MEJORA GENETICA DEL GENERO POPULUS. Equivalente de jornada completa: 2,50

Transcripción

1 Proyecto Nº 9564 MEJORA GENETICA DEL GENERO POPULUS Equipo Investigador: Antonio Padró Simarro (Dr. I.M.) Leonardo Plana Claver (Dr. I.M.) Carmen Maestro Tejada (Dra.C.B.) Eduardo Notivol Paino (I.M.) Serafín Cuevas Benítez (I.M.) Equivalente de jornada completa: 2,50 Centro de Investigación: Servicio de Investigación Agroalimentaria Apartado ZARAGOZA Tel: 976/ , Fax: 976/ Duración: Enero Diciembre 1995 Coste: Miles de pesetas: Financiación INIA: 100% 1

2 PLANTEAMIENTO Y OBJETIVOS El proyecto Mejora Genética del Género Populus, desarrollado por la Unidad de Recursos Forestales del Servicio de Investigación Agroalimentaria (URF-SIA) del Departamento de Agricultura y Medio Ambiente del Gobierno de Aragón, durante los años 1992 a 1995, ha permitido continuar con el desarrollo del Programa de Mejora Genética del género Populus iniciado en el año 1984 y que tenía como objetivo fundamental la mejora y ampliación de la estructura clonal de la Populicultura española, a través de la ejecución de dos grandes objetivos estratégicos: (1) Introducción de clones de origen foráneo y su evaluación a través de ensayos experimentales y (2) Obtención y selección de nuevos híbridos a través de un programa de cruzamientos controlados. Estas estrategias se complementan con los aspectos conservativos del Programa, que se consideran de la mayor importancia, sobre todo lo referido a Populus nigra. Adicionalmente, el Programa ha venido atendiendo un importante conjunto de actuaciones de mejora genética y propagación para otras especies del género Populus. * (1) Introducción de clones Cerrado a Diciembre de 1995 el archivo clonal de chopos del SIA-DGA dispone de 290 clones pertenecientes a diferentes grupos taxonómicos. Dicha relación es la que aparece en el Cuadro 1. De toda esta lista de clones, son los clones euramericanos de la Sección Aigeiros los que vienen demandando mayor atención en los trabajos de mejora. Estos trabajos se basan en la selección de clones a través de su estudio en Red Experimental. Durante el período 1992 a 1995 se han instalado 4 nuevos ensayos que, junto con los existentes de años anteriores, comportan una superficie experimental total de 121,03 has. Concretamente, los Ensayos de Clones (EC) instalados a lo largo del período considerado son los siguientes: EC-43 en Pastriz (Zaragoza), EC-44 en Arbucias (Gerona), EC-45 en Alcarrás (Lérida) y EC-46 en Monzón (Huesca), con una superficie total experimental de 6,28 has. Es particularmente notable el ensayo instalado a comienzos de 1995 en Monzón (Huesca), el EC-46, que incluye entre la relación de clones instalados y por primera vez en España, las 13 últimas obtenciones euramericanas del Istituto di Sperimentazione per la Pioppicoltura de Casale Monferrato (Italia), clones que fueron introducidos en 1993 mediante estaquillas, precisándose dos años para su propagación en planta. * (2) Obtención de Clones El plan factorial de cruzamientos controlados para la obtención de nuevos clones híbridos euramericanos se ha dado por finalizado con la obtención de 4 nuevas progenies (P. deltoides x P. nigra) en En el Cuadro 2 aparece el grado de ejecución del Plan de cruzamientos. 2

3 Durante el período considerado en el Proyecto, destacan las cuatro progenies híbridas conseguidas como consecuencia de los cruces siguientes: Populus deltoides S ' x Populus nigra No, Populus deltoides S ' x Populus nigra Ga, Populus deltoides 393(908)' x Populus nigra No y Populus deltoides 393(908)' x Populus nigra Ga. La elección de los genitores femeninos de P. deltoides, los clones seleccionados en Bélgica y Holanda respectivamente S ' y 393(908), se basó en el espléndido comportamiento sexual y reproductivo de estos clones en el Huerto Clonal de la Unidad de Recursos Forestales del SIA-DGA en Montañana (Zaragoza). Por otra parte, la elección de los genitores masculinos de P. nigra autóctonos se debió a la incorporación de material genético del área de distribución natural de la especie más oriental de la provincia de Zaragoza, que hasta ese momento no se había utilizado. El clon Ga proviene del Término Municipal de Gallur y el No de Novillas, ambos en la Provincia de Zaragoza. Estas cuatro progenies son las únicas que se han obtenido durante el cuatrienio definido por el proyecto. La enorme acumulación de material procedente de las progenies obtenidas durante las etapas anteriores del Programa recomendaron esta decisión. Era más importante avanzar con los procesos selectivos del material ya disponible que colapsar la capacidad real de manejo de material vegetal por parte de la Unidad de Recursos Foretales con la incorporación poco programada de nuevos materiales. Para el conjunto de las 55 progenies híbridas obtenidas hasta ahora (progenies híbridas euramericanas, retrocruzamientos y dobles cruces euramericanos), se puede decir que salvo las últimas (1993), todas están cubriendo diferentes fases de selección en campo. Hay que insistir una vez más que todos los parentales masculinos son ejemplares autóctonos de Populus nigra procedentes de distintos emplazamientos de la Depresión del Ebro y sus afluentes, lo que 'a priori' es garantía de adaptación, considerándose este hecho el gran activo que incorpora un material en combinación con las relevantes características de tipo cultural que se le suponen al Populus deltoides en términos de crecimiento, forma del fuste, calidad tecnológica de la madera y resistencia a las enfermedades foliares. * (3) Aspectos de la conservación de recursos genéticos Con respecto a las acciones ligadas a la conservación de Recursos Genéticos del género Populus, en el período 1992 a 1995 se ha renovado totalmente la Colección de Cepas Madre de Populus, con la instalación de una nueva colección que incluye a 245 clones de chopo del ya citado archivo clonal del SIA-DGA y 11 clones de Salix (Salix alba). Esta colección se complementa con el Huerto Clonal de la Unidad que, con estructura de plantación monoclonal (en dos repeticiones) mantiene los 290 clones a los que nos hemos referido en el Cuadro 1, y que compone el archivo clonal histórico del Programa. 3

4 Asímismo se ha instalado en la finca de "La Alfranca" (Zaragoza), propiedad del Gobierno de Aragón, un Populetum constituido por 60 clones en parcelas de 25 árboles y espaciamiento de 6 x 6 m. Esto representa un Banco de Germoplasma Clonal superior a 5 has, siendo sin duda el más relevante del país en este momento. A su vez, ha sido establecida recientemente una colección de cepas madre de 42 clones de Populus nigra autóctonos del Valle del Ebro, dentro del marco de la participación de la Unidad de Recursos Forestales del SIA-DGA en el Populus nigra Network del EUFORGEN (European Forest Genetics Resources) del IPGRI. Esta colección constituye la base para el intercambio de material vegetal con el conjunto de las Instituciones de caracter internacional vinculadas al Network. RESULTADOS Los resultados más importantes alcanzados a través de la ejecución de las estrategias (1) Introducción de Clones y (2) Obtención de clones, son los siguientes: * (1) Introducción de clones La Orden del MAPA de 24 de Junio de 1992 (BOE nº 179 de 27 de Julio de 1992) establecía el Catálogo Nacional de los Materiales de Base del Género Populus, catálogo que contiene una lista de 14 clones de chopo, que son los que se autoriza para su comercialización como materiales forestales de reproducción. La aportación del proyecto que nos ocupa en la materialización de esta lista de Materiales del Género Populus ha sido decisiva. Concretamente, como consecuencia de los resultados de la Red Experimental se pudo elevar a la autoridad nacional en materia de reconocimiento de la clasificación como materiales de reproducción controlados (caso del Género Populus), Instituto Nacional de Semillas y Plantas de Vivero del MAPA, los dossieres correspondientes a los clones de Populus x euramericana: I-214', MC, Triplo, L. Avanzo, Flevo y I-488'. Dentro de los resultados más importantes de la Red Experimental de Ensayos de Clones en esta última etapa del Programa, lo más relevante es la próxima propuesta que se va a elevar al MAPA consistente en la inclusión en el Catálogo Nacional de Materiales de base del Género Populus, de los clones del Populus x euramericana 'Guardi' y '2000 Verde', debido al magnífico comportamiento general que estos dos clones vienen demostrando desde los puntos de vista productivo, de adaptación y sanitario en el conjunto de la Red. Un completo balance final de los resultados de esta estrategia de introduccción de clones foraneos, fue objeto de publicación en un libro realizado con motivo de la celebración en Septiembre de 1992 de la 19ª Sesión de la Comisión Internacional del Alamo de la FAO en Zaragoza (*). * (2) Obtención de clones Desde el inicio del desarrollo de la estrategia de obtención de clones híbridos euramericanos de chopo a través de la ejecución de un Plan Factorial de Cruzamientos 4

5 Controlados, han sido más de los nuevos clones que se han obtenido. De todos ellos, un total de 32 clones han superado todas las fases selectivas a nivel de invernadero, umbráculo y vivero, habiéndose incorporado para su evaluación en la Red Experimental de Ensayos de Clones de la URF del SIA-DGA. La relación de dichos 32 clones aparece en el Cuadro 3. Estos clones están siendo introducidos progresivamente en ensayos experimentales para una evaluación final de sus características tanto de crecimiento como de adaptación en las condiciones normales de cultivo en el Valle del Ebro. Aún se considera insuficiente el tiempo en que están siendo sometidos estos clones a seguimiento experimental, si bien, se puede prever una evolución muy favorable en los próximos años, en alguno de los clones referenciados. A título orientativo cabe indicar que para los diferentes caracteres considerados en la selección de los clones indicados (crecimiento en altura, forma del fuste y ramosidad), se han conseguido las heredabilidades y ganáncias genéticas que figuran en el Cuadro 4. Es interesante observar, a la vista del Cuadro 4, que los valores de Ganancia Genética para la variable crecimiento en altura son modestos en comparación con los que se consiguen para las características forma del fuste y ramosidad. Esto es debido a que todo el proceso selectivo de clones pivota alrededor de la variable de crecimiento, con lo que la varianza fenotípica poblacional de partida es baja para este caracter, de ahí que aunque los valores de h2 calculados son considerablemente altos, la ganáncia sea reducida. Esto no sucede para los otros dos caracteres para los que se obtienen importante mejoras con el proceso selectivo desarrollado. (*) PADRO A Clones de chopo para el Valle Medio del Ebro. Gobierno de Aragón. Zaragoza. 203 p. INFORMACION CIENTIFICA Y TECNICA PROPORCIONADA POR EL PROYECTO. POSIBLES APLICACIONES. De los resultados de las dos estrategias fundamentales que constituyen el desarrollo del Programa de Mejora Genética del Género Populus enmarcado en el proyecto que nos ocupa, los que se refieren a la primera de ellas, (1) Introducción de clones, han tenido un altísimo grado de incorporación al sector de la populicultura. Ya se comentó anteriormente la decisiva contribución del Programa en la definición del Catálogo Nacional de Materiales de Base de Populus objeto de publicación en la Orden del MAPA de Julio de En el caso de Aragón, la incorporación de resultados al sector ha sido, si cabe, más relevante. En efecto, Aragón ha sido la primera Comunidad Autónoma española que ha regulado en materia de clones de chopo. Esto ha sido posible sin duda gracias al privilegio que ha supuesto la proximidad y fiabilidad conclusiva de la Red Experimental de Ensayos de Clones de Chopo disponible. 5

6 Esto supone un hecho de gran importancia y trascendencia, pues como consecuencia de los resultados obtenidos a través del Programa, se ha podido contribuir de forma decisiva a la resolución definitiva del problema histórico de la monoclonología de este cultivo en nuestra región y los problemas añadidos que ello comporta. Hay que señalar que la posibilidad real de utilizar un abanico de clones diversificando el cultivo de chopos en mosaicos clonales, ha sido y sigue siendo una de las recomendaciones históricas de la Comisión Internacional del Alamo de la FAO, y que por fin, en el caso de España, y desde luego en el caso de la Comunidad de Aragón, parece que se va materializando de forma definitiva. Lo importante en esta coyuntura es que nuestros cultivadores de chopos rompan también con la tendencia al cultivo monoclonal, se esfuercen en el conocimiento de las características y peculiaridades de cada clon, y se animen a su utilización de forma ordenada. Con ello, los riesgos que comporta la reducción de la variabilidad genética que representa la monoclonología, quedarán definitivamente superados. Para ello, sigue siendo importante acentuar los mecanismos de transferencia tecnológica y, en su caso, el desarrollo de proyectos de demostración. Sin embargo, los resultados de la segunda estrategia del Programa, (2) Obtención de nuevos clones a través del Plan de Cruzamientos Controlados, aún no han tenido una incorporación real en el sector. Esto es debido a que, como ya se indicó, los 32 clones superiores que se han obtenido tras la ejecución de los diferentes cruzamientos en el marco del Plan Factorial seguido, aún están cubriendo fases de seguimiento y selección en la Red Experimental. Los primeros clones incorporados a la Red (los correspondientes a los cruzamientos de 1984) fueron instalados en campo en el año 1988, con lo que en este momento están cubriendo su octavo crecimiento, lo cual implica que debe esperarse aún unos cinco o seis años para poder proponer, en su caso, al INSPV su inclusión en el Catálogo Nacional de Materiales de Base del Género Populus. Obviamente, con esta estrategia de Obtención de Clones se continuará con la política de difusión de resultados practicada con los avances de la estrategia de Introducción de Clones, a través de la publicación de artículos de caracter científico y divulgativo, por entenderse que es uno de los mecanismos más efectivos para incorporar al sector los avances y resultados de la investigación. Respecto de la información científica aportada por diferentes líneas de trabajo respecto de la propagación y mejora para diferentes especies del género Populus, cabe indicar lo siguiente: - Populus euphratica 6

7 Se han desarrollando trabajos dirigidos a la puesta a punto de técnicas de cultivo in vitro para la propagación de Populus euphratica. Las experiencias de micropropagación con yemas axilares siempre han presentado grandes dificultades., al menos con el material empleado, sobretodo el procedente del Río Vinalopó (P. illicitana). Sin embargo, otras experiencias de organogénesis somática han permitido la inducción directa de yemas adventicias y la regeneración de brotes a partir de fragmentos foliares y de entrenudos de plantas adultas después de un período de cultivo en obscuridad. La dificultad en la emisión de raices adventicias, en los medios de cultivo descritos para otras especies de Populus, es el principal factor limitante para la regeneración de planta entera. La influencia de diversos factores en el rendimiento del método está siendo analizada. Simultáneamente se han desarrollado experiencias de propagación vegetativa convencional con P. euphratica a partir de estaquillas y brotes de raiz recibidos de Siria en Abril de Este material ha mostrado una buena aptitud para el enraizamiento con o sin tratamiento hormonal (80 y 70% respectivamente). Actualmente se dispone de una colección de 60 ejemplares instalados en campo. Este material constituye la base para nuevas experiencias de propagación vegetativa (in vivo e in vitro). - Populus tremula y Populus alba x Populus tremula Recientemente se han iniciado los trabajos de micropropagación para la especie P. x canescens (Populus alba x Populus tremula). Al igual que para P. tremula, el cultivo y proliferación de yemas axilares se muestra como el método más eficaz para su micropropagación. Respecto de esta última especie, P. tremula, se sigue con mucho interés las dos plantaciones que se realizaron en 1990 y 1991 en el Pirineo de Huesca, empleando material vegetal obtenido mediante técnicas de micropropagación, y cuyo objetivo era constituir ecosistemas forestales permanentes eficaces para combatir los problemas de degradación de los suelos debido a causas de erosión diversa, muy frecuentes en el ámbito pirenaico. - Populus alba El trabajo más significativo que desde la Unidad de Recursos Forestales del SIA- DGA se viene desarrollando respecto de las especies de la Sección Leuce es el referido al estudio y evaluación de la resistencia a la salinidad del Populus alba, trabajo que se viene desarrollando a través de una Tésis Doctoral iniciada en 1994 e interrumpida a comienzos de Ensayos preliminares con el método "Triple Línea de Aspersión" realizados en campo señalan la existencia de variabilidad intraespecífica en Populus alba en cuanto a 7

8 tolerancia a la salinidad en el suelo. Esta hipótesis parece confirmarse a través de un ensayo de clones de Populus alba realizado en umbráculo. Se han constatado diversas respuestas foliares al stress salino en el agua de riego: a) Hojas en buen estado (Tolerancia máxima), b) Quemadura foliar y abscisión parcial seguida de rebrote y c) Abscisión total. Asimismo, se ha estudiado la acumulación de Cl- en los distintos órganos de las plantas de P. alba sometidas a stress salino así como la suculencia foliar con el objetivo de establecer criterios de selección a la resistencia a la salinidad. 8

9 Cuadro 1.- Relación de clones según grupos taxonómicos que componen el Archivo clonal de la Unidad de Recursos Forestales del SIA-DGA Sección Especie Nº Turanga P. euphratica 1 Leuce P. alba 2 P. tremula 1 Aigeiros P. nigra 5 P. deltoides 88 Tacamahaca P. trichocarpa 4 P. simonii 1 Aigeiros x Aigeiros P. x euramericana 170 Aigeiros x Leuce P. deltoides x P. alba 1 P. tremula x P. deltoides 2 Aigeiros x Tacamahaca P. deltoides x P. trichocarpa 10 P. deltoides x P. maximowiczii 1 P. trichocarpa x P. nigra 1 Inciertos 3 TOTAL 290 9

10 Cuadro 2.- Plan Factorial de Cruzamientos Controlados para la producción de clones híbridos euramericanos de chopo de la Unidad de Recursos Forestales del SIA-DGA Populu s nigra P. x euram. N3C NP N10,11 R1 F5 A1A2 No Ga?? Flevo I-45/51 I-262 P. deltoides Lux 84/ /89 87/ S B Illinois 1989 S /91 90/91 91/93 91/93 393(908) AF P. x euramericana I / MC / Canadá Bl Veuves I 1990 NL

11 Cuadro 3.- Relación de clones híbridos eurramericanos de chopo obtenidos a través del Plan Factorial de cruzamientos controlados y seleccionados e incorporados a la Red Experimental de la Unidad de Recursos Forestales del SIA-DGA Año Cruzamiento Clones 1984 'Lux' x 'Flevo' SIA-1I/84, SIA-4E/84, SIA-5C/84, SIA- 5K/84 'I-214' x 'N3C' SIA-4I/ 'Lux' x 'N3C' SIA-112/85, SIA-133/85, SIA-137/85, SIA-224/85 'Lux' x 'NP' SIA-9/85 'Lux' x 'N10-11' SIA-22/ 'Lux' x 'R1' SIA-20/86 'Lux' x 'F5' SIA-11/86, SIA-12/ 'Lux' x 'A1A2' SIA-30/87, SIA-36/87, SIA-37/87, SIA-51/87 'MC' x 'NP' SIA- 4/ 'Lux' x '?' SIA-30/89 'S748-76' x '?' SIA-24/89, SIA-27/89 'IIIinois' x '?' SIA-58/ '748-37' x 'N10-11' SIA-34/90, SIA-45/90 '393(908)' x 'NP' SIA-51/90 '393(908)' x 'N10-11' SIA-52/90, SIA-54/ '748-37' x 'NP' SIA-5/91, SIA-14/91 '748-37' x 'GA3' SIA-34/91 'NL-2171' x 'N10-11' SIA-58/91 Cuadro 4.- Heredabilidades y Ganáncias Genéticas para una serie de caracteres considerados en la selección de clones híbridos euramericanos de chopo obtenidos a través del Plan Factorial de cruzamientos controlados de la Unidad de Recursos Forestales del SIA-DGA Caracteres considerados Heredabilidad (h2) Ganáncia Genética (%) Crecimiento en altura 0,43-0,85 10,1 Forma del Fuste 0,54-0,92 23,4 Ramosidad 0,65-0,92 33,9 11

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13 PUBLICACIONES Artículos científicos - HERNANDEZ C., PADRO A., Metodología para la micropropagación de Populus tremula y su utilización para la restauración de terrenos degradados en el Pirineo Aragonés. Montes, 28: MAESTRO C., Poplar Germplasm Conservation: Ex-situ Conservation Methods under Controlled Conditions. Populus nigra Network, IPGRI (Roma Italy) ISBN : PADRO A., Options for development of the Salicaceae in Subtropical Regions. FAO Forestry Deptment. Author's Contract: p. - PADRO A., Strategies for Conservation of the Natural River Bank Groves in de River Ebro Valley in Spain. FAO. Forest Genetic Resources, 23: Artículos de divulgación - CAMPS, F., PADRO A., GONZALEZ E., PEREZ M., PAGES J.M., Clons de Pollancre. Descripció, característiques i interès a Catalunya. Fundació Mas Badia. Ed.: Fundació Mas Badia, Associació de Viveristes de Girona, Centre de la Propietat Forestal y Servei d Extensió Agrária - DARP PADRO A., El precio de la madera de chopo en Aragón. Surcos de Aragón, 40: 5-9 Libros - PADRO A., Clones de chopo para el Valle Medio del Ebro. Publicaciones del Gobierno de Aragón. Departamento de Agricultura, Ganadería y Montes. 203 pp. - PADRO A. (Ed.), El Cultivo de Alamos y Sauces, Complemento de la Agricultura. Proceedings 19ª Sesión de la Comisión Internacional del Alamo. Zaragoza Sept..Volumen I, 737 p, Volumen II, 456 p. - PADRO A., El Chopo: Populicultura. En "Gran Enciclopedia de la Agricultura Vol. IX. Ed. Hispanidad: Trabajos presentados a congresos, reuniones o simposios - MAESTRO C., PADRO A., Micropropagation of Populus euphratica Oliv. Proceedings 5th International Workshop "Biotechnology of Forest Trees". IUFRO Working Party S Valsaín (España), Oct., 5 pp. 13

14 - MAESTRO C., PADRO A., Studies on Populus euphratica Oliv. in Spain. 37th Meeting of the Executive Committee of the International Poplar Commission. FAO. Sapanca (Turkey)., FO:CIP:BR/90/4, 7 pp. - PADRO A., Fenología de la foliación de una serie clones de chopo en el Valle Medio del Ebro. Proceedings 19ª Sesión de la Comisión Internacional del Alamo. Volumen I, pp Zaragoza. - PADRO A., HERNANDEZ C., Recuperación de terrenos degradados en el Pirineo Aragonés con el empleo de Populus tremula obtenido mediante técnicas de micropropagación. Proceedings 19ª Sesión de la Comisión Internacional del Alamo. Volumen I, pp Zaragoza. - PADRO A., GARCIA A., El álamo blanco de La Alfambra (Populus x canescens). Caracterización y medidas de conservación. Proceedings 19ª Sesión de la Comisión Internacional del Alamo. Volumen I, pp Zaragoza. - PADRO A., Preservation strategies for the natural river bank groves of the middle Ebro Valley area in Spain. 37th Meeting of the Executive Committee of the International Poplar Commission. FAO. Sapanca (Turkey)., FO:CIP:BR/90/14, 10 p. - PADRO A., Conservation Strategies for the Natural River Bank Groves of the Middle Ebro Valley Area in Spain. Proceedings International Poplar Simposium, Seattle ((USA), Agosto, p:56 14