Aparato reproductor femenino: útero y glándula mamaria

Transcripción

1 Aparato reproductor femenino: útero y glándula mamaria El aparato reproductor femenino está compuesto por los órganos genitales internos (vagina, útero, oviductos, ovarios) y por los órganos genitales externos (vestíbulo, labios vulvares, clítoris). Debido a que el desarrollo y estado funcional de la glándula mamaria está muy relacionado con la actividad endocrina del aparato reproductor femenino, se incluye como órgano accesorio del mismo. Los órganos genitales internos están unidos a las paredes pelviana y abdominal por el ligamento ancho del útero que en dependencia de la porción que sostienen se denominan: mesoovario, mesosálpinx y el mesometrio. Todos los órganos que conforman el aparato reproductor masculino y femenino trabajan de manera coordinada con el sistema endocrino y nervioso para lograr la autoperpetuación de las especies (Senger 2005,Frandson 2009). Útero A continuación encontrará información básica de la anatomía, fisiología e histología del útero, sin embargo es necesario conocer la fisiología del resto de los órganos que integran el aparato reproductor femenino para poder entender, prevenir y diagnosticar las alteraciones que originen la falla reproductiva. El útero es un órgano muscular hueco, desarrollado a partir de los conductos de Müller o paramesonéfricos. Es el órgano sexual femenino en el cual se lleva a cabo el desarrollo y la maduración del nuevo individuo. Nutre al embrión en la fase de preimplantación y proporciona el ambiente óptimo para su desarrollo. Durante el parto, las contracciones uterinas juegan un papel importante para lograr la expulsión del producto y de la placenta. Las células del endometrio uterino sintetizan prostaglandinas (PGF2 ) para que se lleve a cabo la luteólisis. Además en el útero se realiza parte de la capacitación espermática y favorece el transporte de los espermatozoides hasta el oviducto para que se lleve a cabo la fecundación (McEntee 1990, Senger 2005, Dyce 2009). Anatómicamente el útero se continúa cranealmente con el oviducto y caudalmente con la vagina. Está constituido por un cuello o cérvix, un cuerpo y dos cuernos. El

2 cérvix es una porción cilíndrica y estrecha que se une con la vagina. El cuerpo es cilíndrico, su cara dorsal se relaciona principalmente con el recto y su cara ventral está en contacto con la vejiga. El fondo del útero es la porción en donde divergen los cuernos uterinos. Los dos cuernos uterinos son cilíndricos, cranealmente se encuentra la unión útero-tubárica que los conecta con el oviducto (McEntee 1990, Salomon 2005, Senger 2005, Frandson 2009). En base al grado de fusión de los conductos de Müller en los mamíferos se encuentran cuatro tipos básicos de úteros (ver figura 1): el útero bicorne (cerda, vaca, oveja) el útero bipartido (equinos), el útero doble (rata, coneja, cobayo) y el útero simple (primates) (Senger 2005, Frandson 2009, Liebich 2010). Figura 1.- Clasificación del útero en base al grado de fusión de los conductos de Müller, (Caravaca et al. 2005) Las proporciones relativas y la forma del útero varían con la especie (ver figura 2). Por ejemplo en la perra los cuernos son largos y delgados, el cuello y el cuerpo son cortos. La cerda tiene cuernos largos, flexuosos y libremente movibles, el cuerpo es pequeño y el cérvix es largo. En la vaca los cuernos son largos con forma de asa en espiral cuyo diámetro disminuye gradualmente hacia el oviducto,

3 el cuerpo es corto. La yegua presenta cuernos rectos y cortos, el cuerpo es largo y el cuello es corto (Salomon 2005, Senger 2005, Frandson 2009). Vaca Oveja Cerda Yegua Perra Gata Figura 2.- Aparato reproductor femenino en diferentes especies. Modificado de Senger (2005). Histológicamente el útero está constituido por tres capas de tejido (ver figura 3). En la superficie externa del útero se encuentra el perimetrio, formado por una capa serosa que constituye una prolongación del peritoneo y una capa delgada de tejido conjuntivo. El miometrio, constituido por fibras de músculo liso, distribuido en una gruesa capa circular interna y una externa longitudinal más delgada, separadas

4 ambas por una capa vascular. La mucosa del órgano, el endometrio, varía constantemente con las alteraciones hormonales durante los ciclos estrales y con la gestación. El epitelio de revestimiento interno es un epitelio simple columnar o simple cúbico con algunas porciones ciliadas. Bajo el epitelio de revestimiento se encuentra el estroma formado por tejido conectivo en donde se encuentran glándulas simples ramificadas denominadas glándulas uterinas (Salomon 2005, Welsch 2005, Liebich 2010). Figura 3.- Endometrio, miometrio y perimetrio. A Corte histológico HE Cortesía de University of Wisconsin Madison. B Imagen Modificada de Senger (2005). Las glándulas uterinas son glándulas tubulares simples o ramificadas (ver figura 4). Forman la histotrofo, lo que crea el ambiente para la capacitación espermática y para la implantación del óvulo fertilizado (Gray et al. 2001, Gray et al. 2004, Liebich 2010). Estas glándulas uterinas se distribuyen por todo el endometrio, excepto en rumiantes en las que en algunas porciones son sustituidas por

5 estructuras aglandulares denominadas carúnculas (Skjerven 1956, McEntee 1990 Welsch 2005). Figura 4.- A B Endometrio, glándulas uterinas. A Imagen modificada de Senger (2005) B Cortes histológicos H.E. Las modificaciones morfológicas del endometrio dependen principalmente de los estrógenos y la progesterona. De los estrógenos depende la proliferación de la mucosa durante la fase proliferativa (fase folicular) y la síntesis de receptores de progesterona, con lo que preparan la fase secretoria (fase lútea) regida por la progesterona. Gracias a estas modificaciones cíclicas se crea un ambiente adecuado para la implantación. En la fase proliferativa las glándulas uterinas se encuentran alargadas, ramificadas con lumen reducido, mientras que durante la fase secretoria las glándulas están muy enredadas y acortadas, el lumen se ve amplio y lleno de secreción (ver figura 5) (Ohtani et al. 1993, Wang et al. 2007, Liebich 2010).

6 Proliferación Secreción Figura 5.- Mucosa uterina en proliferación y secreción. Di Fiore (1984) Glándula mamaria Las glándulas mamarias son órganos accesorios del sistema reproductivo femenino cuya función principal es producir leche para alimentar a las crías después del nacimiento. Además, confiere inmunidad pasiva a las crías recién nacidas mediante la producción del calostro. La glándula mamaria es un órgano túbulo-alveolar de origen epitelial, considerada como una glándula sudorípara modificada. En base a su localización las glándulas mamarias se clasifican en: inguinales (vacas, cabras, ovejas, yeguas), toráxicas (primates) o pueden localizarse a todo lo largo de la línea media abdominal (toráxicos, abdominales y/o inguinales), como en los animales politocos (carnívoras, cerdas). También existe diferencia en cuanto al número de orificios que tiene cada pezón para dar salida a la leche. Mientras la vaca, cabra y los roedores presentan un orificio de salida por pezón, otros animales tienen dos salidas (cerda, yegua), cuatro a ocho (gata), o más de cinco (perra, mujer) (ver figura 6 )(Salomon 2005, Urroz 2010).

7 Figura 6.-Localización anatómica de las glándulas mamarias Mientras que en el exterior se encuentra el aparato suspensorio de la glándula, en la porción interna se encuentran: el parénquima secretor, el parénquima conductor, las células mioepiteliales y el tejido conectivo. El parénquima secretor de la glándula mamaria está organizado en forma de lóbulos que a su vez contienen lobulillos; integrado por alvéolos. Esta agrupación de alvéolos se encuentra encapsulada por tejido conectivo llamada lobulillo. A su vez, un grupo de lobulillos rodeados por una capa de tejido conectivo, conforman un lóbulo, estructura cuya cantidad varía entre una glándula mamaria y otra. Entre las fibras de tejido conectivo se encuentran vasos sanguíneos, linfáticos y

8 terminaciones nerviosas, que le sirve de sostén y nutrición a las células del parénquima (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010). Los alvéolos representan la unidad secretora de la glándula mamaria, son estructuras saculares de forma esférica que se encuentran revestidas por un epitelio simple cúbico. Las células alveolares sufren cambios según el estado funcional de la glándula, de tal forma que la altura del epitelio varia con el grado de actividad secretora, pudiendo llegar desde cúbico alto hasta cúbico bajo cuando se encuentra sin actividad secretora. Por debajo de la capa de células cúbicas del alveolo se encuentran células mioepiteliales, que por efecto reflejo durante la lactación son estimuladas por la oxitocina y al contraerse favorecen la eyección de la leche hacia el parénquima conductor. En la periferia de las células mioepiteliales se encuentra la membrana basal, afuera de esta hay una gran cantidad de capilares sanguíneos en donde cerca del momento del parto abundan células plasmáticas y linfocitos, coincidiendo con la secreción de calostro (ver figura 7) (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010). Figura 7.- Morfología de la glándula mamaria. El parénquima conductor de la glándula mamaria se encuentra constituido por múltiples conductos de tamaño creciente que confluyen en diferentes niveles hasta formar el conducto excretor principal. De los alvéolos parten los conductos

9 lactíferos de menor calibre, que se van reuniendo para formar otros de calibre cada vez mayor (intralobulillares, interlobulillares, intralobulares e interlobulares). De la confluencia de varios conductos interlobulares se forman los conductos galactóforos, que confluyen a la cisterna de la glándula. Esta cisterna glandular continúa en la cisterna del pezón y finalmente se encuentra el conducto papilar del pezón (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010). Cada alvéolo se continúa con un pequeño conducto terminal intralobulillar revestido por el mismo epitelio cúbico y células mioepiteliales separadas del estroma por una membrana basal. A partir de este conducto las células mioepiteliales son menos ramificadas y comienzan a presentar una orientación longitudinal. El revestimiento epitelial de los conductos lactíferos experimenta una sucesiva transformación desde un epitelio cúbico simple hacia uno cilíndrico simple, y finalmente se hace plano estratificado (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010). La cisterna de la glándula posee dos capas de células epiteliales columnares recubriendo la cavidad. El pezón contiene la parte terminal del parénquima conductor, presenta una cisterna que está revestido por epitelio biestratificado cúbico (Welsch 2005, Liebich 2010). El canal del pezón se continúa hacia el exterior por el conducto papilar, del que está separado por la "Roseta de Furstenberg", que junto con el esfínter papilar evita la salida de la leche y la entrada de sustancias extrañas a la glándula. La mucosa del conducto papilar comunica a la cisterna del pezón con el exterior está recubierto por un epitelio escamoso estratificado queratinizado (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010).

10 Figura 8.- Parénquima secretor y conductor de la glándula mamaria. La glándula mamaria inactiva presenta histología similar a descrita en el caso de la glándula activa pero se observa una disminución del tejido glandular y baja la altura del epitelio secretor, por tal motivo aparentemente se observa más tejido conjuntivo interlobulillar (ver figura 9) (Welsch 2005, Liebich 2010, Urroz 2010). Glándula mamaria activa Glándula mamaria inactiva 1 Conducto interlobular 1 Lóbulo 2 Lóbulo 2 y 3 Conducto interlobular 3 Tejido conectivo interlobular 4 Tejido conectivo intralobular 4 Alveolos 5 Tejido conectivo interlobular 5 Conducto intralobular Figura 9.- Histología de la glándula mamaria activa e inactiva.

11 Literatura citada Caravaca RFP, Castel GJM, Guzmán GJL, Delgado PM, Mena GY, Alcalde AMJ y González RP Bases de la producción animal. ed 1º, Ed Sevilla Universidad de Sevilla; Córdoba: Servicio de Publicaciones, Universidad de Córdoba. Di Fiore Atlas de Histologia. 7ª ed, Ed Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Dyce KM Textbook of Veterinary Anatomy, Ed St. Louis: Saunders/Elsevier. Frandson RD, Wilke LW, Fails AD Anatomy and physiology of farm animals. ed 7º, Ed Iowa: Wiley-Blackwell. Gray CA, Bartol FF, Tarleton BJ, Wiley AA, Johnson GA, Bazer FW, Spencer TE Developmental biology of uterine glands. Biology of Reproduction. 65: Gray CA, Taylor KM, Ramsey WS, Hill JR, Bazer FW, Bartol FF, Spencer TE Endometrial Glands are required for preimplantation conceptus elongation and survival. Biol Reprod. 64: Liebich HG Funktionelle Histologie der Haussäugetiere und Vögel. ed 5º, Ed Stuttgart: Schattauer. McEntee, Kenneth Reproductive pathology of domestic mammals. ed 4º. Ed San Diego: Academic Press. Ohtani S, Okuda K, Nishimura K, Mohro S Histological changes in bovine endometrium during the estrous cycle. Theriogenology. 39: Salomon, FV, Geyer H, Gille U Anatomie für die Tiermedizin.ed 1º, Ed Stuttgart: Enke Verlag. Senger P Pathways to pregnancy and parturition. ed 2ª, Ed Pullman, WA: Current Conceptions. Skjerven O Endometrial biopsy studies in reproductively normal cattle; clinical, histochemical and histological observations during the estrous cycle. ActaEndocrinolSuppl (Copenh) 2(Suppl 26): Urroz C Elementos de Anatomía y Fisiología Animal. ed 1º, Ed EUNED Wang CK, Robinson RS, Flint AP, Mann GE Quantitative analysis of changes in endometrial gland morphology during the bovine oestrous cycle and their association with progesterone levels. Reproduction. 134: Welsch U, Sobotta J Lehrbuch Histologie. ed 2º, Ed München: Urban & Fischer.

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