Módulo II: Exomorfología del Cormo

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1 1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN Cátedra: Botánica General Asignatura: Morfología de las Plantas Vasculares Módulo II: Exomorfología del Cormo Tema 3 Concepto de Tallo. Funciones. Origen. Forma. Tamaño. Color. Partes: nudos, entrenudos y yemas. Morfología externa. Yemas: definición, tamaño, partes. Formación y desarrollo de las yemas. Clasificación. Dirección predominante del eje: ortótropo y plagiótropo. Clasificación y Descripción de los tallos: 1) Por el medio en que viven (acuáticos, aéreos, subterráneos); 2) Por su consistencia (herbáceos, leñosos, semileñosas), Clasificación de las plantas: 1) Por su duración (anuales, bienales, perennes, plurienales), 2) Por su porte (árbol, arbusto, subarbusto, mata). Ramificación y sistema de ramificación. Concepto. Ramificación Dicótoma (isótoma, anisótoma). Ramificación Lateral (tipo Monopódica, tipo simpódica) Macroblasto y Braquiblasto. Terminología aplicada al ámbito de la ramificación: eje principal, ramificaciones de distintos órdenes, hoja tectriz, prófilos, diagrama de prófilos en Dicotiledóneas y Monocotiledóneas. Fitómero Cicatrices foliares BIBLIOGRAFIA - DIMITRI, Milan J. y ORFILA, Edgardo N. T Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Ed. ACME S.A.C.I. Pag ESAU, Katherine Anatomía de las Plantas con Semilla. Ed. Hemisferio Sur. Pag FONT QUER, P Diccionario de Botánica. Ed. Labor, S.A. Barcelona. pp VALLA, Juan J. Morfología de las Plantas Superiores Ed. Hemisferio Sur S.A. Pag. 332.

2 2 INTRODUCCION TEORICA AL TEMA La organización del cuerpo de la planta sigue un plan o modelo que se puede reconocer en las Espermatófitas y responden a la presencia de tres órganos básicos Raíz, Tallo y Hojas, cumpliendo cada uno de ellos funciones específicas. Esta división de órganos responde a un criterio de conveniencia ya que la planta constituye una unidad. DEFINICIÓN El tallo es el órgano aéreo de la planta. Sirve de soporte a las hojas y ramas laterales (fase vegetativa) y a flores y frutos (fase reproductiva). Tiene generalmente, geotropismo negativo y su desarrollo se realiza en sentido opuesto al de la raíz. El límite entre el sistema radical y el sistema caulinar es el cuello de la planta. El tallo puede definirse también, como un eje de dimensiones variables, con una yema apical responsable del crecimiento en longitud, sobre el que se insertan las hojas. En las axilas de las hojas surgen yemas que dan lugar a ramas. FUNCIÓN: - Conexión entre la raíz y las hojas - Sostén de hojas, flores y frutos - Conducción o transporte puede ser de dos tipos: Conducción de agua, sales, minerales desde la raíz a las hojas. Conducción de savia elaborada (fotosintatos), desde las hojas a la raíz. - Reserva de alimentos por ejemplo en papa, cúrcuma, jengibre. - Fotosíntesis en tallos herbáceos, tiernos. - Absorción por ejemplo cuando se aplican productos químicos. Vástago (tallo + hojas) Tallo Tallo

3 3 ORIGEN El tallo y las hojas tienen un origen común, se desarrollan a partir del eje del embrión que luego de la germinación se denomina gémula o plúmula. A partir de ella, se desarrolla una unidad morfológica denominada vástago o brote. El crecimiento en longitud del mismo se debe a los meristemas apicales del tallo. Gémula o plúmula Foto 1: Plántula de garbanzo. FORMA Los tallos pueden presentar diversas formas las que se detallan a continuación: 1) Tallo cilíndricos en las palmeras 2) Tallos cónicos en los pinos 3) Tallos triangulares en las Ciperáceas por ejemplo paragüita, papiro. 4) Cuadrangulares en la familia de las Labiadas por ejemplo orégano, menta. 5) Globosos en algunos cactus. TAMAÑO El tamaño de los tallos varía desde centímetros hasta unos 100 m como en el caso del Eucalyptus sp. En algunas plantas no se observa un tallo bien visible por presentar los entrenudos muy próximos entre ellos, caso de la lechuga repollada, el diente de león etc. Las hojas se disponen en forma arrosetada. En estos casos estas plantas se denominan acaules. Cauloma: es un concepto más amplio de tallo, por que toma en cuenta además, a todas las adaptaciones y metamorfosis derivadas del tallo, por ejemplo: tubérculo, rizomas, los discos de los bulbos, los escapos, los ejes de las inflorescencias, el receptáculo, el tálamo, etc. Meristemas: son tejidos que se dividen por mitosis, permitiendo el crecimiento de las plantas.

4 COLOR El tallo presenta color verde dado por la clorofila (pigmento de color verde), cuando es tierno y fotosintetizador. En plantas con crecimiento secundario caso de los árboles, pueden ser de color pardo, marrón, grisáceos. En el caso de la tuna y cactus en general (tallos modificados), son verdes por que las hojas están transformadas en espinas. 4 PARTES En un tallo joven se distinguen las siguientes partes: a) Nudos: es el lugar donde se insertan las hojas. b) Entrenudos o internodios: es la porción del tallo comprendida entre dos nudos contiguos. c) Yemas: son los rudimentos de un vástago. Presentan forma y características variadas. YEMA, definición - Una yema es un esbozo de órgano vegetal o rudimento del vástago susceptible de evolucionar y dar origen a un tallo provisto de hojas o una flor. - Son brotes sin desarrollar, sin alargarse. A veces son masas indiferenciadas de tejidos meristemáticos; también pueden ser estructuras con entrenudos cortos, recubiertos por escamas, pelos, ceras, resinas u hojas apretadas llamadas primordios foliares. - Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares (órgano en formación). Las yemas se forman a partir de tejidos superficiales, por lo que se dice que la ramificación del tallo es de origen exógeno. Yema axilar en Quercus robur (roble) Tamaño de la yema: puede ser desde microscópicas a grande por ejemplo, la col de Bruselas (repollitos de Brusela).

5 Partes de una yema En un corte longitudinal, realizado en una yema, se pueden observar las siguientes partes: a) Escamas o pérulas, dispuestas en forma apretada una sobre otra, de gruesa cutícula para impedir la deshidratación de tejidos embrionales durante la estación desfavorable del invierno cuando la circulación de la savia es más lenta. Pueden presentar una sustancia pegajosa y capas interiores pilosas. Comunes en plantas que pasan el invierno sin hojas (hojas caducas), por ejemplo el sauce, pero se encuentran también en especies tropicales siempre verdes. Estas yemas se denominan yemas peruladas. b) Meristema apical (ápice vegetativo) c) Primordios foliares En las plantas que no voltean sus hojas en invierno, los primordios foliares son protegidos por las hojas más externas que no completaron su expansión. d) Primordios de yema 5 primordio gemular o de yema Formación y desarrollo de las yemas En las plantas que viven menos de un año (trigo, maíz, soja) las yemas se desarrollan desde el momento en que se forman las plantas. Son yemas desnudas, carecen de envolturas protectoras. En árboles frutales o tilo las yemas cumplen el siguiente proceso según las estaciones del año: - verano: se forman las yemas - otoño- invierno: las yemas se encuentran en estado durmiente, estado de descanso - primavera: las yemas entran en estado de brotación, aumentan de tamaño y luego se abren dando las flores. Las plantas que viven varios años se comportan como los frutales o el tilo. Sus yemas se forman durante el transcurso de un período de vida activa (verano). Estas se aletargan y permanecen en vida latente (invierno) y en muchas plantas estas yemas

6 han de esperar largos años antes de desarrollarse o morir. Son las yemas latentes o dormidas (olivo, viña). 6 CLASIFICACIÓN DE LAS YEMAS Por su posición Terminal o apical, es la responsable del crecimiento en longitud del tallo. Axilar o lateral, se ubica en la axila superior de las hojas, dan origen a las ramificaciones del tallo. Múltiples: según como están dispuestas se distinguen dos tipos: 1. Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical. Ej. Acacia Negra, Passiflora caerulea, (mburucuyá); Lonicera japonica, (madreselva); Boungainvillea spectabilis, (Santa Rita); Turnera orientalis. También están presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae. 2. Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en Araceae y Palmae. Damasco: en la axila de la hoja existe una yema central que origina una rama lateral y dos yemas laterales que originan flores, son las yemas colaterales.

7 Yemas múltiples seriales de Lonicera j i 7 Esquema de Camefort 1972 Yemas múltiples colaterales de damasco Esquema de Camefort 1972 Por su origen Normales, son terminales o laterales

8 8 Adventicias, se forman sin relación con los meristemas apicales ya sea, sobre raíces, tallos, hipocótilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar. Aparecen por lesiones o podas. Pueden ser superficiales, formándose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cámbium. En algunas plantas son yemas floríferas. Por su actividad Activa, está en vía de desarrollo Durmiente, se encuentran en árboles y arbustos y se forman como respuesta al acortamiento de la longitud de los días y a la menor temperatura del otoño. Se desarrolla accidentalmente por ejemplo una poda intensa o de rejuvenecimiento. Hibernante, están en vida latente en invierno y entran en actividad en la primavera para dar origen a la parte aérea. Por su protección Peruladas: están protegidas por las hojas modificadas de aspecto escamiforme llamadas pérulas. Son oscuras y coriáceas impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. En algunas plantas pueden secretar mucílagos y resinas para impermeabilizar las yemas, caso del álamo; o pueden presentar pelos, por ejemplo en sauce. También se denominan escamas gemarias o catáfilos. Desnudas o no peruladas: carecen de pérulas por lo tanto, los primordios foliares y las propias hojas jóvenes desarrolladas, protegen el ápice de crecimiento. Ej. lechuga, repollo, espárrago y en Monocotiledóneas como el Agave.

9 9 Por la naturaleza de los órganos que forman Foliares o folíferas: producen una rama con hojas. Se las llama también yemas de madera. Florales o floríferas: son las que producen una o más flores. Mixtas: producen una rama con hojas y flores. Tomar en cuenta que no todas las yemas formadas originarán ramas, de lo contrario habría una superposición de hojas, menor aprovechamiento de la luz para realizar la fotosíntesis y por lo tanto la planta perdería eficiencia. DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Ortótropo: Cuando el eje principal se eleva perpendicularmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje es ortótropo. Las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje creciendo horizontalmente. Plagiótropo: cuando el eje principal crece horizontalmente se llama plagiótropo y la planta es postrada o reptante.

10 10 CLASIFICACION MORFOLOGICA DE LOS TALLOS 1) Por el medio en que viven (acuáticos, aéreos, subterráneos); 2) Por su consistencia (herbáceos, leñosos, semileñosas), POR EL MEDIO EN QUE VIVEN 1) ACUÁTICOS Crecen en el agua, en lugares fangosos. Ejemplo totora, juncos, mangle. 2) AÉREOS Crecen en contacto con el aire y según la dirección que siguen en su crecimiento pueden ser: a) Erguidos; Crecen verticalmente y si apoyo. - Caña: Tallo con nudos marcados y en el caso de las Poáceas encontramos las siguientes partes: cicatriz de la vaina, zona radicular, primordios radiculares, anillo de crecimiento que es la manifestación externa del meristema intercalar y en la parte superior del entrenudo una banda cerosa. Las cañas pueden ser huecas, llamadas fistulosas, debido a la reabsorción de la médula o pueden ser macizas, como la caña de azúcar, maíz, trigo. En cereales y otras gramíneas, el eje principal del tallo que se encuentra junto al suelo o inmediatamente debajo presenta entrenudos muy cortos y produce ramas sólo a partir de nudos basales, Las ramas aéreas secundarias que también presentan entrenudos acortados, pueden originar ramas de tercer orden que parten de nudos basales. Las ramificaciones a partir de nudos basales se llaman macollamiento o ahijamiento y las ramas así producidas macollos. La importancia agronómica de este tipo de tallo radica en los cereales dado que, los hijuelos también producen espigas y con ellos el rendimiento de la siembra. En caña de azúcar, también se obtienen a partir de un sólo trozo de tallo plantado varios tallos hijos productores todos de azúcar.

11 11 Meristema intercalar Banda o zona radicular Cicatriz foliar Nudo Entrenudo Canal de la yema Primordios radiculares Nudo Yema - Estípite: Tallo largo cilíndrico no ramificado, termina en un penacho de hojas dispuestas apretadamente en el ápice. Es el tallo típico de las palmeras y helechos arborescentes. - Cálamo: tallo herbáceo, termina en una inflorescencia con hojas. Ej. Junco, paragüita. Foto 2 - Escapo: es un tallo aéreo, herbáceo que se origina de un tallo subterráneo (rizoma, bulbo), no presenta hojas y en el ápice lleva flores. Son frecuentes en Monocotiledóneas, ejemplo jacinto, narciso. En Dicotiledóneas, ejemplo diente de león, lágrimas de la virgen. Foto 2 Foto 2: Paragüita (cálamo) y Lágrimas de la virgen (escapo).

12 b) Rastreros: carecen de rigidez necesaria para erguirse y crecen apoyándose sobre el suelo. Ejemplo, sandía, zapallo, cayote. También encontramos en este grupo a los estolones epigeos. Estos nacen del tallo y llevan de trecho en trecho yemas que producen ramas con hojas arrosetadas y raíces adventicias. Estas rosetas se hacen independientes, por muerte de las porciones intermedias del estolón, produciéndose entonces nuevos estolones. Ejemplo frutilla, lazo de amor. Los estolones pueden ser también hipógeos como en la menta. c) Trepadores: crecen apoyándose sobre los tallos de otras plantas u objetos cercanos. La forma de trepar puede ser: - Mediante zarcillos: arveja, vid, pasionaria o mburucuyá - Mediante aguijones: formaciones epidérmicas a manera de pequeños ganchos. Ej. rosa trepadora - Mediante raíces adventicias: por ejemplo en Hiedra d) Volubles: tallos débiles que crecen enroscándose en espiral sobre el tallo de otras plantas o soportes pero sin necesitar de órganos adaptados. Según su consistencia pueden ser: - leñoso: ejemplo lianas - herbáceo: ejemplo enredaderas tipo campanillas, algunas especies de jazmines. 12 3) SUBTERRÁNEOS: Nota: Tema dado en clase de modificaciones del cormo (del 11 de abril de 2011). POR SU CONSISTENCIA HERBÁCEOS: tallo verde, jugoso, flexible, no lignificado o sólo en la base del eje principal. Las plantas que lo poseen se denominan herbáceas y carecen de corteza o leño. Ej. maíz, alfalfa, LEÑOSO: se encuentra en especies que viven muchos años y cuyos tejidos están formados por fibras y vasos de paredes lignificadas. Generalmente son de color marrón, pardo o gris, son duros, macizos y se denominan TRONCOS. SEMILEÑOSOS: de consistencia intermedia

13 13 CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS: 1) Por su duración (anuales, bienales, perennes o plurienales) 2) Por su porte (árbol, arbusto, subarbusto, mata, hierba) POR SU DURACIÓN Anuales:.Cuando cumplen el ciclo de vida en un año o menos o sea, la semilla germina, crece, florece, fructifica y muere en ese período. Ejemplo el trigo, poroto, soja, tabaco, maíz, papa etc Bienales: su desarrollo se completa en dos años o dos estaciones de crecimiento. 1er. Año: germina y forma el cuerpo vegetativo, acumulando sustancias de reserva para el período invernal. 2do. Año: florecen y fructifican para obtener nuevamente la semilla. Ej zanahoria, remolacha, etc. Perennes: la vida de la planta no está condicionada a la floración. Viven tres o más años y no agotan sus reservas en la formación de semillas, por lo que repiten varios ciclos de vida. Plurienales: plantas que desarrollan el cuerpo vegetativo durante dos años al cabo de los cuales el tallo florece o muere. Ej. Bambusoideas, Ágave. POR SU PORTE Árbol: vegetal leñoso de aproximadamente 5m de altura, posee un tallo principal o tronco engrosado hasta la llamada cruz, en que se ramifica y forma la copa. Ejemplo roble, abeto, lapacho, timbó, fresno, morera etc. Arbusto: Vegetal leñoso de menos de 5 m de altura, sin tallo principal preponderante debido a que se ramifica desde la base por la presencia de yemas en el extremo inferior del eje madre. Ej. Avellano, jarilla, laurel rosa Subarbusto o Sufrútice: Forma de transición entre hierbas y arbustos. Se lignifica en las porciones inferiores del tallo y las superiores son herbáceas. Ej salvia, lavanda, ruda. Mata: arbusto que no llega a 0,5 metros de altura. Ejemplo el tomillo. Hierbas: tallos no lignificados o sólo en la base del eje principal, por lo tanto son de consistencia blanda en todos sus órganos.

14 14 CONCEPTO DE RAMIFICACIÓN Por ramificación se entiende la producción de ramas a partir de un eje originariamente único. Las ramas de segundo o tercer orden se forman a partir de las de orden inferior, formando en su conjunto un sistema de ramificación. En los cormófitos el sistema de ramificación del tallo puede ser: 1. RAMIFICACIÓN DICÓTOMA - Por actividad de la yema terminal. Su característica fundamental consiste en que el punto vegetativo o meristema apical se divide en dos, originando dos ramas en el extremo del eje. Esto se observa en algunos helechos y grupos inferiores (Psilotum, Lycopodium y Selaginella). Hay dos tipos de dicotomía: a) Ramificación Isótoma o isotomía: los dos puntos nuevos de crecimiento originan ramas de igual vigor, por ejemplo algunas especies de Lycopodium b) Ramificación Anisótoma o anisotomía: cuando las ramas débiles nacen a la derecha e izquierda alternativamente, caso de especies trepadoras de Lycopodium y en Selaginella. Se deduce dos reglas básicas de la dicotomía: - Las ramas se originan de la yema terminal. - Las ramas no están relacionadas con las hojas. Yema Terminal a b

15 15 2. RAMIFICACIÓN LATERAL - Por actividad de yemas axilares, El tipo de ramificación lateral es típico de las Espermatófitas o sea de las plantas con semillas. Dentro de los helechos se presenta en Equisetum. La ramificción latral se caracteriza por que las ramas NO se forman en la región apical, sino por debajo de ésta, en regiones laterales. Las yemas que darán origen a ramas laterales se encuentran en las axilares de la segunda o tercera hoja desde el ápice y la ramificación se denomina ramificación axilar. Esto da como resultado un eje único y ramas laterales que son de menor desarrollo que el eje principal. Los brotes o ramificaciones se forman a partir de los tejidos exteriores del tallo, es decir de forma exógena. Se deduce dos reglas básicas de la ramificación lateral en las Espermatófitas: - Las ramas se originan en las yemas axilares. - La ramificación está estrechamente relacionada con las hojas. Basándonos en la actividad de yemas axilares, se establecen dos tipos: a) Tipo Monopódico (un solo pie) Fig 1 A: la yema terminal tiene crecimiento prolongado en el tiempo (H) y los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él; lo mismo sucede con los ejes de 2º, 3º orden y siguientes. Es el sistema de ramificación más frecuente en Gimnospermas, por ej. Pinus y Araucarias y también Dicotiledóneas caso del Populus sp. (álamo), Fraxinus sp. (fresno), Grevillea robusta (roble sedoso), Magnolia sp. b) Tipo Simpódico (unión de varias yemas) Fig. 1 B: la yema terminal (H) pronto cesa su desarrollo (se atrofia) o muere y las yemas axilares más próximas al ápice son las que producen ramas que se alargan y continúan con el crecimiento. Es una sucesión de brotes anuales que se superponen y cada uno de ellos proviene de yemas axilares diferentes Ejemplo: Tilia cordata (tilo), Fagus sp, Ulmus pumila (olmo), Corylus avellana (avellano), Castanea Así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera Fig. 2.

16 16 Fig. 1: Ramificación Monopódica (A), y Simpódica (B). En el tipo Simpódico podemos distinguir: monocasios, dicasios y pleocasios. Monocasios: la ramificación continúa el crecimiento por una sola rama lateral en lugar de dos. Si las ramas de distinto órdenes se originan siempre del mismo lado se forma un monocasio escorpiode. Si las ramas nacen alternativamente hacia la derecha e izquierda es un monocasio helicoide. Dicasios: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Esto se repite en las ramas de órdenes sucesivos. Ej.: Datura ferox (chamico). Pleocasio: se origina cuando las ramas provienen de tres o más yemas laterales del mismo nudo, en plantas con hojas en verticilos trímeros o polímeros.

17 17 Datura ferox Fig. 2 Esquemas adaptados de Strasburger Hoja tectriz: es la hoja en cuya axila se forma una yema. Prófilos: las primeras hojas que se forman a partir de una rama lateral. En las Dicotiledóneas, hay dos prófilos, uno a cada lado de la línea de la hoja tectriz. En las Monocotiledóneas, hay un sólo prófilo ubicado entre el eje madre y la ramificación y se supone que resulta de la unión de dos prófilos laterales. DICOTILEDONEA MONOCOTILEDONEA Eje madre Eje madre Eje madre Profilo Ramificación Profilo Ramificación Profilo Ramificación Hoja Hoja Hoja

18 18 Macroblastos y Braquiblastos En los grupos de Gimnospermas conocido como coníferas y araucarias, se presenta una condición particular de la ramificación, donde se producen dos tipos de ramas con distintos ritmos de crecimiento. Los macroblastos, son ramas largas de crecimiento indeterminado, en cuyas axilas se forman ramas cortas de crecimiento limitado llamadas braquiblastos. Los braquiblastos presentan entrenudos corto (crecimiento intermodal reducido), tallos de crecimiento definido y hojas en roseta rodeadas en su base por brácteas escamosas. En peral, duraznero y en el manzano sobre los braquiblastos se producen las flores. En fruticultura a estos braquiblastos se los conoce como dardos (rama de madera), brindillas y lamburdas son ramas fructíferas. Poda, yemas y ranmificación La Poda comprende el conjunto de operaciones que se realizan directamente sobre la copa de los árboles, con el objeto de regular la natural capacidad vegetativa y productiva de la planta. Se eliminan las ramas completas o partes de ellas, modificando el hábito natural de vegetar. Existen diferentes tipos de poda: de plantación, formación, de limpieza, de fructificación y poda de rejuvenecimiento. En la poda de árboles frutales es necesario conocer la fisiología del mismo. La misma forma parte de un conjunto de labores culturales que deben planificarse y llevarse a cabo, con una visión INTEGRAL del manejo de la plantación de frutales. Al momento de realizar la poda es importante conocer el tipo de yema que poseen y la época de su formación, esto varía de acuerdo al tipo de frutal, por ejemplo: Yemas invernantes de un año, en duraznero (Prunus persica), damasco (P. armeniaca y cerezo (P.avium). Yemas tardías de más de dos años, en manzano (Malus sylvestris), peral (Pyrus communis). Yemas anticipadas las que se forman en el año para producir los higos, en higuera (Ficus carica).

19 19 Fitómero Se denomina fitómero a la porción de tallo que contiene una yema en el nudo con una porción del entrenudo superior e inferior. Tiene importancia en la reproducción vegetativa de diferentes especies como por ejemplo, la caña de azúcar, álamo, sauce, algunas plantas ornamentales (malvón, alegría del hogar, rosas, etc.) Recordar que el fitómero no es exclusivo del tallo tipo caña. Cicatrices foliares Son señales que quedan sobre los tallos, en las plantas caducifolias, en el lugar donde estaban implantadas las hojas. La forma de la cicatriz es característica de cada especie. MODIFICACIONES DEL TALLO Cladodios: son tallos comprimidos hasta laminares, de color verde, en las que se localiza la fotosíntesis, ya que las hojas son, generalmente rudimentarias y transformadas en espinas. Se encuentran en plantas de lugares secos. Por ej. Cactáceas, tuna. Filóclados: se llaman así cuando las ramas laminares fotosintéticas derivan de braquiblastos, son de crecimiento limitado, siendo su aspecto muy parecido al de hojas normales. Ej.: amor oculto (Ruscus hypoglossum L.), En esta planta las hojas están reducidas a escamitas, en cuya axila nacen los filóclados. En la parte central de estos y en la axila de unas brácteas diminutas, se producen las flores. Espinas caulinares: se diferencian de las espinas foliares por su origen. Aparecen en la axila de las hojas como toda rama lateral. Tienen forma cónica a que el ápice de la yema se ha agotado después de producir un engrosamiento primario. Pueden presentar una foliación reducida, aunque en algunos casos producen hojas normales con yemas axilares. Ej. Crataegus sp. Prunus spinosa. Zarcillos caulinares: son semejantes en forma y función a los zarcillos foliares. Se origina de una yema axilar, del mismo modo que ramas normales. Ejemplo pasionaria (Passiflora sp.). En la vid (Vitis vinifera) tiene ramificación simpódica, los zarcillos son producidos por la yema terminal en cada rama.