SELECCIÓN NATURAL eficacia biológica

Transcripción

1 SELECCIÓN NATURAL La selección natural es la base de todo el cambio evolutivo. Es el proceso a través del cuál, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados mediante la acumulación lenta de cambios genéticos favorables en la población a lo largo de las generaciones. Cuando la selección natural funciona sobre un número extremadamente grande de generaciones, puede dar lugar a la formación de la nueva especie. El carácter sobre el que actúa la selección natural es la eficacia biológica que se mide como la contribución de un individuo a la siguiente generación de la población. La eficacia biológica es un carácter cuantitativo que engloba a muchos otros relacionados con: la supervivencia del más apto y la reproducción diferencial de los distintos genotipos o alelos. Los individuos más aptos tienen mayor probabilidad de sobrevivir hasta la edad reproductora y, por tanto, de dejar descendientes a las siguientes generaciones; la reproducción diferencial puede deberse a diferentes tasas de fertilidad o fecundidad o a la selección sexual. Si las diferencias en eficacia biológica tienen una base genética variable (y habitualmente la tienen) la selección natural favorecerá a aquellos fenotipos que produzcan una mayor contribución de descendientes a la siguiente generación pues, si un fenotipo (A) contribuye más que otro (B) a la población, en la siguiente generación, los genotipos (alelos) que causan el fenotipo A incrementarán su frecuencia en detrimento de la de los genotipos (alelos) que producen el fenotipo B. Por tanto, la selección es un proceso direccional de cambio de las frecuencias génicas. La descripción de los cambios experimentados por las frecuencias génicas cuando actúa la selección natural es mucho más complicada que la relacionada con otros procesos de cambio de las frecuencias génicas, porque la selección actúa sobre fenotipos y la correspondencia entre estos y los genotipos o alelos no siempre es inmediata y cambia en cada caso dependiendo del tipo de acción génica. Por otra parte, la selección natural no siempre actúa una sola vez a lo largo de la vida de los individuos, ni tampoco en la misma fase. Por tanto, la evaluación de su

2 efecto se hace comparando las frecuencias génicas y genotípicas, en generaciones sucesivas; en individuos en fase cigótica. Al efecto de la selección natural sobre la eficacia biológica media de un genotipo se le da el nombre de coeficiente de selección, s, y mide la reducción proporcional de la contribución gamética de ese genotipo en relación a la del fenotipo más favorecido (o menos desfavorecido) cuya eficacia biológica se toma como unidad (1) Así pues, la eficacia biológica de cualquier genotipo se puede expresar como 1 s, sabiendo que siempre existe al menos un genotipo cuyo valor del coeficiente de selección es cero (eficacia = 1) Qué selecciona la SELECCIÓN NATURAL? La frase de Darwin "supervivencia del más apto" es muy popular al hablar de evolución. Actualmente se define la adaptabilidad evolutiva como la contribución que hace un individuo al pool de genes de la siguiente generación, respecto a la contribución de otros individuos. Así, los individuos "aptos" son aquellos que pasan el mayor número de genes a la siguiente generación. Sin embargo, es el fenotipo, y no el genotipo, lo que se expone al ambiente. Por fenotipo no solo debemos entender la apariencia externa de un individuo, también su metabolismo o por ej.: la capacidad de que una enzima actúe a una determinada temperatura son características fenotípicas sobre las que actúa la selección natural. Debemos recordar además que el fenotipo es la expresión de muchos genes diferentes, y también es el producto de las interacciones del genotipo con el ambiente. Un ejemplo es el caso de gemelos idénticos con diferente peso al momento del nacimiento. Selección estabilizadora La selección estabilizadora favorece los fenotipos intermedios dentro de un rango. Los extremos de las variaciones son seleccionados en contra. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil. La selección trabaja contra ambos extremos.

3 Selección direccional La selección direccional tiende a favorecer, a lo largo del tiempo, a fenotipos en un extremo de un rango de variación (es decir escasos). Ejemplos: -La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT. -Un caso interesante es la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se observaban polillas con alas de colores claros en árboles de troncos de color claro. Con la contaminación causada por la Revolución Industrial, los troncos se oscurecieron y, las entonces raras polillas de alas oscuras se convirtieron en prevalentes, y las una vez prevalentes de colores claro en raras. La razón?, las aves predadoras. El color que tiene el mayor contraste con el fondo (en este caso los troncos de los árboles), es una desventaja. La limpieza de los bosques a medidos del siglo XX causó la reversión de la frecuencia de polillas claras a oscuras a valores preindustiales. Selección desorganizadora o disruptiva La selección desorganizadora favorece a individuos en ambos extremos de la variación: la selección es en contra del medio de la curva. Esto causa una discontinuidad en la variación, produciendo dos o más fenotipos distintos. Un ejemplo de esto lo da el salmón Oncorhynchus kisutch. Cuando la hembra desova, los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos, los que logran hacerlo son, por un lado los machos mas grandes que luchan entre sí por acercarse ganando generalmente el de mayor tamaño y por el otro, los mas pequeños, que logran llegar ocultándose entre las rocas, evitando así ser vistos (y pelear...). De esta manera se observa, dentro de la población, una gran proporción de los dos tamaños extremos de machos Selección Sexual Se da el caso que determinadas características en el marco de una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado, por ejemplo en algunas especies de aves, los machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo tanto se seleccionan machos que pueden hinchar enormemente sus cuellos. Darwin concluyó que si bien la selección natural razonable guía el curso de la evolución,

4 la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente. Se considera que la selección sexual es la principal causa de dimorfismo sexual (diferencias morfológicas entre machos y hembras de una misma especie). Este dimorfismo es más marcado en especies poligínicas, donde pocos machos engendran a la mayoría de la progenie. ESPECIACIÓN Una población diverge, forman poblaciones similares y relacionadas. Cuando dos poblaciones se convierten en dos nuevas especies?, cuando dos poblaciones no se inter-reproducen más se considera que son nuevas especies. Como la selección natural adapta poblaciones que ocupan diferentes entornos, ellas divergen en razas, subespecies y finalmente especies separadas. Una especie puede ser definida como una o más poblaciones de individuos que se inter-reproducen y se encuentran reproductivamente aislados en la naturaleza de todos los otros organismos. La divergencia genética resulta cuando la adaptación, corrimientos y mutaciones actúan sobre las poblaciones. Las barreras al flujo genético aíslan a esas poblaciones, llevando a la formación de nuevas y separadas especies. Especiación alopátrica En la especiación alopátrica las poblaciones comienzan a divergir cuando el flujo de genes entre ellas se restringe. El aislamiento geográfico es, a menudo, la primera etapa de este proceso. Se pueden desarrollar otros mecanismos que producen restricciones adicionales a la interreproducción entre poblaciones, los mecanismos aislantes de la reproducción: Separación geográfica. Rituales de cortejo Variaciones estacionales y temporales. Esterilidad de los híbridos

5 Especiación simpátrica Poliploidía e hibridación son mecanismos importantes de especiación en plantas. Si bien los animales tienden a ser unisexuales, las plantas, a menudo, tienen los dos sexos funcionales en el mismo individuo. En consecuencia, las plantas (en ausencia de mecanismos de auto incompatibilidad) pueden reproducirse a si mismas (sexual y asexualmente), estableciendo rápidamente especies reproductivamente aisladas. Poliploidía es un incremento del número de cromosomas característico del complemento diploide, por ejemplo la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva a individuos 4n, este individuo estará aislado reproductivamente de la especie a pesar de poder reproducirse sexualmente. Hibridación, un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a diferentes especies. Pueden producirse híbridos entre animales ( por ejemplo la mula), pero es mas común entre plantas. Los híbridos frecuentemente son estériles dado que, al no existir homólogos, los cromosomas no se aparean en la meiosis. En caso de existir poliploidía y el número de cromosomas se duplica, el híbrido puede producir gametos viables, ya que cada cromosoma tendrá su pareja, los gametos resultantes serán diploides.