Comunidades de Peces Marinos de Michoacán

Transcripción

1 Comunidades de Peces Marinos de Michoacán Juan Madrid Vera, Hugo Aguirre Villaseñor e Ivan Rosado Bravo Depto. Biología, Facultad de Ciencias, U NA M, México, DF 451 Madrid Vera, J., H. Aguirre Villaseñor e I. Rosado Bravo, Comunidad de Peces Marinos de Michoacán. pp In Biodiversidad Marina y costera de México. S.I. Salazar-Vallejo y N.E. González (eds.). Com. Nal. Biodiversidad y CIQRO, México, 865 pp. The data proceeds from commercial caughts off Michoacan, between 18 OO to 1 8 lo N and to 1 3 lo W. Eighteen samples taken between June 1987 and June 1992 were analysed. The total number of fish was 22,52 3, composed by 257 species (145 genera, 64 families, 17 orders and two classes). The most abundant species were Lutjanus gutattus, Cynoscion reticulatus, Scomberomorus sierra, Sphyrna lewini, Arius platypogon and Caranx hippos. The families with more species were Carangidae (32), Haemulide and Scianidae (2), Pomacentridae (14) and Serranidae (13). The number of species predicted by non-linear models, for twice sampling time wa s 265. The number of species for the region, in the works published were 379. The richness, diversity and eveness have the highest values in fall-winter. Eveness was higher than.6. The median of the annual yield of fish was The average length of the trophic chain ca lcula ted by the CohenNewman criterion was 6.3 with 5 guilds. Four group s wer e obtaine d by using principal component analysis: summer, winter, tr ansition and specie s present throughout the year. The stability analysis in the hierarchical leve1 of abundance showed that the value of calculated was higher than 22 data shown in tables, demonstrating stability in this leve1 throughout time; when they were ordered by ranks under Kendall proposal the value of was higher, so they were also stable in this level. Key words: Richne ss, diversity, eveness, trophic chain, yield, stability. 1 Se analizaron 18 muestreos realizados en las capturas comerciales de Michoacán, de junio de 1987 a junio de El número de peces fue 22,523 con 257 especies (145 géneros, 64 familias, 17 ordenes y 2 clases). Las especies más abundantes fueron el pargo l u n a r e j o (Lutjanus guttatus), la curvina platea da (Cynoscion reticulatus), la sierra (Scomberomorus sierra), el tiburon martillo (Sphyrna lewini), el bagre cuatete ( A riu s platypo go n) y el jurel (Caranx hippos). Las familias con más especies fúeron carángidos (32), hemúlidos y cianidos (2), pomacéntridos (14) y serránidos (13). El número de especies predichos por modelos no lineales, para el doble de tiempo de muestreo es 265. El número de especies para la región, en los trabajos publicados es de 379. La riqueza, diversidad y equitatividad tienen mayores valores en otoño-invierno. La equitatividad fue >.6. La mediana de producción anual de peces fue de gm -2 y-1 La longitud promedio de la trama trófica, según el criterio de Cohen y Newman fue de 6.3 con 5 gremios. Con el análisis de componentes principales se obtienen 4 grupos de especies: verano, invierno, transición y presentes todo el añ o. Para el análisis de estabilidad en el nivel jerárquico de las abundancias, el valor de supera a los de tablas y así es estable en tal nivel y hay diferencias con respecto al tiempo; cuando se ordenaron por rangos bajo la propuesta de Kendall, el valor de es mayor que los de tablas y así también es estable en este nivel. INTRODUCCION Las comunidades de peces marinos de regiones tropicales y subtropicales son muy ricas. A nivel local, son importantes las interacciones entre poblaciones, las variaciones en la productividad primaria y la disponibilidad. de recursos. A nivel regional importan los

2 _ 51 Madrid Vera et al. cambios climáticos, las formaciones de sistemas de corrientes marinas, y su relación con la retención diferencial de larvas y la formación de ensambles de peces; además, en el nivel regional son relevantes la especiación y la extinción (MacArthur 1972, Stanley et al. 1981, Grossman 1982, Rougharden et al. 1988, James et al. 199, Raup 1991). En las comunidades tropicales, hay pocas especies abundantes y presentan taxa dominantes, que han sido explicados en relación a ciertas patrones de las historias de vida (Marzluff y Dial 1991). En la plataforma continental y las zonas oceánicas del Pacífico mexicano, las especies abundantes son sardinas y anchovetas (Clupeidae y Engraulidae), atunes y macarelas (Scombridae), lisas y lebranchas (Mugilidae), mojarras (Gerreidae), cavallas y jureles (Carangidae), pargos (Lutjanidae), bagres y cuatetes (Ariidae) y cazones y tiburones (SEPESCA 1989, 1991). Algunas especies que presentan patrones estacionales de abundancia se relacionan con cambios de influencia de las corrientes, como tiburón martillo (Sphyrnidae), chiles (Synodontidae), pajaritos (Hemirhamphidae) y curvinas (Sciaenidae). En el norte y el centro de América, hay unas 33 especies de peces marinos o continentales (Jordan y Evermann ). En los arrecifes rocosos y otros habitats del golfo de California, se reconocen 822 especies (Thomson et al. 1979), y los camaroneros capturan especies de 52 familias; además, 13 especies se pescan con redes agalleras y anzuelos (Pérez-Mellado y Findley 1985, van der Heiden 1985, García et al. 1985). En el sistema estuarino-lagunar de Teacapán-Agua Brava, hay 76 especies de 28 familias (Alvarez et al. 1986). En la plataforma continental de Nayarit, Michoacán y Guerrero, las redes de arrastre capturan 183 especies de 6 familias; las especies más abundantes son el serrano (Diplectrum macropoma), el chile (Synodus scituliceps), el botete (Sphoeroides annulatus), el lenguado (Scyacium ovale), el medio-pez (Cyclopsetta querna), la diabla (U r ot r y g on asterias), la guitarra (Rhinobatos glaucostigma), el ronco (Pomadasys leuciscus) y la mojarra plateada (Eucinos tomus gracilis) (Amézcua 1985). En los sistemas estuarinos y lagunares de la costa de Guerrero, se han reportado 15 especies; 85 son marinas que utilizan tales sistemas como zonas de crianza, refugio y alimentación (Yañez-Arancibia 1978). Fuentes y Gaspar ( 1981) hallaron en el delta del río Balsas, 49 especies de 28 familias, 36 de las cuales son marinas. Hay pocos trabajos sobre la dinámica de comunidades, sobre todo de aquellas al sur del golfo de California y es de interés su análisis por las implicaciones ecónomicas que pueden tener. Así, a partir de un estudio de la estructura del taxoceno de peces en esta área del Pacífico, y de una validación preliminar del tamaño de muestra, discutimos la estructura, la trama trófica, la producción y la estabilidad de las comunidades de peces marinos en la plataforma continental de Michoacán. METODO El área de estudio está localizada entre Mexiquillo y el río Chuta, al norte del río Balsas, en el litoral de Michoacán (Fig. 1). La región costera está dominada por playas rocosas y arenosas con arrecifes rocosos y áreas limosas y de fondos blandos, asociadas a las desembocaduras de los ríos. La región se encuentra en la provincia zoogeográfica panámica. Las muestras fueron obtenidas de capturas comerciales y experimentales, en un

3 Peces de Michoacán 511 área de 5 complementadas con censos visuales, en un área de 2 Las fechas de muestreo estuvieron entre junio de 1987 y junio de Las muestras se tomaron durante 5 días en promedio, en luna nueva, con redes agalleras de 3-5 pg de abertura de malla, y anzuelos y líneas de anzuelos. Se obtuvo información de las zonas de pesca, de la captura por unidad de esfuerzo, del arte de pesca, del número de individuos y del peso para cada especie, además del peso total de la captura. Ó» ½ «½?² Figura 1. Ubicación de la zona de estudio, las áreas de pesca están representadas con xx.

4 512 Madrid Vera et al. El tamaño de muestra fue evaluado como función de las frecuencias acumuladas de nuevas especies contra el tiempo, con ajuste no lineal (Dixon 199). Los resultados fueron validados empíricamente con los censos reportados por otros autores en la región (Yañez-Arancibia 1978, Fuentes y Gaspar 1981, Amézcua 1985). La diversidad y la equitatividad se calcularon con el índice de Shannon (log 1). Para el análisis de componentes principales, se transformaron los datos (log e) y se utilizaron las matrices de correlación centrada y su traspuesta (Gauch 1982, Pielou 1984, Pla 1986), la matriz de 257x18 fue reducida a una de 39x18, usando abundancia y presencia en todos los muestreos; agrupa a 19,213 individuos, que representan al 9.9% de la muestra. Para el análisis trófico se utilizaron los modelos empíricos de Cohen y Newman (1991), en que la especie trófica es: un grupo de organismos que consume los mismos tipos de presa y son consumidos por el mismo tipo de depredadores. Con ellas, se puede calcular la longitud promedio de las relaciones tróficas, que depende del numero de especies tróficas. Según dichos autores, el numero de especies tróficas Í» proporcional a la potencia de.685 de las especies definidas como biológicas, acorde con la suposición de que en las curvas de áreas-especies, el numero de especies es proporcional al área y la función esta elevada a una potencia menor o igual a 1, si todo permanece constante. Así, partiendo de estos modelos empíricos, deducidos de ll 3 redes tróficas y ajustado con mínimos cuadrados no líneales, las relaciones entre las especies biológicas y las tróficas esta definida por St = Los modelos anteriores no hacen suposiciones sobre la heterogeneidad ambiental y asumen que cualquier presa tiene las mismas probabilidades de ser capturada por cualquier depredador potencial. El gremio alimenticio de cada especie fue determinado con los contenidos estomacales y la información publicada. La producción anual de peces fue calculada con base en la captura media por día y la media de captura por bote, tomando en cuenta un área de 5 y 1 meses de tiempo real de pesca y una flota de 1 botes. Para determinar la estabilidad de la comunidad, se utilizaron dos criterios; para las abundancias se calculó el valor de a partir de una tabla de contingencia (Rahel 199); para los rangos de concordancia se utilizó el índice de Kendall en relación a la distribución de (Sokal y Rohlf 1981), para lo cual se utilizó la matriz de las 39 especies mas abundantes y mejor representadas en los 18 muestreos, ordenadas en rangos de importancia, cuando el valor de cualquier especie en cualquier muestreo fue, el rango asignado fue el del rango mayor, que fue 39.

5 Peces de Michoacán 513 RESULTADOS Taxoceno La muestra total estuvo compuesta por 21,28 individuos que comprenden 257 especies, 145 géneros, 64 familias, 17 ordenes y 2 clases. Las especies más abundantes fueron el pargo lunarejo (Lutjanus guttatus), la curvina plateada (Cjnoscion reticulatus), la sierra (Scomberomorus sierra), el tiburón martillo (Sphyrna lewini), el bagre cuatete (Arius platypogon) y el jurel (Caranx hippos), que alcanzan el 57.9% del total. Las especies raras, es decir aquellas que estuvieron una vez en todos los muestreo fueron 67. Las familias con más especies son Carangidae con 32, Haemulidae y Scianidae con 2, Pomacentridae 14 y Serranidae 13. Un promedio de 46 especies por muestreo fueron capturadas en las redes agalleras y 53 para todas las artes de pesca. El número de especies capturadas por anzuelos es de 23 y en las redes es de 257 con un sobrelapamiento medido por Jaccard >.8. Las abundancias máximas y el mayor número de especies se registraron en el otoño-invierno. Riqueza, Diversidad y Equitatividad La predicción de la riqueza, cuando se duplica el tiempo de muestreo, al mes 122, fue de 265 generada por el modelo: S= ( =.94 y 17 g.1. Los valores de diversidad y equitatividad obtenidos para todas las artes de pesca se presentan en la tabla 1. Para la diversidad, los valores mas altos se registraron en diciembre de 1989 (1.496), febrero de 1989 (1.3 16), diciembre de 1991 (1.277), marzo de 199 (1.2) y octubre de 1991 (1.19); los valores de equitatividad mas altos están ligados a estos meses, siendo diciembre de 1991 (.822) el valor máximo presente, seguido por octubre de 1991 (.814), octubre de 1984 (.737) y marzo de 1992 (.72). Niveles tróficos. Los gremios definidos con base a las características de su alimentación y morfología son cinco por lo menos: depredador terciario (38%), depredador secundario (34%), omnívoro (1%>, detritívoro (9%) y planctófago y ficófago (9%). Se equiparan al numero de niveles tróficos, siguiendo el criterio empírico de Bums (1989), con lo cual este número puede estar entre 5 y 6, Utilizando el criterio de Cohen y Newman (1991), el numero de especies tróficas (St) es: St = = cuando el numero de especies biológicas fue de 257 y la longitud promedio (lt) de todas las cadenas esta dado por: lt = 1 = 6.4 Producción Se registraron 22 datos de campo en sendos desembarques, realizados en octubre de 1988, febrero de 1989, marzo y junio de 199; se resumen en la tabla 2. EL total de rangos de captura, para 5 días, fue de a kg. El intervalo de las capturas por día fue ll 1.2-l 19 kg y el promedio por bote de kg. A partir de la suposición de 1 meses efectivos de actividad pesquera, en un área de 5 la

6 514 Madrid Vera et al. mediana de la producción media peces fue de gm-2y-1. Tabla 1. Valores de los índices de diversidad (H ), equitatividad (E), y riqueza de especies (S) y abundancia (N) para cada muestreo, para redes agalleras y para el conjunto de artes de pesca (t= secuencia temporal). t Fecha H / /8 7 d Agallera S N Todas las Artes H E S N Estabilidad Para las abundancias, se calculó una tabla de contingencia; resultó que =37,869.29, mientras que el valor de tablas es = (646 gl, p<.5). Por lo que se rechaza Ho y se acepta que la comunidad es estable en este nivel (Rahel 199). Cuando las abundancias fueron organizadas por rangos, se obtuvo = , mientras que el valor de tablas es =66.8 (38 gl, p<.5). Se rechaza Ho, acerca de la no concordancia y se demuestra que la comunidad de peces es estable, también en este nivel de organización (Ebeling et al. 199). Ordenamiento Cuando la variable de interés es la época de muestreo (Fig. 2), se observa, en la parte superior derecha, la agrupación de los meses del invierno (diciembre de 1987, enero de 1988, marzo de 1989 y diciembre de 199). En la superior izquierda, se ubican los meses del verano al invierno; guarda relación con las especies presentes todo el ano. En la parte inferior izquierda, se ubican los meses del verano (junio de 1987 y julio y agosto de 1988). En la parte inferior derecha se ubica a los meses del otoño al invierno (octubre de 1988, diciembre de 199 y 1991, enero de 1988 y marzo de 199). Cuando la matriz fue traspuesta, y la variable de interes fueron las especies (Fig. 3), se observan 4 grupos de especies. En la parte superior derecha se encuentran Lutjanus argentiventris, L. peru, Larimus argenteus, Lythrulon flaviguttatum, Caranx caballus, Polydactilus approximans, Umbrina roncador, Larimus effulgens, Cynoscion reticulatus y Scomberomorus sierra, relacionados con la época del invierno, a la influencia de las lluvias invernales por escurrimiento y a la corriente de California.

7 Peces de Michoacán EJE 2 1/91 ðíñçî ðèñçï 7/91 1/88 12/9 12/87 ðêñçî ðèñèé 12/89 1/88 ðéñèç EJE Figura 2. Ordenamiento por componentes principales; producto de los valores propios por los datos originales de la matriz de datos transformados a ln y luego transformados a correlaciones. Tabla 2.- Producción de peces calculada en el á re a estudiada, con base en los datos de captura. Excepto donde si indique otra cosa, la producción está en kg/ha; por año en Muestra: 1 / /9 /9 5 días Anua l x kg/h Media Anual x x x kg/h Máxima 346 OO Anual x :3 2 x 2 8. x 5 6. x 28.x1 4 kg/ha M e dia, M áxima: C apturas medras y m áx im as de los datos. 5 días se refiere a la que se realizó en ese número durante los muestreos. En la parte superior izquierda se ubican Pomadasys leuciscus, Sphyraena ensis, Chloroscombrus orcheta, Ephinephelus labriformis, Anisotremus interruptus, Menticirrhus panamensis, Haemulon sexfasciatum, Polydactilus opercularis y Trachinotus rodophus, relacionadas al otoño o época de finales de las lluvias de verano, un breve estiaje que se caracteriza por alta productividad primaria, derivado de la materia orgánica disponible y comienzo del descenso de la temperatura del agua, en los inicios del invierno. En la parte inferior izquierda se ubican Centropomus poeyi, Epinephelus analogus, Hoplopagrus guentherii, Umbrina xanti, Ancyclopseta querna, Pomadasys panamensis, E. acanthistius, Lutjanus inermis, Trachinotus paloma, Dixonina nemoptera, Carcharhinus limbatus, L. novemfasciatus y Euthynnus lineatus, presentes a lo largo del a ñ o en la región, aunque algunas son un poco más abundantes en el verano, época de mayor precipitación y mayor

8 516 Madrid Vera et al. temneratura del agua..6 EJ E EJE 1 Figura 3. Ordenación de los datos de los resultados de los componentes principales de la matriz traspuesta. A: Lutjanus guttatus, B: Cynoscion reticulatus, C: Scomberomorus sierra, D: Sphyma lewini, E: Arius platypogon, F. Caranx hippos, G: Umbrina roncador, H: Polydactilus aproximans, I: Lutjanus peru, J: Lythrulon flaviguttatum, K: Caranx caballus, L: Larimus effulgens, M: Lobotes surinamensis, N: Larimus argenteus, : Trachinotus rodophus, P: Pomadasys leuciscus, Q: Lutjanus argentiventris, R: Sphyraena ensis, S: Carcharhinus limbatus, T: Lutjanus novemfasciatus, U: Chlomscombrus orcheta, V: Pomadasys panamensis, W: Hoplopargus guentheri, X: Epinephelus labriformis Y: E. acanthistius, Z: Vomer declivifrons a: Euthynnus lineatus, b: Anisotremus interruptus, c: Centropomus poeyi, d: Trachinotus paloma, e: Lutjanus inermis, f: Polydactilus opercularis, g: Dixonina nemoptem, h: Epinephelus analogus, i: Umbrina xanti, j: Ancyclopsetta quema, k: Menticirrhus panamensis, 1: Selene wmer, m: Haemulon sexfasciatum. En la parte inferior derecha se encuentran Lobotes surinamensis, Sphyrna lwwini, Arius platypogon y Lutjanus guttatus, un grupo de especies abundantes en las épocas de lluvias del verano, en la época mas lluviosa de la temporada, que es cuando todas ellas se acercan a las desembocaduras de los ríos para desovar, las mayores arribazones o corridas latitudinales son las del tiburón martillo (Sphyrna lewini) y de la cherla (Lobotes surinamensis) y las de profundidad hacia las partes someras son las del pargo lunarejo (Lutjanus guttatus), la que sucede en luna llena y tormentas. Ligado a este grupo se encuentra a Lutjanus argentiventris. D I SC U SI O N El tamaño de la muestra es representativo; un análisis empírico de la forma en la que se acumulan las especies en el tiempo y que también se puede observar en la primitiva de esa función, muestran la disminución de la probabilidad de encontrar nuevas especies. Aunque la riqueza local parece ser no lineal, puede responder a una función lineal si se

9 Peces de Michoacán 517 analiza en una perspectiva regional (Ricklefs 1987), para lo cual es necesario la elaboración de modelos nulos, para revisar el papel de los procesos locales y probar la existencia de ciertos patrones de estructura (Jackson et al. 1992). La abundancia de algunas especies, está relacionada al esfuerzo de captura o al tipo de arte, que provocan sesgos, como se sabe en los análisis de pesquerías. Comparando las especies abundantes de Amezcua (1985), capturadas por arrastre camaronero, hay mucha diferencia pero por composición, compartimos la captura de unas 12 especies. Las redes de arrastre capturan organismos pequeños y de menor edad, de hábitos más bénticos y menos movilidad. Los. sesgos de las artes o las trampas, se generalizan a los estudios de las comunidades animales, incluidas las terrestres, de ahí que se deba optar por un análisis que aunque complica un poco mas las cosas, incluya mayor numero de especies (Jackson y Harvey 1989). Las capturas comerciales son producto de la experiencia y el conocimiento del área, que se realizan en ambientes en mosaico y son así asimilables a un muestreo estratificado al azar. Por otro lado, las pesquerías del área son no secuenciales puesto que utilizan las mismas artes, o modificaciones de las mismas, en las distintas épocas climáticas y sobre distintos parches, con actividades que son coincidentes en el tiempo y el espacio. Los valores mas altos de riqueza, diversidad y equitatividad, pueden relacionarse al aumento de la productividad primaria, desde el breve estiaje de finales de lluvias, en la cual hay una gran cantidad de materia orgánica suspendida, hasta el comienzo de la influencia del escurrimiento de las lluvias en la sierra Madre occidental, que produce disponibilidad de materia orgánica, así como la influencia de las surgencias locales. Por otro lado, la influencia de la corriente de California, permite el ingreso de peces de las provincias zoogeográficas del golfo de California y san dieguina, hacia la provincia mexicana, asociados a la temperatura del agua. Concerniente a la producción de peces, el cálculo está dentro de los intervalos calculados por Lowe-McConell, de 7.3 a (Warburton 1979) para aguas continentales, y el intervalo citado por Begon et al. (1986) para las aguas de plataforma continental de 1 a 4 Pero el cálculo es muy global y es necesario procesar una mayor cantidad de datos de las capturas y hacer capturas más específicas para el caso. El análisis del tamaño de la cadena trófica también es preliminar, pero es coincidente con el número de gremios y con las interacciones, pero hay que definir el problema de las relaciones especies-área y obtener los parámetros correspondientes. Sin embargo, comparando nuestros datos con los resultados de Yañez-Arancibia (1978), para los gremios dentro de las comunidades de peces de los sistemas estuarino-lagunares de la costa de Guerrero; hay un patrón similar ya que en ambos estudios, los depredadores de tercer orden muestran la mayor diversidad de especies. El ordenamiento por componentes principales permite la separación de las asociaciones de las especies del invierno y las del verano; sin embargo, persiste el problema del sesgo que puede ser evitado por la transformación de los datos y por el uso de matrices de correlaciones, porque las matrices de abundancias están ligadas a mayores esfuerzos, y a medias y varianzas mayores. Empero, las matrices de correlaciones pueden sugerir relaciones que sean artefactos, pero aclaran ciertas asociaciones, como las de los

10 518 Madrid Vera et al. ciánidos, Cynoscion reticulatus, Larimus effulgens y Umbrina roncador, que no habíamos sospechado. De cualquier modo, habría que utilizar alguna técnica que permita separar los efectos de los procesos que determinan la estructura de la comunidad y el de los sesgos de pesca. El análisis de la estabilidad de la comunidad, es decir la relativa permanencia de la abundancia y composición a lo largo del tiempo, depende de la escala utilizada, por lo que se optó por dos de estas, la abundancia y los rangos. En ambos casos se rechazaron las hipótesis de nulidad, para probar así, la estabilidad; sin embargo, el rechazo de la propuesta de nulidad parece ser trivial en el análisis de Kendall (Yant et al. 1984, Ebeling et al. 199) y en ambos casos, las probabilidades de aceptarlas aumenta reduciendo el numero de especies, como sucede si solo se utilizan 1 especies, por lo que permanece como problema abierto. La permanencia de ciertas especies a lo largo del año, como lo demuestran las actividades de las pesquerías y los grupos de especies relacionados a los cambios climáticos, parecen demostrar la realidad de la estabilidad. Una cuestión importante es que el rechazo de la hipótesis nula muestra la significancia de nuestros datos, cuestión importante para indicar la existencia de alguna estructura de los datos y de la comunidad, que sea distinta del azar; suponemos que los ciclos climáticos son la causa, habría que probar, si no se trata de otros procesos. AGRADECIMIENTOS Al Dr Juan Luis Cifuentes por el apoyo permanente. A Arturo García y los pescadores de la costa de Michoacán. Al Dr. Jorge Soberón por los comentarios realizados y a Joan Saldyana de la Universidad Autónoma de Barcelona, por la ayuda prestada. REF ER ENCIA S Alvarez, R., L.F. Amezcua y A. Yañez Arancibia, Ecología y estructura de las comunidades de peces en el sistema lagunar Teacapán-Agua Brava, Nayarit, México. An. Inst. Cienc. Mar Limnol. UNAM 1 3( 1): Amézcua, L.F Recursos potenciales de peces capturados con redes camaroneras en la costa del Pacífico de México. In Yañez-Arancibia A. (Ed.). La pesca acompañante del camarón. PUALICMyL-INP-UNAM. México, D.F. 748 p. Begon, M., L. J. Harper, y R.C Townsend, Individuals, Populations and Communities. Harper and Row, New York, 876 p. Briggs, J. C Marine Zoogeography. McGraw Hill, New York, 475 p. Burns, P.T Lindeman s contradiction and trophic structure of ecosystems. Ecology 7(5): Cohen, E.J. y C. M. Newman, Co mmunity area and food-chain length: theoretical predictions. Am. Nat. 138(6): Dixon, W.J. (ed. chief), 199. BMDP Statistical Software Manual. Univ. Calif. Press, 1: 629 pp. Ebeling, W. A., J.S. Holbrook, y R. J. Schmitt, 199. Temporal ly concordant structure of a fish assemblage: Bounded or determined? Am. Nat ( 1):63-73 Fuentes, M. P. y D.M.T. Gaspar, Aspectos biológicos y ecológicos de la Ictiofauna de la desembocadura del río Balsas, Mich.-Gro. Tes. Prof., Fac. Cienc., UNAM, 1 92 p. García, M. M., T.J.F Mendivil, y A.E.E. Vega, Contribución al conocimiento de la ictiofauna comercial capturada por la comunidad pesquera Playa Norte con