Introducción pre-embrionario ovocito espermatozoide cigoto embrionario fetal

Transcripción

1 Introducción El ser humano comienza su existencia en el momento de la fecundación, cuando la célula germinal femenina (ovocito) se une a la célula germinal masculina (espermatozoide), para producir una célula única (cigoto) que lleva toda la información hereditaria de los progenitores. Para que a partir de esta única célula se pueda producir un ser humano formado por cientos de millones de células es necesario que ocurran una serie de procesos celulares (mitosis, diferenciación, crecimiento y muerte) que determinan la formación del ser que conocemos al momento del nacimiento. Todo el proceso del desarrollo de un ser humano puede dividirse en dos grandes períodos: prenatal y postnatal. El nacimiento es un acontecimiento espectacular que determina la línea de separación entre los períodos mencionados. El objetivo principal de la embriología es considerar la serie de eventos que ocurren en el período prenatal, los cuales se producen normalmente dentro del organismo materno. A este conjunto de eventos se conoce como gestación o embarazo. La gestación puede, a su vez, dividirse en tres períodos: pre-embrionario, embrionario y fetal, dependiendo del tiempo transcurrido después de la fecundación. El período pre-embrionario transcurre desde la primera semana hasta la tercera semana del desarrollo y comprende secuencialmente los siguientes eventos: 1ª semana: fecundación,segmentación,formación del blastocisto e implantación; 2ª semana: formación del embrión bilaminar, y 3ª semana: formación del embrión trilaminar. El período embrionario se extiende desde la 4ª semana hasta la 8ª semana después de la fecundación y en él se forman los primordios de los principales sistemas orgánicos. El período fetal que se inicia a la 9ª semana y acaba al momento del nacimiento, incluye el crecimiento y maduración de los tejidos formados durante el período anterior. El período postnatal es la etapa en el desarrollo del ser humano en el cual continúa el crecimiento y logra la formación de un individuo capaz de producir células germinativas maduras que le permitan comenzar de nuevo el proceso de formación de otro ser humano que se proyecte en el tiempo (ver Esquema en siguiente página) 1

2 Período PRENATAL Período PRE-EMBRIONARIO Período EMBRIONARIO Período FETAL 1ª a 3ª semana 4ª a 8ª semana 9ª al nacimiento N A C I M I E N T O Período POSTNATAL Recién Nacido Lactante Menor 0 a 30 días 30 días a 1 año Lactante Mayor 1 a 2 años Pre-Escolar 2 a 7 años Escolar 7 a 12 años Pubertad 12 a 14 años Adolescencia 14 a 18 años 2

3 Orientación En Anatomía se utilizan varios términos para orientar al estudiante en la posición de un individuo en el espacio. Todas las descripciones se apoyan en la evidencia que el cuerpo humano está erecto, con los pies paralelos sobre el suelo (bipedestación), mirando al horizonte, con los brazos estirados a los lados del cuerpo y las palmas de las manos dirigidas hacia delante. Esta es la llamada posición anatómica (ver Figura 1). En esta posición, es fácil poder determinar lo que es superior, inferior, anterior y posterior. superior Pero en Embriología, estos términos no pueden aplicarse al embrión y al feto que está en permanente movimiento dentro del útero materno. Por esto se aplican los términos cefálico o craneal para referirse al sitio que ocupa la cabeza y caudal para ubicar la cola. Además, lo que es posterior en el adulto viene a nombrarse dorsal en el embrión y lo anterior debe referirse como ventral (ver Figura 2) caudal dorsal anterior posterior ventral Figura 1. Términos de ubicación espacial que se aplica en un ser humano postnatal inferior cefálico Figura 2. Dibujo de un feto para demostrar los términos de ubicación espacial que se aplican en embriología 3

4 Plano parasagital Cuando se trata de ubicar los cortes que pueden aplicarse al embrión o feto, los términos a emplearse son los siguientes (ver Figura 3): Plano mediano: es el corte cráneo-caudal que pasa por la línea media del embrión o feto, dividiéndolo en lados izquierdo y derecho. Plano parasagital: cualquier corte paralelo al plano mediano. Plano transverso u horizontal: cualquier corte en ángulo recto tanto al plano mediano como al frontal y divide al embrión o feto en partes cefálico y caudal. Plano mediano Plano coronal o frontal: corta al plano mediano en un ángulo recto y divide al cuerpo del embrión o feto en partes ventral y dorsal. Los términos lateral y medial se refieren a estructuras que se encuentran, respectivamente, más lejos o más cerca del plano mediano. Plano transverso 4 Plano frontal (coronal) Figura 3. Términos que se aplucan al aplicar cortes a un embrión o feto

5 Capítulo 1 Aparato Reproductor Masculino En forma general, el aparato reproductor masculino lo integran las siguientes estructuras: (ver Fig. 1-1) a) dos glándulas sexuales o gónadas llamadas testículos con doble función. Por una parte, producen las células germinales masculinas denominadas espermatozoides (función citocrina) y por otra, producen una importante hormona sexual masculina : la testosterona (función endocrina). Los testículos se encuentran suspendidos por el cordón espermático dentro de un repliegue de la piel llamado escroto. Objetivos Al finalizar el estudio del contenido de esta unidad, el alumno estará en condiciones de : b) una larga y complicada red de tubos : rete testis, conductillos eferentes, epidídimo, conductos deferentes y conductos eyaculadores, todos los cuales transportan los espermatozoides desde los testículos hasta el pene. 1. Describir las estructuras morfológicas generales de los diferentes órganos genitales internos y externos masculinos. 2. Describir la ultraestructura de las diferentes partes de un espermatozoide. Figura 1-1. Dibujo de los principales órganos sexuales masculinos 5

6 Aparato Reproductor Masculino c) un órgano copulador, el pene a través del cual los espermatozoides pueden ser depositados en la vagina, mediante una expulsión brusca del semen conocida como eyaculación. d) glándulas : vesículas seminales, próstata y las glándulas bulbouretrales (o de Cowper), que proporcionan un medio líquido a los espermatozoides, constituyendo un medio líquido que en conjunto es llamado semen. Dentro de los testículos ocurre el proceso llamado espermatogénesis, por el cual se forman y desarrollan los espermatozoides o gametos masculinos. Este proceso se inicia en la pubertad (12-14 años) y continúa durante el resto de la vida de un hombre. 6 Testículo El interior de cada testículo está dividido en compartimentos llamados lobulillos testiculares mediante finos tabiques que provienen de un engrosamiento posterior de la albugínea llamado mediastino testicular (ver Fig. 1-2). Dentro de cada lobulillo cuneiforme se encuentran de 1 a 3 tubos, largos, tortuosos y en forma de asa, denominados tubos seminíferos. Cada extremo del asa se abre en el rete testis, una red de túbulos localizada en el mediastino del testículo. Figura 1-2. Dibujo de las principales estructuras relacionadas con el testículo Entre los tubos seminíferos existen vasos sanguíneos, vasos linfáticos, terminaciones nerviosas y grupos de células endocrinas llamadas células de Leydig, encargadas de producir la testosterona. Se considera que la amplia trama de vasos linfáticos sirve para difundir rápidamente la testosterona por todo el testículo. Los tubos seminíferos están rodeados por una serie de capas de células mioides, parecidas a las células musculares lisas, denominadas células lamelares, las que se consideran responsables del movimiento peristáltico en los túbulos que movilizan los espermatozoides hacia el rete testis (ver Fig. 1-3). El grosor de la pared del tubo seminífero está conformado por las células de Sertoli, que se extienden desde la membrana basal hasta el lumen del tubo (ver Fig. 1-3). Esta célula sostiene y nutre a las células germinales, que se ubican en su espacio intercelular.

7 Capítulo 1 Los espermatocitos resultan de la división mitótica de las espermatogonias y se ubican en el inicio del compartimiento adluminal. Las espermátidas, originadas por división meiótica de los espermatocitos, llenan el compartimiento adluminal cercano al lumen. Por diferenciación celular de las espermátidas se originan los espermatozoides, que se los encuentra en el borde luminal del tubo seminífero (ver Fig. 1-3). Figura 1-3. Dibujo que muestra un sector del túbulo seminífero, ocupado por dos células de Sertoli en cuyos espacios se ubican las células germinativas masculinas. Las membranas plasmáticas de las células de Sertoli adyacentes se encuentran unidas por uniones especializadas que constituyen el principal elemento de la barrera hemato-testicular. Además, la posición de estas uniones (en el tercio basal) determina que existan un compartimiento basal, reducido y un compartimiento adluminal, extenso. Espermatogénesis La espermatogénesis comprende una serie de eventos por los cuales una espermatogonia se transforma en un espermatozoide. Por acuerdo en las descripciones, suele dividirse en tres fases : a) espermatocitogénesis : cuando nace el niño, sus testículos contienen cordones seminíferos formados por dos tipos celulares : espermatogonias y células de Sertoli. Al llegar la pubertad, las espermatogonias inician un proceso de división mitótica y crecimiento que dará lugar a células grandes denominadas espermatocito I, que se encuentran unidos por puentes citoplasmáticos. Esta célula viene saliendo de un período S de un ciclo celular, por lo tanto, contiene: El proceso de la espermatogénesis ocurre en el espacio intercelular de las células de Sertoli. Las espermatogonias son las células germinales primitivas, presentes desde el nacimiento y ubicadas en el compartimiento basal. 46 cromosomas dobles 92 cromátidas 92 moléculas de ADN Nota: un cromosoma doble contiene dos cromátidas y cromátida corresponde a una molécula de ADN 7

8 Aparato Reproductor Masculino b) meiosis : cuando ocurre la primera división meiótica, este espermatocito I se divide en dos células de igual tamaño llamadas espermatocito II. Cada una de ellas contiene : 8 cromosomas dobles 46 cromátidas 46 moléculas de ADN Como se observa, al comparar estas cantidades con una célula normal (46 cromosomas y 46 moléculas de ADN), NO se ha logrado aún la reducción en la carga genética. Seguidamente, estos espermatocitos II se dividen a través de la segunda división meiótica originando dos células de igual tamaño denominadas espermátidas. Cada una de ellas contiene : cromátidas (cromosomas) moléculas de ADN (En este caso, las cromátidas vienen a ser los cromosomas) c) espermiogénesis : a través de un proceso de diferenciación celular, estas espermátidas sufren una transformación compleja para convertirse en espermatozoides, lo cual incluye: una condensación del núcleo, la formación del acrosoma, la eliminación del citoplasma residual y el desarrollo de la cola. Aquí no hay ningún tipo de división celular. Además, hay que hacer notar que estos espermatozoides son inmóviles. Espermatocito I Meiosis I Meiosis II 46 cromosomas dobles, 92 cromátidas 92 moléculas de ADN Diferenciación Espermatozoides Espermatocito II Espermátidas

9 Capítulo 1 Espermiogénesis Por razones de conveniencia didáctica, la espermiogénesis suele dividirse en cuatro fases (ver Fig. 1-4) : a) fase Golgi : aparecen gránulos densos en el aparato de Golgi que al confluir forman un gránulo acrosómico grande que se adosa a la envoltura nuclear, b) fase capuchón : la membrana que rodea al gránulo se extiende rodeando un polo del núcleo, llegando a cubrir todo el hemisferio anterior del núcleo, c) fase acrosómica : se distribuye la sustancia del acrosoma por todo el capuchón, al tiempo que se produce una condensación de la cromatina nuclear y un alargamiento de la espermátida, y d) fase maduración : el núcleo completa su condensación tomando la forma característica del espermatozoide, se origina el flagelo de la cola a partir del centríolo distal y las mitocondrias se disponen en una región de la cola que será la pieza intermedia. El espermatozoide recién formado se separa de la célula de Sertoli dejándole el exceso de su citoplasma (cuerpo residual). Figura 1-4. Dibujos que muestran las modificaciones nucleares y citoplasmáticas que experimentan las espermátidas para transformarse en espermatozoide. 9

10 Aparato Reproductor Masculino 10 Espermatozoide Es una célula altamente especializada para moverse libremente a través de los fluidos en busca del ovocito para fecundarlo. Como cualquier célula está limitada por una membrana plasmática. Comprende una cabeza, que contiene el núcleo haploide portando 22 autosomas y un cromosoma sexual que puede ser el X ó el Y; y una cola que le proporciona el movimiento (ver Fig- 1-5). Figura 1-5. Dibujos de un corte longitudinal y varios cortes transversales de un espermatozoide. La cabeza del espermatozoide humano es ovoidal en una vista de frente y piriforme en una vista lateral. Mide 4-5 m de largo y cerca de 3 m de ancho. Contiene una cromatina muy condensada para disminuir el volumen de su migración y proteger el genoma de daños en su tránsito por los epitelios femeninos. Los 2/3 anteriores están cubiertos por el capuchón acrosómico, un organelo que corresponde al Golgi y que contiene enzimas (hialuronidasa, acrosina y neuraminidasa) necesarias en el momento de la fecundación para acercarse y penetrar al ovocito. La cola del espermatozoide mide cerca de 55 m de largo y su diámetro disminuye desde 1.0 m cerca de la cabeza hasta 0.1 m en su extremo final Presenta cuatro sectores : a) cuello : es muy corto (1.5 m de largo), contiene los centríolos del cual el proximal persiste y el distal se ha transformado en el axonema (estructura microtubular altamente ordenada). b) pieza intermedia : cerca de 6.0 m de largo, contiene las mitocondrias en disposición espiralada alrededor del axonema y que son los organelos que le proporcionan la energía para la movilidad del espermatozoide. c) pieza principal : mide cerca de 45 m de largo, contiene una vaina fibrosa y nueve columnas fibrosas longitudinales que rodean al axonema. d) pieza terminal : mide unos 6.0 m de largo y contiene sólo el axonema cubierto por la membrana plasmática.

11 Capítulo 1 Se considera que hasta un 20 % de los espermatozoides en un eyaculado normal pueden ser morfológicamente anormales : dos cabezas o dos colas. Es lógico pensar que ellos son incapaces de fecundar al ovocito debido a su dificultad para moverse a través de las superficies del tracto femenino. La azoospermia es la ausencia de espermatozoides en el semen, tal es el caso de los individuos que se han practicado una vasectomía. La oligozoospermia corresponde a una concentración baja de espermatozoides (<de 40 millones por ml) y polizoospermia corresponde a una alta concentración de espermatozoides (>de 150 millones por ml). Observe la siguiente tabla : Años Cuenta de espermatozoides por ml Volumen semen (mm 3 ) , ,75 Fuente: Scientific American Vol. 269(3):34-35, Sept Estos datos en el cuadro anterior, sugieren que la normalidad en la cuenta de espermatozoide ha disminuido a través de los años e incluso en 1990 la OMS estableció como límite millones! Como puede apreciarse los parámetros de normalidades en la cuenta de espermatozoide en el semen son imprecisos. Estos estudios no solo han demostrado una disminución en la cantidad de semen eyaculado sino también un empeoramiento en la movilidad y en la morfología de las cabezas y colas de los espermatozoides. Veamos ahora cuáles podrían ser algunas de las causas que producen este desastre en los espermatozoides. Por una parte, hay fluctuaciones normales en la producción de espermatozoides, como son : la época del año, la edad y el período de abstinencia. Por otra parte, el ambiente y los hábitos sociales influyen negativamente. El estrés, tan frecuente en las ciudades, influye de algún modo pernicioso en la composición del semen. El consumo excesivo del alcohol reduce el porcentaje de espermatozoides morfológicamente normales. El tabaquismo disminuye el volumen y densidad seminal. El uso de pantalones ajustados hace aumentar la temperatura del testículo. La cantidad de químicos presentes en el ambiente de las ciudades también influyen negativamente en la producción de espermatozoides. (Urbina et al, 2001) 11

12 Aparato Reproductor Masculino Conductos excretores Los espermatozoides producidos en los tubos seminíferos son inmóviles y su desplazamiento hacia la red testicular (rete testis) se produce por movimientos peristálticos. Llegan a la red testicular a través de los túbulos rectos, sector final de los tubos seminíferos, formado sólo por células de Sertoli y ubicado en el mediastino testicular. El conducto deferente que conduce los espermatozoides desde el epidídimo hasta la uretra, es un tubo que posee una gruesa capa muscular. Al igual que la porción distal del epidídimo, está inervado por el sistema nervioso simpático, que produce las fuertes contracciones destinadas a expulsar su contenido hacia la uretra durante la eyaculación (ver al final de esta página el camino de migración de los espermatozoides desde su lugar de producción hasta el exterior). 12 De la parte superior de la red testicular, se originan una docena de conductillos eferentes, que posee un epitelio con células ciliadas encargadas de mover los espermatozoides inmóviles hacia el epidídimo. El epidídimo es un tubo extremadamente largo ( 6m) y muy plegado. Suele dividirse en cabeza, cuerpo y cola. El epidídimo tiene un epitelio con estereocilios, los cuales son inmóviles, de aquí que el movimiento de los espermatozoides se realice por movimientos peristálticos producidos por su capa muscular. El epidídimo es el lugar de acumulación y almacenaje de los espermatozoides y la absorción del 90 % del fluido producido en los tubos seminíferos. Es aquí en el epidídimo en donde los espermatozoides comienzan a adquirir la capacidad de moverse en forma libre. Tubos seminíferos. La ligadura o corte de los conductos deferentes durante su ascenso por el cordón espermático se denomina vasectomía. La expansión anormal de las venas ubicadas en el cordón espermático determina el varicocele. Los conductos deferentes terminan en los conductos eyaculadores, los cuales atraviesan la próstata para abrirse en la uretra prostática. Exterior Uretra Túbulos Red Conductillos rectos Epidídimo testicular eferentes Conducto eyaculador Conducto deferente

13 Capítulo 1 El pene es el órgano copulador formado por tres cuerpos eréctiles: dos superiores llamados cuerpos cavernosos y uno inferior llamado cuerpo esponjoso, el cual aloja una porción de la uretra (uretra peniana). El glande es el extremo bulboso del pene, corresponde a una prolongación del cuerpo esponjoso y está cubierto por un repliegue de la piel llamado prepucio. La eliminación quirúrgica de éste se denomina circuncisión. Glándulas Las vesículas seminales son glándulas saculares pareadas con numerosas bolsas sobresalientes y se encuentran detrás de la vejiga (ver Fig. 1-1). Su secreción blanquecina es espesa y contribuye en gran parte al eyaculado. Su función es neutralizar el ph ácido de la vagina. Uno de sus contenidos es la fructosa, un carbohidrato utilizado por los espermatozoides como fuente de energía para su movimiento. Otro contenido importante son las prostaglandinas que permiten activar el músculo liso del útero para favorecer el ascenso de los espermatozoides. La próstata es una glándula fibromuscular en forma de pirámide, que rodea a la uretra en la base de la vejiga. Es la principal fuente de ácido cítrico y fosfatasa ácida del semen. Las glándulas bulbouretrales (o de Cowper) son glándulas mucosas pareadas ubicadas debajo de la próstata. Su secreción es mucosa, clara y rica en sialoproteínas. Su alcalinidad permite neutralizar el ph ácido de la uretra. Semen Es una mezcla de espermatozoides y de secreciones provenientes, en su mayor parte de las glándulas, y en menor proporción, de los conductos excretores. Se eliminan unos 3-5 ml de semen en cada eyaculación con un contenido de millones de espermatozoides por ml. Es de un aspecto viscoso, blanquecino con un ph ligeramente alcalino (7,5 8,0). Capacitación La etapa final en la maduración del espermatozoide se denomina capacitación y consiste primariamente en cambios en el acrosoma que lo preparan para liberar las enzimas necesarias para penetrar a través de la zona pelúcida (cubierta glucoproteica del ovocito). Se considera que la capacitación tiene lugar en el tracto femenino, al tomar contacto con las secreciones del cuello uterino. De aquí que los espermatozoides utilizados en los procedimientos de fertilización in vitro deban ser capacitados artificialmente. 13

14 Aparato Reproductor Masculino 14 Resumen Los principales órganos del aparato reproductor masculino son los testículos, un par de glándulas ovoides alojadas en el escroto y que desempeñan funciones citocrina (producen los espermatozoides) y endocrina (elabora la testosterona). La función citocrina se realiza en el epitelio de los tubos seminíferos. Este epitelio está formado por las células germinales y de Sertoli. Estas últimas ocupan todo el grosor del epitelio, nutren y sostienen las células germinales y establecen dos compartimentos para ellas : el basal y el adluminal Estos dos compartimentos están definidos por un complejo de unión especializado en el tercio basal de las células de Sertoli y que constituyen la barrera hemato testicular. La espermatogénesis ocurre en los compartimientos y comprende tres fases : espermatocitogénesis, meiosis y espermiogénesis. Al comenzar la pubertad se inicia la espermatocitogénesis cuando las espermatogonias diploides, en el compartimento basal, se dividen mitóticamente produciendo los espermatocitos I, tetraploides y ubicados en el compartimento adluminal. Los espermatocitos I experimentan una doble división meiótica produciendo primero los espermatocitos II (diploides) y luego las espermátidas (haploides). La espermiogénesis se refiere a una serie de complejas transformaciones que le ocurren a las espermátidas para transformarse en espermatozoides : la célula masculina destinada a la reproducción. Suele dividirse en cuatro fases : Golgi, capuchón, acrosómico y maduración; cada una de ellas se refiere a la modificación que sufre el aparato de Golgi, el núcleo y el citoplasma para configurar el espermatozoide. Un espermatozoide comprende una cabeza y una cola. La cabeza contiene el núcleo haploide portando 22 autosomas y el cromosoma X ó Y. La cola se subdivide en cuello, pieza intermedia (con mitocondrias), pieza principal y pieza terminal. La función endocrina es realizada por las células de Leydig, que se encuentran en el tejido conectivo intertubular y que son las encargadas de producir la testosterona : la hormona sexual masculina. Los espermatozoides producidos en los tubos seminíferos son transportados secuencialmente a través de : tubos rectos, red testicular, conductillos eferentes, epidídimo, conductos deferentes, conductos eyaculadores y uretra. En este último sector los espermatozoides ya se encuentran suspendidos en los productos de las glándulas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales, para constituir el semen.

15 Capítulo 1 Autoevaluación 1. Anteponga una letra del esquema a cada una de las siguientes frases : e d a) Contiene los centríolos b) Posee axonema y membrana plasmática c) Contiene mitocondrias d) Lleva el material del cromosoma X ó Y e) Es la porción más larga de la cola b c a Preguntas de selección única : 3. Durante la espermiogénesis : a) se reduce el número de cromosomas b) se originan los espermatocitos c) los espermatozoides se hacen móviles d) se origina el acrosoma espermático e) ocurre la mitosis de las espermatogonias 4. Durante la espermatocitogénesis a) las espermátidas se transforman en espermatozoides b) las espermatogonias originan espermatocitos c) los espermatocitos reducen su número de cromosomas d) se forman las células germinales primitivas e) los espermatocitos originan espermátidas 2. Cuál de las siguientes relaciones estructura función es INCORRECTA : Estructura Función a) Glándulas bulbouretrales Neutraliza ph ácido b) Vesículas seminales Almacena espermatozoides c) Células de Leydig Producen testosterona d) Células de Sertoli Barrera hemato-testicular e) Próstata Produce ácido cítrico? 15