Enrique Lozano-Álvarez, Daniella Guevara-Muñoz 1 y Patricia Briones-Fourzán

Transcripción

1 Lozano-Álvarez, E., D. Guevara-Muñoz y P. Briones-Fourzán. LA COMUNIDAD DE PECES ARRECIFALES DEL PARQUE CHANKANAAB. Cap. 18:0-00, En: Mejía-Ortíz, L. M. (Editor). BIODIVERSIDAD ACUÁTICA DE LA ISLA DE COZUMEL, 000PP. Universidad de Quintana Roo -- Plaza y Valdés, México D. F ISBN La comunidad de peces arrecifales del Parque Chankanaab Enrique Lozano-Álvarez, Daniella Guevara-Muñoz 1 y Patricia Briones-Fourzán Unidad Académica Puerto Morelos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México. Ap. Postal 1152, Cancún, Q.R., México. 1 Parque Nacional Arrecifes de Puerto Morelos, Comisión Nacional de Áreas Protegidas. Av. Javier Rojo Gómez, Manzana 5, Lote 5, Puerto Morelos, Q. R México. Resumen Se realizó un análisis comunitario de la ictiofauna marina en cuatro hectáreas del Parque Chankanaab, una pequeña área protegida ubicada en el margen occidental de la Isla de Cozumel. Se utilizaron transectos visuales en tres tipos de hábitat de la zona marina del Parque: litoral rocoso, zonas de arenal y zonas de pastizal, y conteos con base en tiempo de buceo en el hábitat representado por algunos grandes cabezos de coral aislados. Dentro de la Laguna de Chankanaab no se tomaron datos cuantitativos. Se identificaron 140 especies de peces, agrupadas en 43 familias, de las cuales el 71% correspondió a especies restringidas o parcialmente asociadas al hábitat arrecifal coralino, y el resto a especies pelágicas o con ámbitos de movimiento más amplios. El litoral rocoso y los cabezos de coral presentaron la mayor riqueza específica, con una o dos especies dominantes, mientras que el arenal, el pastizal y la Laguna presentaron riquezas específicas menores pero similares entre sí. El arenal y el pastizal no presentaron especies tan claramente dominantes como los sustratos duros. Dentro de la Laguna, la mayoría de los peces eran juveniles de especies asociadas al litoral rocoso, en particular herbívoras. En cambio, la mayor parte de los peces de la zona marina eran de hábitos carnívoros u omnívoros. A pesar de su pequeña área, el Parque Chankanaab presenta una gran diversidad y abundancia de peces, lo que puede deberse a la amplia variedad de hábitats representada por sus distintos tipos de sustrato y por la presencia de la Laguna, a su régimen de protección, y a la habituación de los peces a la presencia humana. 309

2 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel IntroducciÓn A nivel mundial, los arrecifes coralinos se encuentran entre los ecosistemas más complejos y con niveles de biodiversidad más altos. Entre los grupos animales más diversos en los arrecifes coralinos se encuentran los peces (Sale y Dybdahl, 1975; Goldman y Talbot, 1976). Por ejemplo, en los arrecifes del Caribe se han registrado entre 500 y 700 especies de peces, en la Gran Barrera Arrecifal Australiana alrededor de 1500, y entre 2000 y 4000 en los arrecifes de la región del Indo-Pacífico (Goldman y Talbot, 1976; Sale, 1980; Roberts y Ormond, 1987; Choat y Bellwood, 1991). Además de su gran diversidad, los peces son uno de los grupos numéricamente más abundantes en los arrecifes, por lo que desempeñan un papel muy importante en la comunidad arrecifal coralina (Lowe y McConnell, 1987). Diferentes especies de peces utilizan el arrecife como zona de refugio, reproducción y/o alimentación y pueden determinar en gran medida la estructura de la comunidad en el arrecife (Randall, 1974). Por ejemplo, las actividades de los peces pueden transformar las estructuras calcáreas en sedimento, lo que provee de hábitats para invertebrados y un medio para el crecimiento de la meiofauna, que a su vez es explotada por especies bénticas y demersales (Choat y Bellwood, 1985). Sin embargo, la abundancia y diversidad de los peces están a su vez afectadas por la zonación coralina, ya que en distintas zonas arrecifales la disponibilidad de refugio y alimento puede variar de manera muy amplia (Alevizon et al., 1985; Graus y MacIntyre, 1989). Además, otros factores, tales como la profundidad, el tipo de fondo y el grado de exposición al oleaje, pueden controlar la composición y abundancia de las especies de peces en un área determinada (McGeehe, 1994; Meekan et al., 1995; Mejía y Garzón-Ferreira, 2000). Además de ser organismos muy abundantes y conspicuos en los arrecifes, los peces presentan una gran variedad de modificaciones morfológicas en función de su tipo de alimentación, es decir, si son herbívoros, omnívoros, planctívoros o piscívoros (Hiatt y Strassburg, 1960; Randall, 1967, 1974; Hobson, 1991). Esto los convierte en uno de los principales atractivos turísticos en los parques marinos de las costas tropicales. Tal es el caso del ambiente marino del Parque Chankanaab, donde la rica fauna íctica, en especial los grandes bancos de peces que medran dentro de sus límites, llaman poderosamente la atención de los visitantes. A pesar de la importancia de los peces en los ecosistemas tropicales, los trabajos sobre comunidades ícticas en el Caribe mexicano son relativamente escasos. Algunos de estos trabajos se realizaron en áreas extensas que incluyeron diversos tipos de ambientes, o bien formaron parte de estudios con objetivos más amplios (Álvarez-Guillén et al., 1986; Burgos- Legorreta, 1992; García-Beltrán, 1992; Vázquez y González, 1992; Pérez-Espinosa, 1993; Macías- Ordóñez, 1994; Gutiérrez et al., 1995; Díaz-Ruiz et al., 1995; Loreto et al., 2003). En la Isla de Cozumel, Fenner (1991) registró 228 especies, mientras que Díaz- Ruíz et al. (1991) y Díaz-Ruíz y Aguirre León (1993) reconocieron 161 especies en la parte sur de la isla. Los únicos antecedentes directos de la ictiofauna del área del Parque Chankanaab los constituyen algunos informes inéditos que sólo registraron unas cuantas especies de peces, ya que entre sus objetivos no se incluía la elaboración de un inventario íctico (de la Torre et al., 1982; Suárez y Vilches, 1982). Por tanto, el presente estudio es el primero que brinda una lista detallada de especies de peces del Parque Chankanaab. El presente trabajo formó parte de un proyecto establecido a finales de 1994 entre la Fundación de Parques y Museos de Cozumel, organismo que administra el Parque Chankanaab, y la Universidad Nacional Autónoma de México. El proyecto general se estableció con el fin de conocer la biota marina 310

3 Estudios de caso del Parque y los posibles efectos antropogénicos sobre dicha biota. Los objetivos del presente estudio fueron elaborar un inventario de las especies de peces arrecifales, tanto en la zona marina del Parque como en la Laguna de Chankanaab, determinar la composición taxonómica y abundancia relativa de los peces en los diferentes tipos de hábitats de la zona marina del Parque Chankanaab, y comparar los índices de diversidad y de equitatividad y el grado de similitud de los conjuntos de peces entre dichos hábitats. Con resultados parciales del proyecto se elaboraron una tesis de licenciatura inédita (Guevara- Muñoz, 1998) y un capítulo del informe final a la Fundación de Parques y Museos de Cozumel (Lozano- Álvarez et al., 1998), también inédito. Por tanto, en el presente trabajo se integra la información completa obtenida a lo largo del proyecto, y se amplía el análisis de los datos cuantitativos y cualitativos. Material y MÉtodos Área de estudio El Parque Chankanaab, creado en 1981, se localiza en el margen occidental de la Isla de Cozumel (20º 26.3 LN, 86º 56 LO) (fig. 1a), y representa el principal atractivo turístico de la Isla. Cozumel es una plataforma kárstica con muy poco suelo, por lo que la lluvia se percola rápidamente hasta el manto freático y sale al mar por ríos subterráneos. La costa del Parque Chankanaab está formada por un arrecife fósil karstificado, que data probablemente del Pleistoceno (Spaw, 1978). La orilla es un litoral rocoso, colonizado por colonias de corales duros y blandos, esponjas y macroalgas, y que presenta numerosas fisuras y cuevas que constituyen refugios para una fauna marina muy diversa (Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez, 2002). El litoral rocoso desciende con un ángulo variable hasta una terraza casi horizontal cubierta de arena (Fig. 1b). En esta zona de arenal se ubican grandes cabezos de coral aislados (Fig. 1c), así como algunas estructuras artificiales (estatuas y restos de embarcaciones) que fueron colocados con fines turísticos y que funcionan de manera indirecta como dispositivos agregadores de peces. La terraza de arena termina en donde empieza una extensa zona de pastos marinos, principalmente Syringodium filiforme. En la zona de pastizal se encuentran entremezcladas algunas áreas sin vegetación y algunos restos de corales. A unos 50 m de la costa, tierra adentro, se encuentra la Laguna de Chankanaab (fig. 1b). Esta Laguna es un cenote ligeramente alargado, con paredes calcáreas verticales, formado por el colapso de una gran caverna subterránea. La superficie de la Laguna es de ~ 2,500 m². La mayor parte del fondo de la Laguna consiste en arena desnuda, con algunos manchones de algas rojas y cafés, pero la porción sumergida de la pared rocosa está colonizada por una variada comunidad de algas filamentosas (van Tussenbroek y Collado- Vides, 2000). La Laguna mantiene una comunicación permanente con el mar a través de un túnel subterráneo y submarino de forma irregular, de unos 50 m de largo, 1.0 a 1.5 m de altura en promedio, y hasta 12 m de ancho (fig. 1c). Otro túnel, más estrecho, corre de la Laguna hacia tierra adentro. Aunque ambos túneles y la antigua caverna que dieron origen a la Laguna forman parte de un sistema de flujo de agua dulce subterránea, la hidrología de la Laguna es regulada por el mar y su salinidad es netamente marina ( ups) (Ruiz- Rentería y Jordán-Dahlgren, 1998). En los márgenes sur y este de la Laguna existen algunas formaciones rocosas que emergen del fondo. La profundidad del espejo de agua, que por lo general no excede de 2 m, aumenta a 3-4 m en la boca de los túneles. Identificación de especies y cuantificación de individuos Existe una gran cantidad de técnicas para determinar la abundancia y diversidad de las especies de peces que habitan en un arrecife. Estas técnicas pueden ser de tipo 311

4 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel Fig. 1. (a) Ubicación del Parque Chankanaab (círculo negro) en la costa oriental de la Isla de Cozumel. (b) Esquema de vista aérea del Parque. La línea punteada denota el límite marino del Parque. (c) Esquema de vista lateral de la costa del Parque a la altura del túnel que comunica la Zona Marina con la Laguna (este esquema no está dibujado a escala). des tructivo o no destructivo. Las primeras consisten en la utilización de redes, arpones, vene nos, anestésicos o explosivos (Chave y Eckert, 1974; Sale y Dybdahl, 1975; Brock et al., 1979; Brock, 1982; Álvarez-Guillén et al., 1986; García-Beltrán, 1992; Pérez-Espinosa, 1993; Díaz-Ruiz y Aguirre-León, 1993; Díaz-Ruiz et al., 1995; Rakitin y Kramer, 1996). Las segundas incluyen la utilización de videos, fotografías (Fenner, 1991) y censos visuales, que consisten en el conteo de las es pecies y el registro del nú mero de individuos, ya sea por medio de transectos, por revisión de áreas específicas, o considerando el tiempo de buceo (Sale y Sharp, 1983; Kimmel, 1985; Bohnsack y Bannerot, 1986). Con el objeto de perturbar lo menos posible a la comunidad de peces de Chankanaab, se utilizaron exclusivamente métodos no invasivos y no destructivos por medio de buceo SCUBA, que consistieron en la filmación de videos y la toma de fotografías sub acuáticas (Fenner, 1991), así como censos visuales a través de transectos y tiempo de buceo (Brock, 1954; Sale y 312 Sharp, 1983; Bohnsack y Bannerot, 1986; Bellwood y Alcalá, 1988; Gaudian et al., 1995). Antes de comenzar los muestreos, el personal participante fue entrenado en la determinación visual de especies utilizando diapositivas y fotografías de las diferentes especies de peces arrecifales registradas en el Caribe, y realizando prácticas in situ en el arrecife de Puerto Morelos y en el Parque de Chankanaab. Durante los muestreos, se utilizaron claves de campo sumergibles (Greenberg y Greenberg, 1977) y los datos fueron ratificados con claves más especializadas (Meek y Hildebrand, 1925; Böhlke y Chaplin, 1968; Anónimo, 1976; Hoese y Moore, 1977; FAO, 1979; Nelson, 1984; Humann, 1994) y confrontados con diversas listas de especies de peces marinos de Quintana Roo (ÁlvarezGuillén et al., 1986; Fenner, 1991; Díaz-Ruiz et al., 1991, 1995; Burgos-Legorreta, 1992; García-Beltrán, 1992; Vázquez y González, 1992; Díaz-Ruiz y AguirreLeón, 1993; Pérez-Espinosa, 1993; Macías-Ordóñez, 1994; Gutiérrez et al., 1995; Loreto et al., 2003). En caso de dudas sobre la especie de los organismos, se

5 Estudios de caso utilizaban las fotografías y videos para su posterior determinación. Las fotografías se tomaron con cámara subacuática y película a color. Los videos se tomaron con una cámara en caja estanca. Estos videos se tradujeron a un formato VHS y se observaron en un aparato de TV a través de una reproductora de videos de alta resolución, con capacidad de congelar la imagen y retrocederla o avanzarla cuadro por cuadro. Premuestreo Se utilizaron censos visuales para hacer algunos análisis cuantitativos y para completar la lista de especies. Los censos visuales se consideran uno de los mejores métodos no invasivos para el estudio de comunidades de peces (Kimmel, 1985; Schmitt et al., 2002) aunque presentan algunas desventajas, tales como la falta de representatividad de especies crípticas o nocturnas o la subestimación de las especies más abundantes (Brock, 1982; Sale y Sharp, 1983). Sin embargo, algunas de estas desventajas pueden subsanarse determinando el número adecuado de repeticiones (transectos) en un ambiente determinado. Para determinar el número de transectos necesario para obtener una buena representatividad de la comunidad de peces en cada hábitat de la zona marina (litoral rocoso, arenal y pastizal), se realizó un premuestreo en agosto de En el premuestreo no se empleó ningún tipo de cadena ni de cuerda para delimitar los transectos, con el objeto de no afectar a los organismos sésiles que habitan en los sustratos duros y que representan hábitats importantes para diversas especies de crustáceos (Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez, 2002), sino que se simularon transectos lineales perpendiculares a la costa (Sale y Sharp, 1983). Los transectos simulados se encontraban separados entre sí por una distancia de alrededor de 20 m. Un buzo recorría cada transecto nadando a una velocidad constante a una altura de ~ 1 m del fondo. El buzo registraba en una tablilla de acrílico todas las especies vistas a lo largo del transecto, en un ancho de 1 m tomando como eje el centro de su cuerpo (50 cm de cada lado), y a lo alto de toda la columna de agua. Durante el premuestreo, el número y la longitud de los transectos en cada tipo de hábitat varió en función de su área. Así, se realizaron 52 transectos en la costa rocosa, 56 en el arenal y 42 en los pastizales (N = 150). Con los datos del premuestreo, se determinó el número de transectos necesarios para obtener una representatividad del 90% de las especies en cada uno de estos hábitats por medio de curvas de acumulación de especies (Magurran, 1988). Este número fue de 15 transectos por tipo de hábitat y por fecha de muestreo. Muestreo El muestreo se llevó a cabo en tres fechas diferentes durante el mes de diciembre de Con base en los resultados del premuestreo, se utilizaron 15 transectos durante cada día de muestreo en cada uno de los tres hábitats donde era factible usar este tipo de muestreo (litoral rocoso, arenal y pastizal). Así, se completaron 45 transectos por tipo de hábitat (N total: 135 transectos = 15 transectos 3 tipos de hábitat 3 días de muestreo). Los transectos se colocaron perpendiculares a la costa. En este caso, se utilizaron cuerdas de multifilamento de nylon para marcar los transectos únicamente en las zonas de arenal y pastizal. La cuerda se anudó a estacas fijas tanto al inicio como al final del transecto. El largo de los transectos dependió del ancho del hábitat. En el litoral rocoso no se colocaron cuerdas sino que, al igual que en el premuestreo, se hicieron transectos simulados. La estaca que marcaba el inicio de cada transecto del arenal sirvió de guía para el inicio del transecto correspondiente al litoral rocoso. La revisión de los transectos en cada tipo de hábitat fue llevada a cabo por un solo buzo, tomando los mismos datos que durante el premuestreo. 313

6 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel Los cabezos de coral, es decir, las formaciones coralinas masivas que se encuentran aisladas en el arenal, representan otro tipo de hábitat en la zona marina del Parque. Sin embargo, por su forma masiva e irregular, los cabezos de coral dificultaron el uso de transectos. Por tanto, para la obtención de datos de la comunidad de peces en los cabezos de coral se empleó la técnica desarrollada por Sale y Douglas (1981) para censar peces en parches coralinos, que consiste en registrar todas las especies y número de individuos vistos en 10 minutos. En el interior de la Laguna solamente se elaboró un inventario de peces, enriquecido por los registros tomados por van Tussenbroek y Collado-Vides (2000), pero no se realizaron muestreos cuantitativos. Con los datos cualitativos (presencia/ausencia de especies) se elaboró un dendrograma (análisis de agrupamiento o cluster ) para determinar la similitud en el tipo de especies entre los cinco hábitats analizados: la Laguna y los cuatro hábitats de la zona marina (litoral rocoso, cabezos de coral, arenal y pastizal) (Magurran, 1988). Con los datos cuantitativos obtenidos en la zona marina, se determinaron las 10 especies más abundantes en el litoral rocoso, los cabezos de coral, el arenal y el pastizal. Posteriormente, se utilizó un análisis de varianza (ANOVA, Zar, 1999) para determinar el efecto de dos factores en el número de individuos, considerando sólo los tres hábitats donde se utilizaron transectos. Los factores fueron el tipo de hábitat (tres niveles; litoral rocoso, arenal y pastizal) y el tiempo (tres días de muestreo). Se hicieron estimaciones de índices de diversidad de Shannon-Wiener y de índices de equitatividad (Magurran, 1988) para cada uno de los tres tipos de hábitat en cada fecha de muestreo. Para determinar la posible relación entre estos índices y el tipo de hábitat, se aplicó un análisis de varianza no paramétrico (prueba de Kruskal-Wallis, Zar, 1999) a los índices de diversidad y otro a los índices de equitatividad. Finalmente, se aplicó un análisis de agrupamiento ( cluster ) elaborado con base en índices de similitud de Bray-Curtis (Magurran, 1988) con los datos cuantitativos de abundancia de cada especie registrada en los tres días de muestreo en el litoral rocoso, el arenal y el pastizal. Resultados La zona marina seleccionada para el estudio de peces no abarcó la totalidad del Parque, sino solamente la parte que recibe la mayor influencia de visitantes, desde la línea de costa hasta las boyas que marcan el límite exterior del Parque (ver fig. 1b), es decir hasta una profundidad de ~ 10 m. Para estimar el área que ocupa cada uno de los hábitats considerados en este estudio, se realizaron mediciones del contorno de la zona seleccionada. Posteriormente, se midió la longitud de cada transecto, así como la distancia existente entre transectos contiguos, tanto en sus puntos iniciales como finales. La estimación de la superficie total de la zona marina estudiada fue de 39,130 m 2. De éstos, el litoral rocoso abarcó 8,115 m 2, el arenal 14,640 m 2, y el pastizal 16,376 m 2. Inventario de especies Durante el periodo de estudio y en todos los hábitats del ambiente marino del Parque, se observaron e identificaron 13,945 individuos (7,578 en el premuestreo y 6,367 durante el muestreo) pertenecientes a 140 especies de peces agrupadas en 43 familias (Tabla 1). Tres individuos no fueron determinados hasta el nivel de especie. Del total de especies, tres correspondieron a la Clase Condrichthyes (peces cartilaginosos): las rayas Dasyatis americana y Urolophus jamaicensis y el torpedo Narcine brasiliensis, mientras que el resto pertenecieron a la Clase Osteichthyes (peces óseos). Las familias con mayor número de especies fueron Pomacentridae (14 especies), Scaridae (12), Serranidae (10), Haemulidae (9), Lutjanidae 314

7 Tabla 1. Peces del Parque Chankanaab. Lista de especies registradas en cuatro tipos de hábitat de la Zona Marina del Parque y en la Laguna de Chankanaab. Las familias están ordenadas taxonómicamente de acuerdo con el sistema de clasificación de Nelson (1984), y las especies dentro de cada familia siguen un orden alfabético. Las denotan presencia en un determinado hábitat Taxa Zona Marina Laguna Litoral rocoso Cabezos de coral Arenal Pastizal (todo el interior) Torpedinidae Narcine brasiliensis Dasyatidae Dasyatis americana Urolophus jamaicensis Megalopidae Megalops atlanticus Muraenidae Gymnothorax funebris Gymnothorax miliaris Gymnothorax moringa Ophicthidae Myrichthys acuminatus Myrichthys breviceps Myrichthys oculatus Synodontidae Synodus saurus Bythitidae Stygnobrotula latebricola Ogcocephalidae Ogcocephalus nasutus Belonidae Tylosurus crocodilus Holocentridae Holocentrus adscensionis Holocentrus rufus Aulostomidae Aulostomus maculatus Scorpaenidae Scorpaena plumieri Scorpaena sp. Serranidae Cephalopholis cruentatus Cephalopholis fulva Epinephelus striatus Hypoplectrus sp. Liopropoma rubre Serranus annularis Serranus baldwini Serranus tabacarius Serranus tigrinus Serranus tortugarum Grammistidae Rypticus saponaceus Grammidae Gramma melacara Priacanthidae Heteropriacanthus cruentatus Apogonidae Apogon aurolineatus Apogon binotatus Apogon quadrisquamatus Apogon townsendi Malacanthidae Malacanthus plumieri

8 Taxa Zona Marina Laguna Carangidae Caranx latus Caranx ruber Selar crumenophthalmus Trachinotus falcatus Lutjanidae Lutjanus analis lutjanus Lutjanus apodus Lutjanus bucanella Lutjanus griseus Lutjanus jocu Lutjanus mahogoni Lutjanus synagris Ocyurus chrysurus Gerreidae Eucinostomus melanopterus Gerres cinereus Haemulidae Haemulon album Haemulon aurolineatum Haemulon carbonarium Haemulon flavolineatum Haemulon macrostomum Haemulon melanurum Haemulon parra Haemulon plumieri Haemulon sciurus Sparidae Lagodon rhomboides Sciaenidae Equetus punctatus Equetus sp. Mullidae Mulloidichthys martinicus Pseudupeneus maculatus Pempheridae Pempheris schomburgki Kyphosidae Kyphosus sectatrix Chaetodontidae Chaetodon capistratus Chaetodon ocellatus Chaetodon striatus Pomacanthidae Holocanthus ciliaris Holocanthus tricolor Pomacanthus arcuatus Pomacanthus paru Pomacentridae Abudefduf saxatilis Abudefduf taurus Chromis cyanea Chromis insolata Chromis multilineata Microspathodon chrysurus Stegastes diencaeus Stegastes dorsopunicans stegastes Stegastes croicensis Stegastes fuscus Stegastes leucosticus Stegastes partitus Stegastes planifrons stegastes Stegastes variabilis

9 Taxa Zona Marina Laguna Sphyraenidae Sphyraena barracuda Sphyraena picudilla Labridae Bodianus rufus Clepticus parrai Halichoeres bivittatus Halichoeres garnoti Halichoeres maculipinna Halichoeres radiatus Hemipteronotus splendens Thalassoma bifasciatum Scaridae Scarus coelestinus Scarus coeruleus Scarus croicensis Scarus iserti Scarus taeniopterus Scarus vetula Sparisoma atomarium Sparisoma aurofrenatum Sparisoma chrysopterum Sparisoma radians Sparisoma rubripinne Sparisoma viridae Opistognathidae Opistognathus aurifrons Chaenopsidae Acanthemblemaria spinosa Blennidae Ophioblennius atlanticus Gobiidae Coryphopterus dicrus Coryphopterus glaucofraenum Coryphopterus hyalinus Coryphopterus lipernes Gnatholepis thompsoni Gobiosoma illecebrosum Quisquilius hipoliti Acanthuridae Acanthurus bahianus Acanthurus chirurgus Acanthurus coeruleus Bothidae Bothus lunatus Bothus ocellatus Balistidae Aluterus scriptus Cantherhines macrocerus Cantherhines pullus Canthidermis sufflamen Monacanthus ciliatus Monacanthus setifer Monacanthus tuckeri Ostraciidae Acanthostracion polygonia Lactophrys bicaudalis Lactophrys trigonus Lactophrys triqueter Tetraodontidae Canthigaster rostrata sphaeroides Sphaeroides spengleri Diodontidae Diodon holocanthus diodon Diodon hystrix

10 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel Número de especies Fig. 2. Riqueza específica (número de especies) de peces en cinco hábitats marinos del Parque Chankanaab. Litoral rocoso Cabezos de coral Litoral rocoso Arenal Pastizal Laguna 85 Fig. 3. Dendrograma que muestra el grado de similitud de especies de peces en cinco hábitats del Parque Chankanaab con base en datos de presencia/ausencia. (8), Labridae (8) y Gobiidae (8). Las especies que presentaron un mayor número de individuos fueron aquéllas que formaban grandes bancos, en particular los pargos Lutjanus griseus, L. mahogoni y L. apodus, y los roncos o chacchíes Haemulon sciurus, H. flavolineatum y H. album; aquéllas que constituían cardúmenes menos organizados, como el sargento Abudefduf saxatilis y las cagonas Kyphosus sectatrix, y los góbidos Coryphopterus glaucophraenum y C. hyalinus, que ocuparon una gran cantidad de pequeños agujeros en casi todos los tipos de hábitats considerados. Riqueza específica por tipo de hábitat Cabezos de coral Zona marina Arenal Pastizal Interior Comparación de especies entre hábitats 63 Laguna En la tabla 1 se señala en qué tipos de hábitats se registró cada una de las especies. El litoral rocoso Distancia de ligamiento registró el mayor número de especies (85), seguido por los cabezos de coral (63). Los otros hábitats de la zona marina presentaron riquezas específicas menores (arenal: 47, pastizal: 43), mientras que en la Laguna se registraron 44 especies (fig. 2). La riqueza específica varió significativamente entre los cinco hábitats (χ² = , gl = 4, P < 0.001). Sin embargo, la riqueza específica fue similar entre el litoral rocoso y los cabezos de coral (χ² = 3.270, gl = 1, P = 0.071), así como entre el arenal, el pastizal y la laguna (χ² = 0.194, gl = 2, P = 0.908). Esto indica que mientras más compleja es la estructura y la heterogeneidad de un hábitat, puede albergar una mayor cantidad de especies de peces (Gladfelter y Gladfelter, 1978). El dendrograma elaborado con los datos de presencia/ausencia de especies (fig. 3) no muestra una separación clara entre los cinco tipos de hábitats. La mayor similitud de especies se presentó entre el arenal y el pastizal, a partir de los cuales se aprecia un gradiente de similitud con la Laguna, los cabezos de coral y el litoral rocoso. Distribución, riqueza y abundancia de especies por tipo de hábitat Las 10 especies más abundantes en la zona marina del Parque Chankanaab (excluyendo la Laguna) contabilizadas durante el muestreo de diciembre se aprecian en la figura 4. La especie más abundante fue el pargo gris, Lutjanus griseus. Sin embargo, las 10 especies más abundantes difirieron entre hábitats (litoral rocoso, arenal y pastizal) (fig. 5). Así, en el litoral rocoso la especie más abundante fue el chacchí Haemulon flavolineatum, seguido del sargento Abudefduf saxatilis (fig. 5a). En los cabezos de coral, hubo una especie claramente dominante: el pargo gris Lutjanus griseus (fig. 5b). En el arenal, hubo un gradiente de abundancia poco marcado entre las 10 especies más abundante, con la mojarra Gerres cinereus a la cabeza (fig. 5c), mientras 318

11 Estudios de caso que en el pastizal tres especies (Caranx ruber, Stegastes partitus y Coryphopterus glaucofraenum) presentaron el mayor porcentaje de individuos (fig. 5d). Coryphopterus glaucofraenum, A. saxatilis y Stegastes partitus estuvieron entre las 10 especies más abundantes en al menos tres de los cuatro hábitats, lo que refleja el carácter generalista de estas especies. Tomando en cuenta sólo los tres hábitats donde se utilizó la técnica de transectos (litoral rocoso, arenal y pastizal), el tipo de hábitat fue un factor determinante de la abundancia de peces (ANOVA factorial, F = ; gl = 2, 126; P < 0.001), pero no los días de muestreo (F = 0.607; gl = 2, 126; P = 0.551) ni la interacción hábitat día (F = 0.297, gl = 4, 126; P = 0.880). Lutjanus griseus Haemulon flavolineatum Abudefduf saxatilis Thalassoma bifasciatum Khyphosus sectatrix Lutjanus mahogoni Coryphopterus hyalinus Coryphopterus glaucofraenum Stegastes partitus Chromis multilineata Zona marina total (N = 6 367) Fig. 4. Las 10 especies de peces más abundantes en el área total de la zona marina del Parque Chankanaab. Los números dentro de las barras representan el porcentaje de cada especie en relación con el número total de peces registrados en el Parque (N). Los índices de diversidad de Shannon- Wiener estimados para cada hábitat y para cada día de muestreo presentaron los valores más altos en el litoral rocoso (tabla 2a). Lo contrario ocurrió con los índices de equitatividad (tabla 2b), cuyos valores más altos se presentaron en el arenal y el pastizal, es decir, en aquellos hábitats donde no se observaron especies claramente dominantes. Sin embargo, la prueba de Kruskal-Wallis no reveló diferencias significativas en los índices de diversidad (H = 5.955, P = 0.051) ni en los de equitatividad (H = 5.422, P = 0.067) entre los Porcentaje de peces Haemulon flavolineatum Abudefduf saxatilis Coryphopterus glaucofraenum Chromis multilineata Acanthurus bahianus Chromis cyanea Stegastes partitus Acanthurus coerulens Khyphosus sectatrix Sparisoma viridae (a) litoral rocoso (N = 2 214) (b) cabezos de coral (N = 3 331) Lutjanus griseus Thalassoma bifasciatum Lutjanus mahogoni Coryphopterus hyalinus Khyphosus sectatrix Abudefduf saxatilis Caranx latus Haemulon flavolineatum Chromis multilineata Haemulon parra Gerres cinereus Caranx latus Abudefduf saxatilis Caranx ruber Coryphopterus glaucofraenum Haemulon album Acanthurus bahianus Sparisoma chrysopterum Ocyurus chrysurus Stegastes partitus Caranx ruber Stegastes partitus Coryphopterus glaucofraenum Halichoeres maculipinna Hemipteronotus splendes Sparisoma radians Serranus tortugarum Thalassoma bifasciatum Canthigaster rostrata Serranus baldwini Fig. 5. Las 10 especies de peces más abundantes en cuatro distintos hábitats de la zona marina del Parque Chankanaab: (a) litoral rocoso, (b) cabezos de coral, (c) arenal y (d) pastizal. Los números dentro de las barras representan el porcentaje de cada especie en relación con el número total de peces registrados en cada hábitat (N). tres hábitats en los tres días de muestreo. Esta falta de significancia, cuyos valores estuvieron muy cerca del nivel crítico (P = 0.05), puede haberse debido a un bajo poder de las pruebas dado el escaso número de datos. En contraste, el análisis de agrupamiento realizado con base en índices de similitud de Bray-Curtis mostró tres niveles principales de similitud (fig. 6). En el primer nivel se agruparon los datos de cada tipo de hábitat, (c) Arenal (N = 465) Porcentaje de peces Porcentaje de peces (d) Pastizal (N = 457) Porcentaje de peces Porcentaje de peces

12 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel Tabla 2. Medidas de diversidad de peces en tres hábitats del Parque Chankanaab, estimadas en tres diferentes días de muestreo durante diciembre de (a) Índices de diversidad (H ) de Shannon y Wiener; (b) índices de equitatividad (J ) aunque los datos de cada hábitat variaron con la fecha de muestreo; el segundo agrupó los datos del arenal y el pastizal, y el tercero agrupó este grupo con el litoral rocoso. Tipo de hábitat Día 1 Día 2 Día 3 (a) Índices de diversidad Litoral rocoso Arenal Pastizal (b) Índices de equitatividad Litoral rocoso Arenal Pastizal DiscusiÓn La presencia de 140 especies de peces en un área tan reducida como la del Parque Chankanaab (~ 4 ha) sugiere que en este lugar las condiciones son muy favorables para la comunidad de peces arrecifales. En comparación, Loreto et al. (2003) registraron 136 especies de peces en una gran cantidad de hábitats del Banco Chinchorro. Estos autores mencionan que en el total de estudios realizados en dicho Banco, el número de especies de peces registradas alcanza 163. En Cozumel, Díaz-Ruiz y Aguirre-León (1993) registraron 161 especies de peces arrecifales, mientras que Fenner (1991) identificó 228. En arrecifes de la costa continental de Quintana Roo, Burgos-Legorreta (1992) registró 124 especies en los arrecifes de Puerto Morelos, las cuales fueron posteriormente ampliadas a 165 por Díaz-Ruiz et al. (1995), mientras que Gutiérrez et al. (1995) registraron 164 especies en arrecifes Arenal 3 Arenal 2 Arenal 1 Pastizal 3 Pastizal 2 Pastizal 1 Litoral rocoso 3 Litoral rocoso 2 Litoral rocoso 1 0. Porcentaje de similitud Fig. 6. Dendrograma que muestra el agrupamiento de especies de peces basado en índices de similitud de Bray-Curtis en muestras tomadas por medio de transectos en tres ocasiones en tres hábitats de la zona marina del Parque Chankanaab: litoral rocoso, arenal y pastizal. No se incluyeron los cabezos de coral porque en dicho hábitat se empleó un método de muestreo distinto. 320

13 Estudios de caso coralinos entre Punta Petempich y Tulum. Es posible que la gran riqueza específica de peces en el Parque Chankanaab también esté asociada a la ausencia de pesca y al régimen de protección de esta área. Sale (1980) clasificó a los peces arrecifales en dos grandes grupos: (1) los que se encuentran restringidos al hábitat arrecifal y (2) los que están asociados parcialmente con dicho hábitat. Las larvas de las especies del grupo 1 se asientan directamente sobre el sustrato coralino, donde los individuos permanecen durante el resto de su vida, mostrando patrones de movimientos limitados dentro de esta zona (Choat y Bellwood, 1991). Las especies del grupo 2 habitan en ambientes arrecifales pero no tienen la restricción de movimientos que presentan las del primer grupo. Las especies correspondientes a estos dos grupos representaron el 71.4% del total de las especies determinadas en el Parque Chankanaab, lo que indica que la ictiofauna del Parque es característica del ambiente arrecifal coralino. El grupo 1 estuvo constituido por seis familias (entre paréntesis se indica el número de especies registradas de cada familia): Labridae (8), Scaridae (12), Pomacentridae (14), Acanthuridae (3), Chaetodontidae (3) y Pomacanthidae (4). El grupo 2 estuvo constituido por 11 familias: Bleniidae (1), Gobiidae (7), Apogonidae (4), Haemulidae (9), Ostraciidae (4), Tetraodontidae (2), Diodontidae (2) Balistidae (7), Holocentridae (2), Serranidae (10) y Lutjanidae (8). El resto de las especies (28.6%) incluyó representantes de diversos ambientes no estrictamente arrecifales, en particular peces pelágicos y demersales cuya distribución suele ser más amplia, y que posiblemente utilizan la zona marina del Parque como parte de su ámbito de alimentación o reproducción. En la zona marina del Parque, la heterogeneidad espacial fue el factor determinante de la estructura de la comunidad de peces, lo que concuerda con estudios realizados en otros ambientes arrecifales (Gladfelter y Gladfelter, 1978; Luckhurst y Luckhurst, 1978a, 1978b; Alevizon et al., 1985; Williams, 1991, Mejía y Garzón- Ferreira, 2000). De esta manera, el litoral rocoso y los cabezos de coral, que en conjunto poseen un área relativa menor pero una mayor complejidad estructural que el arenal y el pastizal, registraron el mayor número de especies. En cambio, el arenal y el pastizal, cuya heterogeneidad espacial es menor, presentaron una riqueza específica más baja. Al igual que el arenal y el pastizal de la zona marina del parque, la riqueza específica de peces en la Laguna fue relativamente baja, lo que puede deberse tanto a su menor heterogeneidad ambiental como a su área reducida. Sin embargo, el 82 % de las especies registradas en el interior de la Laguna pertenecieron a los dos grupos de peces arrecifales. Esto sugiere que los peces penetran a la Laguna por los túneles de comunicación con el mar, ya sea en su fase larvaria, o bien como juveniles o adultos. En particular, la Laguna albergaba numerosos juveniles de especies comunes en el litoral rocoso, pertenecientes a las familias Scaridae, Labridae y Haemulidae. Debido a su naturaleza protegida, es posible que la Laguna represente un área de crecimiento ( nursery area ) para estos juveniles. Por ejemplo, sobre las paredes y las formaciones rocosas dentro de la Laguna crecen densos parches de algas filamentosas y coralinas (van Tussenbroek y Collado- Vides, 2000), que representan una fuente de alimento para los juveniles de especies de las familias Labridae, Scaridae y Pomacentridae, las cuales son básicamente herbívoras (Böhlke y Chaplin, 1968). En cambio, se observaron muy pocos peces carnívoros grandes en el interior de la Laguna. Por otro lado, en la Laguna se observaron grandes grupos de juveniles de peces de las familias Atherinidae, Engraulidae y Clupeidae, que no fue posible identificar a nivel de especie dada su pequeña talla. Además, por tratarse de peces estrictamente pelágicos no se incluyeron en la lista sistemática. Cabe mencionar que en las bocas en ambos extremos del túnel se observaron peces habitantes de ambientes 321

14 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel oscuros, tales como cardúmenes del pequeño pez Pempheris schomburgki e individuos aislados de la especie Stygnobrotula latebricola. En contraste con la ictiofauna de la laguna, una parte considerable de las especies más abundantes en la zona marina del Parque (miembros de las familias Lutjanidae, Serranidae, Haemulidae, Holocentridae y Balistidae) son peces carnívoros que consumen una gran cantidad de invertebrados miembros de la epifauna o infauna de sustratos duros y suaves (Randall, 1967). Otras especies (de las familias Scaridae, Labridae, Pomacentridae) son de hábitos fundamentalmente herbívoros, aunque también llegan a consumir los pólipos de los corales escleractinios durante sus actividades de ramoneo. Sin embargo, la mayor parte de los peces arrecifales son omnívoros, de tal manera que si alguna especie desapareciera de un arrecife en particular, podría ser sustituida en poco tiempo por otra. Esta renovación de especies confiere una gran variabilidad temporal a las comunidades de peces arrecifales (Sale, 1978; Sale y Douglas, 1984). La marcada dominancia del pargo gris Lutjanus griseus en los cabezos de coral refleja el hábito de esta especie de formar grandes bancos, que en algunos conteos rebasaron los 450 individuos. Sin embargo, estos bancos no estaban constituidos exclusivamente por L. griseus, sino que se trataba de bancos multiespecíficos con una menor proporción de otras especies de peces (Meyer et al., 1983). Estos bancos, que permanecen en los cabezos durante el día, se dispersan al anochecer para alimentarse en otras áreas y posteriormente se vuelven a reunir en los cabezos. Otros bancos multiespecíficos observados en la zona marina incluyeron uno dominado por Haemulon album, que se ubicaba a la sombra de una amplia plataforma flotante colocada frente a la parte central del Parque, y otro constituido en su mayor parte por H. flavolineatum, que se encontraba asociado al litoral rocoso. Otras especies, tales como Abudefduf saxatilis (sargentos), Kyphosus sectatrix (cagonas), Caranx latus y C. ruber (cojinudas) y Mulloidichthys martinicus (salmonetes), formaban cardúmenes o grupos, los cuales presentan una mayor movilidad y una menor organización espacial que los bancos. Al igual que en otros arrecifes coralinos del mundo (Meyer et al., 1983), los grandes bancos y cardúmenes constituyen algunos de los atractivos más espectaculares en la zona marina del Parque Chankanaab. Cabe señalar que hace años existían en el parque El Garrafón, ubicado en Isla Mujeres, grandes bancos de chacchíes (familia Haemulidae), los cuales posteriormente desaparecieron. Se presume que estos bancos dejaron el área de El Garrafón debido a las perturbaciones causadas por las actividades subacuáticas desarrolladas por la gran cantidad de turistas. En cambio, en la zona marina del Parque Chankanaab los peces parecen estar acostumbrados a la presencia humana, posiblemente porque se acostumbra alimentarlos de manera artificial. Esta alimentación artificial, en conjunto con la ausencia de pesca, podrían ser las principales causas de la gran concentración de peces de muy diversas especies y tamaños en las áreas de acceso a la zona marina del Parque. La alimentación artificial no es dañina para los peces en ambientes abiertos como la zona marina del Parque, pero no parece necesaria puesto que existe suficiente alimento natural en el área. Sin embargo, si se considera conveniente continuar brindando alimento artificial para favorecer los agrupamientos, sería recomendable proveerlos de alimento balanceado para peces. Por otro lado, se observaron algunos peces principalmente pargos con heridas causadas por arpones, e incluso uno con un anzuelo clavado en la boca. Estos peces, sobrevivientes de la pesca en alguna otra localidad, fueron vistos en la zona marina del Parque en varias ocasiones a lo largo de varios meses. El Parque Chankanaab se localiza en el sotavento de la Isla de Cozumel, por lo que se encuentra relativamente protegido de la acción del oleaje 322

15 Estudios de caso generado por tormentas, lo que brinda más protección a la estructura arrecifal (Jordán-Dahlgren, 1988). Sin embargo, esto podría depender de la frecuencia y de la fuerza de las tormentas. Por ejemplo, en 2005, dos poderosos huracanes (categoría 5 en la escala Saffir- Simpson) azotaron la Isla de Cozumel: el huracán Emily el 17 de julio y el huracán Wilma el 21 de octubre. Este último causó tal devastación en el área del Parque Chankanaab, en particular en la Laguna, que éste tuvo que ser cerrado al público durante ocho meses para realizar obras de reconstrucción y saneamiento. Los efectos de las fuertes tormentas tropicales sobre las comunidades de peces pueden ser muy variables, desde cambios mínimos en la riqueza específica y abundancia hasta la emigración de algunas especies de zonas someras, la pérdida de ciertas clases de edad o talla, o cambios en la estructura trófica y en el comportamiento (Lassig, 1983, Walsh, 1983; Fenner, 1991; Cheal et al., 2002). Sin embargo, rara vez se han registrado mortalidades de peces arrecifales después del paso de estos meteoros, por lo que se presume que la principal causa de cambio en la mayoría de los peces demersales puede ser la pérdida de hábitat y refugios (Harmelin-Vivien, 1994), ya que las comunidades de peces parecen tener una amplia capacidad para resistir periodos de intensa turbulencia submarina. Por ejemplo, en el margen occidental de Cozumel, las comunidades de peces arrecifales permanecieron relativamente estables después del paso del potente huracán Gilberto en 1988 (Fenner, 1991), lo que también se ha observado en otros arrecifes coralinos (p. ej., la Gran Barrera Australiana, Cheal et al., 2002). Sin embargo, puesto que cada vez es mayor la mayor frecuencia de huracanes y tormentas (Walsh y Ryan, 2000), sería conveniente establecer un programa permanente de monitoreo de las poblaciones de peces en el Parque para determinar sus efectos en dichas poblaciones. Agradecimientos Los autores agradecen a Fernando Negrete-Soto por su intensa colaboración en el trabajo de campo y en la elaboración del manuscrito. Eric Jordán-Dahlgren, Jaime Estrada-Olivo y Erick Cadena-Barrientos brindaron ayuda adicional en el campo y Cecilia Barradas- Ortíz en la integración del manuscrito. La lista de especies se enriqueció con las información fotográfica y documental proporcionada por Rosa Rodríguez- Martínez y Brigitta van Tussenbroek. Se agradece el apoyo logístico brindado por el Director del Parque, Alberto Escartín, y por Hernán y Edwin García de la tienda de buceo El Clavado. El presente estudio fue financiado por la Fundación de Parques y Museos de Cozumel, A. C. y la Universidad Nacional Autónoma de México. Literatura citada Anónimo Catálogo de Peces Marinos Mexicanos. Secretaría de Pesca, México. 462 p. Alevizon, W. S., R. Richardson, P. Pitts y G. Serviss Coral zonation and patterns of community structure in Bahamian reef fishes. Bull. Mar. Sci., 36: Álvarez-Guillén, H., M. C. García-Abad, M. Tapia-García, G. J. Villalobos-Zapata y A. Yáñez-Arancibia Prospección ictiológica en la zona de pastos marinos de la laguna arrecifal de Puerto Morelos, Q. R. (verano 1984). An. Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. México, 13: Bellwood, D. R. y A. C. Alcalá The effect of a minimum length specification on visual estimates of density and biomass of coral reef fishes. Coral Reefs, 7: Böhlke, J. E. y C. G. Chaplin Fishes of the Bahamas and Adjacent Waters. Livingston, Philadelphia, 771 p. Bohnsack, J. A. y S. P. Bannerot A stationary visual census technique for quantitatively assessing community structure of coral reef fishes. NOAA. Tech. Rep. NMFS 41: Briones-Fourzán, P. y E. Lozano-Álvarez Shallowwater benthic decapod crustaceans in Chankanaab Park, Cozumel Island, Mexico. Pp In: Escobar-Briones, E. & F. Álvarez (eds.) Modern 323

16 Biodiversidad acuática de la Isla de Cozumel Approaches to the Study of Crustaceans. Kluwer Academic, Nueva York. Brock, V. E A preliminary report on a method for estimating reef fish populations. J. Wildl. Management 18: Brock, R. E A critique of the visual census method for assessing coral reef fish populations. Bull. Mar. Sci., 32: Brock, R. E., C. Lewis y R. C. Wass Stability and structure of a fish community on a coral patch reef in Hawaii. Mar. Biol., 54: Burgos-Legorreta, M. A Lista comentada de los peces de Puerto Morelos, Q. Roo. tesis Tesis prof., Prof., Fac. Ciencias, Univ. Nal. Autón. México. 83 pp. Chave, E. H. y D. B. Eckert Ecological aspects of the distributions of fishes at Fannin Island. Pacif. Sci., 28: Cheal, A. J., G. Coleman, S. Delean, I. Miller, K. Osborne y H. Sweatman Responses of coral and fish assemblages to a severe but short-lived tropical cyclone on the Great Bariier Reef, Australia. Coral Reefs, 21: Choat, J. H. y D. R. Bellwood Interactions amongst herbivorous fishes on a coral reef: influence of spatial variation. Mar. Biol., 89: Choat, J. H. y D. R. Bellwood Reef fishes: Their history and evolution. Pp In: P. Sale (Ed.) The Ecology of Fishes on Coral Reefs. Academic Press, Nueva York. 754p. De la Torre, R., J. Zurita y D. Mildare Estudio ecológico de la Laguna de Chankanaab, Isla de Cozumel, Q. Roo, México. Informe inédito, Centro Inv. Pesq. Isla Mujeres, Sec. Pesca. Díaz-Ruiz, S. y A. Aguirre-León, Diversidad e ictiofauna de los arrecifes del sur de Cozumel, Quintana Roo. Pp In: S. Salazar-Vallejo y N. E. González (Eds.). Biodiversidad Marina y Costera de México. CONABIO y CIQRO, México. Díaz-Ruiz, S., A. Aguirre-León y F. Romero-Martínez Aspectos biológicos de las poblaciones dominantes del sistema coralino de Cozumel. Caribe Mexicano. Informe Final Proyecto C , UAM-I/DGICSA. 151 pp. Díaz-Ruiz. S., O. Pérez-Solis, A. Aguirre-León, J. Chávez- Rojas y J. R. Ramos-Arroyo Estructura y dinámica de la comunidad de peces del sistema arrecifal coralino de Puerto Morelos, Quintana Roo. Informe Final, Proyecto LIEC/CBS-UAM-I. 57 pp. FAO Bony Fishes: Aid to the Identification of Families Occurring in the Western Central Atlantic. FAO, Roma. 700 p. Fenner, D. P Effects of hurricane Gilbert on coral reefs, fishes and sponges at Cozumel, México. Bull. Mar. Sci., 48: García-Beltrán, G Algunos aspectos de la depredación de la langosta espinosa Panulirus Argus por peces en la Bahía de la Ascensión, Quintana Roo. Tesis Prof., Fac. Ciencias, Univ. Nal. Autón. Méico. 83 pp. Gaudian, G., P. A. H. Medley y R. F. G. Ormond Estimation of the size of a coral reef fish population. Mar. Ecol. Prog. Ser., 122: Gladfelter, W. B. y E. H. Gladfelter Fish community structure as a function of habitat structure on West Indian patch reefs. Rev. Biol. Trop., 26: Goldman, B. y F. H. Talbot Aspects of the ecology of coral reef fishes. Pp In: A. O. Jones y R. Endean (Eds.) Biology and Geology of Coral Reefs, Vol 3. Academic Press, Nueva York. Graus, R. R. e I. G.Macintyre The zonation patterns of Caribbean coral reefs as controlled by wave and light energy input, bathymetric setting and reef morphology: computer simulation experiments. Coral Reefs, 8: Greenberg, I. y J. Greenberg Waterproof Guide to Corals and Fishes of Florida, the Bahamas and the Caribbean. Seahawk Press, Florida. Guevara-Muñoz, D Análisis de la estructura comunitaria de los peces arrecifales del Parque marino Chankanaab, Cozumel, Quintana Roo. Tesis Prof., Fac. Ciencias, Univ. Nal Autón. México. 49 pp. Gutiérrez, D., C. García, M. Lara, C. Padilla, J. Pizaña, G. García, R. Loreto y T. Camarena Caracterización de los arrecifes coralinos en el corredor Cancun-Tulum, Quintana Roo, México. Sian ka an, Ser. Doc., 4: Harmelin-Vivien, M. L The effects of storms and cyclones on coral reefs: a review. J. Coast. Res. (Spec. Issue), 12: Hiatt, R. W. y D. W. Strasburg Ecological relationships on the fish fauna on coral reefs of the Marshall Islands. Ecol. Monogr., 30: Hobson, E. S Trophic relationships of fishes specialized to feed on zooplankters above coral reefs. Pp In: P. F. Sale (Ed.) The Ecology of Fishes on Coral Reefs. Academic Press, Nueva York. Hoese, H. D. y R. H. Moore Fishes of the Gulf of Mexico: Texas, Louisiana, and Adjacent Waters. Texas A & M Univ. Press, College Station. 327 p. Humann, P Reef Fish Identification. New World Publications, Jacksonville. 270 p. 324