BIODIVERSIDAD VEGETAL Y SUS COMPONENTES EN BOSQUES DEL SUR DE ESPAÑA Y NORTE DE MARRUECOS

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1 BIODIVERSIDAD VEGETAL Y SUS COMPONENTES EN BOSQUES DEL SUR DE ESPAÑA Y NORTE DE MARRUECOS T. MARAÑÓN; R. AJBILOU; F. OJEDA; J. ARROYO (1) (1) (2) (2) (1) IRNA, CSIC, Sevilla (2) Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla RESUMEN La región Bético-Rifeña ha sido clasificada como uno de los "puntos calientes" (hot spots) de biodiversidad vegetal en la Cuenca Mediterránea. Dentro de esta región, destaca una extensa formación de bosque mediterráneo, de unos km 2 que se extiende por las montañas de areniscas oligo-miocénicas en el sur de España (sierras del Aljibe) y norte de Marruecos (sierras Tingitanas), formando una unidad ecológica Aljíbico-Tingitana transfronteriza. Se han estudiado tres componentes de la biodiversidad (riqueza de especies, riqueza de taxones endémicos y singularidad taxonómica) en 61 muestras de comunidades de sotobosque distribuidas en las dos orillas del Estrecho de Gibraltar. Se han identificado 78 especies leñosas y 20 taxones endémicos, con una riqueza media por muestra (transecto de 100 m) de 16 especies y 3 taxones endémicos; la singularidad taxonómica media de la comunidad fue de 0,4 (valores posibles entre 0 y 1). La composición florística del sotobosque es, en general, semejante en ambos lados de la región Aljíbico-Tingitana, aunque la biodiversidad tiende a disminuir en el lado marroquí. Se discuten los posibles efectos de aislamiento biogeográfico y diferencias de gestión sobre los patrones de biodiversidad. P. C.: biodiversidad, endemismo, Parque Los Alcornocales, Marruecos, suelos ácidos SUMMARY The Betic-Rifean region is considered as one of the hot spots of plant biodiversity within the Mediterranean Basin. In this region there is an extensive Mediterranean forest of ca. 4,000 km 2 covering the mountains of oligo-miocenic sandstones, in both southern Spain (Aljibe mountains) and northern Morocco (Tingitanian mountains), and thus forming a single, transfrontier ecological unit, Aljibic-Tingitanian. Three components of biodiversity - species richness, endemic taxa and taxonomic singularity - have been studied in 61 samples of woody understorey communities, distributed over the two sides of the Strait of Gibraltar. A total of 78 woody species and 20 endemic taxa have been recorded, with and average of 16 woody species and 3 endemic taxa per sample (transect of 100 m). The average taxonomic singularity was 0.4 for the community sample (values ranging 0-1). In general, the species composition of the woody understorey is similar between the two sides of the Ajibic-Tingitan region, although the biodiversity tends to decline in the forest of the Moroccan side. The effects of several factors, such as biogeographic isolation and differential forest management, on the biodiversity patterns are discussed. K.W.: biodiversity, endemism, Los Alcornocales Park, Morocco, acid soils INTRODUCCIÓN En la Cuenca Mediterránea se han definido diez "puntos calientes" (hot spots) de diversidad vegetal (MÉDAIL y QUÉZEL 1997), uno de ellos es el complejo Bético-Rifeño que se extiende por el sur de España y norte de Marruecos. Estos "puntos calientes" son áreas geográficas con una

2 densidad alta de especies vegetales, especialmente de taxones endémicos y especies raras o amenazadas, que son consideradas como prioritarias para la conservación. Formando parte de esta región de gran interés por su biodiversidad, se encuentra una extensa formación de bosque mediterráneo, de unos km 2, que se extiende por las areniscas oligomiocénicas de las sierras del Aljibe (sur de España) y las sierras Tingitanas (norte de Marruecos). Los suelos son ácidos y pobres en nutrientes, que contrastan con los suelos básicos sobre calizas en gran parte de la Cuenca Mediterránea. El clima es de tipo mediterráneo pero suavizado por la influencia oceánica. Estos aspectos ecológicos singulares parecen haber favorecido la diversificación vegetal, la singularidad y el endemismo en esta región (ARROYO 1997), lo cual, junto a la historia particular de la zona (MARAÑÓN y OJEDA 1998) ha favorecido la persistencia de un extenso paisaje forestal hasta nuestros días. El bosque está dominado por Quercus suber (alcornoque), a veces mezclado con Q. canariensis (quejigo moruno); en las zonas más altas es sustituido por Q. pyrenaica (roble melojo) y Cedrus atlantica (cedro, sólo en Marruecos). En este artículo se estudia la biodiversidad del estrato arbustivo de los bosques de la región Aljíbico-Tingitana. Se analizan tres componentes (riqueza de especies, taxones endémicos y singularidad taxonómica) a nivel de comunidad. Se analiza la diversidad vegetal en inventarios completos de plantas leñosas, herbáceas y plantas sin flores en cuatro parcelas de m 2, y se comparan los resultados con la base de datos existente para la vegetación mediterránea. MÉTODOS Se han distribuido 61 puntos de muestreo en bosques del sur de España (30) y norte de Marruecos (31). En cada muestra de bosque se ha medido la cobertura del estrato arbóreo y del estrato arbustivo en una línea de 100 m. Adicionalmente se han tomado medidas de variables ambientales como altitud, pendiente y orientación; se han tomado muestras de suelo superficial para su análisis físico-químico; se ha estimado la intensidad de pastoreo, incendio y rozas de forma semicuantitativa. Se ha realizado un análisis de correspondencias corregidas (DCA) de la matriz resultante de 78 especies leñosas por 61 muestras. Las tendencias florísticas obtenidas han sido interpretadas mediante correlaciones con las variables ambientales, para identificar los principales gradientes ambientales. La riqueza de especies de la muestra de bosque se calcula como el número de especies leñosas interceptadas por la línea de 100 m. La riqueza de taxones endémicos es el número de taxones con una distribución geográfica restringida (endémicos) interceptados por dicho transecto. Se consideran taxones endémicos las especies o subespecies que tienen como área geográfica la Gibraltareña, la Suribérica-Tingitana o la Ibero-Norteafricana (OJEDA et al. 1995). La singularidad taxonómica de la muestra se calcula como la media de los valores de cada especie, y éstos como el inverso de la diversidad infra-genérica (ver método en OJEDA et al. 1995). La diversidad a escala de 0,1 ha (1.000 m 2 ) se ha estudiado en cuatro parcelas permanentes marcadas en dos tipos de bosque (alcornocal y quejigar) y dos de matorral (brezal y coscojar). Se han visitado regularmente (cada mes) y se han registrado las especies vegetales leñosas y herbáceas, así como los líquenes, briofitas y algas macroscópicas. Los valores de diversidad se han comparado con datos análogos de otras regiones mediterráneas (WESTMAN 1988) mediante ANOVA de un factor y posterior comparación múltiple por el test de Tukey para muestras desiguales. RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis DCA de las 61 muestras de sotobosque detecta un gradiente ecológico principal asociado a la acidez y pobreza del suelo, y a la densidad del estrato arbóreo (sombra). En un extremo del gradiente están las muestras de sotobosques (en general brezales) bajo arbolado muy disperso, recibiendo abundante radiación, sobre suelos ácidos y pobres en nutrientes, donde la disponibilidad alta de aluminio puede causar efectos de toxicidad a muchas especies vegetales. En el otro extremo del gradiente están las muestras de estrato arbustivo en suelos relativamente fértiles y bajo un dosel arbóreo denso (ver descripción más detallada en MARAÑÓN et al. 1999). La diversidad de especies leñosas en el sotobosque (media de 16 especies por muestra) es relativamente alta si se compara con los bosques templados de Europa.

3 Comparación entre España y Marruecos En general, las muestras de España y Marruecos tienen una composición y abundancia de especies semejantes y están mezcladas en el diagrama de ordenación del análisis DCA. Sin embargo hay que resaltar dos diferencias: 1) no se encuentran muestras de Marruecos en el extremo mésico del gradiente, indicando una posible pérdida de especies diferenciales, típicas de hábitats húmedos. 2) Existe una tendencia de variación secundaria (eje 2 del DCA) que tiende a separar muestras de Marruecos, asociadas a especies de cistáceas y al brezo Erica arborea (ver fig. 1 en MARAÑÓN et al. 1999). Existe una mayor riqueza de especies leñosas en el estrato arbustivo de los bosques del sur de España (media de 17 especies por 100 m) que en los del norte de Marruecos (media de 15 especies). La menor diversidad alfa (nivel de comunidad) de los bosques de Marruecos se puede deber en parte a la fragmentación natural de la formación de arenisca sobre la que se desarrollan estos bosques, y en parte a la mayor presión de rozas y pastoreo a los que están sometidos (OJEDA et al. 1996, MARAÑÓN et al. 1999). También existe una diferencia significativa de mayor riqueza de taxones endémicos en los bosques del sur de España (media de 4 por transecto de 100 m) que en los del norte de Marruecos (media de 2). En la tabla 1 se muestran los 20 taxones endémicos y su frecuencia y abundancia en las muestras de bosques de ambos lados del Estrecho de Gibraltar. Destaca Rhododendron ponticum subsp. baeticum que forma galerías densas en los arroyos y zonas húmedas del bosque en el sur de España pero que está ausente de la Flora de Marruecos. Por otra parte, el brezo Erica umbellata fue el taxon endémico más frecuente en las muestras de bosque de Marruecos. Tabla 1. Frecuencia media (número de muestras donde se ha encontrado el taxon) y cobertura (intercepción de una línea de 100 m) de taxones endémicos en los bosques del sur de España (N=30) y norte de Marruecos (N=31). La singularidad taxonómica de las muestras de España (media de 0,46) es mayor que las de Marruecos (media de 0,38). Esta diferencia refleja la mayor proporción de especies que pertenecen a géneros poco diversificados en el sur de España.

4 La tendencia hacia una pérdida de biodiversidad, que se ha detectado en los bosques de Marruecos al compararlos con bosques semejantes en el sur de España, se explica en parte por las diferencias en el tipo y grado de utilización de los recursos forestales en ambos lados del Estrecho de Gibraltar. Actualmente se está ampliando y profundizando el estudio de la biodiversidad de los bosques del norte de Marruecos (AJBILOU, Tesis Doctoral, en preparación). Diversidad a escala de 0,1 ha En el bosque de Quercus suber estudiado se han identificado hasta 119 especies vegetales en una superficie de 0,1 ha; destacan las herbáceas perennes (32) y anuales (27), así como las arbustivas (22); también son importantes el conjunto de helechos, musgos y líquenes (total de 14 especies). En comparación, el bosque de Q. canariensis es menos diverso, con 91 especies en 0,1 ha; también destacan las herbáceas perennes (33), pero se encontraron menos especies arbustivas (11); en compensación, los helechos, musgos y líquenes suman 24 especies (Tabla 2). Las comunidades de matorral son menos diversas, en especial el coscojar sobre suelos más secos, donde no se encontraron helechos y apenas algunas especies de musgos y líquenes (Tabla 2). Tabla 2. Número de especies vegetales (incluyendo las no vasculares) y su distribución por tipo biológico en las cuatro comunidades estudiadas a escala de 0,1 ha. En total, en las cuatro comunidades se contaron 60 especies leñosas (árboles, arbustos y lianas) que pertenecen a 24 familias (ver detalles en OJEDA et al. 2000). La diversidad vegetal de estos bosques, a escala de 0,1 ha, es muy alta en el contexto de la vegetación mediterránea (WESTMAN 1988, OJEDA et al. 2000). Por ejemplo, la media del número de especies de plantas (fanerógamas) encontradas en muestras de 0,1 ha en bosques y matorrales de California, Australia y noroeste de la Cuenca Mediterránea (Francia) no supera el valor de 50. Los brezales (fynbos) de Sudáfrica tienen de media 64 especies / 0,1 ha, es decir menor diversidad a nivel de comunidad (alfa) que los bosques de las sierras del Aljibe; sin embargo la diversidad de diferenciación (beta) y en consecuencia la riqueza de especies a nivel regional es bastante superior en Sudáfrica (OJEDA et al. 2000). Los bosques pastoreados del este de la Cuenca Mediterránea (Israel) tienen los valores más altos de diversidad entre la vegetación en clima mediterráneo (hasta 179 especies/0,1 ha, NAVEH y WHITTAKER 1979); la mayor parte de estas especies son herbáceas anuales. En general faltan datos de diversidad, a escala de 0,1 ha, en los diversos tipos de bosque mediterráneo, tanto en el sur de España como en el norte de Marruecos, para comparar sus patrones geográficos de diversidad con los de otras regiones mejor estudiadas como Sudáfrica. También es importante incluir en estos estudios las plantas no vasculares que forman una parte importante de la

5 biodiversidad del bosque. AGRADECIMIENTOS Este estudio ha sido financiado por los proyectos de la DGICYT (91/894 y 95/551) y de la DGES (97/1177). Javier Sánchez (entonces Director del Parque Los Alcornocales) y M. Ater (Universidad de Tetuán) han facilitado el trabajo de campo. C. Romero ha identificado las especies no vasculares. Moli, M. Ángeles, Charo, Begoña, Miriam, Eduardo, Blanca, Emma y Mónica han ayudado con el muestreo. BIBLIOGRAFÍA ARROYO, J. (1997). Plant diversity in the region of the Strait of Gibraltar: a multilevel approach. Lagascalia 19: MARAÑÓN, T., AJBILOU, R., OJEDA, F. & ARROYO, J. (1999). Biodiversity of woody species in oak woodlands of southern Spain and northern Morocco. Forest Ecology and Management 115: MARAÑÓN, T. & OJEDA, F. (1998). Ecology and history of a wooded landscape in southern Spain. En: K. Kirby & C. Watkins (eds.) Historical ecology of European woodlands and forest, págs , CAB International, Wallingford, Inglaterra. MÉDAIL, F. & QUÉZEL, P. (1997). Hot-spots analysis for conservation of plant diversity in the Mediterranean Basin. Annals of the Missouri Botanical Garden 84: NAVEH, Z. & WHITTAKER, R. H. (1979). Structural and floristic diversity of shrublands and woodlands in northern Israel and other Mediterranean areas. Vegetatio 41: OJEDA, F., ARROYO, J. & MARAÑÓN, T. (1995). Biodiversity components and conservation of Mediterranean heathlands in southern Spain. Biological Conservation 72: OJEDA, F, MARAÑÓN, T. & ARROYO, J; (1996). Patterns of ecological, chorological and taxonomic diversity at both sides of the Strait of Gibraltar. Journal of Vegetation Science 7: OJEDA, F, MARAÑÓN, T. & ARROYO, J; (2000). Plant diversity patterns in the Aljibe Mountains (S. Spain): a comprehensive account. Biodiversity and Conservation 9: WESTMAN, W.E. (1988). Species richness. En: R. L. Specht (ed.) Mediterranean-type ecosystems. A data source book. Págs , Kluwer, Dordrecht, Holanda.