Los canales de Na+ y K+ se abren en respuesta a un estímulo, lo que causa una despolarización. Cuando la membrana se despolariza, se abren primero los canales de Na+ y después se produce la rápida apertura de los canales de K+. La apertura de los

8 canales de Na+ en respuesta a la despolarización, permite que el Na+ difunda hacia el interior del axón, con lo que la membrana se despolarice aún más. La difusión de Na+ al interior hace que el potencial de la membrana se invierta, pasando de -70 mv a +30 mv. La apertura de los canales de K+ y la difusión de este ión hacia el exterior celular, permiten el restablecimiento del potencial de membrana de reposo. Este fenómeno se Ilama repolarización. Los estímulos más fuertes hacen que aumente la frecuencia de la producción de potenciales de acción (despolarizaciones y repolarizaciones). Un potencial de acción actúa como estímulo despolarizador para la producción del siguiente potencial de acción en el axón. De este modo, el impulso se propaga por la membrana. La Vaina de Mielina Los axones de las neuronas periféricas están cubiertos por una vaina celular formada células de Schwann. Como ya se ha mencionado, esa vaina celular es importante para la regeneración de los nervios lesionados. Al formar la vaina celular, las células de Schwann se alinean a lo largo del axón y lo envuelven produciendo una vaina interna aislante, llamada vaina de mielina. Esa cubierta se forma cuando la membrana de la célula de Schwann rodea varías veces el axón. Vaina de mielina

9 La mielina es una sustancia rica en lípidos como la esfingomielina, y forma la membrana de las células de Schwann. Ese material lipídico es un excelente aislante eléctrico que acelera la conducción de los impulsos nerviosos. Entre las células de Schwann adyacentes, quedan huecos a los que se denomina nódulos de Ranvier. En esos puntos, separados entre sí por una distancia de 50 a 1500 nm, el axón no está aislado con mielina. Casi todos los axones que miden más de 2 µm de diámetro están mielinizados; es decir, poseen vainas de mielina. En general, los axones con diámetro menor carecen de mielina. Otros axones, incluyendo los que pertenecen al SNC, tiene otro tipo de mielinización. Sus vainas de mielina están formadas oligodendrocitos y no por células de Schwann. AXON CON VAINA AXON SIN VAINA Tipos de Mielinización Ciertas áreas del cerebro y la médula espinal están integradas principalmente por axones mielinizados. La mielina imparte un color blancuzco a esas áreas, por lo que se le denomina sustancia blanca. En los axones mielínicos, donde los potenciales de acción sólo se producen en los nódulos de Ranvier, la conducción es más rápida que la conducción en la fibra nerviosa amielínica y se denomina conducción saltatoria.

10 2. Sinapsis y Neurotransmisores Los axones terminan cerca de otra neurona. Cuando los potenciales de acción llegan al final del axón, se detienen y estimulan la liberación de un neurotransmisor químico que estimula la neurona siguiente. Se denomina sinapsis a la conexión funcional entre una neurona y la siguiente o entre una neurona y una segunda célula que puede ser de un músculo o glándula. Toda la evidencia indica que la transmisión sináptica es química ya que las terminaciones nerviosas liberan sustancias químicas llamadas neurotransmisores, que estimulan potenciales de acción en células adyacentes. En algunas regiones del encéfalo, en el músculo cardíaco y en el músculo liso, la comunicación entre células adyacentes se realiza mediante uniones comunicantes o GAP. Esquema de una unión comunicante entre células o unión GAP En el sistema nervioso, la comunicación celular suele producirse mediante sinapsis química, en las cuales los potenciales de acción que llegan al extemo del axón desencadenan la rápida liberación de neurotransmisores. Éstos son elaborados en el REG neuronal y transportados en vesículas, relacionadas con los microtúbulos, a lo largo del axón. Cuando el potencial de acción llega al extremo del axón, porvoca la liberación de los neurotransmisores por exocitosis.

11 El neurotransmisor liberado al espacio intersináptico (entre neuronas) actúa como ligando, es decir, se une a un Receptor (proteína de membrana) de la neurona siguiente. La unión del neurotransmisor al receptor, provoca la apertura de los canales iónicos en la membrana de la neurona, generando un nuevo potencial de acción. Sinapsis química En el axón terminal existen canales de Ca++ que se abren con la llegada del potencial de acción. El ión ingresa al axón y desencadena la rápida fusión de la vesícula con la membrana y la liberación del neurotransmisor por exocitosis.

12 3. La Acetilcolina como Neurotransmisor Algunas neuronas del SNC y algunas neuronas somáticas de las placas neuromusculares, poseen como neurotransmisor a acetilcolina, un éster del ácido acético con colina. Ésta actúa produciendo la excitación de las neuronas cuyos receptores contactan con ella. En el sistema nervioso autónomo, en cambio, la acetilcolina puede actuar como excitador o como inhibidor según el órgano implicado. Las diferentes respuestas postsinápticas ante la misma sustancia química se deben a que las células poseen dos tipos de receptores para la acetilcolina. El efecto estimulante sobre las células musculares esqueléticas se produce al unirse la acetilcolina a proteínas receptoras de la membrana postisináptica, denominadas receptores nicotínicos. Los efectos sobre otras células se producen al unirse la acetilcolina a proteínas diferentes, denominadas receptores muscarínicos. Esta unión causa la apertura de canales iónicos mediante un mecanismo de transducción de señales a través de la membrana plasmática que involucra a la proteína G (la señalización a través de proteína G se estudia en la materia Bioquímica del presente curso). Como consecuencia, se produce la apertura de los canales de K+ en la célula postsináptica, permitiendo que este ión salga de la célula a favor de su gradiente de concentración. Este fenómeno se denomina hiperpolarización y produce un potencial postsináptico de inhibición. Después de la acción de la acetilcolina durante la sinapsis, este neurotransmisor es inactivado por la enzima acetilcolinesterasa, presente en la membrana postsináptica o inmediatamente por fuera de ella.