Dos Especies Nuevas de Dendrobates (Anura: Dendrobatidae) para Peru

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1 Caribbean Journal of Science, Vol. 28, No 3-4, , 1992 Copyright 1992 College of Arts and Sciences University of Puerto Rico, Mayaguez Dos Especies Nuevas de Dendrobates (Anura: Dendrobatidae) para Peru ViCTOR R. MORALES 1 Departamento de Herpetologia, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado , Lima-14, Peru A BSTRACT. Two new species of Dendrobates of the quinquevittatus group are described from Peru. One of them is from Central Amazonia and the other from the southeastern part of the Country. The taxonomic relationships of both species are discussed. R ESUMEN. Se describen dos especies nuevas de Dendrobates para el Peru, pertenecientes al grupo quinquevittatus. Una de ellas proviene de la Amazonia Central y la otra del Sureste del pais. Se discuten las relaciones taxonomicas de ambas especies. INTRODUCCION En el Peru, los dendrobatidos moteados muestran gran variacion en la coloracion, el patron de lineas y las motas dorsales. Silverstone (1975) evidencio una gran variabilidad en el patron dorsal de Dendrobates quinquevittatus Steindachner al sinonimizar bajo esta especie a D. reticulatus Boulenger, D. fantasticus Boulenger y D. minutus ventrimaculatus Shreve. En su revision, Myers (1982) describio tres especies nuevas, entre ellas D. captivus y D. vanzolinii; recupero a D. fantasticus y a D. reticulatus, y los reunio con D. quinquevittatus en el grupo quinquevittatus. Myers, quien se baso en el caracter sinapomorfico de las reticulaciones claras en los miembros anteriores y posteriores, excluyo a D. captivus por no poseer dicho caracter. Schulte (1986) describio a D. imitator, incluida en el grupo quinquevittatus por Zimmermann y Zimmerman (1988) junto con D. variabilis descrita por ellos. Caldwell y Myers (1990) declararon a D. variabilis sinonimo de D. ventrimaculatus Shereve, describieron a D. castaneoticus (y lo emparentaron con el grupo quinquevittatus) y restringieron la distribucion de D. quinquevittatus. En el presente trabajo se describen dos especies nuevas del grupo quinquevittatus. 1 Direccion Actual: Departamento de Biologia, Universidad de Puerto Rico, Mayaguez, Puerto Rico Dendrobates lamasi sp. n. (Figs. 1, 2) Holotipo. MHNJP(=MHNSM) (Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos) 1461; 3; Bosque Castilla, NW de Iscozacin, S, W, 345 m de elevacion, Provincia de Huancabamba, Pasco, Peru. Colectado por el autor, 28.x Paratipos. MHNJP(=MHNSM) , , con los mismos datos del holotipo, MHNJP(=MHNSM) 1347, , del bosque de la Universidad Nacional Agraria de la Selva, S, W, 672 m de elevacion, Tingo Maria, Provincia de Leoncio Prado, Huanuco, Peru. Colectado por el autor y Ruben Tejada, 1.iv Diagnosis. Tamano mediano; dorso oscuro (negro en vivo) con tres lineas longitudinales claras (amarillas en vivo); linea vertebral unida a las dorsolaterales a traves de una linea transversal a la altura del angulo anterior del ojo; linea supralabial ancha, clara (amarilla en vivo), llega al hombro desde la punta del hocico, donde aqui se extiende hacia arriba entre las narinas; una linea ancha negra en los flancos del cuerpo, se extiende desde la ingle hacia el frente, pero no llega a la axila; region dorsal de la ingle y hombros con una mancha pequena clara (amarilla en vivo); miembros anteriores y posteriores con motas negras pequenas sobre fondo gris (azulado en vivo). Dendrobates lamasi se distingue de D. imi-

2 192 V. R. MORALES FIG. 1. Dendrobates lamasi sp. nov. Paratipo MHNJP(=MHNSM) 1462; a vista dorsal, linea = 3.7 mm; b vista ventral, linea = 3.7 mm. tutor, D. fantasticus, D. reticulatus y D. vanzolinii por tener tres lineas dorsales amarillas y patron de coloracion ventral amarillo-blanco-amarillo (garganta-pechoabdomen). Dendobates lamasi es similar a D. quinquevittatus en el patron de lineas dorsales, pero difiere en el patron y coloracion ventral (amarillo-amarillo-blanco [garganta-pecho-abdomen] en D. quinquevittatus). La nueva especie se distingue de D. fantasticus y de D. reticulatus por tener lineas en el dorso (el dorso de D. fantasticus es anaranjado en la mitad anterior y negro en la mitad posterior, el de D. reticulatus es rojo y sin lineas). Descripcion del Holotipo. Tamano mediano; hocico visto de arriba semitruncado, de perfil, poco pronunciado; canthus rostralis curve; region loreal vertical; ojos grandes; ¾ partes del timpano visible; dientes maxilares ausentes; miembros anteriores delgados; dedos anteriores sin membrana interdigital ni rebordes cutaneos laterales; primer dedo anterior mas corto que el segundo; disco del segundo dedo llega a la altura del segundo tuberculo articular del tercer dedo, disco del cuarto dedo llega a la articulacion distal de la penultima falange del tercer dedo; disco del cuarto dedo dos veces mas ancho que la penultima falange; pliegue carpal ausente; tuberculo metacarpal interno pequeno y ovalado; tuberculo metacarpal externo redondo y sobre dos veces mas grande que el interno; dedos podiales libres, reborde cutaneo lateral ausente; primer dedo podial visible, extremo distal del primer dedo alcanza la base del primer tuberculo articular del segundo; disco del cuarto dedo podial, dos veces mas ancho que la penultima falange; pliegues tarsales ausentes; tuberculo metatarsal interno ovalado, tuberculo externo redondo y pequeno. Coloracion en alcohol. Dorso negro, con una linea vertebral y dos dorsolaterales claras; estas lineas se unen a una linea interorbital que cruza entre los angulos anteriores de los ojos; la linea supralabial llega desde el hombro hasta la punta del hocico, donde se extiende perpendicularmente entre las narinas, una linea lateral clara detras del area del timpano; flancos con una linea transversal y bajo esta, una mancha oscura, grande y ovoide; garganta clara, limitada posteriormente por dos marcas transversales oscuras, y por manchas o motas pequenas oscuras sobre el pecho; abdomen con motas oscuras que dan la impresion de un circulo, en el medio del circulo hay dos motas oscuras; parte superior de las ingles

3 ESPECIES NUEVAS DE DENDROBATES 193 FIG. 2. Dendrobates lamasi sp. n. Paratipo MHNJP(=MHNSM) 1462; a vista lateral de la cabeza, linea = 3.0 mm; b vista ventral de la palma anterior izquierda, linea = 1.5 mm; c vista ventral de la planta posterior derecha, linea = 1.5 mm. y los hombros con una mancha pequena orbital 2.5; largo de la cabeza 4.9; distancia clara; miembros anteriores y posteriores to- narina-ojo 2.1; distancia entre narinas 2.5; talmente moteados sobre un fondo claro. largo horizontal del ojo 2.4; diametro del Medidas del Holotipo (mm).-longitud ho- timpano 1.1; largo de las manos 4.9; ancho cico-cloaca 17.0; longitud de la tibia 7.4; del tercer disco anterior 1.1; ancho de la ancho del cuerpo 6.5; ancho de la cabeza penultima falange del tercer dedo anterior (entre angulo de la boca) 5.6; ancho de la 0.5; ancho del tercer disco posterior 0.7; cabeza (entre parpados) 5.5; espacio inter- ancho de la penultima falange del tercer

4 194 V. R. MORALES CUADRO 1. Tamano y proporciones para Dendrobates lamasi, n = numero de especimenes, IV = intervalo de los valores, DS = desviacion estandar. Pro- Caracteres n IV medio DS Longitud hocico-cloaca (HC) en mm Longitud tibia/hc Ancho de la cabeza/hc Largo de la mano/hc Ancho del 3er disco anterior/ancho penultima falange debajo disco ~ dedo Posterior 0.5; ancho del cuarto disco posterior 1.2; ancho de la penultima falange del cuarto dedo posterior 0.6. El analisis meristico de 12 especimenes de D. lamasi (6 machos y 6 hembras) demuestra dimorfismo sexual en las proporciones de las medidas de algunos caracteres (Cuadro 1). La proporcion media entre el largo de la tibia/longitud hocico-cloaca es mayor en los machos (43.2%) que en las hembras (41.6%). En el ancho del disco del tercer dedo posterior/ancho de la penultima falange debajo del disco, la proporcion es 19% en los machos y 21% de las hembras. Esta proporcion es similar en los sexos de D. quinquevittatus. Variacion. Los especimenes de Tingo Maria (Huanuco) y los de Bosque Castilla (Pasco) (MHNJP[=MHNSM] 14 y 1461) no difieren con respecto a las lineas longitudinales dorsales. Sin embargo, al- C UADRO 2. Comparacion de la vocalizacion de los Dendrobates rayados y moteados en la Amazonia peruana. Intervalo de Duracion frecuencia Notas por del canto Dendrobates (khz) segundo (ms) lamasi a biolat a variabilis b imitator b a Morales (1992). b Zimmerman y Zimmerman (1988). gunos especimenes de Bosque Castilla presentan variacion dorsal. Los ejemplares MHNJP(=MHNSM) 1460, tienen una o dos lineas dorsales transversales que unen la linea vertebral con una de las dorsolaterales. Los ejemplares MHNJP(=MHNSM) tienen cuatro lineas dorsales transversales y parece que el dorso esta compuesto por seis motas dorsales largas. Las motas pueden fundirse, como sucede en los especimenes de Tingo Maria. Notas Ecologicas. Dendrobates lamasi habita en tres tipos de bosques ecologicos enumerados por Tosi (1960). La especie es diurna y termina su actividad entre las y h. El Cuadro 2 compara el canto de la nueva especie y especies afines de Dendrobates. Distribucion. La poblacion de Tingo Maria (Fig. 5A) habita bosques de bambu en el Bosque Pluvial Premontano Tropical (672 m, temperatura anual C, precipitacion mm anuales). La topografia del lugar es accidentada, los arboles son pequenos y delgados con abundantes epifitas. Estos bosques son una formacion transitional al Bosque muy Humedo Tropical. La poblacion de Bosque Castilla (Fig. 5B) habita en las axilas de bromelias. Ecologicamente, esta localidad pertenece al Bosque Humedo Premontano Tropical, considerada selva alta (345 m, temperatura anual C, precipitacion mm anuales). La topografia es ondulada.

5 ESPECIES NUEVAS DE DENDROBATES 195 FIG. 3. Dendrobates biolat sp. n. Holotipo MNHSM 7143,4 longitud hocico-ano = 14.9 mm. Foto por Victor R. Morales Etimologia. La especie es dedicada al Dr. Gerardo Lamas, en reconocimiento de sus contribuciones cientificas e invalorable ayuda. Dendrobates biolat sp. nov. (Figs, 3, 4a-c) Dendrobates ventrimaculatus (net Shreve). Part: Caldwell y Myers Amer. Mus. Novitates 2988:19, Fig. 12 (USNM , del Departamento de Madre de Dies, Peru). Holotipo. MHNSM 7143; 2; Pakitza, S, W, 340 m de elevacion, Reserva de la Biosfera del Manu, Provincia de Tahuamanu, Madre de Dies, Peru. Colectado por el autor, 26.x Paratipos. Los especimenes provenientes de la localidad tipo son MHNSM 7142, 7145 del 28.vi.1988 y MHNSM 7146 del 25.i.1989, colectados por el autor; USNM (National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C.) , del 1l-17.ix.1989 y USNM , del 25.i.1989, colectados por Roy W. McDiarmid. De la Zona Reservada de Tambopata, S, W, 290 m de elevacion, Provincia de Tambopata, Madre de Dies, Peru: MHNJP (=MHNSM) del 19.v.1986, MHNSM 7144 del 17.i.1989 y USNM del 28.v.1986, colectados por el autor; USNM , 2690 del 16.vi.1986 y USNM del 31.vii.1986, colectados por Reginald B. Cocroft. Diagnosis. Tamano mediano; dorso con tres lineas longitudinales claras (amarillo en vivo) sobre fondo negro; la linea vertebral corre desde encima de la abertura cloacal hasta la punta del hocico, donde se une a la supralabial clara (amarilla en vivo) que viene del hombro; las lineas dorsolaterales provienen de la ingle para unirse con la transversal a la altura del angulo anterior del ojo; una franja ancha negra se extiende desde la ingle hasta la mitad del flanco; parte superior de la ingle y hombros con una mancha clara (amarilla en vivo); miembros anteriores y posteriors con motas negras sobre un fondo claro (amarillo en vivo). Dendrobates biolat se parece a D. lamasi y a D. vanzolinii en el diseno y coloracion ventral. Difiere de D. lamasi por tener la linea vertebral unida a la supralabial y tambien por la coloracion amarilla (en vivo)

6 196 V. R. MORALES FIG. 4. Dendrobates biolat sp. nov. Holotipo MNHSM 7143; a vista lateral de la cabeza, linea = 3.5 mm; b vista ventral de la palma anterior izquierda, linea = 1.4 mm; c vista ventral de la planta posterior derecha, linea = 1.4 mm. de fondo en los miembros anteriores y posteriores. En D. lamasi, la linea vertebral llega a la altura del angulo anterior de los ojos y la coloracion de fondo en los miembros anteriores y posteriores es azulada. Dendrobates biolat es mas pequena y sus larvas son uniformemente grises (en D. lamasi, las larvas son negras con una franja amarilla en la punta del hocico). Dendrobates biolat posee lineas dorsales, mientras que D. vanzolinii presenta motas amarillas. Descripcion del Holotipo. Hocico visto desde arriba truncado, de perfil redondeado; region loreal vertical; canthus rostralis recto; narinas anterolaterales; timpano cubierto posteriormente por piel; ojos laterales; dientes maxilares ausentes; dedos anteriores con reborde cutaneo lateral,

7 ESPECIES NUEVAS DE DENDROBATES 197 C UADRO 3. Tamano y proporciones en Dendrobates biolat especie nueva. n = numero de especimenes, IV = intervalo de los valores, DS = desviacion estandar. Pro- Caracteres n IV medio DS Longitud hocico-cloaca (HC) en mm 38 Longitud tibia/hc 38 Ancho de la cabeza/hc 33 Largo de la mano/hc 36 Ancho del 3er disco anterior/ancho penultima falange dabajo disco membrana interdigital basal entre el primero, segundo y tercer dedo; primer dedo anterior mas corto que el segundo; borde distal del disco del segundo dedo alcanza el nivel del segundo tuberculo del tercer dedo; borde distal del disco del cuarto dedo alcanza la mitad de la segunda falange del tercer dedo; tuberculo metacarpal interno ovalado, alargado, casi del mismo tamano que el tuberculo articular del primer dedo; tuberculo metacarpal externo, conspicuo y dos veces mas grande que el interno; dedos posteriores libres y con reborde cutaneo; pliegue tarsal interno ausente; pliegue metatarsal externo llega hasta el tuberculo metatarsal externo; primer dedo posterior pequeno; tuberculo metatarsal interno ovoide, externo redondeado. Coloracion en alcohol. Dorso negro, con tres lineas blancas, las dorsolaterales van desde la ingle hasta el angulo anterior del ojo; la vertebral, que se origina encima de la cloaca, forma una cruz con la linea interorbital; la linea clara supralabial se origina en la punta del hocico, pasa por el borde inferior del ojo hasta el hombro y continua con la lateral hasta la ingle; debajo de la linea lateral hay una mota oscura larga que se extiende desde la axila hasta la ingle; menton con borde negro; garganta clara, limitada posteriormente por una mota larga y oscura; pecho con motas pequenas; abdomen con manchas negras y redondas que forman un circulo, en el medio del cual hay motas oscuras; miembros anteriores y posteriores moteados en fondo claro. Medidas del Holotipo (mm). Longitud hocico-cloaca 15.1; longitud de la tibia 6.7; ancho del cuerpo 6.9; ancho de la cabeza (entre mandibulas) 5.0; ancho de la cabeza (entre parpados) 4.8; espacio interorbital 2.3; largo de la cabeza 4. 1; distancia narinaojo 2.0; distancia entre las narinas 1.9; largo horizontal del ojo 2.3; diametro del timpano 1.2; largo de las manos 4.4; ancho del tercer disco anterior 0.9; ancho de la penultima falange del tercer dedo anterior 0.5; ancho del tercer disco posterior 0.8; ancho de la penultima falange del tercer dedo posterior 0.5; ancho del cuarto disco posterior 1.0; ancho de la penultima falange del cuarto dedo posterior 0.6. En echo especimenesr la distancia hocico cloaca para machos es 11.7 a 14.7 mm (promedio, 13.3; 11.7 mm corresponde a un juvenil); en hembras el tamano es 15.1 a 17.0 mm (promedio, 15.9). La proporcion entre el ancho del tercer disco posterior/ ancho de la penultima falange debajo del disco, es mayor en machos (22%), que en hembras (17%). La proporcion longitud de la tibia/longitud hocico-cloaca no difiere significativamente entre los sexos (Cuadro 3), pero es contraria a la mostrada por D. lamasi. Variacion. Dorsalmente no hay variacion significativa en las lineas dorsales y laterales. Ventralmente, el numero de motas en el abdomen varia de una a cinco. A veces, las manchas confluyen formando reticulaciones. Notas ecologicas. Dendrobates biolat ha-

8 198 V. R. MORALES FIG. 5. Distribucion geografica de Dendrobates lamasi (A, B) y Dendrobates biolat (C, D). bita en tallos de bambu (Guadua weberbaueri Pilger) en el Bosque Humedo Tropical. Canta hasta las o h. El canto (Cuadro 2) ha sido descrito por Morales (1992). Distribucion. La region de Tambopata (Fig. 5C) presenta vegetacion alta con una a dos capas de dosel; el bambu habita en las tierras altas. Anualmente, Tambopata recibe unos 3000 mm de precipitacion. Su temperatura promedio es 31 C durante los meses de setiembre y octubre, y 20 C durante junio y julio (Erwin, 1985). La region de Pakitza (Fig. 5D) tiene una temperatura promedio de 20 C durante el mes de julio y 28.5 C en octubre. La precipitacion anual aproximada es 2100 mm. La vegetacion es mayormente siempre ver-

9 ESPECIES NUEVAS DE DENDROBATES 199 de y tupida, con arboles de hasta 50 m de altura que forman una o dos capas de dosel (Erwin, 1991). Etimologia. El nombre biolat honra la labor desempenada por el programa de Diversidad Biologica para America Latina (BIOLAT) del Smithsonian Institution de Washington D.C., U.S.A. Este programa realiza investigaciones cientificas en los Parques Nacionales de Sudamerica y brinda apoyo a los investigadores nacionales. Agradecimientos. A los Drs. Roy W. McDiarmid y W. Ronald Heyer del National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, por la ayuda facilitada. A la Contribucion Numero 26 del Proyecto de Diversidad Biologica en Latino America (BIOLAT) por el financiamiento del trabajo de campo en el Parque Nacional del Manu y la Zona Reservada de Tambopata. A R. W. McDiarmid, Rex B. Cocroft, Maria E. Guevara y Jesus Cordova por la ayuda en el trabajo de campo. Al Dr. Gerardo Lamas M., Dr. Juan A. Rivero y M. E. Guevara por la revision del manuscrito. of the quinquevittatus group of Dendrobates. Amer. Mus. Novitates 2988:1-21. Erwin, T. L [1984]. Tambopata Reserved Zone, Madre de Dios, Peru. History and description of the Reserve. Rev. per. Entomol. 27:1-8. Erwin, T. L [1990]. Natural history of the carabid beetles at the BIOLAT Biological Station, Rio Manu, Pakitza, Peru. Rev. per. Entomol. 3:1-85. Morales, V. R Estudio de la vocalizacion de algunas ranas dardo-venenoso (Dendrobatidae, Dendrobates) en el Peru. Acta Zool. Lilloana 41. En prensa. Myers, C. W Spotted poison frogs: descriptions of three new Dendrobates from Western Amazonia, and resurrection of a lost species from Chiriqui, Amer. Mus. Novitates 2721:1-23. Schulte, R Eine neue Dendrobates-Art aus Ostperu (Amphibia: Salientia: Dendrobatidae). Sauria 8(3): Silverstone, P. A A revision of the poisonarrow frogs of the genus Dendrobates Wagler. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Co. Sci. Bull. 21:1-55. Tosi, J. A Zonas de vida natural en el Peru. Memoria explicativa sobre el mapa ecologico del Peru. Inst. Interamer. Cien. Agri. O.E.A. Bol. Tec. 5: Zimmerman, H., y E. Zimmerman Ethotaxonomie und zoogeographische Artengruppenbildung bei Pfeilgiftfroschen. Salamandra 24(2/ 3): LITSRATURA CITADA Caldwell, J. P., y C. W. Myers A new poison frog from Amazonian Brazil, with further revision