Procesamiento del ARN
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- Julián Peña Rubio
- hace 7 años
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Transcripción
1 ARN ARN Procesamiento del ARN Elba Vazquez Departamento de Química Biológica
2 Poliadenilación hnarn precursor de ARNm extremos 3 con cadena de residuos AMP Cola de poli(a)
3 Medida de la cola de Poli(A) Corte de ARN con RNasa A y T1 preserva A s hnarn núcleo ARNm cit Poli (A) nt Sheiness y Darnell, 1973
4 Poliadenilación (a) Poli(A) interior ARN ApApApAp ApXpYpz ApApApA..Ap RNasa A & T1 (b) Poli(A) 3 terminal ARN ApApApAp A-OH ApApApA..A-OH nap HO - nap + A-OH AMP/A = 200
5 Poliadenilación poli(a) no se forma por transcripción del ADN Enzima en núcleo: poli(a) polimerasa (PAP) poli(a) es agregada a precursores del ARNm poli(a) en citoplasma sufre turn over Poli(A) puede ser agregada post-transcripcionalmente
6 Función del Poli(A) Protege al ARNm de la degradación Estimula la traducción del ARNm.
7 Protección del ARNm RNAm polya+/- en oocitos de X sínt de globina Seph G100 [ 3 H] histidina ARNm poli(a) más estable que ARN sin poli(a) Revel y col,1974
8 Protección del ARNm Traducción de ARNm poli(a)+ y poli(a) de globina en función del tiempo poli(a) protege ARN de degradación Revel y col,1974
9 Transducibilidad y estabilidad del ARNm Poli(A) aumenta transducibilidad de todos los ARNm sin afectar la estabilidad Munroe y Jacobson, 1990
10 Qué paso de la traducción es aumentado por poli(a)? - Asociación entre el ARNm y los ribosomas Poli(A)+ ARNm forman polisomas más eficientemente [ 32 P]Poli(A) ARNm + [ 3 H]Poli(A)- ARNm pico de monosomas Izq: picos de polisomas Eficiencia de la formación de polisomas en función de la long de la cola Munroe y Jacobson, 1990
11 Poliadenilación La poliadenilación y la terminación de la transcripción no están necesariamente ligadas
12 Poliadenilación La transcripción ocurre más allá del sitio de poliadenilación
13 Clivaje y poliadenilacion requiere Señales que actúan an en Cis Factores que actúan an en Trans Señales en Cis Cuales son los sitios de poli(a)? Que pasa si estos sitios son mutados?
14 Señales de poliadenilación Secuencia AAUAAA 20nt upstream sitio poli(a) Deleción de AATAAA previene la poliadenilación en ese sitio Es AATAAA invariable? Wickens, 1990
15 Señales de poliadenilación Es AATAAA por si misma suficiente para poliadenilación? Inhibición por deleción de secuencias próximas downstream del sitio de poliadenilación Región rica en GT o T 20nt (GT/T) AATAAA Posición de GT/T respecto de AATAAA y distancia entre GT y T AATAAA 23-24pb GTGTGTGTGTTTTTTTT
16 Elementos en Cis de la region 3 poly(a) AAUAAA G/U AAUAAA Elemento altamente conservado localizado nts upstream del sitio de poli(a) Esencial para el clivaje y poliadenilación Región n G/U-rich (G/U Box) Elemento downstream menos conservado Requerido para la reacción de clivaje
17 Mutaciones de AAUAAA Deleción o mutación de AAUAAA resulta en fallas de clivaje y poli(a) in vivo o in vitro. RNAs largos, heterogéneos se detectan in vivo usando genes reporteros con mutaciones en AAUAAA. Estos ARNs se extienden varios cientos de nts del sitio mutado (análisis de protección de la RNasa) No se unen a columnas de celulosa oligo-dt No hibridan con primers oligo-dt no tienen cola de poli(a)
18 GU-rich El elemento GU-rich es importante para la reacción de clivaje No se requiere para la reacción de poliadenilación porque no está en el pre-mrna después del clivaje 5 AAUAAA GU-rich 5 AAUAAA AAA GU-rich
19 Señales de poliadenilación Sitio de poliadenilación sintético (SPA) Secuencia no relacionada = eficiencia Proudfoot y col., 1989
20 Señales de poliadenilación Competencia entre la señal natural y SPA SPA compite porque tiene motivos GT Y T (señal natural tiene solo sitios GT) SPA insertado en intrones y exones La señal de poliadenilación funciona si está localizada en exones Proudfoot y col., 1989
21 Poliadenilación Ocurre nt río abajo del sitio de la secuencia consenso AAUAAA Catalizado por la Poli (A) polimerasa Se agregan entre residuos A
22 Poliadenilación y clivaje
23 AAUAAA / U-rich Las secuencias de los dos elementos y sus distancias especifican el sitio de clivaje y poli(a) También especifican la fuerza de la señal de poli(a) El sitio de clivaje generalmente ocurre inmediatamente 3 al dinucleótido CA que está posicionado a la distancia correcta de cada elemento core. 5 AAUAAA CA GU-rich
24 AAUAAA / GU-rich Distancia entre los dos elementos > 50 nts eficiencia de clivaje y poliadenilacion más del 90%. Distancias mayores resultan en la pérdida del reconocimiento del sitio de poli(a) Porque la distancia es tan importante? Factores en Trans reconocen y se unen a las señales en cis de clivaje y poli(a)
25 Factores en Trans Requeridos para clivaje y poliadenilación CPSF-Cleavage and Polyadenylation Specificity Factor CstF- Cleavage Stimulation Factor PAP- Poly (A) Polymerase PAB II- Poly(A) Binding Protein II Otras proteínas: CFI y CFII
26 Reconocimiento de los sitios de poli(a) CPSF- reconoce AAUAAA CstF- reconoce al elemento GU-rich CPSF AAUAAA CstF G/U
27 Interacciones de los factores CstF-77 interacciona con CPSF-160 puente de complejos unidos a AAUAAA y GU-rich distancia es importante interacciones proteína-proteína entre los complejos CPSF y CstF Los dos factores actúan en forma cooperativa y aumentan estabilidad de la unión
28 Maquinaria de Poliadenilación Shatkin & Manley. Nature Struc. Biol. (2000) 7:838
29 Clivaje del Pre-ARNm Requiere RNA polimerasa II Pre-ARNm 32 P + Factores + PAP RNA polimerasa II A y O estimulan el clivaje Hirose y Manley, 1998
30 Clivaje del Pre-ARNm Requiere RNA polimerasa II: Cuál dominio? CTD-GST cromatog afinidad fosforilación o no ensayo de clivaje IIB: sin CTD CTD P estimula el clivaje Hirose y Manley, 1998
31 Analysis of the requirement for RNA polymerase II CTD heptapeptide repeats in pre-mrna splicing and 3 -end cleavage RNA (2004) 10:
32 Pol II con CTD de 22 heptadas puede transcribir y procesar un pre- ARNm conteniendo intrones constitutivos y ESE dependientes RNA (2004) 10:
33 La deleción de CTD a 22 repeticiones reduce la inclusión de un exón alternativo RNA (2004) 10:
34 CTD es necesario para contrarrestar los efectos negativos de ESS sobre la inclusión de v5 Conclusión: longitud de CTD es el principal determinante del procesamiento eficiente RNA (2004) 10:
35 CstF CstF-50 se une al CTD de RNA Pol II ligando el complejo CstF a la trascripción
36 PAP- Poly (A) Polymerase Agrega residuos A al extremo 3 clivado No tiene especificidad de secuencia y tiene baja velocidad de polimerización por si solo Interacciona con CPSF-160 y permanece unido al RNA vía CPSF durante las reacciones de clivaje y poli(a) PAP polimeriza en etapas
37 Iniciación de la Poliadenilación Pre-ARNm clivado Fase I: agregado de las primeras 10 A s Lenta y dependiente de AAUAAA Fase II: elongación Rápido y dependiente del oligo
38 Cuál es la señal que causa Poliadenilación? AAUAAA + 8nt Sustrato: ARN* cortos con secuencia AAUAAA + 8nt ext 3 CPSF Wickens y col, 1990
39 Las dos fases de la Poliadenilación Sustratos: 58nt terminales de ARNm* con secuencia AAUAAA o aberrante A40: con poly(a) X40: sin poly(a) Sheets y Wickens, 1989
40 CPSF se une a AAUAAA Primera fase: depende de la señal AAUAAA y CPSF hasta que poly(a) llega a 10nt. Segunda fase: Depende de poly(a) en el ext 3 Keller y col. 1991
41 PAB II- Poly A Binding Protein II PAB II se une a la cola de poli(a) naciente (10 a 20 residuos) y forma un complejo cuaternario con CPSF, PAP y el ARN sustrato El complejo estabiliza la unión de PAP al extremo 3 del ARN La síntesis procesiva ocurre en un solo paso rápido con el agregado de residuos A
42 Elongación del Poly(A) Seph G100 PAGE Act estimulatoria de la poliad = PABPII Wahle, 1991
43 CPSF y PABII en Poliadenilación Elongación requiere PABII Indep de AAUAAA, depende de poly(a) Act por CPSF Wahle, 1991
44 PAB II- Poly A Binding Protein II El control de la longitud resulta de la interrupción de las interacciones entre RNA, CPSF y PAP PAB II trabaja cooperativamente con CPSF para mantener a PAP sobre el ARN primer Estas interacciones se interrumpen cuando la cola alcanza una determinada longitud
45 Como se recluta el complejo de poliadenilación en los sitios de reconocimiento de poli(a)? Componentes de CPSF y CstF interaccionan con RNAP II CTD
46 Modelo de Poliadenilación CPSF CFI y CFII CStF PAP PABII Wahle, 1991
47 Poli(A) Polimerasa RBD: RNA binding domain PM: Polymerase module NLS: nuclear localization signal S/T: serine/threonine rich regions Manley y col. 1991
48 Extremo C-terminal de Poli(A) Polimerasa Mut: AAAAAA Expresión de full length o 3 deleted PAP I cdna por transcripción in vitro con SP6 RNA polimerasa Requiere ARN wt y SF (CPSF) para operar PAP Solo la full length y la versión de 538 aa de PAP causan poli(a) Manley y col. 1991
49 Factores involucrados en el procesamiento del extremo 3 en mamíferos The EMBO J (2008) 27:
50 Network del procesamiento co-transcripcional para regular al expresión génica y mantener la estabilidad genómica
51 Turn over del Poli(A) ARN poli(a)+ Nuclear ARN poli(a)+ citoplasmático En citoplasma Poli(A) es intecambiado (turns over) Tendencia al acortamiento Sheiness y Damell, 1973
52 Poliadenilación citoplasmática ARNs maternos: deadenilados Maduración: adenilación parcial D7: ARNm de Xenopus maduración poliadenilación específica P: progesterona D7 ARN tiene una secuencia requerida para la poliadenilación maduración específica UUUUUAU upstream Wickens y col. 1989
53 Poliadenilación maduración específica SV40 con UUUUUAU upstream AAAUAA Elemento citoplasmático de poliadenilación: UUUUUAU Wickens y col. 1989
54 Poliadenilación maduración específica AAUAAA también es necesario? AAUAAA es requerido para poliadenilación nuclear y citoplasmática Wickens y col. 1989
55 Efectos del Cap y Poli(A) en el splicing Los procesos de capping, poliadenilación y splicing están relacionados El cap es esencial para el splicing OUT del primer intrón La Poli(A) es esencial para el splicing OUT del último intrón
56 mrna capping, splicing, 3 end formation, and transcription all closely linked and functionally interconnected:
57 Efecto del cap sobre el splicing a: primer intrón lazo La ausencia del cap inhibe el splicing del primer intrón Shimura y col. 1987
58 Complejo de unión al CAP (CBC) El reconocimiento del cap está en un paso temprano en la formación del spliceosoma. CBC está involucrado Mattaj y col. 1994
59 Efecto del poli(a) sobre el splicing Los sustratos poliadenilados son spl más rápido y eficientemente Niwa y Berget, 1991
60 Efecto del poli(a) sobre el splicing de un sustrato con dos intrones Poli(A) es requerido para la remoción del último intrón, el más cercano a la colita de poli(a) Niwa y Berget, 1991
61 Regulación del procesamiento en 3 en el desarrollo y enfermedades The EMBO J (2008) 27:
62 Procesamiento del ARNm
63 Procesamiento diferencial del ARNm Múltiples productos son derivados de un gen por procesamiento diferencial Transcripto primario 1 ARNm maduro 1 polipéptido Transcripto primario maduros procesado en más de 1 forma = ARNms = polipéptidos contiene señales moleculares para todas las formas de procesamiento alternativo
64 Poliadenilación alternativa variedad de transcriptos de un solo gen Más de la mitad de los genes humanos tienen sitios múltiples de poli(a) Puede ocurrir de manera tejido específica Factores en trans y elementos en cis regulan la poliadenilación alternativa en diferentes tejidos
65 Procesamiento alternativo
66 Procesamiento alternativo
67 Procesamiento de ARNr y ARNt Pre-ARNr clivaje enzimático ARNr maduro clivaje enzimático transcripto adición de CCA ARNt maduro primario ARNt modificación de bases
68 bacterias Procesamiento de pre-arnr vertebrados
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