I. INTRODUCCIÓN... 1 II. GAMETOGÉNESIS... 2 III. PERIODO PRENATAL. DESARROLLO DEL EMBARAZO... 6

Transcripción

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2 II Índice I. INTRODUCCIÓN... 1 II. GAMETOGÉNESIS... 2 A. ESPERMATOGÉNESIS... 2 B. OVOGÉNESIS... 4 C. FECUNDACIÓN... 4 III. PERIODO PRENATAL. DESARROLLO DEL EMBARAZO... 6 A. PERIODO PRE-EMBRIONARIO (1ª-3ª SEMANA) Primera semana Segunda semana Tercera semana...14 B. PERIODO EMBRIONARIO (4ª-8ª SEMANA) Diferenciación de las hojas y determinación del embrión...17 C. ORGANOGÉNESIS Sistema nervioso Sistema esquelético Sistema muscular Sistema digestivo Sistema cardiovascular Sistema respiratorio Sistema urinario Sistema genital Cabeza y cuello Órganos de los sentidos...82 IV. PLACENTA A. CARACTERÍSTICAS...87 V. DESARROLLO FETAL. CARACTERÍSTICAS DEL FETO A TÉRMINO A. PERIODO FETAL...90 B. CIRCULACIÓN FETAL...92 C. CARACTERÍSTICAS DEL FETO A TÉRMINO...92 ANEXO I. TABLA RESUMEN DEL DESARROLLO HUMANO (SEGÚN MOORE)... 94

3 I. INTRODUCCIÓN Quien ve crecer las cosas desde el inicio,tendrá una mejor visión de ellas -Aristóteles, A. C- La Embriología es la rama de la ciencia que estudia todos los procesos que ocurren desde la fecundación de un óvulo por parte de un espermatozoide hasta el nacimiento de un nuevo ser nueve meses después. Este conjunto de procesos incluye división, muerte, migración, diferenciación, crecimiento y reorganización celular, así como factores químicos y físicos que los regulan. Estos procesos ocurren, en su mayoría, durante la vida intrauterina, aunque muchos de ellos finalizan años después del nacimiento. Es importante conocer a fondo este conjunto de procesos para poder asistir tanto al recién nacido como al adulto, habiéndose desarrollado gracias a este conocimiento tanto nuevas técnicas de diagnóstico como de tratamiento. Del mismo modo, a nosotros como osteópatas nos es importante conocer los procesos de formación de los distintos tejidos del cuerpo, así como el modo en el que se establecen ciertas relaciones morfológicas, químicas y funcionales para tener una visión más amplia y profunda en nuestra visión terapéutica del paciente. En este documento, se desarrollarán los acontecimientos más importantes desde la formación de los gametos hasta el nacimiento, pasando por la fecundación, la división celular, la diferenciación de los tejidos, la formación de los órganos y su regulación química (Fig. 1). Ilustración 1.

4 2 Gametogénesis II. GAMETOGÉNESIS Es el proceso de formación de los gametos (espermatozoide y ovocito), células sexuales muy especializadas. Estas células contienen la mitad del número de cromosomas (haploides). Están reducidos a través de un tipo especial de división celular, denominadomeiosis y que se produce únicamente en las células germinales. Estas proceden de una porción del embrión denominada saco vitelino. Las células sexuales primitivas o gonocitos se diferenciarán claramente en precursoras masculinas o femeninas, una vez que se hayan instalado en el testículo o en el ovario, respectivamente. Las células que colonizan el testículo son las espermatogonias y las que llegan al ovario se denominan ovogonias. A. ESPERMATOGÉNESIS En la pared de los túbulos seminíferos del testículo, se encuentran dos tipos de células: las que darán origen a los gametos masculinos (células «madre» o espermatogonias) y otras, células de Sertoli, con misiones de nutrición y sostén de las primeras. La espermatogénesis es el proceso mediante el cual las espermatogonias se transforman en espermatozoides maduros. Cuando llega la madurez sexual en el varón, las espermatogonias despiertan a una actividad biológica que estaba detenida desde antes del nacimiento. Las espermatogonias que emergen de las células germinales primigenias (CGP) forman espermatogonias del tipo A, que se dividen por mitosis un número limitado de veces. La última división que sufren origina espermatogonias del tipo B, que son los que finalmente dan lugar a espermatocitos I o de primer orden. Estas son las células que se encargan de continuar el proceso de divisiones meióticas y maduración que, en el plazo de unos 74 días, concluirá con la formación de espermatozoides. El espermatocito I, conservando aún un número diploide de cromosomas, sufre una primera división meiótica, reduccional, que da origen a dos espermatocitos de segundo orden, situados ya próximos a la luz del túbulo seminífero y con solo23 cromosomas de doble cromátida. En esta fase, las células permanecen muy poco tiempo, ya que inmediatamente comienzan una segunda división meiótica, ahora de tipo ecuacional, que da lugar a las espermátidas, células haploides cuyos cromosomas tienen una única cromátida (Fig. 2).

5 3 Gametogénesis Ilustración 2. Esquema de las divisiones. La espermatogénesis está regulada por la hormona luteinizante(lh), segregada por la hipófisis. Estimula la producción de testosterona que se une a las células de Sertoli y a la espermatogénesis. A su vez, la hormona folículoestimulante (FSH) estimula la producción de líquido testicular y proteínas receptoras de andrógenos por las células de Sertoli. Terminada la espermatogénesis y a partir de este momento, comienza un complejo proceso de maduración de los espermátidas denominado espermiogénesis, que culminará con la formación de los espermios o espermatozoides. Las modificaciones que suceden son, esencialmente, las siguientes: Del aparato de Golgi se desprende una vesícula o acrosoma, que contiene enzimas proteolíticas. Posteriormente, esta vesícula se dispone cubriendo al núcleo de la espermátida (casquete cefálico o acrosómico). Los centriolos se modifican: uno de ellos dará lugar al flagelo y el otro formará un anillo alrededor de él. Las mitocondrias se desplazan hacia la parte más proximal del flagelo, disponiéndose a su alrededor. El citoplasma se alarga desplazándose en la dirección del flagelo. En este proceso, se desprenden algunos fragmentos citoplasmáticos, con lo que el tamaño de la célula resultante es mucho menor. El núcleo adquiere la característica forma aplanada que tiene el espermatozoide maduro.

6 4 Gametogénesis B. OVOGÉNESIS Es el proceso por el que las ovogonias se convierten en ovocitos maduros. En la vida intrauterina, las primitivas ovogonias se multiplican sucesivamente por mitosis. La mayoría de ellas persiste en su división, pero otras aumentan de tamaño y constituyen los ovocitos de primer orden (ovocitos I). El número de células germinales es máximo alrededor del quinto mes (6-7 millones), pero ya antes del nacimiento muchas células degeneran. Los ovocitos que persisten en el momento del nacimiento, han completado la profase de su primera división meiótica (de tipo reduccional) y permanecen en ella durante varios años, hasta el comienzo de la pubertad. Cada uno de los ovocitos primarios se encuentra en el ovario, rodeado por algunas células epiteliales, constituyendo los denominados folículos ováricos. Se calcula en unos el número de folículos primordiales presentes en el momento del nacimiento. La mayoría de ellos se atresia antes de llegar a la pubertad, pero aún son más que suficientes ya que, de los aproximadamente que llegan a esta etapa, solo unos 400 alcanzarán el desarrollo completo a lo largo de la vida fértil de la mujer, desde la pubertad hasta la menopausia. A partir de la pubertad, en cada ciclo ovárico comienzan a madurar algunos folículos, pero solo uno llega a madurar completamente. El ovocito presente en el folículo maduro, aún con su carga genética completa (diploide), tras la acción de la hormona luteinizante (LH) reanuda la fase de crecimiento preovulatoria y culmina la división meiótica interrumpida años atrás, originando dos formaciones: el ovocito II (haploide), que conserva prácticamente todo el citoplasma y un primer corpúsculo polar. Inmediatamente, comienza la segunda meiosis, de tipo ecuacional, que coincide con la expulsión del óvulo del ovario (ovulación) y su captación por las trompas uterinas. Si existe fecundación se completará esta segunda meiosis, pero en caso contrario, el óvulo degenera en 24 horas. C. FECUNDACIÓN El óvulo liberado es captado por la trompa uterina y gracias a los movimientos de esta misma, alcanza la ampolla de la trompa o zona ampollar de la trompa de Falopio (tercio externo de la trompa) donde, en las horas inmediatas a la ovulación y en presencia de espermatozoides, ocurre habitualmente la fecundación. De los cientos de millones de espermatozoides que son depositados en la vagina de la mujer durante la eyaculación, solo algunos llegan a las proximidades del óvulo. Estos espermatozoides no son capaces de fecundar el ovocito inmediatamente llegar después de llegar al aparato reproductor femenino. Primero, deben pasar un periodo de acomodación que conocemos como capacitación, mediante el cual se elimina la capa de glucoproteínas y proteínas seminales que recubren la región acrosómica. Tras esto, se produce la reacción acrosómica, fase que culmina con la liberación de las enzimas necesarias para penetrar la zona pelúcida. En el momento en el que la célula masculina contacta

7 5 Gametogénesis con la membrana limitante del óvulo, se produce una reacción en la zona pelúcida de este mismo, que impide la entrada a los restantes gametos masculinos. Enseguida se produce la fusión de las membranas plasmáticas, la reanudación de la segunda división meiótica del óvulo, con eliminación de un segundo corpúsculo polar y la conjugación o unión de los pronúcleos masculino y femenino. El resultado es la formación del huevo o cigoto que, al cabo de unas 30 horas, comienza a dividirse en una serie de etapas, para llegar a formar un nuevo ser (Fig. 3). Ilustración 3. Ovulación, fecundación e implantación. PARA SABER MÁS Anatomía y fisiología del aparato genital. Espermatogénesis y ovogénesis: Masculino: Femenino: Tanto el óvulo como el espermatozoide aportan cada uno su carga genética haploide y al unirse, vuelven a restablecer el número diploide de nuestra especie (46 cromosomas). De los 23 cromosomas del espermatozoide, 22 son autosomas y uno es el cromosoma sexual o gonosoma. Del tipo de gonosoma X o Y que presente el espermatozoide que ha conseguido fecundar al óvulo (el cual siempre posee el gonosoma X), dependerá el sexo del nuevo individuo.

8 6 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo III. PERIODO PRENATAL.DESARROLLO DEL EMBARAZO Se divide en distintas etapas, que se clasifican según la semana de desarrollo en la que se encuentre el embrión. Tendrán diferentes denominaciones, según la etapa por la que esté pasando. Periodo pre-embrionario: Engloba las tres primeras semanas del desarrollo, desde el primer día de la fecundación, hasta lacuarta semana, en la cual al embrión se le denomina huevo embrionario. Periodo embrionario: Engloba todos los cambios y procesos que tienen lugardesde la cuarta semana hasta la octava, donde es correcto denominarle como embrión. Periodo fetal: Engloba desde la novena semana del desarrollo prenatal hasta el nacimiento. En esta etapa, el embrión será llamadofeto. SEMANA EMBRIOLÓGICA 1ª 2ª 3ª 4ª 5ª 6ª - 8ª 9ª - 38ª PERIODO Pre-embrionario Embrionario Fetal PROCESOS BIOLÓGICOS Fecundación: Segmentación Fecundación: Traslado Cavitación Gastrulación Plegamiento: Morfogénesis Organogénesis Implantación Histogénesis Crecimiento corporal NOMBRE Cigoto: Blastocito Disco bilaminar Disco trilaminar Embrión Feto A. PERIODO PRE-EMBRIONARIO (1ª-3ª SEMANA) 1. Primera semana Comprende 3 procesos: la fecundación, la segmentación y el inicio de la implantación. Fecundación Es el proceso mediante el cual los gametos femenino y masculino se fusionan. Tiene lugar en la región ampular de la trompa de Falopio, que corresponde a la zona más ancha de la trompa y cercana al ovario (Fig. 4). Elóvulo posee una membrana celular exterior que lo protege y que puede ser atravesada por más de un espermatozoide a la vez. Al interior del plasma celular del óvulo solo penetra el espermatozoide dominante. Solo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el útero, donde sobreviven unas cuantas horas, pudiendo mantenerse en el tracto reproductor femenino durante varios días.

9 7 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Los espermatozoides se desplazan desde el cuello del útero hasta la trompa de Falopio gracias a su propia propulsión, a las reacciones musculares del útero y a la citada trompa.el viaje desde el cuello del útero hasta la trompa Falopio requiere un mínimo de entre 2 y 7 horas. Una vez que han llegado al istmo, los espermatozoides pierden movilidad y dejan de migrar. En el momento de la ovulación, los espermatozoides recuperan la movilidad, quizás gracias a los quimioatrayentes producidos por las células del cúmulo que rodean al óvulo, y nadan hacia la ampolla, donde suele tener lugar la fecundación. Ilustración 4.Eventos que ocurren en la primera semana de desarrollo en el aparato genital femenino; desde la fecundación hasta la formación del blastocisto. 1) El ovocito justo después de la ovulación. 2) Fecundación. 3)Pronúcleo femenino y masculino. 4) Primera división mitótica. 5) Estado bicelular. 6) Mórula. 7) Mórula avanzada. 8) Blastocito. 9) Fase de implantación. Losespermatozoides no son capaces de fecundar el ovocitoinmediatamente después de llegar al aparato genital femenino. Para adquirir esa capacidad, primero tienen que experimentar un proceso decapacitación (1) y después, sufrir o experimentar la llamada reacción acrosómica (2). Etapas de la fecundación (Fig. 5): Penetración de la corona radiada: La capacitación es un período de acondicionamiento dentro del tracto reproductor de la hembra que en el ser humano dura aproximadamente siete horas. La mayor parte de esteacondicionamiento, que tiene lugar en la trompa de Falopio, consiste en interacciones epiteliales entre los espermatozoides, durante las cuales pierden la cubierta glucoproteica y las proteínas plasmáticas seminales de su cabeza.

10 8 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Penetración de la zona pelúcida: Se produce una reacción acrosómica, durante la cual se liberan sustancias del tipo de la tripsina y la acrosina, para poder penetrar la zona pelúcida. Fusión de las membranas celulares del ovocito y espermatozoide: La adhesión inicial del espermatozoide al ovocito está facilitada, en parte, por la interacción de las integrinas del ovocito y sus ligandos, las desintegrinas del espermatozoide. Después de adherirse, las membranas plasmáticas del ovulo y espermatozoide se fusionan. Como la membrana plasmática que cubre el acrosoma desaparece durante la reacción acrosómica, en realidad la fusiónse realiza entre la membrana del ovocito y la membrana que recubre la región posterior de la cabeza del espermatozoide. En el ser humano, tanto la cabeza como la cola del espermatozoide entran en el citoplasma del ovocito, pero la membrana plasmática es abandonada en la superficie del ovocito. En cuanto esto se produzca, la fecundación dará lugar a: El restablecimiento del número diploide de cromosomas. La determinación del sexo cromosómico. El iniciodelasegmentación. Segmentación Consiste en una serie de divisiones mitóticas que aumentan el número de células o blastómeros, que en cada división se hacen más pequeños. Después de tres divisiones, los blastómeros experimentan un proceso de compactación, que los convierte en una pelota de células unidas herméticamente con una capa interna y otra externa. Los blastómeros compactados se dividen y forman una mórula de 16 células (Fig. 6). Ilustración 5.Las tres fases de la penetración del ovocito.

11 9 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 6. Segmentación del cigoto y formación del blastocito. El periodo mórula empieza en la etapa de células y termina cuando se forma el blastocito. Cuando la mórula entra en el útero, 3 ó 4 días después de la fecundación, empieza a desarrollar una cavidad y forma el blastocito. La masa celular interna, que aparece durante la compactación y formará el embrión propiamente dicho, se encuentra en un polo del blastocito. La masa celularexterna, que rodea las células internas y la cavidad del blastocito, formará el trofoblasto, que más adelante contribuirá a la formación de la placenta(fig. 7).

12 10 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 7. Fijación del blastocisto al epitelio endometrial y primeras etapas de su implantación.b) A los 4 días y medio aproximadamente. Las células de color azul corresponden a la masacelular interna o embrioblasto y las de color verde al trofoblasto.c) El 9º día de desarrollo muestra a las células trofoblásticas, situadas en elpolo embrionariodel blastocisto, penetrando en la mucosa uterina. Inicio de la implantación Hacia el día 6, las células trofoblásticas del polo embrioblasto empiezan a penetrar entre las células de la mucosa uterina. Comienza la interacción de distintas moléculas, receptores y proteínas, que da como resultado una acción trofoblástica y endométrica mutua, que significa el inicio de la implantación. 2. Segunda semana Implantación completa Formación del disco germinativo o embrionario bilaminar: En etapas tan tempranas, se han llegado a observar diferencias considerables en la tasa de crecimiento del huevo embrionario. Es conocido que los embriones que tienen una misma edad de fecundación se desarrollan a distinta velocidad. En la segunda semana, el blastocito está parcialmente sumergido en el estroma endotelial. En eldía 8, el trofoblastoo células de la masa celular externa, se han diferenciado en dos capas (Fig. 8): Citotrofoblasto. Sincitiotrofoblasto. Las células de la masa celular interna o embrioblasto también se diferencian en dos capas: Capa hipoblástica. Capa epiblástica. Estas se juntan y forman un disco plano, en el que aparece una cavidad que se agranda y que es la cavidadamniótica.

13 11 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 8. Blastocisto humano de 7 días y medio, parcialmente incluido en el estroma endometrial; el trofoblasto está formado por una capa interna de células mononucleares, el citotrofoblasto y una capa externa sin límites celulares definidos, el sincitiotrofoblasto. La masa celular interna está formada por las hojas germinativas epiblástica e hipoblástica. Se advierte la cavidad en forma de una pequeña hendidura. En el día 9, aparecen vacuolas en el sincitio, que se fusionan formando grandes lagunas, razón por la que se conoce a esta fase del desarrollo como periodo lagunar (Fig. 9). En este periodo, también se forma una membrana delgada que tapiza la superficie interna del citotrofoblasto que se denomina la membrana exocelómicao de Heuser y que forma, junto al hipoblasto, el revestimiento de la cavidad exocelómica o sacovitelino primitivo. Ilustración 9. Blastocisto humano de 9 días. El sincitiotrofoblasto presenta gran cantidad de lagunas. Células planas forman la membrana exocelómica. El disco germinativo bilaminar está formado por una capa de células epiblásticas cilíndricas y una capa de células hipoblásticas cúbicas. La solución de continuidad de la superficie del endometrio está cerrada por un coágulo de fibrina.

14 12 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo El saco amniótico es la cubierta de dos membranas que cubren al embrión y que se forma entre el 8º y 9º día. La membrana interna, llamada amnios, contiene el líquido amniótico y el feto en su interior. La membrana externa, llamada corion, contiene al amnios y es parte de la placenta. En los días 11 y 12, el blastocito está completamente sumergido en el estroma endometrial y el epitelio superficial prácticamente cubre toda la herida original de entrada en la pared uterina, que en días anteriores estaba cerrada por un coágulo de fibrina. Al mismo tiempo, las células del sincitiotrofoblasto, penetran más profundamente en el estroma y erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos. Estos capilares congestionados y dilatados, se conocen como sinusoides. Las lagunas sincitiales se comunican con los sinusoides y la sangre materna entra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto va erosionando cada vez más sinusoides, la sangre materna empieza a fluir a través del sistema trofoblástico y se establece la circulación uteroplacentaria. El trofoblasto se caracteriza por estructuras en forma de vellosidades, las vellosidades primarias, que en el futuro se convertirán en el corion. Las vellosidades coriónicas emergen del corion, invaden el endometrio y permiten el intercambio de nutrientes entre la madre y el feto. Habrá un corion frondoso (velloso o placenta fetal), que es el que se desarrollará en el polo embrionario o del lado del embrión y formará parte de la estructura placentaria y otro corion liso (leve o clavo), que se desarrolla en el lado opuesto y terminará por atrofiarse y desaparecer. A su vez, el hipoblasto produce otras células que migran por la parte interna de la membrana exocelómica. Estas células proliferan y poco a poco van formando una nueva cavidad dentro de la cavidad exocelómica. Esta nueva cavidad se conoce como saco vitelino secundario o saco vitelino definitivo. Mientras ocurre todo esto, el celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad, la cavidad coriónica. Entonces, el mesodermo extraembrionario que reviste el interior del citotrofoblasto, pasa a denominarse placa coriónica. El único lugar por el que el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad coriónica es el pedículo de fijación. Con el desarrollo de los vasos sanguíneos, ese pedículo se convierte en el cordón umbilical. En el día 13, la cicatriz endometrial suele haber desaparecido. A veces, en el lugar de la implantación se produce un sangrado, debido al aumento del flujo sanguíneo en los espacios lagunares.este sangrado se puede confundir con la menstruación, ya que coincide hacia el día 28 del ciclo (Fig. 10 y 11).

15 13 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 10. Blastocisto humano de 13 días. Las lagunas trofoblásticas se encuentran en el polo embrionario y en el abembrionario y ha comenzado la circulación uteroplacentaria. Se observan las vellosidades primarias y el celoma extraembrionario o cavidad coriónica. El saco vitelino secundario está totalmente revestido de endodermo. Ilustración 11. Esquema resumen 1ª y 2ª semana.

16 14 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 3. Tercera semana Gastrulación Es el acontecimiento más característico durante la tercera semana, cuando se forma el disco germinativo o embrionario trilaminar. Las células que se encuentran en la superficie del embrión se invaginan para generar un embrión trilaminar, es decir, que está formado por tres tejidos embrionarios conocidos como: ectodermo, mesodermo (situado entre ectodermo y endodermo) y endodermo. Cada una de estas capas dará origen a los distintos órganos y tejidos del ser humano (Fig. 12). Este proceso se inicia con la aparición de la línea primitiva, que tiene un nódulo primitivo en el extremo cefálico.enlaregióndelalíneayelnódulo,lascélulasdelepiblastosedesplazanhaciadentro(seinvagina n)yformandoscapascelularesnuevas,elendodermoyelmesodermo.lascélulasquenomigranatravé sdelalíneaprimitivaysequedanenelepiblastoforman el ectodermo.porlotanto,elepiblastooriginalastrescapasgerminalesdelembrión (Fig. 13). Ilustración 12. A. Lugar de implantación al final de la segunda semana. B. Representación del disco germinativo al final de la segunda semana.

17 15 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Las células prenotocordales,que se invaginan en la fosita primitiva, se desplazan hacia delante hasta llegar a la placa precordal. Estas células se intercalan en el endodermo y en la placa notocordal. Cuando avanza el desarrollo, la placa se desprende del endodermo y se forma un cordón sólido, la notocorda. La notocorda es un eje central que servirá de base al esqueleto axial. Los extremos cefálico y caudal del embrión ya se han establecido antes de la formación de la línea primitiva. Así, las células del hipoblasto (endodermo) del borde cefálico del disco forman el endodermo visceral anterior, que expresa los genes responsables de la formación de la cabeza (Fig. 14). Hacia el final de la tercera semana, en la región de la cabeza se han establecido tres capas germinales básicas formadas por el endodermo, el mesodermo y el ectodermo. El proceso continúa hasta el final de la cuarta semana para producir estas capas germinales en áreas más caudales del embrión. Aquí, ya se ha iniciado la diferenciación de tejidos y órganos, que se desarrolla en dirección cefalocaudal a medida que progresa la gastrulación. Mientras tanto, el trofoblasto progresa rápidamente. Las vellosidades primarias obtienen un núcleo mesenquimatoso, en el que aparecen pequeños capilares. Cuando estos capilares vellosos entran en contacto con los capilares de la placa coriónica y el pedículo de fijación, el sistema velloso está preparado para suministrar nutrientes y oxígeno al embrión (Fig. 15). Ilustración 13. A. Embrión de 2 semanas. B. Embrión de 5 semanas. C. Embrión de 8 semanas.

18 16 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 14. Dibujos esquemáticos de la formación de la notocorda. Ilustración 15. Formación de órganos y tejidos del embrión a partir de las capas fundamentales.

19 17 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo PARA SABER MÁS 1Algunos autores ya incluyen esta fase (gastrulación) dentro del periodo de diferenciación tisular como fase inicial de la organogénesis, del mismo modo que hay autores que no diferencian entre periodo preembrionario y embrionario, considerando que la etapa embrionaria abarca desde la concepción hasta los 90 días de gestación, en que el embrión se denomina "feto". El concepto de pre-embrión es relativamente nuevo. B. PERIODO EMBRIONARIO (4ª-8ª SEMANA) 1. Diferenciación de las hojas y determinación del embrión Evolución del ectoblasto:neurulación El ectoblasto es la hoja más externa. El neuroblasto es la parte central de dicha hoja y se sitúa por encima del notocordio. Formará el tejido nervioso. El resto dará origen a la epidermis, denominándose epiblasto. El neuroblasto, prácticamente al mismo tiempo en que este se forma, aumenta su grosor y se expande, sobre todo en la porción cefálica del embrión. Esta formación recibe el nombre de placa neural, cuyos bordes laterales se elevan.la porción media tiene un canal, que recibe el nombre de surco neural.la invaginación de este surco y la fusión de sus bordes darán origen al tubo neural, formación ectoblástica de la que deriva el sistema nervioso central. Del resto del ectoblasto (epiblasto) se formarán la piel y sus anejos (Fig.16). Ilustración 16. Cortes transversales que muestran el desarrollo de la cresta neural, del canal neural y del tubo neural. Formación y migración de las células de la cresta neural en la médula espinal A y B. Las células de la cresta se forman en los extremos de los pliegues neurales y no emigran de esta región hasta no haberse completado el cierre del tubo neural(c y D). 1 A pesar de las distintas opiniones y formas de ver estructurar la información, no se trata de una diferencia relevante en lo que se refiere a la embriología, es más un problema de terminología.

20 18 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo El sistema nervioso comprende: Una porción cilíndrica estrecha, el cordón medular. Una porción cefálica más ancha, las vesículas cerebrales: Darán origen en la cuarta semana a la vesícula ótica y óptica. Por lo tanto, la capa germinativa ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior: Sistema nervioso central y periférico. Epitelio sensorial de los órganos de los sentidos (oído, nariz y ojo). Epidermis y sus anexos (pelos, uñas,glándulas cutáneas). Hipófisis. Esmalte dental. PARA SABER MÁS Vídeo sobre neurulación: Evolución del mesoblasto Esta hoja media será el motor de origen del aparato circulatorio, el urogenital, el tejido conjuntivo, los músculos y el sistema óseo, pero cada órgano o sistema no dependerá de la misma zona. La parte central (notocorda) sufrirá en su zona intermedia una serie de divisiones y cada una de las porciones se denomina somita (Fig. 17). Cada somita consta de tres porciones. Darán origen, respectivamente, a los inicios vertebrales, músculos, dermis y tejido subcutáneo de las paredes del tronco. Se denominan: Esclerotoma. Miotoma. Dermatoma.

21 19 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 17. Neurulación. Corte transversal de un embrión de A 19 días. El mesénquima embrionario, al confluir, formará el celoma embrionario y B días. Las paredes del celoma embrionario darán origen a la somatopleura y la esplacnopleura embrionarias. La parte lateral del mesoblasto se dividirá en dos zonas (Fig. 18): Esplacnopleura: recubre el entoblasto y tapiza la vesícula vitelina. Somatopleura: recubre el ectoblasto y tapiza el amnios. Entre ambas delimitan una cavidad, el celoma interno o intraembrionario. El celoma originará las cavidades pericárdica y peritoneal; la esplacnopleura, las capas musculares y el tejido conjuntivo de las vísceras y la somatopleura, las paredes del tronco. Ilustración 18. A. Corte transversal de un embrión de 19 días. B. Corte transversal de un embrión de 20 días. Del mesoblasto se originan diferentes derivados: Tejidos conjuntivos, cartílago, hueso y músculo estriado y liso. Pericardio, pleura y peritoneo.

22 20 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Células sanguíneas y linfáticas, paredes del corazón y vasos sanguíneos y linfáticos. Riñones, gónadas y sus respectivos aparatos excretores. Glándulascorticosuprarrenal. Bazo. Túnicas musculares y conjuntivas del sistema digestivo. Revestimiento epitelial del tubo digestivo, de la vejiga y de la uretra. Evolución del endoblasto También denominado entoblasto, es la hoja más interna del embrión y reviste internamente al lecitocele. De él proceden los epitelios de revestimiento de los aparatos digestivo y respiratorio. En el crecimiento del disco embrionario se produce una serie de plegamientos: En sentido craneocaudal (causado principalmente por el crecimiento longitudinal rápido del sistema nervioso central). En sentido trasversal o lateral (causado por la aparición de somitas que crecen rápidamente). Como consecuencia del plegamiento craneocaudal,el endodermo forma: En la región anterior, el intestino anterior(membrana bucofaríngea). En la región de la cola, el intestino posterior(membrana cloacal, que se rompe en a la séptima semana para crear la apertura para el ano). La parte comprendida entre los intestinos anterior y posterior se denomina intestino medio. La consecuencia principal del plegamiento lateral o trasversal es el estrangulamiento del lecitocele que, en último término, da origen al intestino primitivo (Fig. 19). Por el rápido crecimiento de los somitas, el disco embrionario, en un principio aplanado, comienza a plegarse en dirección lateral y el embrión adquiere un aspecto redondeado. Simultáneamente, se forma la pared ventral del cuerpo del embrión, a excepción de una pequeña porción de la región abdominal ventral, donde se hallan adheridosel conducto del saco vitelino y el pedículo de fijación (Fig. 20). El endoblasto da origen a las siguientes estructuras: Revestimiento epitelial del tubo digestivo, de la vejiga y de la uretra. Epitelio de revestimiento del aparato respiratorio. Epitelio de revestimiento de la caja del tímpano y de la trompa de Eustaquio. Parénquima de la amígdala, el tiroides, paratiroides y timo. Esófago, estómago, hígado, vesícula y vías biliares, páncreas e intestino. Aparato traqueobronquial. Membrana faríngea, cloaca y alantoides. Bolsas endobranquiales.

23 21 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 19. Formación del intestino primitivo. De la 5ª a la 8ª semana, todas estas formaciones proliferan con la aparición del esbozo de las extremidades, el establecimiento de los órganos y la formación de la cabeza. Ilustración 20. Vista lateral de un embrión de 14 somitas (25 días, aproximadamente). Observen el área pericardíaca prominente y el primero y segundo arco faríngeo. B. Lado izquierdo de un embrión de 25 somitas (aproximadamente 28 días de edad). Se vislumbranlos tres primeros arcos faríngeos y las placodasótica y del cristalino.

24 22 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo El conducto onfalomesentérico mantendrá durante algún tiempo un vestigio de saco vitelino (vesícula umbilical), unido al primitivo intestino. Este tubo largo y pequeño que recorre el embrión, limitado por la membrana faríngea (en el extremo craneal) yla cloacal (en el extremo caudal) dará origen al aparato digestivo (tubo digestivo y glándulas anejas) y al aparato respiratorio. La mucosa de estos aparatos procede directamente del endoblasto y la pared visceral y las serosas (pleura, peritoneo y pericardio) del mesoblasto, como ya se ha señalado (Fig. 21). Ilustración 21. Cortes sagitales de embriones para mostrar los derivados de la hoja germinativa endodérmica. A. Bolsas faríngeas, revestimiento epitelial de los esbozos pulmonares y de la tráquea, el hígado, la vesícula biliar y el páncreas. B. La vejiga urinaria deriva de la cloaca y en esta etapa de desarrollo se comunica ampliamente con la alantoides.de esta forma tan esquemática, se define cuál es el origen de los órganos, siendo evidente que en la formación completa de estos intervienen de dos a tres hojas embrionarias. Una vez comprendida la evolución de las hojas embrionarias, se puede describir un nuevo periodo: la organogénesis, donde se definirán los procesos llevados a cabo para la consecución de los diferentes órganos. PARA SABER MÁS Muchos conceptos? Repasa con estos vídeos: Implantación: Gastrulación: De la fecundación a la implantación: PARA SABER MÁS Mecanismo clave en la formación de los órganos en un embrión:

25 23 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo C. ORGANOGÉNESIS 1. Sistema nervioso En la formación del sistema nervioso participan muchos procesos fundamentales del desarrollo. Algunos de ellos predominan en determinados estadios de la embriogénesis, mientras que otros solo suceden durante periodos limitados y en lugares definidos. Los principales procesos son los siguientes: Inducción: tanto la inducción primaria del sistema nervioso por la notocorda subyacente, como las inducciones secundarias controladas por los propios tejidos nerviosos. Proliferación: primero, como respuesta de las células neuroectodérmicas a la inducción primaria y luego, con el fin de generar un número crítico de células casi para todos los aspectos de la morfogénesis en el sistema nervioso. Formación de patrones: con respuesta de las células a determinadas señales genéticas o ambientales para formar las subdivisiones fundamentales del sistema nervioso. Determinación de la identidad de algunos tipos específicos de células globales y neuronales. Comunicación intercelular y adhesión de células similares. Migración celular: de la que se distinguen diversos patrones en el sistema nervioso. Diferenciación celular: tanto de las neuronas como de las células gliales. Formación de conexiones específicas o sinapsis entre las células. Estabilización o eliminación de ciertas conexiones interneuronales, que a veces se asocia a episodios de muerte celular masiva en las neuronas no conectadas. Desarrollo progresivo de patrones integrados de funcionamiento neuronal, que acaban produciendo movimientos reflejos coordinados. Parece que la función neural se desarrolla en consonancia con la maduración estructural de los distintos elementos del sistema nervioso. La primera actividad refleja se observa en la sexta semana, pero en semanas sucesivas los movimientos reflejos se van complicando más y aparecen los movimientos espontáneos. La maduración funcional final coincide con la mielinización de las vías y no se completa hasta muchos años después del nacimiento. El sistema nervioso central se origina en el ectodermo y aparece como la placa neural a mitad de la tercera semana. Después de que los extremos de la placa se plieguen, los pliegues neurales se acercan entre sí en la línea media, para fusionarse en el tubo neural (Fig. 22). El extremo craneal se cierra aproximadamente el día 25 y el extremo caudal el día 28. El sistema nervioso central forma a continuación una estructura tubular con una amplia porción cefálica, el cerebro, y una larga porción caudal, la médula espinal. Cuando el tubo neural no puede cerrarse, se producen alteraciones tales como la espina bífida y anencefalia. Para reducir la incidencia de estas patologías se suplementa ácido fólico.

26 24 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 22. A. Vista dorsal de un embrión humano de aproximadamente 22 días. Pueden verse 7 somitas distintos a cada lado del tubo neural. B. Vista dorsal de un embrión humano de aproximadamente 23 días. El sistema nervioso conecta con la cavidad amniótica a través de los neuroporos craneal y caudal. Dentro del tubo neural, las células neuroepiteliales experimentan mitosis activas. Sus células hijas forman las células progenitoras neuronales o gliales. Dentro de estas últimas, las células de la glía radial sirven como "cables de guía" para la migración de las neuronas, desde su lugar de origen hasta sus capas definitivas en el encéfalo. Las células de la microglía son de origen mesodérmico. El tubo neural se divide en la zona ventricular, la intermedia y la marginal. Los neuroblastos de la zona intermedia (futura sustancia gris) envían prolongaciones que se reúnen sobre todo en la zona marginal (futura sustancia blanca). La médula espinal, que forma el extremo caudal del sistema nervioso central, se caracteriza porque la placa basal contiene las neuronas motoras, la placa alar contienelas neuronas sensitivas y una placa del suelo y una placa del techo como placas de conexión entre ambos lados (Fig. 23 y 24). Ilustración 23.A y B. Dos etapas sucesivas en el desarrollo de la médula espinal. Observen la formación de las astas motoras ventral y sensitiva dorsal y de la columna intermedia.

27 25 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 24. A. Axones motores que sobresalen de las neuronas en la placa basal y fibras de células nerviosas que crecen central y periféricamente en el ganglio de la raíz dorsal. B. Fibras nerviosas de las raíces motora ventral y sensitiva dorsal que se unen para formar el tronco del nervio raquídeo. La médula espinal funciona como un canal para las vías nerviosas organizadas de las prolongaciones nerviosas y como un centro de integración para los reflejos locales. Durante el periodo fetal, el crecimiento en longitud de la médula espinal se retrasa con respecto al de la columna vertebral, lo que causa una tracción sobre las raíces nerviosas y al final el extremo de la médula espinal se convierte en la cola de caballo (Fig. 25). Ilustración 25. Arriba, cambios en el nivel distal de la medula espinal, en relación con los detalles de referencia óseos. Abajo, aparición de la curvatura vertebral.

28 26 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 26. Esquema de los pares craneales correspondientes a cada uno de los arcos branquiales. Se esquematizan los esbozos musculares de los arcos branquiales. Se observan además los miotomos preáticos, occipitales y superiores del tronco, así como la inervación del miembro superior. Hay 12 pares craneales y la mayor parte se origina en el rombencéfalo. Las neuronas motoras para cada uno de los nervios se localizan dentro del cerebro, mientras que las neuronas sensitivas se originan fuera del cerebro, a partir de las placodas ectodérmicas y las células de la cresta neural (Fig. 26). El cerebro, que forma la parte craneal del sistema nervioso central, consta originalmente de tres vesículas (Fig. 27): El rombencéfalo (cerebro posterior). Dará origen al metencéfalo y mielencéfalo. El mesencéfalo (cerebro medio). El prosencéfalo (cerebro anterior). Más tarde se subdividirá en telencéfalo y diencéfalo. Ilustración 27. Sección sagital de un cerebro a los aproximadamente 28 días del desarrollo humano. Las tres vesículas cerebrales representan el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro posterior.

29 27 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Rombencéfalo Mielencéfalo: forma el bulbo raquídeo (con una placa basal, para neuronas somáticas y viscerales eferentes y una placa alar, para neuronas somáticas y viscerales aferentes). Metencéfalo: con sus placas basal (eferente) y alar (aferente) características. Esta vesícula cerebral también se caracteriza por la formación del cerebelo, centro de coordinación de la posición y el movimiento y el puente, la vía para las fibras nerviosas entre la médula espinal y la corteza cerebral y cerebelosa. Prosencéfalo Diencéfalo: la parte posterior del prosencéfalo, consta de una fina placa del techo y una gruesa placa alar, en la que se forman el tálamo y el hipotálamo. Participa en la formación de la hipófisis, que también se desarrolla partir de la bolsa de Rathke. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis, el lóbulo intermedio y la parte tuberal; el diencéfalo forma el lóbulo posterior; la neurohipófisis recibe fibras nerviosas del hipotálamo. Los ojos también se originan como evaginaciones del diencéfalo. Telencéfalo: la más rostral de las vesículas cerebrales consta de dos prominencias laterales, los hemisferios cerebrales y de una parte media, la lámina terminal. La lámina terminal la utilizan las comisuras como vía de conexión para haces de fibras entre los hemisferios derecho e izquierdo. Los hemisferios cerebrales, originalmente dos pequeñas prominencias, se expanden y cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y el metencéfalo. A la larga, las regiones nucleares del telencéfalo establecen un contacto cercano con las del diencéfalo (Fig. 28, 29 y 30). Ilustración 28. Sección sagital de un cerebro a los aproximadamente 32 días del desarrollo humano. Las tres vesículas originales se han dividido en el telencéfalo, el diencéfalo, el mesencéfalo, el metencéfalo y el mielencéfalo. El sistema ventricular, que contiene líquido cefalorraquídeo, se extiende desde la luz de la médula espinal hasta el cuarto ventrículo en el rombencéfalo, a través del estrecho conducto en el

30 28 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo mesencéfalo y hasta el tercer ventrículo en el diencéfalo. Mediante los agujeros de Monro, el sistema ventricular se expande desde el tercer ventrículo en los ventrículos laterales de los hemisferios cerebrales. El líquido cefalorraquídeo se produce en los plexos coroideos de los ventrículos terceros, cuartos y laterales. Circula por todo el sistema nervioso central. Ilustración 29. Imágenes laterales del cerebro en desarrollo.

31 29 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 30. Desarrollo del diencéfalo. Embrión humano de 9 y 16 semanas respectivamente. El sistema nervioso vegetativo consta de dos partes: Sistema nervioso vegetativo simpático: tiene neuronas con dos cuerpos celulares preganglionares, que se sitúan dentro de las regiones toracolumbares de la médula espinal (Fig. 31). Sistema nervioso vegetativo parasimpático: con neuronas preganglionares que se sitúan en el cerebro y la médula espinal (S2-S4). Las fibras del cerebro son transportadas por los pares craneales III, VII, IX y X. Alrededor del encéfalo y la médula espinal, dos capas de mesénquima originarán las meninges. Los pares craneales se organizan según el mismo plan fundamental que los nervios raquídeos, pero han perdido su patrón segmentario regular y se han especializado mucho. Algunos son motores en exclusiva, otros son sensitivos y otros mixtos. Un nervio periférico se forma como una evaginación de los axones motores con origen en el asta ventral de la médula espinal. Los axones en desarrollo están cubiertos por un cono de decrecimiento. Este extremo obtiene información continua de su entorno inmediato, para detectar señales de control en la magnitud y la dirección del crecimiento axónico.

32 30 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 31. Formación de los ganglios simpáticos. Una parte de los neuroblastos simpáticos migra hacia el mesotelio en proliferación para formar la glándula de la suprarrenal. El componente motor de un nervio periférico está acompañado de otro componente sensitivo. Depende de los cuerpos celulares derivados de la cresta neural que están localizados en los ganglios de la raíz dorsal, a lo largo de la médula espinal. Los axones y dendritas de los somas neuronales sensitivos penetran en la médula espinal y también crecen en sentido periférico, acompañando a los axones motores. Las conexiones entre los nervios y sus órganos de destino suelen estar mediadas por factores tróficos. Las neuronas que no establecen conexiones con los órganos terminales periféricos suelen morir. PARA SABER MÁS Video de una clase completa embriología del SN:

33 31 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 2. Sistema esquelético Cuando se habla de la formación del tejido óseo es distinto a hablar de la formación del hueso. El hueso está formado por tejido óseo y conjuntivo (periostio), vasos sanguíneos, vasos linfáticos, etc., conformando una estructura más completa. En general, cuando se habla de la formación del esqueleto, se usan de forma indistinta estos dos términos: Osificación: formación del tejido óseo. Osteogénesis: contempla una función formadora del hueso (durante el desarrollo embrionario fetal) y otra función reparadora de hueso (repite los mismos pasos pero en el adulto en una fractura). El tejido óseo no se forma en espacios vacíos, sino que debe haber un sustrato o un modelo previo, generalmente es tejido conjuntivo embrionario, que es mesénquima. Corresponde a células estrelladas que poseen prolongaciones con espacios (ej.: Gelatina de Wharton). El sistema esquelético es de origen mesodérmico y se desarrolla a partir del mesodermo paraxial (somítico), de la lámina lateral (hoja somática) y la cresta neural. Somitas El mesodermo paraxial forma bloques de tejido a cada lado de la línea media, es decir, del tubo neural (Fig. 32) Somitómeros, en la región cefálica. Somitas, a partir de la región occipital hacia caudal. A su vez, se diferencian en dos porciones: Ventromedial: el esclerotomo/a. Dorsolateral: el dermatomiotomo. Como su nombre indica, esta última porción posteriormente se separa y origina el dermatomo/ay el miotomo/a. Al finalizar la cuarta semana, las células del esclerotoma constituyen un tejido laxo, el mesénquima, o tejido conectivo embrionario. Las células mesenquimáticas se diferencian de muchas maneras. Pueden convertirse en: Fibroblastos. Condroblastos. Osteoblastos.

34 32 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 32. El origen general del sistema esquelético es del mesodermo intraembrionario. En la forma específica, hay otros detalles. Las vértebras y costillas provienen del esclerotoma del somita. Los huesos de la zona de la cara tienen componentes de células de la cresta neural. Estas se despegan cuando va a formarse el tubo neural. Las de la zona rombomesencefálica migran hacia la zona de la cara, formando huesos. Las células mesenquimáticas que están rodeando la zona del encéfalo, propiamente dicho, en toda su periferia, también dan origen a meninges. Del sector más cefálico (rombomesencefálico) del tubo neural migran células para formar los huesos de la cara (células de la cresta neural). También llegan hacia los arcos branquiales, colaborando con la formación del cuello 2. Tipos de osificación 3 Hay etapas distintas en la formación de los huesos. Existen diferentes tipos: 2 Ver arcos branquiales y formación de cabeza/cuello. 3 Ver documento de histología.

35 33 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Osificación primaria: También se conoce como osificación membranosa, intramembranosa o directa. Se denomina así porque existen dos etapas zonales, una etapa de tejido mesenquimático seguido de una etapa de osteoblasto que forma hueso. En este caso, se denomina membranosa, porque la primera estructura genera una transformación directa de las células mesenquimatosas en osteoblastos e intramembranosa, porque el tejido se forma dentro de la capa membranosa inicial(ej.: huesos planos del cráneo y clavícula). Osificación secundaria: También se conoce como endocondral, intracartilaginosa o indirecta. En este caso, los huesos se forman a partir de bocetos mesenquimatosos que, en la mayoría de los casos, pasan por una etapa intermedia de cartílago antes que aparezcan centros de osificación. Los huesos que sufren este proceso de osificación endocondral se denominan huesos de cartílago. 1) Osificación primaria La aparición de los centros de osificación primarios comienza en la vida embrionaria y se prolonga hasta años después del nacimiento. Tiene dos etapas: Etapa mesenquimatosa: El tejido mesenquimático comienza a diferenciarse, poco a poco, directamente a osteoblastos, en presencia de importante vascularización capilar. Los osteoblastos comienzan a sintetizar matriz amorfa y matriz forme 4. Los osteoblastos comienzan a formar esta matriz, rodeándose y quedando encerrados dentro de ella, pero sus prolongaciones siguen unidas con las de células vecinas del mismo tipo, de tal forma que existe siempre un espacio entre la matriz y el cuerpo de la célula (Ej. la laguna ósea). Etapa ósea: Generalmente, hay un sector donde comienza este proceso, que representa el núcleo de osificación. Cuando el osteoblasto ha crecido y ha secretado matriz, se le denomina tejido osteoide. Al mineralizarse, pasa a llamarse tejido óseo. Es característico que las primeras estructuras que comienzan a mineralizarse tengan forma de puntero. Esas agrupaciones tienen una agrupación radial, que son las espículas óseas(fig. 33) que se abren desde un centro hacia los extremos. 4 La matriz amorfa: se refiere a los protoaminoglucanos. Se denomina así porque en la microscopía no se distingue una estructura como tal. La matriz forme: corresponde a las fibras de colágeno y muestra sus fibras al microscopio electrónico.

36 34 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 33. Formación de las espículas óseas a partir de los centros de osificación primarios en los huesos de la bóveda del cráneo, de un feto de aproximadamente 10 semanas. En el organismo, esto ocurre en los huesos del cráneo (frontal, parietal, temporal, algunos sectores del maxilar) y en la clavícula. Se diferenciarán dos tipos de hueso, dependiendo de cómo se dispongan las espículas que van a juntarse unas con otras, formando trabéculas: Hueso esponjoso: las espículas dejan espacios entre ellas Hueso compacto: las laminillas quedan cerca unas de otras. Existen huesos que presentan ambos tipos de sectores, en los que predomina un tipo. Huesos del cráneo El cráneo puede dividirse en dos partes (Fig. 34): Neurocráneo: Forma una cubierta protectora para el encéfalo. Es el que rodeará el epitelio cerebral y los órganos de los sentidos. Se divide en: Porción membranosa: formada por los huesos planos que rodean al cerebro como una bóveda. Condrocráneo: que corresponde a la base, presenta cartílago. Se forma por osificación secundaria, como sectores independientes del cartílago en crecimiento y relacionándose entre sí. Viscerocráneo: Constituye el esqueleto de la cara. También se llama esplacnocráneo. Está formado por los huesos de la cara y se origina principalmente en los cartílagos de los dos primeros arcos faríngeos. Se denomina así porque en diferentes organismos, especialmente acuáticos, se observan branquias. En el ser humano existen de forma incompleta, ya que se disponen entre una capa interna y otra externa que no se rompe y se modifica durante el desarrollo, dando origen al cuello y a la porción inferior del maxilar.

37 35 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo La cara de un recién nacido es proporcionalmente más pequeña que la de un adulto. Esto se debe a que no se han formado los senos neumáticos, ni los dientes. Todos estos procesos provocan el crecimiento de la cara. Ilustración 34. El cráneo con 12 semanas. La evolución de la osificación primaria en el neurocráneo de un recién nacido se observa gracias a las fontanelas. Están formadas por tejido conectivo fibroso, que se encuentra separando los huesos del cráneo. Permiten su crecimiento, ya que el encéfalo prosigue su desarrollo. Existen varias fontanelas (Fig. 35): Fontanela anterior, bregmática, mayor o frontal: Es de forma romboidea y se ubica entre la unión de los dos frontales y los dos parietales. Se cierran entre los 18 a 24 meses. Los huesos frontales se fusionan durante los dos años. Fontanela posterior, lambdoidea u occipital: Es de forma triangular y se ubica entre los parietales y el occipital. Se cierra sobre los 12 meses. Fontanela anterolateral, esfenoidal o ptérica: Son dos y se ubican entre el parietal, el frontal, el esfenoides y el temporal. Fontanela posterolateral, mastoidea o astérica: También son dos que se ubican entre el parietal, el temporal y el occipital. Se cierra entre los 2 y 3 meses. Fontanela obélica: Es muy pequeña y no siempre está presente, ubicándose cerca de la fontanela posterior, por la sutura sagital en el tercio posterior. En el recién nacido puede utilizarse clínicamente la fontanela anterior para valorar la presencia de deshidratación o de hidrocefalia. Esto último implica que el LCR no puede circular libremente, se acumula en los ventrículos del encéfalo, presionando esa zona y se presenta un encéfalo bastante más grande, anormal.

38 36 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 2) Osificación secundaria: Ilustración 35. Fontanelas. La mayor parte de nuestros huesos tiene este tipo de osificación. Algunos huesos presentan ambos tipos de osificación, como por ejemplo, la clavícula, los maxilares, etc. La osificación secundaria comienza donde existe tejido conjuntivo embrionario, mesénquima. Aparecen en la base del cráneo, en la columna y extremidades. Las extremidades superiores comienzan a formarse antes que las inferiores, apreciándose durante gran parte del desarrollo de las manos y los pies la existencia de una membrana interdigital, que desaparecerá en la 8 semana (Fig. 36). Las posibles malformaciones de este sistema suelen deberse a causas genéticas.

39 37 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 36. Desarrollo de los esbozos de las extremidades en embriones humanos. A. Cinco semanas. B. Seis semanas. C. Ocho semanas. Percátense de que los esbozos de las extremidades inferiores están algo atrasados en su desarrollo en comparación con los de las superiores. La osificación secundaria pasa por tres etapas: Etapa mesenquimática: Las células mesenquimáticas son capaces de diferenciarse a condroblastos, produciendo cartílago hialino y un modelo cartilaginoso en miniatura del futuro hueso. Este molde se comienza a mineralizar. Etapa cartilaginosa: En la matriz cartilaginosa no hay capilares. La penetración de los capilares en la matriz de un cartílago implica la muerte del mismo, porque estos capilares depositan minerales alrededor de los condrocitos y de esta manera resulta más difícil la llegada de nutrientes por simple difusión. En los espacios que quedan, migran los osteoblastos, que están en la periferia cerca del pericondrio, comenzando a fabricar tejido óseo. Etapa ósea: El tejido óseo inicial se forma realmente en la superficie del esbozo cartilaginoso. Esto se denomina manguito óseo. En la diáfisis, comienza a formarse tejido óseo porque allí existen células mesenquimáticas que se diferencian a osteoblastos. Previamente, los capilares ingresan en el cartílago, que se muere al mineralizarse y se reemplaza por tejido óseo (Fig. 37). Ilustración 37. Osificación endocondral.

40 38 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Formación de las vértebras y el disco intervertebral Existían unos somitas, que en su porción más inferior y medial tenían un grupo de células denominadas esclerotoma. Las células de la parte media del mesodermo migran intentando rodear la notocorda y el tubo neural. Al producirse esto, el somita perderá su masa y no se verá desde fuera. Las células ventrales formarán el cuerpo de la vértebra, mientras que las células que van dorsales formarán el arco neural de la vértebra 5. Esas primeras células que migraron y formaron esa zona, migran en forma segmentaria, siendo esos segmentos inicialmente conjuntivos. Presentan células que se transformarán a condroblastos y formarán segmentos que serán cartilaginosos. Existe en ellos una zona clara dispuesta en forma laxa (superior) y una zona oscura de gran tamaño (inferior). Las células de la porción inferior de este segmento, es decir, las células de la zona oscura migran hacia la zona clara del segmento inferior. Ocurre en todos los segmentos. El sector entre la zona clara y la oscura de un segmento inicial formará el disco intervertebral. En la notocorda, los segmentos nuevos que se forman desaparecerán, pero quedarán restos que formarán el anillo pulposo del disco intervertebral (Fig. 38). PARA SABER MÁS Para formar los cuerpos vertebrales definitivos con disposición intersegmentaria, el reordenamiento de los esclerotomas es determinante. Los miotomas que mantenían una disposición segmentaria al lado de cada esclerotomo se extenderán desde un cuerpo vertebral al otro. Esto posibilita que los músculos esqueléticos (derivados de los miotomas) se extiendan de una vértebra a otra y permitan los movimientos de la columna vertebral. Los cambios en la disposición de los esclerotomos para formar los cuerpos vertebrales influyen de forma similar en la disposición final de las arterias intersegmentarias y de los nervios raquídeos. 5 Si no se unieran las células de ambos lados, podría quedar abierta la zona del arco neural, produciéndose una espina bífida.

41 39 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 38. Formación de la columna vertebral en diversas etapas de desarrollo. A. En la cuarta semana de desarrollo, los segmentos de esclerotoma están separados por un tejido intersegmentario menos compacto. Observe la posición de los miotomas, las arterias intersegmentarias y los nervios segmentarios. B. La condensación y proliferación de la mitad caudal de cada esclerotoma avanza hacia el mesénquima intersegmentario y hacia la mitad craneal del esclerotoma subyacente (flechas en A y B). Observe la aparición de los discos intervertebrales. C. Los cuerpos vertebrales precartilaginosos son formados por la mitad superior y la inferior de dos esclerotomas sucesivos y por el tejido intersegmentario. Los miotomas se disponen en forma de puente sobre los discos intervertebrales y, por lo tanto, pueden mover la columna vertebral. En las porciones menos condensadas (caudales)de los cuerpos vertebrales precartilaginosos aparecen, a cada lado y en sentido dorsal, una prolongación laminar que crece y rodea lateralmente la médula espinal en desarrollo. Luego se fusionan en la línea media dorsal y crean los arcos neurales (migración dorsal), que forman una cavidad en cuyo interior se localiza la médula espinal. Asimismo, a cada lado de los cuerpos vertebrales precartilaginosos, se originan unas prolongaciones que crecen en sentido lateral y dan lugar a los procesos transversos y a las costillas (Fig. 39). Ilustración 39. Formación de cuerpos vertebrales, arcos neurales, procesos transversos y costillas.

42 40 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 3. Sistema muscular Cuando se hace referencia a este sistema, generalmente se considera el conjunto de músculos que rodea al sistema esquelético. El ectodermo, inducido por las células mesenquimatosas procedentes de la proliferación del somita en su porción dermotomal, sufre un proceso de proliferación, transformándose de un epitelio cúbico a un epitelio estratificado y constituye la epidermis de la piel del adulto. Mientras, las células mesenquimatosas del dermatoma sufren una transformación y originan: Dermis: una capa superficial. Dermis profunda (tejido adiposo subcutáneo): una capa más profunda. Al producirse la emigración de las células mesenquimatosas del miotoma, que se transformarán en mioblastos y originarán la musculatura esquelética, estos se disponen también en dos estratos: Masa posterior, situada a un lado y a otro del arco neural. Masa anterior, situado a un lado y otro del arco visceral. Al mismo tiempo que se produce esta disposición de células, la notocorda va a influenciar a la lámina basal del tubo neural, que diferencia una primera oleada de células que se colocarán en la parte más anterior de la sustancia gris (asta anterior) y cuyas prolongaciones terminarán en el espesor de las células musculares derivadas de las masas mesenquimales miotomales para controlar su estado de contracción. Las prolongaciones de estas neuronas se dividirán también en dos ramas: Rama posterior: termina en la masa blastemática retrosómica o epímero.del epímero se producirá todo el proceso de diferenciación de los músculos del retrosoma. Rama anterior: termina en la masa blastemática anterior o hipómero. Del hipómero se diferenciará todo el dispositivo muscular del presoma. El sistema muscular tiene su origen del mesodermo. Al salir células del miotoma, algunas se comienzan a diferenciar a mioblastos. Otras se mantienen como células mesenquimáticas que no se juntan con los mioblastos, sino que se ubican al lado de estos. Estas células serán reparadoras del músculo. Los mioblastos se adosan unos a otros y después se comienza a perder la membrana donde se fusionaron, formándose un tubo cilíndrico con varios núcleos en su interior, lo que dará lugar a una fibra muscular estriada esquelética. Al formarse los miofilamentos y las miofibrillas, los núcleos se desplazan hacia la periferia. En la membrana o sarcolema de estas células se produce una invaginación, que se introduce hacia el citoplasma de estas células y se forma el túbulo transverso (túbulo T). Además, el retículo endoplásmico granuloso comienza a diferenciar un sector liso, que será el retículo sarcoplásmico. Los túbulos T quedan alrededor del retículo sarcoplásmico, formando la triada, dos sistemas terminales más un túbulo transverso, que servirá para contraer el músculo 6. 6 En una célula muscular, se produce un cambio de polaridad, posible gracias a esta estructura. Para más información, ver el documento de Histología, tejido muscular.

43 41 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 40. Del miotoma migran células que se disponen en la zona dorsal, lateral o ventral. Sobre la 5º semana, se aprecian dos grupos celulares que forman dos zonas características. Serán las bases de la formación de la musculatura. Se conocen como (Fig. 40): Epímeros: Zona dorsal, de volumen más pequeño. Se formarán músculos extensores del raquis y de las extremidades. Los músculos extensores derivados de miotomos sacros, caudales y coccígeos degeneran (mueren por apoptosis). Los derivados de esos músculos son los ligamentos sacrococcígeos. Hipómeros: Proyección más alargada, que tiende a cubrir lateralmente la pared corporal. Los músculos de los hipómeros forman los flexores laterales y ventrales. Forma 3 estratos musculares (banda externa, media e interna) y un músculo longitudinal ventral. En el tórax, las tres hojas están representadas por el músculo intercostal interno, externo y transverso torácico. En el abdomen, formará el oblicuo mayor, el oblicuo menor y el transverso del abdomen. El músculo longitudinal ventral, que se ubica en la zona media en el abdomen, corresponde al recto mayor del abdomen y, en la región cervical, a los músculos infrahioideos. Aproximadamente en la 6º semana, hay una gran cantidad de miotomas ubicados en la pared corporal. Se diferencia en porción cervical, occipital, torácica, lumbar y sacra. La gran mayoría de los músculos derivan de 2 ó 3 miotomas que se han entrelazado y han formado uno solo. Se pueden encontrar (Fig. 41): Miotomas preóticos: Alrededor de la zona ocular; formarán los músculos oculares. Miotomas occipitales: En la zona occipital; formarán los músculos de la lengua 7. Arcos branquiales: Inmersos en el cuello, van a formar diferentes músculos. 7 Al analizar las fibras nerviosas que están inervando, los músculos de la lengua tienen origen en la zona occipital si se analiza la inervación.

44 42 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 1 er arco: Músculos de la masticación. 2º arco: Músculos faciales. 3 er arco: Músculos estilofaríngeo. 4º, 5º y 6º arcos: Músculos faringolaríngeos; cooperan para la formación del esternocleidomastoideo y del trapecio. Miotomas cervicales: Forman los músculos escalenos, prevertebrales, genihioideos e infrahioideos. Miotomas torácicos: Forman músculos flexores laterales y ventrales de la columna vertebral. Miotomas lumbares: Forman el músculo cuadrado lumbar. Miotomas sacrococcígeos: Forman músculos del diafragma pélvico y perineal y también musculatura de los órganos sexuales. Ilustración 41.

45 43 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo PARA SABER MÁS Cuando se habla de los mecanismos biológicos del desarrollo, hay divisiones celulares, diferenciación celular, migración celular, inducción, interacción, apoptosis Son procesos que ocurren simultáneamente o en orden. Existen factores del medio (radiaciones, sustancias químicas, drogas, agentes biológicos) que pueden alterar esos procesos, presentándose entonces anomalías. Diafragma: El 3º, 4º y 5º miotoma cervical forman la porción muscular. El resto del diafragma tiene otro origen, con gran cantidad de tejido conjuntivo. Existe un tabique transverso que colabora en la formación de este músculo. Está formado por una masa mesenquimática derivada del mesodermo, que muy tempranamente separa lo que será abdomen de lo que será tórax. Estas células musculares necesitan la presencia de una gran cantidad de vasos sanguíneos para su nutrición y de una inervación que llega de forma segmentaria 8 (Fig. 42): Al epímero, por el ramo primario dorsal. Al hipómero, por el ramo primario ventral. PARA SABER MÁS Formación de cavidades y diafragma Ilustración Hay que recordar que el organismo es segmentario en un principio, al igual que una serie de organismos inferiores. A medida que pasa el tiempo, esa segmentación se va perdiendo. Esto es muy notorio en el desarrollo de la musculatura.

46 44 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Clasificación Los diferentes tipos de músculo derivan de distintas fuentes de mesodermo (Fig. 43): Músculo esquelético: Deriva del mesodermo paraxial. Músculo liso: Se diferencia de la hoja esplácnica del mesodermo lateral que rodea al intestino y sus derivados. También del ectodermo. Músculo cardíaco: Proviene de la hoja esplácnica del mesodermo lateral que circunda al tubo cardíaco. Ilustración 43. 1) Músculo estriado esquelético En general, proviene del miotoma del somita (zona media), aunque también existe musculatura esquelética con origen en el aparato branquial y otra que proviene del mesodermo lateral, como es el caso de la de los brazos o de las extremidades en general. Las somitas y los somitómeros forman la musculatura del esqueleto axial, la pared corporal, las extremidades y la cabeza. Desde la región occipital y en dirección caudal, las somitas se forman y se diferencian en el esclerotoma, el dermatoma y dos zonas que forman músculos para diferentes regiones. Región dorsolateral de la somita: Expresa el gen específico muscular MyoD. Migra para proveer las células progenitoras para las extremidades y la musculatura de la pared corporal o hipomérica. Región dorsomedial: Migra ventral hacia las células que forman el dermatoma y originan el miotoma. Esta región expresa el gen específico muscular myf 5, que da lugar a la musculatura epimérica.

47 45 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 2) Músculo liso La formación del músculo liso comienza en la quinta semana del desarrollo, en el mesodermo esplácnico que rodea al esófago. Después, se extiende a todo el tracto gastrointestinal. El músculo liso vascular se diferencia del mesodermo adyacente al endotelio vascular. Los músculos esfínter y dilatador de la pupila y el tejido muscular de las glándulas mamarias y de las glándulas sudoríparas se originan del ectodermo. 3) Músculo cardíaco El miocardio se forma del mesodermo esplácnico que rodea los tubos endocardíacos. También forma la musculatura lisa que rodea el tubo digestivo y una proyección forma la tráquea y los pulmones. Algunos haces de fibras subendocárdicas se diferencian en células musculares, algo más anchas y con menor número de miofibrillas distribuidas irregularmente, que originan las fibras o células de Purkinje, que forman parte del sistema de conducción del corazón. Hay un número reducido de músculos que no derivan del mesodermo. La región de la cara proviene de la cresta neural. Formación de las extremidades La formación de los miembros se produce a lo largo de una línea lateral que se extiende desde la nuca hasta la porción caudal del cuerpo embrionario, que recibe el nombre de cresta de Wolff. Está formada por un recubrimiento epiblástico ligeramente engrosado y la zona mesoblástica procedente del mesodermo de la somatopleura, que inicialmente se dispone en un acúmulo periférico más denso y otro central. A partir de esta cresta de Wolff se producirá el esbozo de los miembros superior e inferior. Estos esbozos aparecen al final de la cuarta semana del desarrollo en forma de crestas aplanadas, en las zonas correspondientes a los metámeros C5, C6, C7, C8 y D1. Un poco más tarde, aparecerá la paleta correspondiente al miembro inferior a nivel de los metámeros L2, L3, L4, L5, S1, S2 y S3. Dentro de él, comienzan a formarse huesos y musculatura. Estas células, al parecer, no habrían migrado del miotoma inicial 9. Las yemas o brotes de las extremidades superiores aparecen al nivel de los cinco segmentos cervicales inferiores y los dos primeros torácicos. Las yemas de las extremidades inferiores se originan al nivel de los cuatro segmentos lumbares inferiores y al de los dos primeros sacros (Fig. 44). A esto hay que agregarle la musculatura longitudinal medial. Lo característico es que esta masa, que formaba un solo grupo, se estratifique en tres bandas, más una masa medial medio-ventral. 9 Hay estudios que se contradicen.

48 46 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Hay variaciones, como por ejemplo en la zona torácica, donde la zona muscular por encima del esternón desaparece, presentándose solo en ocasiones. Ilustración 44. En el proceso de diferenciación de las distintas formaciones del miembro intervienen, como elementos inductores, tanto el ectodermo de la cresta de Wolff como el mesodermo, que sufre una invasión de células mesenquimatosas de las distintas zonas de los somitas correspondientes y que originarán (Fig. 45): Procedencia escleral: El primordium del dispositivo esquelético del miembro, que se diferenciará en sentido proximal-distal, apareciendo el primer segmento (basípodo), el segundo (estilópodo) y el tercero (cigópodo). Porción más distal: Una serie de radios digitales, que formarán la placa de la mano y la del pie. Los elementos musculares procederán tanto de células mesenquimatosas, como de elementos derivados del miotoma de los somitas correspondientes a dichos metámeros. Este dispositivo muscular aparece en la 7ª semana. Al producirse el alargamiento y la diferenciación de los distintos elementos, las células mioblásticas se disponen en dos acúmulos: Dorsal: de naturaleza extensora. Ventral: de naturaleza flexora.

49 47 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 45. Desarrollo de las extremidades. A. Corte longitudinal del esbozo de la extremidad de un embrión de ratón, que muestra una parte central de mesénquima cubierta por una capa de ectodermo que se engruesa al llegar al extremo distal del miembro para formar la CEA. En el ser humano, esto tiene lugar durante la quinta semana del desarrollo. B. Extremidad inferior de un embrión a comienzos de la sexta semana, donde se ilustran los primeros moldes de cartílago hialino. C y D. Conjunto completo de moldes de cartílago hacia el final de la sexta y a comienzos de la octava semana, respectivamente. En un principio, conservan su distribución segmentaria, pero pronto sufrirán una fusión. Como consecuencia, los neurómeros también se fusionarán, constituyendo una maraña de fibras nerviosas, que reciben el nombre de plexo braquial para el miembro superior y plexo lumbosacro para el miembro inferior. Metamerización Cuando las zonas del cuerpo, formadas bajo la inducción de un elemento notocordal, actúan sobre las distintas formaciones del somita, eso es lo que se conoce con el nombre de metámero. Solo en las zonas más internas se conserva esta disposición segmentaria o metamérica (Fig. 46).

50 48 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 46. Cada uno de los metámeros serán: 8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacros y 4-5 coxígeos. Los últimos sufrirán una atrofia, de manera que solo persistirán dos en la especie humana. En cada uno de estos metámeros podremos distinguir una serie de formaciones, las cuales, por proceder de cada una de las zonas del somita del tubo neural y del dispositivo vascular, van a recibir un nombre distinto: Dermómero: Franja de piel constituida por la interacción del mesodermo embrionario y del ectodermo. Miómero: Franja de fibra muscular esquelética, constituida a expensas de las células mioblásticas del miotoma. Esclerómero: Zona de dispositivo esquelético axial, constituido a expensas de la proliferación de las células esclerales del somita al que pertenece el metámero. Neurómeros: En el adulto, son los nervios raquídeos. Mielómero:Parte del metámero que corresponde a la franja de médula espinal. Angiómero: Dispositivo derivado de las arterias somíticas, que en el adulto se transformarán en arterias segmentarias, intercostales y lumbares. Esplacnómero: Pertenecen a las células endodérmicas que están situadas en el metámero correspondiente.

51 49 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 4. Sistema digestivo El intestino primitivo se forma durante la 4ª semana, a partir de la porción de saco vitelino que se incorpora en el embrión (Fig. 47). El endodermo del intestino primitivo da lugar al revestimiento epitelial de la mayor parte del aparato digestivo y de los conductos biliares, junto con el parénquima de sus glándulas, incluyendo el hígado y el páncreas. Ilustración 47. Embriones en la semana cuarta (A) y la quinta (B) del desarrollo que muestran la formación del tubo gastrointestinal y los distintos derivados originados a partir de la capa germinal endodérmica. Los componentes musculares y los componentes peritoneales de este sistema se forman en el mesodermo. La diferenciación del intestino y sus derivados depende de interacciones recíprocas entre el endodermo intestinal (epitelio) y el mesodermo que lo de rodea. El epitelio de los extremos craneal y caudal de este aparato deriva del ectodermo del estomodeo y proctodeo, respectivamente. El sistema intestinal se extiende desde la membrana bucofaríngea hasta la membrana cloacal y se divide en: intestino faríngeo, intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. Intestino faríngeo: Origina la faringe y las glándulas relacionadas con ella. Intestino anterior: Origina el esófago, la tráquea, las yemas pulmonares, el estómago y la parte del duodeno proximal con respecto a la entrada del conducto colédoco. Además, el hígado, el páncreas y las vías biliares se desarrollan a partir de las protuberancias del epitelio endodérmico de la parte superior del duodeno. El tabique traqueoesofágico divide la parte superior del intestino anterior en un esófago posterior y una tráquea anterior y unas yemas pulmonares anteriores. La desviación de este tabique provoca aberturas anómalas entre la tráquea y el esófago. Los cordones hepáticos epiteliales y las vías biliares que crecen en el tabique transverso se diferencian en el parénquima.

52 50 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Las células hematopoyéticas (presentes en el hígado en mayor número antes del nacimiento que después), las células de Kupffer y las células del tejido conjuntivo se originan en el mesodermo. El páncreas se origina a partir de una yema ventral y una yema dorsal, procedentes del recubrimiento endodérmico del intestino anterior. Cuando el duodeno gira hacia la derecha, la yema pancreática ventral se mueve en sentido dorsal y fusiona con la yema pancreática dorsal para formar el páncreas definitivo. La yema pancreática ventral forma la mayoría de la cabeza del páncreas, incluyendo el proceso uncinado. La yema pancreática dorsal origina el resto de órgano (Fig. 48 y 49). Ilustración 48. Secciones transversales de la región del hígado, el estómago y el bazo que muestran la formación del saco peritoneal menor, la rotación del estómago y la posición del bazo y la cola del páncreas entre las dos hojas del mesogastrio dorsal. Al proseguir el desarrollo, el páncreas asume una posición retroperitoneal. Ilustración 49. A. Sección sagital que muestra la relación entre el omento mayor, el estómago, el colon transverso y las asas del intestino delgado a los 4 meses. El páncreas y el duodeno ya han adquirido una posición retroperitoneal. B. Sección parecida al dibujo A en el recién nacido. Las hojas del omento mayor se han fusionado entre ellas y con el mesocolon transverso. El mesocolon transverso cubre el duodeno, que se fusiona con la pared posterior del cuerpo para asumir una posición retroperitoneal.

53 51 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Intestino medio: Da lugar al duodeno (distal al conducto biliar), yeyuno, íleon, ciego, apéndice, colon ascendente y la mitad a dos tercios derechos del colon transverso. El intestino medio forma un asa intestinal en forma de U, que se hernia hacia el cordón umbilical a lo largo de la sexta semana, ya que no queda espacio para él en el abdomen. Mientras se encuentra en el cordón umbilical, el asa del intestino medio gira 90º en sentido contrario a las agujas del reloj. Durante la décima semana, los intestinos regresan al abdomen y giran otros 180º en este proceso (Fig. 50 y 51). Ilustración 50. Hernia umbilical de las asas intestinales en un embrión de 8 semanas. El enrollamiento de las asas intestinales pequeñas y la formación del ciego tienen lugar durante la formación de la hernia. Los primeros 90º de rotación se producen durante la herniación; los 180º restantes tienen lugar durante el retorno del intestino a la cavidad abdominal en el tercer mes. Ilustración 51. Secciones transversales de la región del duodeno en distintas etapas del desarrollo. Al principio, el duodeno y la cabeza del páncreas se localizan en el plano medio (A), pero más adelante se desplazan hacia la derecha y adquieren una posición retroperitoneal (B). Intestino posterior: Origina desde el tercio distal del colon transverso, el colon descendente y el sigmoides, recto y parte superior del canal anal. La parte caudal del intestino posterior, la cloaca, se divide en seno urogenital y recto por el tabique urorrectal. El seno urogenital da lugar a la vejiga urinaria y a la uretra. Al

54 52 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo principio, el recto y la porción superior del conducto anal se encuentran separados del exterior por la membrana anal, pero esta membrana se suele degradar al final de la octava semana. El propio conducto anal deriva del endodermo (parte craneal) y del ectodermo (parte caudal). La parte caudal está formada por el ectodermo que se invagina alrededor del proctodeo. La vascularización del conducto anal refleja su origen doble. La parte craneal es irrigada por la arteria rectal superior procedente de la arteria mesentérica inferior, que es la arteria del intestino posterior, mientras que la parte caudal es irrigada por la arteria rectal inferior, que es una rama de la arteria pudenda interna. Mesenterios Algunas partes del tubo neural y sus derivados quedan suspendidas de las paredes dorsal y ventral del cuerpo mediante los mesenterios. Los mesenterios son capas dobles del peritoneo que rodean un órgano y lo conectan con la pared del cuerpo. Estos órganos se denominan intraperitoneales, mientras que los órganos que descansan sobre la pared posterior del cuerpo y solo tienen cubierta por peritoneo su superficie anterior, se consideran retroperitoneales. Los ligamentos peritoneales son capas dobles de peritoneo, mesenterios, que pasan de un órgano a otro o de un órgano a la pared del cuerpo. Los mesenterios y los ligamentos proporcionan a los vasos sanguíneos y linfáticos y a los nervios vías de ida y vuelta a las vísceras abdominales. Hasta la 5ª semana, las tres partes del intestino están en contacto con el mesénquima de la pared abdominal posterior del cuerpo, pero una vez llegado este momento, la parte caudal del intestino anterior, el intestino medio y casi todo el intestino posterior quedan suspendidos de la pared abdominal por el mesenterio dorsal. Se extiende desde el extremo inferior del esófago hasta la región cloacal. En la región del estómago, forma el mesogastrio dorsal u omento mayor. En la región del duodeno, forma el mesoduodeno dorsal. En la región del colon, forma el mesocolon dorsal. El mesenterio dorsal de las asas yeyunal e ileal establece el mesenterio propiamente dicho (Fig. 52). El mesenterio ventral solo existe en la parte terminal del esófago, en el estómago y en la parte superior del duodeno. Deriva del tabique transverso. Cuando el hígado crece dentro del tabique transverso, el mesenterio ventral queda dividido en: omento menor y ligamento falciforme.

55 53 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 52. Vista frontal de las asas intestinales con (A) el omento mayor y (B) una vez extirpado este mismo. Las áreas grises, partes del mesenterio dorsal, se fusionan con la pared abdominal posterior. Observe la línea de anclaje del mesenterio propiamente dicho. PARA SABER MÁS En resumen: 5. Sistema cardiovascular Es el primer gran sistema que empieza a funcionar en el embrión. Durante el periodo embrionario, únicamente tiene que satisfacer un flujo de sangre por el embrión y la placenta, pero también tiene que prepararse para dos hechos fundamentales: la interrupción brusca de la circulación placentaria y el comienzo de la respiración tras el parto. Además, el corazón también se tiene que adaptar a la inmadurez de los pulmones durante el periodo fetal. En un primer momento, los nutrientes que necesita durante la segmentación le llegan por simple difusión. Cuando esta estructura tiene un mayor número de células, el sistema de difusión no alcanza para nutrir todas las células. Por esto, debe formarse un sistema circulatorio que permita entregar los nutrientes necesarios y retirar los productos de desecho. El aparato cardiovascular procede básicamente de: Mesodermo esplácnico, que forma el primordio del corazón. Mesodermo paraxial y lateral, cerca de las placas óticas. Células de la cresta neural, de la región situada entre las vesículas óticas. La vasculogénesis y la angiogénesis comienzan en la 3ª semana. Los angioblastos se diferencian desde el mesénquima para formar islotes sanguíneos. Dentro de los islotes, aparecen pequeñas cavidades por confluencia de hendiduras intercelulares.

56 54 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Los angioblastos dan lugar a células endoteliales. Se acumulan alrededor de las cavidades constituyendo el endotelio, que se fusionará haciendo redes de canales endoteliales (vasculogénesis). Estos vasos se extenderán hasta zonas vecinas y se unirána otros vasos (angiogénesis). Las células sanguíneas se forman a partir de los hemangioblastos. La hematogénesis no se inicia hasta la quinta semana, primero y principalmente en el hígado y posteriormente, en el bazo, la médula ósea y los ganglios linfáticos. Corazón y grandes vasos Se forman a partir del mesénquima, en el área cardiogénica que se encuentra al principio y delante de la membrana bucofaríngea y la placa neural. El crecimiento del cerebro y los pliegues cefálicos desplazan al corazón y a la cavidad pericárdica primero a la región cervical y, posteriormente, al tórax. Las regiones caudales del par de primordios cardíacos se fusionan, exceptuando la parte más caudal. En otra región, empieza la expansión para formar el infundíbulo y las regiones ventriculares. Recibe drenaje venoso en su porción caudal y, en la porción craneal, empieza a bombear sangre a la aorta dorsal. El tubo cardíaco está formado por tres capas: Endocardio: revestimiento epitelial interno del corazón. Miocardio: la pared muscular. Epicardio: recubrimiento externo del tubo cardíaco. El tubo cardíaco continúa aumentando. A partir del día 23, comienza a curvarse formando un asa cardíaca, que se completa en torno al día 28. Mientras tanto, la porción auricular forma la aurícula común y se incorpora a la cavidad pericárdica. La aurícula común se conecta al ventrículo temprano a través del conducto auriculoventricular. (Fig. 53).

57 55 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 53. Formación del asa cardíaca. A. 22 días. B. 23 días. El bulbo arterial forma, de craneal a caudal, la porción trabeculada del ventrículo derecho, el cono arterial (que formará los infundíbulos de ambos ventrículos) y el tronco arterial (que formará las raíces la parte proximal de las arterias aorta y pulmonares). La unión entre ventrículo y bulbo arterial se denomina agujero interventricular primario. Cuando se está finalizando la formación del asa, la pared lisa se empieza a trabecularizar en dos áreas bien definidas que, finalmente, recibirán los nombres de ventrículo izquierdo primitivo y ventrículo derecho primitivo.

58 56 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo En la 4ª semana, las astas de los senos venosos derecho e izquierdo drenan la sangre al seno venoso desde 3 venas importantes: Vena vitelina (o vena onfalomesentérica). Vena umbilical. Vena cardinal común. Con el cierre de la vena umbilical derecha y de la vena vitelina izquierda durante la 5ª semana y de la vena cardinal común izquierda, todo lo que queda del asta del seno venoso izquierdo es la vena oblicua de la aurícula izquierda y el seno coronario. Consecuentemente, las venas derechas ganan un grosor importante y se mantiene el asta derecha como única comunicación entre el seno venoso original y la aurícula. El asta derecha finalmente se incorpora a la aurícula derecha para formar parte de la pared lisa de la aurícula derecha. Su entrada está flanqueada por dos válvulas que se fusionan en el septum spurium, que formará parte del tabique auricular en desarrollo. La parte inferior de la válvula venosa derecha forma la válvula de la vena cava inferior y la válvula del seno coronario (Fig. 54). Tabiques del corazón Los tabiques del corazón se forman entre los días 27 y 37. En la 4ª semana, dentro de la aurícula común, crece una cresta, la primera parte del septum primum. Este mismo se extiende hacia la almohadilla endocárdica, dejando una abertura, el ostium primum (primera abertura), que finalmente se cerrará. Al mismo tiempo, en la parte alta del septum primum se empiezan a producir orificios en el tabique, que llegan a delimitar una zona circular, el ostium secundum. Comienza a aparecer otro tabique a la derecha del anterior, muy cercano a él, que proviene de la incorporación del asta del seno. Este tabique, el septum secundum, conformará los límites del agujero oval. Entonces, el ostium secundum, orificio que estaba en el tabique primario, se enfrenta al tabique secundario, mientras que el agujero oval se enfrenta al tabique primario. Por lo tanto, la sangre en la aurícula derecha tiene que pasar el agujero oval, subir entre los dos tabiques y luego pasar por el ostium secundum para llegar a la aurícula izquierda. Tras el nacimiento y con el inicio de la respiración pulmonar, el cambio de presiones cierra la válvula del agujero oval quedando separadas las aurículas.

59 57 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 54. A finales de la 4ª semana, los ventrículos siguen creciendo y sus membranas se fusionan para formar el tabique interventricular muscular. El agujero interventricular se sitúa por encima de la porción muscular y se cierra cuando se completa el tabique que divide al tronco, formando la porción membranosa del tabique interventricular. Cuando ya casi se ha completado la división del tronco, se observan los primordios de las válvulas semilunares. Hacia el final de la 5ª semana y debido al crecimiento de las almohadillas endocárdicas anterior y posterior, así como de las almohadillas auriculoventriculares laterales, queda completamente dividido el conducto auriculoventricular, en uno derecho y otro izquierdo, apareciendo las válvulas mitral y tricúspide.

60 58 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Durante la 5ª semana, aparece una pared de crestas en el tronco, que una vez fusionadas crean el tabique aorticopulmonar, dividiendo al tronco en los canales pulmonar y aórtico (Fig. 55). Ilustración 55. Diferentes fases de la tabicación del corazón. Sistema arterial Durante la 4ª y 5ª semana, se forman los arcos faríngeos, llegando a cada uno su propio nervio craneal y su propia arteria. A estas arterias las conocemos como arcos aórticos, son pares y parten todas del saco aórtico. Los arcos aórticos están rodeados de mesénquima faríngeo y terminan en las arterias aortas dorsales izquierda y derecha. Los arcos aórticos siguen el mismo patrón que los arcos faríngeos, con lo que van apareciendo y degenerándose secuencialmente de craneal a caudal. De las astas izquierda y derecha del saco aórtico, se originan la arteria braquiocefálica y el segmento proximal del arco aórtico respectivamente. 1 er Arco aórtico: Desaparece aproximadamente el día 27, dejando la arteria maxilar. 2º Arco aórtico: También se cierra muy rápidamente, en torno al día 29, dejando la arteria hioidea y la estapedia. En torno al día 29, el 1 er y 2º arco ya han desaparecido; el 3º, 4º y 5º son grandes y se continúan con el tronco pulmonar. El desarrollo de estos arcos ya no es tan simétrico. 3 er Arco aórtico: Forma la arteria carótida común, la carótida externa y el primer tramo de la carótida interna. 4º Arco aórtico: Forma en el lado izquierdo parte del arco de la aorta y en el lado derecho la porción más proximal de la arteria subclavia derecha. 5º Arco aórtico: No llega a formarse o bien se forma de manera incompleta y desaparece rápidamente.

61 59 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 6º Arco aórtico: Es también conocido como el arco pulmonar. En el lado derecho, se forma el segmento proximal de la arteria pulmonar derecha y en el izquierdo, la arteria pulmonar izquierda y el conducto arterial (Fig. 56). Las arterias vitelinas son, inicialmente, arterias pares que abastecen el saco vitelino y que, tras fusionarse, forman en el adulto las arterias celiaca, mesentérica superior y mesentérica inferior. Ellas abastecen al intestino anterior, medio y posterior respectivamente. Durante la 4º semana, las arterias umbilicales establecen una unión con la arteria ilíaca común, rama dorsal de la aorta. Tras el nacimiento, las porciones proximales persisten como arteria ilíaca interna y arteria vesical superior. Las partes distales se cierran y forman los ligamentos umbilicales medios. Las arterias coronarias se producen tras el cambio que sufren un grupo de células de la superficie del corazón, que acaban formando las células endoteliales y la musculatura lisa. Las células de la cresta neural forman la musculatura lisa de la parte proximal de las arterias. La conexión sanguínea se establece con el crecimiento de las células endoteliales arteriales invadiendo la arteria aorta. Ilustración 56. Diferentes momentos de la evolución del sistema arterial. Sistema venoso En la 5ª semana, se pueden distinguir tres tipos de pares de vasos venosos: las venas vitelinas (o venas onfalomesentéricas), las venas umbilicales y las venas cardinales. Las venas vitelinas forman un importante plexo venoso alrededor del duodeno y del hígado. Es especialmente importante la vena vitelina derecha, que acabará formando la porción hepatocardíaca de la vena cava inferior. El segmento alrededor del duodeno se anastomosa en un solo vaso, la vena porta. La vena mesentérica superior drena el asa intestinal primaria.

62 60 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Las venas umbilicales se conectan con los senos hepáticos, aunque la derecha se cierra pronto quedando únicamente la vena umbilical izquierda como transportadora de sangre de la placenta al hígado. Posteriormente, se forma el conducto venoso, entre la vena umbilical izquierda y el conducto hepatocardíaco. Ambos conductos se cierran tras el nacimiento, formando los ligamentos redondo y venoso (Fig. 57). Ilustración 57. Diferentes etapas en el desarrollo de la vena umbilical, la porta y la hepática y circulación intrahepática. Al principio, las venas cardinales son el principal sistema venoso del feto. Las venas cardinales anteriores drenan la parte cefálica y las posteriores el resto del cuerpo, y se anastomosan antes de entrar en el asta del seno formando las venas cardinales comunes. Entre la 5ª y la 7ª semana, empiezan a formarse las venas adicionales. Las venas subcardinales drenan los riñones. Las sacrocardinales drenan los miembros inferiores y las supracardinales las paredes del cuerpo, a través de las venas intercostales. La vena cava se forma por la anastomosis de las venas derecha e izquierda, quedando canalizada la sangre al lado derecho. La parte superior de la vena cava se forma a partir de la vena cardinal común derecha y la parte proximal de la vena cardinal anterior derecha (Fig. 58).

63 61 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 58. Diferentes momentos del desarrollo de la circulación venosa. Las venas cardinales comunes anteriores formarán las venas yugulares internas. Un plexo venoso de la cara que drena en las subclavias, forma las venas yugulares externas. La anastomosis entre las venas subcardinales forma la vena renal izquierda, que finalmente desaparecerá, dejando solo la vena gonadal izquierda. La vena subcardinal derecha asume un papel principal y se desarrolla en el segmento renal de la vena cava inferior. La anastomosis entre las venas sacrocardinales forma la vena ilíaca común izquierda. La vena sacrocardinal derecha se convierte en el segmento sacrocardinal de la vena cava inferior, lo que completa la vena cava. Las venas supracardinales acaban asumiendo el drenaje de la pared del cuerpo, tras el cierre de la porción más grande de las venas cardinales posteriores. La vena supracardinal derecha, junto con una parte de la vena cardinal posterior forman la vena ácigos, donde drenan de la cuarta a la undécima vena intercostal derecha. La vena supracardinal izquierda forma la vena hemiácigos, que recoge la sangre de la cuarta a la séptima vena intercostal y la drena en la vena ácigos. Sistema linfático Su desarrollo comienza a finales de la 6ª semana. Sus vasos se forman de un modo similar a los vasos sanguíneos y establecen conexiones con los vasos venosos. Los capilares iniciales se unen entre sí para formar una red linfática. A finales del periodo embrionario, existen seis sacos linfáticos primarios: Dos sacos linfáticos yugulares, que se encargarán de la cabeza, el cuello y los miembros superiores.

64 62 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Dos sacos linfáticos iliacos, que se encargarán de los miembros inferiores. Un saco linfático retroperitoneal y la cisterna del quilo (que se sitúa posteriormente al saco linfático retroperitoneal),que se unirá al intestino primitivo. Los conductos torácicos derecho e izquierdo, de gran tamaño, comunican los sacos linfáticos yugulares con la cisterna de quilo y finalmente, se creará un gran anastomosis. El conducto torácico se desarrolla a partir de la porción caudal del conducto torácico derecho, la anastomosis entre los conductos torácicos y la porción craneal del conducto torácico izquierdo. Existe una gran variación tanto de origen como de terminación en adultos. Los sacos linfáticos (exceptuando la cisterna del quilo) darán lugar a grupos de ganglios linfáticos durante el periodo fetal inicial, pasando de ser una cavidad a ser una red de canales linfáticos. El bazo se desarrolla a partir de células mesenquimales procedentes del estómago, las amígdalas palatinas a partir del segundo par de bolsas faríngeas y las amígdalas tubáricas a partir de agregaciones de nódulos linfáticos en el extremo distal de las trompas de Eustaquio. Las amígdalas faríngeas (adenoides) se desarrollan a partir de nódulos linfáticos de la nasofaringe y la amígdala lingual a partir de nódulos linfáticos en la lengua. Además, las mucosas de los aparatos respiratorio y digestivo quedan cubiertas por nódulos linfáticos (Fig. 59). Circulación fetal La sangre llega de la placenta oxigenada y cargada de nutrientes a través de la vena umbilical. Una parte de la sangre pasa a través del conducto venoso, evitando de esta manera el hígado y la otra parte pasa a las venas hepáticas. Este paso está regulado por un esfínter en el conducto venoso. Ilustración 59. La sangre recorre un corto trayecto por la vena cava inferior, perdiendo algo de nutrientes y de oxígeno, pero todavía con una buena oxigenación y entra a la aurícula derecha. Una gran cantidad de sangre pasa a través del agujero oval a la aurícula izquierda y se mezcla con una cantidad pequeña de sangre poco oxigenada que proviene de los pulmones. Posteriormente, pasará al ventrículo izquierdo y saldrá a través de la aorta ascendente para nutrir la cabeza, el cuello y las extremidades superiores. La pequeña cantidad de sangre bien vascularizada, que proviene de la

65 63 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo vena cava inferior, queda en la aurícula derecha y se mezcla con sangre poco oxigenada proveniente de la vena cava superior y del seno coronario. Pasa al ventrículo derecho y sale por el tronco pulmonar, aunque la mayoría de ella no llegará a los pulmones, al salir por el conducto arteriosoque representa un sistema de seguridad para que un exceso de presión arterial no pueda dañar unos pulmones aún en formación (Fig. 60). Cambios en el nacimiento Se producen unos cambios muy grandes en el sistema vascular en cuanto se interrumpe la circulación de la placenta y comienza la expansión de los pulmones. El agujero oval, el conducto arterioso, el conducto venoso y los vasos umbilicales dejan de ser necesarios. Al cerrarse el esfínter del conducto venoso, toda la sangre que entra en el hígado lo hace a través de los sinusoides hepáticos. Se produce una disminución instantánea de la presión sanguínea de la vena cava inferior. Las arterias umbilicales se cierran, formando con su extremo distal los ligamentos umbilicales medios. Las partes proximales forman las arterias vesicales superiores. Con el cierre de la vena umbilical, se forma el ligamento redondo del hígado y el conducto venoso forma el ligamento venoso. El conducto arterial al cerrarse formará el ligamento arterial. El agujero oval se cierra debido al aumento de la presión de la aurícula izquierda, sumado a la disminución de la presión de la aurícula derecha. Ilustración 60. Circulación fetal a término.

66 64 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo PARA SABER MÁS En resumen: Sistema respiratorio Está compuesto principalmente por los pulmones, situados en la cavidad pleural y también por estructuras que forman la porción conductora(nariz, faringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos) y una porción propiamente respiratoria(bronquiolos respiratorios, sacos alveolares y alveolos). En la última porción, se realiza el intercambio gaseoso después del nacimiento, cuando los pulmones se expanden. Durante la vida prenatal, la sangre fetal recibe el oxígeno por medio del intercambio con la sangre materna en la placenta. El sistema respiratorio, epitelialmente hablando, proviene del endodermo, pero las capas de tejido que lo cubren provienen del mesodermo. Lo primero que ocurre en el desarrollo del sistema respiratorio es una evaginación epitelial a nivel del intestino faríngeo (intestino anterior). Esa proyección epitelial se manifiesta como un saliente. Posterior cefálico aparecerá la faringe y posterior caudal el esófago (Fig. 61). Ilustración 61. A. Embrión de 25 días de gestación, aproximadamente, que muestra la relación del divertículo respiratorio con el corazón, el estómago y el hígado. B. Corte sagital a través del extremo cefálico de un embrión de 5 semanas, para mostrar las hendiduras de las bolsas faríngeas y el orificio laringotraqueal. Es el primer esbozo de la futura tráquea. Ese crecimiento continúa hasta la 4º-5º semana. A continuación, se proyectan dos sectores laterales que corresponderán a los bronquios. Entonces,

67 65 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo hay un pedículo alargado que corresponderá a la tráquea, continuado por una bifurcación dicotómica y las proyecciones que corresponderán a los bronquios. Después, se produce un tabique para que evitar una gran comunicación entre la zona digestiva y la respiratoria. A continuación, aparecen los mamelones pulmonares. Hacia el lado derecho, hay tres proyecciones notorias, mientras que en el lado izquierdo son solamente dos. Esto nos indica que muy tempranamente hay una división asimétrica en ambos lados. El desarrollo pulmonar se clasifica en 4 etapas y la duración de estas no es clara, pero es gradual (Fig. 62): Periodo pseudoglandular: desde la 5º a la 17º semana (o desde la 5º a la 16º). Durante este periodo, se establece el sistema de conducción del aire, ya que los conductos adquieren la luz. Se continúa la ramificación para formar bronquiolos terminales. Los bronquios y los bronquiolos presentan epitelio cúbico simple. Aún no existen bronquiolos respiratorios ni alvéolos porque no hay paso de gases. La respiración aún no puede realizarse porque las vías aéreas son tubos ciegos. Periodo canalicular o segundo periodo: desde la 13º a la 25º (o desde la 16º a la 26º). Aumenta de tamaño el lumen de los bronquios y bronquiolos y se vasculariza el tejido pulmonar. En la semana 24, cada bronquiolo terminal ha dado origen a dos o más bronquiolos respiratorios, de los cuales cada uno se divide a la vez en 3 ó 6 sacos, denominados conductos alveolares. En un periodo avanzado, las células cúbicas endodérmicas de los conductos alveolares se hacen más bajas, pasando a ser las células epiteliales alveolares tipo I o neumocitos. Los capilares se acercan a la superficie alveolar para el posterior transporte de sustancias. Al finalizar esta etapa, comienza la producción de una sustancia tensoactiva. Este periodo es muy parecido a la formación del riñón. La sustancia tensoactiva está en los alvéolos y aparece durante las semanas 24, 25 y 26 semanas. Es la denominada fosfatidiledina y permite que no se obliteren los alvéolos. Ese es uno de los impedimentos para que un recién nacido pueda sobrevivir si nace en la semana 24 ó 25. Dependerá de si hay cantidad suficiente para impedir el colapso alveolar. Periodo sacular terminal: a la 24º semana (o 26º). En esta etapa, los conductos alveolares originan acúmulos de sacos aéreos terminales de paredes delgadas o alvéolos pulmonares primarios. La red de capilares se multiplica con rapidez en el mesénquima que rodea estos alvéolos en desarrollo y establecen íntimo contacto. Se desarrollan capilares linfáticos, fibras elásticas y reticulares en los espacios intersticiales y aparecen macrófagos dentro de los espacios aéreos. Hacia las semanas 26 y 28 (feto de gr.), existen sacos aéreos terminales suficientes para permitir la supervivencia de este si nace prematuro. Antes de esta etapa, los pulmones fetales son incapaces de proporcionar intercambio suficiente de gases porque el área alveolar superficial sigue siendo insuficiente y la vascularización está hipodesarrollada. Los neumocitos II son los que producen el surfactante. Cuando un bebé nace sin que se produzca de forma adecuada el surfactante, tendrá problemas de supervivencia, ya que el sistema nervioso tampoco estará bien desarrollado.

68 66 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 62. Estadios sucesivos de desarrollo de la tráquea y de los pulmones. A. A las 5 semanas. B. A las 6 semanas. C. A las 8 semanas. PARA SABER MÁS La enfermedad hialina del pulmón es aquella en la cual se reconocen estructuras muy marcadas denominadas membranas hialinas. Parecen estar causadas por una baja cantidad de surfactante. Periodo alveolar: desde el período fetal tardío hasta los 8 años (o 8 meses a 10 años). Durante este período, el epitelio de los sacos aéreos terminales se adelgaza hasta convertirse en un epitelio plano simple muy delgado, formándose así los alvéolos pulmonares característicos, con contacto capilar bien desarrollado. Al nacer, existen entre la 8º y la 6º semana parte del número de alvéolos del adulto. Otros investigadores calculan que alrededor del 95% se desarrollan después del nacimiento. El número de alveolos aumentará hasta los 8-10 años aproximadamente (Fig. 63). Ilustración 63. Periodos de desarrollo de los pulmones.

69 67 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo En el nacimiento, el aparato respiratorio se llena de líquido amniótico, por lo que debe producirse un cambio de presión para que este sea expulsado al exterior. Parte también del mismo es drenado a los capilares linfáticos y sanguíneos. Para producir la expulsión del líquido, se debe provocar la espiración en el recién nacido. Para esto, se coge al bebé verticalmente y se le echa hacia atrás, llevándolo a posición horizontal, pero justo antes de quedar horizontal se suelta por un segundo. Esto provoca la reacción en el bebé. La otra manera es provocando el llanto mediante unas palmaditas. En el momento del parto, los niños tienden a producir una gran cantidad de adrenalina y noradrenalina, debido a los constantes estímulos (contracciones, ruidos, etc.). Sus niveles son mucho más altos que los de la madre. Esto ayuda a enfrentar el medio de manera más eficaz 10. Los alveolos en los 2 meses postparto tienen una mayor cantidad de eminencias, debido a que el número de alveolos es mayor y se han hecho más evidentes. Los que a esta edad se presentan lisos se denominan inmaduros. PARA SABER MÁS Video de la formación del sistema respiratorio: 7. Sistema urinario Se origina en el mesodermo intermedio del embrión. Hasta la formación de los riñones definitivos, el embrión humano habrá generado dos pares de riñones sucesivos. Los riñones primitivos, denominados pronefros, no son funcionales. Los siguen los mesonefros, que tendrán una función excretora temporal y terminarán por formar los metanefros o riñones definitivos, que aparecen en la quinta semana. Los pronefros aparecen en la 4ª semana. Se sitúan en la región cervical, están representados por un pequeño número de grupos celulares que nunca llegan a ser funcionales y estructuras tubulares que se abren hacia la cloaca. Degeneran pronto, aunque los conductos se mantienen y son utilizados por el siguiente grupo de riñones. Los mesonefros aparecen a finales de la 4ª semana. Se sitúan más caudales que los pronefros y funcionan como riñones provisionales durante cuatro semanas. La gónada en desarrollo se sitúa en su lado medial, formando entre ambos la cresta urogenital. En el sexo masculino, algunos conductos mesonéfricos permanecen y participan en el sistema genital. Los mesonefros degeneran al final del primer trimestre. A comienzos de la quinta semana, empiezan a aparecer los metanefros o riñones permanentes, que empiezan a funcionar unas cuatro semanas después. Se desarrollan gracias al alargamiento y 10 Es una razón por la que el parto normal es preferible a la cesárea, a pesar de que esta sea necesaria en casos especiales (placenta previa, ubicación anormal, siameses).

70 68 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo ramificación de la yema ureteral, que se convierte en el sistema de conductos colectores metanéfricos y la formación de túbulos renales a partir del blastema metanefrogénico (mesodermo intermedio). La yema uretral penetra en blastema metanefrogénico, el tallo se convierte en el uréter y el extremo craneal se dilata formando la pelvis renal. Los túbulos colectores rectos empiezan a dividirse repetidamente, formando las cuatro primeras generaciones los cálices mayores, las cuatro siguientes los cálices menores, y las sucesivas convergen en los cálices menores, formando la pirámide renal y los túbulos colectores (Fig. 64). Cada túbulo colector estimula al tejido metanéfrico a formar las vesículas renales, que originan más túbulos en forma de S. En uno de los extremos de los túbulos en forma de S se forman los glomérulos, gracias a la formación de capilares. Estos túbulos, junto con sus glomérulos, forman las nefronas. El extremo proximal de cada nefrona forma la cápsula de Bowman y el extremo distal está conectado con los túbulos colectores. El alargamiento del túbulo excretor termina en la formación del túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal. Se forman nefronas hasta el nacimiento, momento en el que hay aproximadamente un millón en cada riñón. Ilustración 64. A. Relación del mesodermo intermedio de los sistemas pronéfrico, mesonéfrico y metanéfrico. En las regiones cervical y torácica superior, el mesodermo intermedio está segmentado; en la zona torácica inferior, lumbar y sacra forma una masa maciza y no segmentada, el cordón nefrógeno. Obsérvese el conducto colector longitudinal, formado en la etapa inicial por el pronefros y después por el mesonefros. B. Túbulos excretores de los sistemas pronéfrico y mesonéfrico en un embrión de 5 semanas.

71 69 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Inicialmente, los riñones metanéfricos se encuentran cerca el uno del otro y en la región de la pelvis. Hacia la 9ª semana, alcanzan su posición adulta debido a una disminución de la curvatura del cuerpo con el crecimiento de las zonas lumbar y sacra. Durante el ascenso, también se modifica su vascularización, siendo esta misma cada vez más alta y siempre por arterias que se originan de la aorta(fig. 65). Ilustración 65. Ascenso de los riñones. Cambio de posición entre los sistemas metanéfrico y mesonéfrico. El sistema mesonéfrico degenera casi por completo y únicamente quedan algunos vestigios en íntimo contacto con la gónada. En el embrión masculino y en el femenino, las gónadas descienden desde su nivel original hasta una posición mucho más baja. El riñón es funcional a partir de la 12ª semana, si bien no realiza la función excretora en ningún momento de la vida intrauterina. Este trabajo lo hace la placenta. Entre las semanas 4ª y 7ª, la cloaca se divide en dos. Ventralmente, en seno urogenital y dorsalmente, en conducto anal. En el seno urogenital, se pueden distinguir tres partes: Porción vesical, craneal, que constituirá la mayor parte de la vejiga y se continúa con la alantoides. Porción pélvica, media, que se convertirá en la uretra en las mujeres y en la parte prostática de la uretra de los varones. Porción fálica, caudal, que se estirará ventralmente hacia el tubérculo genital. Al principio, la vejiga se continua con la alantoides, una estructura vestigial cuya luz se cerrará dando lugar a un cordón grueso, el ligamento uraco. Durante la diferenciación de la cloaca, uno de los extremos de los conductos mesonéfricos es absorbido por la pared de la vejiga urinaria. El otro extremo da lugar a los conductos eyaculadores en los varones, degenerando en las mujeres. Los orificios de los uréteres cambian a una posición más craneal debido al ascenso de los riñones. El epitelio de la uretra está formado por endodermo y su tejido conjuntivo y muscular liso proceden del mesodermo visceral. En el tercer mes, el epitelio empieza a proliferar, formando la próstata en los hombres y las glándulas uretrales y parauretrales en las mujeres.

72 70 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Las estructuras de las glándulas suprarrenales tienen dos orígenes: La corteza se desarrolla a partir del mesodermo. Se esboza por primera vez en la 6ª semana. La médula se diferencia a partir de células de la cresta neural. Inicialmente, estas células forman una masa medial a la corteza y a medida que son rodeadas por ella se diferencian en células excretoras de la médula suprarrenal. 8. Sistema genital Las gónadas proceden de 3 tipos de tejidos distintos: Mesotelio, que reviste la cavidad abdominal posterior. Mesénquima subyacente. Células germinales primitivas. El sexo viene determinado desde el momento de la concepción, dependiendo de si al cromosoma "X" presente en el óvulo se le suma un cromosoma "Y" u otro cromosoma "X" proveniente del espermatozoide, aunque el desarrollo macroscópico del fenotipo sexual no comienza hasta la séptima semana. En este momento, es la proteína SRY (Sex-Determining Region on "Y") la que determina la formación de los testículos en el caso de estar presente el cromosoma "Y". A partir de ellos, todo el sistema genital masculino y el femenino en caso de no estar presente. También existe una diferenciación sexual del cerebro que condiciona diferentes comportamientos. Al principio, aparecen las crestas genitales (o gonadales), un par de crestas longitudinales formadas a partir de la proliferación de epitelio y la condensación de la mesénquima subyacente. A las crestas llegarán las células germinales en torno a la sexta semana, tras haber sido formadas en el epiblasto, cerca de la alantoides y tras migrar a lo largo del mesenterio dorsal del intestino posterior. Justo antes y durante la llegada de estas células, prolifera el epitelio de la cresta genital formando los cordones sexuales primitivos y la gónada indiferenciada. Ovario Los cordones sexuales primitivos se disocian en grupos de células irregulares, que desaparecen y son sustituidos por un estroma vascular que forma la médula ovárica. En la séptima semana, se origina una segunda generación de cordones, los cordones corticales, que se introducen en el mesénquima. Durante el tercer mes, se disocian en grupos aislados de células que siguen proliferando y comienzan a rodear a cada ovogonio. La capa de células epiteliales se denomina células foliculares. El ovogonio, junto con las células foliculares, constituye un folículo primario. (Fig. 66).

73 71 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Testículo Los cordones sexuales primitivos proliferan y se introducen en la médula bajo la influencia del gen SRY, formando el testículo o los cordones medulares. Estos últimos se anastomosan y se ramifican, formando la red testicular. Posteriormente, su conexión con el epitelio se perderá al formarse la túnica albugínea, una cápsula fibrosa. Hacia la octava semana, las células de Leydig, que se encuentran en los cordones testiculares, comienzan a producir testosterona y los testículos adquieren la capacidad de influir en la diferenciación sexual de los conductos genitales y los genitales externos. Hacia el cuarto mes, los cordones testiculares adquieren forma de herradura y son continuados por la red testicular. En este momento, las paredes se componen de dos tipos de células: Células de Sertoli: células de sostén derivadas del epitelio del testículo. Espermatogonios: células espermáticas primitivas. Posteriormente, la red testicular se hace continua con entre 15 y 20 túbulos mesonéfricos, que se transforman en los conductillos eferentes que se conectan al conducto mesonéfrico, que finalmente da lugar al conducto epidídimo. Conductos genitales 1) Etapa indiferenciada De la misma manera que las gónadas comienzan con una fase indiferenciada en su formación, los conductos sexuales comienzan con una etapa temprana indiferenciada. Este sistema de conductos indiferenciados está formado por dos tipos de conductos: Sistema mesonéfrico (de Wolf). Sistema paramesonéfrico (de Müller). A lo largo de las semanas 5ª y 6ª están presentes ambos tipos de conductos, debido a la indiferenciación del sistema. En presencia de testosterona, los conductos mesonéfricos forman, a partir de la octava semana, de craneal a caudal: el epidídimo, el conducto deferente y el conducto eyaculador. Desaparecen en los fetos femeninos. Los conductos paramesonéfricos se desarrollan lateralmente a las gónadas y a los conductos mesonéfricos. Su parte craneal toma forma de embudo y se abre a la cavidad peritoneal, mientras que caudalmente llega a la futura cavidad pélvica, donde se acercan entre sí y se fusionan, dando lugar al primordio uterovaginal en forma de Y.

74 72 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo 2) Etapa diferenciada Ilustración 66. Diferenciación de las gónadas. Glándulas y conductos femeninos: Los conductos mesonéfricos involucionan debido a la ausencia de testosterona y se desarrollan los paramesonéfricos. Los dos tercios superiores de los conductos paramesonéfricos forman las trompas uterinas (o de Falopio) y el tercio caudal se fusiona con el contralateral en la línea media, formando el primordio uterovaginal, que dará lugar al cuerpo y al cuello del útero. El mesénquimaque lo rodea acabará formando el miometrio y el perimetrio. El contacto del primordio uterovaginal y el seno urogenital provoca dos evaginaciones, que son los bulbos senovaginales. Estos se fusionan y crean la placa vaginal. Las células centrales de la placa vaginal degeneran formando la luz de la vagina y las células periféricas darán lugar al epitelio vaginal. La luz de la vagina permanece separada del seno urogenital por una membrana llamada himen, formada por la invaginación de la pared posterior del seno urogenital. A partir de la uretra, crecen yemas hacia el mesénquima y forman las glándulas uretrales y parauretrales (o de Skene). Sistema de glándulas y conductos masculinos: Su formación viene determinada por el comienzo de la secreción de testosterona por parte de las células de Leydig y por la secreción de sustancia antimülleriana por parte de las células de Sertoli. La testosterona estimula la formación de los conductos genitales masculinos y la sustancia antimülleriana a la desaparición de los conductos paramesonéfricos. A medida que va involucionando el mesonefro, se mantienen algunos túbulos mesonéfricos que, finalmente, formarán los conductillos eferentes que desembocarán en el epidídimo. La

75 73 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo zona de conducto mesonéfrico caudal al epidídimo se recubre de músculo liso, formando el conducto deferente. En la parte caudal del conducto mesonéfrico se produce una evaginación que dará lugar al desarrollo de la glándula seminal, que desembocará en la uretra a través del conducto eyaculador. A partir de la uretra, crecen numerosas evaginaciones endodérmicas hacia el mesénquima circundante. Parte de ellas, junto con mesénquima, forman el estroma denso y la musculatura lisa tanto de la próstata como de las glándulas bulborrectales (Fig. 67). Genitales externos 1) Etapa indiferenciada Los genitales externos empiezan a formarse a partir de la cuarta semana de una manera totalmente indiferenciada. La diferenciación comienza a partir de la novena semana, aunque no estarán totalmente diferenciados hasta la duodécima. Durante la cuarta semana, las células provenientes del mesénquima migran alrededor de la membrana cloacal para formar los pliegues cloacales, que cranealmente se unen y forman el tubérculo genital, que dará lugar a un falo primitivo; caudalmente, se dividen para formar los pliegues uretrales anteriormente y pliegues anales posteriormente. Después de esto, las membranas urogenitales se hacen visibles a los lados de los pliegues uretrales y darán lugar ya sea a las protuberancias escrotales, o bien a los labios mayores. 2) Etapa diferenciada Genitales externos femeninos: La presencia de estrógenos induce a la feminización de los órganos externos indiferenciados. Los pliegues uretrales dan lugar a los labios menores y las membranas urogenitales forman los labios mayores. El falo primitivo se alarga ligeramente, formando el clítoris. El surco urogenital es abierto y forma el vestíbulo. Genitales externos masculinos: La presencia de la testosterona induce a la masculinización de los órganos externos indiferenciados. El falo aumenta de tamaño para formar el pene y tracciona de los pliegues uretrales, formando las paredes del surco uretral en la parte ventral del pene. El revestimiento epitelial del surco (proveniente del endodermo) forma la placa uretral. Las crestas urogenitales se fusionan entre sí y forman la uretra esponjosa, que quedará engolaba dentro del pene tras la formación del rafe peneano. Con la invaginación, la formación del cordón espermático y su fusión con la uretra esponjosa, se completa la parte terminal de la uretra y se desplaza el orificio uretral externo hasta la punta del glande del pene. Los cuerpos cavernosos y cuerpo esponjoso del pene se forman a partir del mesénquima del falo. A lo largo de la duodécima semana, se forma una invaginación ectodérmica que, tras perforarse, dará lugar al prepucio.

76 74 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Las membranas urogenitales crecen la una hacia la otra y se fusionan formando el escroto y el rafe escrotal y la línea de unión entre ambas (Fig. 67). Descenso de las gónadas Conductos inguinales: Se forman en ambos sexos en la etapa indiferenciada, aunque posteriormente serán la vía de descenso únicamente en el caso de los testículos, desde su posición intraabdominal hasta el escroto. El gobernáculo es un ligamento que se genera con la degeneración del mesonefros, pasa oblicuamente a través de la pared abdominal anterior y se fija en su extremo caudal a la parte intestinal de las membranas urogenitales. Es el trayecto que seguirá el futuro ligamento inguinal. El proceso vaginal se desarrolla ventralmente al gobernáculo y desciendo por el camino marcado por el mismo. En su descenso, arrastra extensiones de la capa abdominal, capas que acabarán formando las paredes del conducto inguinal. Además, en los varones formarán los recubrimientos del cordón espermático y de los testículos. Los orificios producidos por el proceso vaginal en su descenso, tanto en la fascia trasversal como en la fascia del músculo oblicuo externo, constituyen los agujeros inguinales superficial y profundo respectivamente. Descenso de los ovarios: Es menor al de los testículos y su posición final es intrapélvica. El gobernáculo se inserta en el útero. Su porción craneal se convierte en el ligamento ovárico y la caudal en los ligamentos redondos, que se insertan en los labios mayores. Ilustración 67. Desarrollo de los genitales externos. Descenso de los testículos: No se sabe exactamente qué factores controlan este proceso, aunque se piensa que está relacionado en mayor o menor medida con el aumento del tamaño de los testículos y del proceso vaginal y con la degeneración de los mesonefros y los conductos paramesonéfricos. A medida que el testículo va descendiendo, se va envolviendo por las membranas que va atravesando. La fascia trasversal forma la fascia espermática, el músculo oblicuo interno

77 75 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo del abdomen y su fascia forman el músculo cremáster y la fascia cremastérica, y el músculo oblicuo externo del abdomen forma la fascia espermática externa. Normalmente, los testículos se encuentran en la región pélvica en torno a la doceava semana, alcanzan la región inguinal en la semana 28 y llegan al escroto en torno a la semana 33. Una vez en el escroto, el testículo avanza hacia la parte más distal y se cierra la luz del proceso vaginal, quedando la túnica vaginal como un fondo de saco en contacto con el testículo. La vascularización se mantiene en todo momento desde la arteria aorta y los vasos testiculares descienden desde su posición original hasta el escroto. 9. Cabeza y cuello La región cefálica es una zona compleja, tanto por las estructuras que la forman, como por su contenido. En su formación intervienen varias estructuras embrionarias: Mesénquima derivado del mesodermo paraaxial: Son las primeras somitas y somitómeros. Forma el suelo de la bóveda del cráneo y una porción de la región occipital, además de todos los músculos voluntarios de la región dorsal de la cabeza y las meninges caudales al prosencéfalo. Mesodermo lateral: Da origen a los cartílagos laríngeos (aritenoides y cricoides) y al tejido conectivo de esta región. Crestas neurales: Forman las estructuras esqueléticas de la región media de la cara, del arco faríngeo y los demás tejidos de estas regiones, incluidos: el cartílago, el hueso, la dentina, el tendón, la dermis, la piamadre y la aracnoides, las neuronas sensitivas y el estroma glandular. Placodas ectodérmicas: Sus células, junto con las de la cresta neural, forman las neuronas de los ganglios sensitivos craneales quinto, séptimo, noveno y décimo. La región faríngea (branquial) se organiza alrededor de parejas de arcos branquiales mesenquimatosos, que se alternan con bolsas faríngeas tapizadas de endodermo y con hendiduras braquiales revestidas por ectodermo. Los componentes de la faringe (surcos, arcos y bolsas) dan lugar a una gran variedad de estructuras (Fig. 68). Del primer arco se forman el maxilar, la mandíbula y sus estructuras asociadas. El primer surco y la primera bolsa, junto al mesénquima asociado al primer y segundo arco, originan las distintas estructuras del oído interno y externo. Las hendiduras branquiales (segunda, tercera y cuarta) se obliteran y constituyen la superficie exterior del cuello, mientras que los componentes de los arcos (del segundo al cuarto) forman el esqueleto faríngeo, así como gran parte de la musculatura y del tejido conjuntivo de la región faríngea del cuello. El endodermo de la tercera y de la cuarta bolsa forman el timo y la glándula paratiroides. La glándula tiroides aparece en la faringe superior, a partir de un crecimiento endodérmico, ventral e impar.

78 76 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 68. Rutas migratorias de las células de la cresta neural desde las regiones del prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo, hasta su situación final (áreas sombreadas) en los arcos faríngeos y la cara. También se ilustran las regiones de engrosamiento ectodérmico (placodas), que ayudarán a las células de la cresta en la formación de los ganglios sensitivos (V), séptimo (VII) y décimo (X). Arcos faríngeos La característica más típica del desarrollo de la cabeza y el cuello es la formación de losarcos branquiales o faríngeos. Estos arcos aparecen en la 4ª y 5ª semana de desarrollo y contribuyen en gran medida al aspecto externo característico del embrión (Fig. 69 y 70). Los arcos faríngeos son importantes en la formación del cuello y de la cara. Al tercer mes (9ª 10ª semana), la cara está constituida. Las prominencias maxilares, mandibulares y frontonasales son las primeras que aparecen en la región facial. Luego, se forman los procesos nasales medial y lateral alrededor de las placodas nasales sobre la prominencia frontonasal. Todas estas estructuras son muy importantes porque determinan, por su fusión y crecimiento especializado, el tamaño y la integridad del maxilar inferior, el labio superior, el paladar y la nariz. Hacia el final de la 4ª semana, el centro de la cara está formado por el estomodeo, rodeado por el primer par de arcos faríngeos. Cuando el embrión tiene 4 semanas y media, pueden identificarse cinco formaciones mesenquimáticas. Entre ellas: Procesos mandibulares o maxilares inferiores(primer arco faríngeo): Pueden distinguirse caudalmente en relación con el estomodeo. Forman el labio inferior, la barbilla y la mandíbula. Los procesos mandibulares se unen muy tempranamente, por lo que será complicado observar un defecto de unión a este nivel. Procesos maxilares superiores(porción dorsal del primer arco faríngeo): Lateralmente al estomodeo; formarán las porciones laterales del labio superior, las porciones laterales del maxilar superior y el paladar secundario. De los procesos maxilares superiores se proyectan los procesos palatinos, que formarán el paladar superior. Proceso frontonasal: Participa en la formación de la frente, el dorso y la punta de la nariz. Es una elevación ligeramente redondeada, que se encuentra en situación craneal con respecto al estomodeo. La parte lateral la forman los procesos nasolaterales.

79 77 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo PARA SABER MÁS Video de la formación de los arcos faríngeos: Ilustración 69. Sección transversal de los arcos faríngeos: Cada arco consta de un núcleo mesenquimatoso derivado del mesodermo y las células de la cresta neural, y cada uno está revestido por endodermo en el interior y por ectodermo en el exterior. Cada arco contiene una arteria (uno de los arcos aórticos) y un par craneal. Cada uno de ellos contribuirá en la formación de componentes esqueléticos y musculares específicos de la cabeza y cuello. Entre los arcos, se encuentran las bolsas en la superficie interior y las hendiduras en el exterior.

80 78 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LOS ARCOS FARÍNGEOS Y SU INERVACIÓN ARCO FARÍNGEO NERVIO MÚSCULO ESQUELETO 1.Maxilar superior (apófisis maxilares superior e inferior). Cartílago de Meckel 2. Hioides. Cartílago de Reichert V. Trigémino: Divisiones maxilares superior e inferior VII. Facial Masticación: temporal, masetero, pterigoideo lateral y medial Milohioideo Vientre anterior del digástrico Tensor del velo del paladar Tensor del tímpano Expresión facial: bucal, auricular, frontal, cutáneo del cuello, orbicular bucal, orbicular de los párpados Vientre posterior del digástrico Estilohioideo Estapedio Premaxilar Maxilar superior Hueso cigomático Parte del hueso temporal Maxilar inferior Cartílago de Meckel Martillo Yunque, ligamento del martillo Ligamento esfenomandibular Estribo Apófisis estiloides Ligamento estilohioideo Asta menor y porción superior del cuerpo del hueso hioides 3 IX. Glosofaríngeo Estilofaríngeo Asta mayor y porción inferior del cuerpo del hueso hioides 4-6 X. Vago: Rama laríngea superior (nervio del cuarto arco) Rama laríngea recurrente (nervio del sexto arco) Cricotiroideo Elevador del velo del paladar Constrictores de la faringe Músculos intrínsecos de la laringe Cartílagos de la laringe: Tiroides Cricoides Aritenoides Corniculado Cuneiforme Ilustración 70. Cada arco faríngeo está inervado por un par craneal propio. El nervio trigémino, que inerva el primer arco faríngeo, consta de tres ramas: la oftálmica, la maxilar superior y la maxilar inferior. El nervio del segundo arco es el nervio facial, el del tercer arco es el nervio glosofaríngeo. La musculatura del cuarto arco está inervada por la rama laríngea superior del nervio vago y la del sexto arco por la rama recurrente del nervio vago.

81 79 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Bolsas faríngeas El embrión humano posee cinco pares de bolsas faríngeas. La última es atípica y a menudo se considera parte de la cuarta (Fig. 71). Tienen revestimiento epitelial endodérmico y dan origen a algunos órganos importantes: BOLSA FARÍNGEA ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LAS BOLSAS FARÍNGEAS DERIVADOS Cavidad timpánica (oído medio) Conducto auditivo (trompa de Eustaquio) Amígdalapalatina Fosaamigdalina Glándula paratiroidea inferior Timo 4 Cuerpo último branquial: Células parafoliculares de la glándula tiroidea Ilustración 71. Bolsas faríngeas y relación con patología. PARA SABER MÁS Video de la formación de las bolsas faríngeas:

82 80 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Hendiduras Originan una sola estructura, que es el conducto auditivo externo. El embrión de cinco semanas se caracteriza por la presencia de cuatro hendiduras faríngeas, de las cuales solamente una contribuye a la estructura definitiva del embrión y se trata de la primera. Segmento intermaxilar o paladar primario Como resultado del crecimiento medial de los procesos maxilares, los dos procesos nasales mediales se fusionan no solamente en la superficie, sino también a un nivel más profundo. Las estructuras formadas por la fusión de estos procesos reciben, en conjunto, el nombre de segmento intermaxilar. Está compuesto por: Un componente labial. Un componente maxilar superior, que contiene los cuatro incisivos. Un componente palatino, que forma el paladar primario triangular. En dirección craneal el segmento intermaxilar se continúa con la porción rostral del tabique nasal, formado por la prominencia frontonasal (Fig. 74). Paladar secundario Ilustración 72. Embriología del paladar. La porción principal del paladar definitivo está formada por dos invaginaciones laminares de los procesos maxilares. Estas elevaciones, llamadas prolongaciones o crestas palatinas, ascienden en la 7ª semana, hasta alcanzar una posición horizontal y craneal a la lengua y se fusionan entre sí, constituyendo el paladar secundario. La formación ósea en la porción anterior del proceso palatino lateral origina el paladar duro. El paladar posterior al paladar duro forma el paladar blando y la úvula. El agujero incisivo es la marca que queda de la unión de los paladares palatinos de cada lado con el primario.

83 81 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Lengua Se puede dividir en 2 porciones: Porción anterior: La mucosa que cubre el cuerpo de la lengua o los dos tercios anteriores proviene del primer arco faríngeo. La inervación sensitiva de esta zona proviene de la rama maxilar inferior del nervio trigémino. Los dos tercios anteriores, o el cuerpo de la lengua, están separados del tercio posterior por un surco en forma de V, llamado surco terminal. Porción posterior: O bien la denominada raíz de la lengua, que tiene su origen en los arcos faríngeos segundo, tercero y parte del cuarto. El hecho de que en el adulto la inervación sensitiva de esta parte de la lengua provenga del nervio glosofaríngeo indica que el tercer arco ha crecido más que el segundo. La mayoría de los músculos de la lengua derivan de mioblastos originados en los somitas occipitales. De esta manera, los músculos de la lengua son inervados por el par craneal XII, el nervio hipogloso. Glándula tiroides Deriva de una proliferación epitelial en el suelo de la lengua y desciende en su desarrollo hasta su nivel definitivo, por delante de los anillos traqueales. Cavidades nasales En el inicio, la membrana buconasal separa las fositas de la cavidad bucal primitiva, a través de los orificios neoformados, las coanas primitivas. Estas coanas están situadas a cada lado de la línea media e inmediatamente por detrás del paladar primario. Con la formación del paladar secundario y el ulterior desarrollo de las cavidades nasales primitivas, las coanas definitivas se sitúan en la unión de la cavidad nasal con la faringe. Los senos paranasales se desarrollan con forma de divertículos de la pared lateral de la nariz y se extienden dentro de los siguientes huesos: maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides. Dientes Se desarrollan a partir de un componente ectodérmico y mesodérmico. El esmalte está formado por los ameloblastos. Se dispone sobre una gruesa capa de dentina, producida por los odontoblastos, derivados de la cresta neural. El cemento lo producen los cementoblastos, otros derivados mesenquimáticos que se encuentran en la raíz dentaria. Aunque los primeros dientes (temporarios, deciduos o de leche) aparecen entre los 6 y los 24 meses de la vida posnatal, los dientes permanentes o definitivos, que reemplazan a los de leche, se forman principalmente durante el tercer mes de desarrollo intrauterino.

84 82 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 73. Aspecto de la cara al final de la cuarta semana del desarrollo (A), a las cinco (B), seis (C), siete (D) y diez (E) semanas del desarrollo. PARA SABER MÁS Video de la formación de la cara: Artículo sobre la formación de la cabeza y cuello en los vertebrados: Órganos de los sentidos Oído En el adulto, consta de tres partes distintas con distintos orígenes, pero funcionan como una unidad anatómica que sirve tanto para la audición, como para el equilibrio. Esas partes son (Fig. 76): El oído externo: el órgano que capta los sonidos. El oído medio: un conductor del sonido desde el oído externo hasta el interno. El oído interno: que convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los cambios en el equilibrio.

85 83 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo Ilustración 74. Ilustración del oído en la que se muestra el conducto auditivo, el oído medio con sus huesecillos y el oído interno. El origen embrionario está bien diferenciado: Oído interno: Se origina partir de la vesícula ótica, que se separa del ectodermo superficial durante la 4ª semana del desarrollo. Esta vesícula se divide en un componente ventral, que da origen al sáculo y al conducto coclear, y un componente dorsal que origina el utrículo, los conductos semicirculares y el conducto endolinfático. Así, las estructuras epiteliales que se forman se conocen como laberinto membranoso. Excepto el conducto coclear, que forma el órgano de Corti, todas las estructuras derivadas del laberinto membranoso participan en el equilibrio. Oído medio: Consiste en la cavidad timpánica y el conducto auditivo. Está revestido por epitelio de origen endodérmico y deriva de la primera bolsa faríngea. El conducto auditivo se extiende entre la cavidad timpánica y la nasofaringe. Los huesecillos, que transfieren el sonido desde la membrana timpánica hasta la ventana oval, derivan del primer (martillo y yunque) y segundo (estribo) arco faríngeo (Fig. 77). Ilustración 75. A. Estructuras derivadas de los tres primeros arcos faríngeos: martillo y yunque en el extremo dorsal del primer arco y estribo en el del segundo arco. B. Ilustración del oído medio: manubrio del martillo en contacto con el tímpano. El estribo entrará en contacto con la

86 84 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo membrana en la ventana oval. La pared de la cavidad timpánica está revestida con epitelio endodérmico. Conducto auditivo externo: Se desarrolla a partir de la primera hendidura faríngea y está separado de la cavidad timpánica por la membrana timpánica (tímpano). El tímpano consiste en: Un revestimiento epitelial ectodérmico. Una capa intermedia del mesénquima. Un revestimiento endodérmico que proviene de la primera bolsa faríngea. El pabellón auricular se desarrolla a partir de seis eminencias mesenquimatosas a lo largo del primer y segundo arco faríngeo. Las anomalías del pabellón auricular suelen asociarse con otras malformaciones congénitas. Ojo Ilustración 76. Dibujos que representan el desarrollo de la oreja. A. 6 semanas. Observe que se localizan tres montículos auriculares en el primer arco y tres más en el segundo arco. B. 8 semanas. C. 10 semanas. D. 32 semanas. A medida que se desarrollan la mandíbula y los dientes, las orejas ascienden desde el cuello hacia un lado de la cabeza. El surco óptico constituye la primera indicación del ojo y se forma a comienzos de la 4ª semana. El surco se hace más profundo y origina una vesícula cristaliniana hueca, que se proyecta hacia el prosencéfalo. La vesícula cristaliniana entra en contacto con el ectodermo de superficie e induce el desarrollo de la placoda cristaliniana, el cristalino primitivo.a medida que se invagina esta placoda para formar una fóveaen el cristalino y una vesícula cristaliniana, esta última se pliega, dando lugar a una copa óptica. La retina forma las dos capas de la copa óptica (Fig. 79 y 80). La retina, las fibras nerviosas ópticas, los músculos, el epitelio del iris y el cuerpo ciliar derivan del neuroectodermo del prosencéfalo. Los músculos esfínter y los dilatadores del iris se desarrollan a partir del ectodermo, en el borde de la copa óptica.

87 85 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo El ectodermo de superficie da lugar al cristalino, al epitelio de las glándulas lacrimales, párpados, conjuntiva y córnea. El mesodermo origina los músculos de los ojos, excepto los del iris, así como todos los tejidos conjuntivos y vasculares de la córnea: iris, cuerpo ciliar, coroides y esclerótica. Ilustración 77. Etapas iniciales del desarrollo del ojo humano. Ilustración 78. Esquema de las etapas avanzadas del desarrollo ocular. PARA SABER MÁS Video sobre la embriología del ojo: Olfato Durante la 6ª semana, las fosas nasales aumentan su profundidad de forma considerable, debido al crecimiento de las prominencias nasales circundantes y a su penetración en el mesénquima

88 86 Periodo prenatal. Desarrollo del embarazo inferior. En un primer momento, la membrana buconasal separa las fosas de la cavidad bucal primitiva mediante los agujeros recién formados, las coanas primitivas. Estas coanas se encuentran a cada lado de la línea media y justo detrás del paladar primario. Con la formación del paladar secundario y el desarrollo posterior de las fosas nasales primitivas, las coanas definitivas se encuentran en la unión de la fosa nasal y la faringe. Los senos respiratorios paranasales se forman como divertículos de la pared nasal lateral y se extienden hacia los huesos: maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides. Alcanzan su tamaño máximo durante la pubertad y contribuyen a la forma definitiva de la cara. El aparato olfatorio comienza como una pareja de engrosamientos ectodérmicos que forman las placodas nasales. A medida que estas se hunden para formar las fosas nasales, se ven rodeadas por los procesos nasolaterales y nasomediales, estructuras en forma de herradura. Los procesos nasomediales dan lugar al puente y al tabique de la nariz, mientras que los nasolaterales forman las alas de la nariz (Fig. 81). Ilustración 79.A. Sección sagital de la fosa nasal y el borde inferior de la prominencia nasal medial de un embrión de 6 semanas. La cavidad nasal está separada de la bucal por la membrana buconasal. B. Sección similar a la A, en la que se aprecia la separación de la membrana buconasal. C. Embrión de 7 semanas con una cavidad nasal primitiva, en comunicación abierta con la cavidad bucal. D. Sección sagital de la cara de un embrión, en la que se muestra la separación de las cavidades nasal y bucal definitivas por el paladar primario y secundario. Las coanas definitivas están en el punto de unión de la cavidad bucal y la faringe. Glándulas salivares Se desarrollan a partir del crecimiento del epitelio oral, sobre la 6ª y 7ª semana. El epitelio glandular en expansión se ramifica y se diferencia por medio de una serie de interacciones con el mesénquima circundante. Las glándulas parótidas son las primeras en aparecer; después las submandibulares y por último, las sublinguales.

89 87 Placenta IV. PLACENTA A. CARACTERÍSTICAS Es un órgano de estructura compleja, donde se realiza el intercambio gaseoso y de nutrientes entre las circulaciones materna y fetal. La porción fetal se desarrolla a partir del saco coriónico y la materna a partir del endometrio. Cuando el blastocisto penetra en el endometrio se distinguen en el trofoblasto dos capas: el citotrofoblasto y el sincitiotrofoblasto. En este último, se invaginan capilares de la mucosa uterina, dando origen a unos huecos o lagunas trofoblásticas. Esto ocurre entre el 9 y 13 día (período prevelloso). Las lagunas trofoblásticas se unen y constituyen el espacio intervelloso, tabicado parcialmente por columnas de sincitiotrofoblasto. En el interior de estas columnas, aparecen proliferaciones de citotrofoblasto (columnas citotrofoblásticas), que posteriormente serán invadidas por un eje conectivo vascular. Las columnas reciben el nombre de vellosidades primarias, coriónicas, de anclaje o tronco vellositario primario. El tronco vellositario primario da origen a los troncos vellositarios de segundo orden, y estos, a su vez, a troncos de tercer orden, que se dirigen a la placa basal, se fijan en ella (coronas de implantación) y se incurvan regresando de nuevo hacia el espacio intervelloso. Al conjunto de un tronco vellositario y sus ramificaciones se le denomina cotiledón fetal, cuyo número permanece constante (entre 20 y 40) a lo largo del desarrollo de la placenta. En este período denominado velloso, además de formarse los cotiledones fetales, se diferencian en el corion dos regiones: el corion liso o porción orientada hacia la decidua refleja, donde desaparecen las vellosidades y el corion velloso orientado hacia la decidua basal, donde las vellosidades proliferan. El aspecto externo de la placenta es similar al de una torta, con un diámetro de unos cm y un grosor de 2-6 cm; el peso aproximado es de g. Presenta, por tanto, dos caras: materna y fetal. La cara fetal está compuesta por el corion velloso, cuyas vellosidades se proyectan hacia el espacio intervelloso que contiene la sangre materna. La cara materna está compuesta por la decidua basal, relacionada con el componente fetal de la placenta y que será sustituida progresivamente por ella. En la quinta semana, el pedículo de fijación (que contiene el alantoides y los vasos umbilicales, una vena y dos arterias), el conducto vitelino y el conducto que comunica la cavidad intraembrionaria con la extraembrionaria pasan a través del anillo umbilical primitivo (Fig. 80). La cavidad amniótica aumenta rápidamente y el amnios recubre el pedículo de fijación y el conducto del saco vitelino, lo que conforma el cordón umbilical primitivo.

90 88 Placenta Los vasos umbilicales están imbuidos en un tejido conjuntivo mucoide, llamado gelatina de Wharton. El cordón umbilical al final de la gestación suele alcanzar los centímetros. La cavidad amniótica, por su parte, puede llegar a estar rellena de entre 800 y 1000 ml de líquido amniótico. Ilustración 80. La sangre poco enriquecida sale del feto a través de las arterias umbilicales. Al llegar a la placenta se dividen en varias arterias coriónicas, que finalmente forman un gran sistema arterio-capilarvenoso, llevando esta sangre muy cerca de la materna, formando un área muy grande de intercambio. Una vez bien oxigenada, la sangre pasa de los capilares a las venas, que finalmente convergen en una única vena umbilical que porta la sangre enriquecida al feto. En la parte materna de la placenta, la sangre materna llega al espacio intervelloso por las arterias espirales de la decidua basal y está temporalmente fuera del sistema de circulación materno. Esto es así para que la diferencia de presión arterial no entorpezca el intercambio capilar. Una vez producido el intercambio, vuelve a la circulación a través de las venas endometriales (Fig. 81).

91 89 Placenta Ilustración 81. Crecimiento fetal y disminución de la cavidad uterina. Ambas circulaciones están separadas por la membrana placentaria, que ofrece una protección al embrión (feto), impidiendo a metabolitos, toxinas y/o hormonas llegar en cantidades peligrosas. La placenta realiza tres grandes funciones: Barrera: El paso de ciertas sustancias está limitado por la existencia de varias membranas. Separan la sangre materna de los espacios intervellosos, de la sangre fetal que circula por los vasos de la vellosidad. Intercambio y transporte: La sangre materna llega a los espacios intervellosos y, sin mezclarse con la sangre fetal, realiza el intercambio gaseoso y de nutrientes. La sangre fetal, provista de nutrientes y tras haber eliminado los deshechos, drena a través del seno marginal de la placenta hacia la vena umbilical, que la incorpora a la circulación fetal. El intercambio de sustancias se realiza por diferentes sistemas: difusión simple, facilitada, transporte activo y pinocitosis. Endocrina: La placenta produce hormonas proteicas y esteroideas, que mantienen la existencia del cuerpo lúteo, metabolizan las grasas y favorecen el mantenimiento de la gestación.

92 90 Desarrollo fetal. Características del feto a término V. DESARROLLO FETAL. CARACTERÍSTICAS DEL FETO A TÉRMINO A. PERIODO FETAL El período fetal se inicia como tal en la 9ª semana de gestación, durante el tercer mes de embarazo. La cabeza ocupa la mitad de la longitud vértex-cóccix. Son visibles los primeros puntos de osificación, localizados inicialmente en los huesos largos y en la bóveda craneal. Aparecen las raíces de los dientes no permanentes. Se forman las uñas de los dedos. Se desarrollan los párpados, aunque permanecen adheridos. Asciende el pabellón auricular hasta colocarse en su posición habitual. Se diferencian macroscópicamente los órganos genitales y aparece el primer esbozo de función renal. (Fig. 82). Ilustración 82. Tamaño de la cabeza en relación al cuerpo en distintos momentos. Durante este tiempo, se inicia también una pequeña actividad pancreática, con formación de insulina y la actividad hematopoyética en el hígado irá pasando al bazo progresivamente hasta la duodécima semana. El intestino crece, se perfora el ano y se forman las asas intestinales. Empiezan a formarse las terminaciones nerviosas sensoriales especializadas en la piel. En el 4 mes de embarazo, el feto tiene un peso de 100 g. aproximadamente y una talla de 15,5 cm. La piel es fina, transparente y el feto tiene una coloración rojiza. Se forman los labios de la boca y las huellas dactilares. Hacia la semana 16, la cabeza es comparativamente pequeña con respecto a la del feto de 12 semanas y el esqueleto es claramente visible en la ecografía. Existen movimientos en las extremidades más coordinados, aunque aún son imperceptibles por la madre. Inician su funcionamiento las glándulas sudoríparas, sebáceas, anejas del hígado y el propio hígado, formándose así el meconio (sustancia pastosa de color verde y estéril, que se acumula en el intestino grueso). Aparece el reflejo de succión, ingiriendo líquido amniótico. Se pueden oír los ruidos cardíacos fetales y se detectan los primeros movimientos fetales. Al llegar al 5 mes, los movimientos fetales ya son percibidos por la madre. Aparece el tejido subcutáneo y prácticamente se duplican el peso y la talla del feto. Las extremidades alcanzan sus

93 91 Desarrollo fetal. Características del feto a término proporciones finales relativas. La piel aparece cubierta de un material grasiento, llamado unto sebáceo. En torno a la semana 20, se pueden observar las cejas y el cabello de la cabeza y el cuerpo suele estar recubierto por un vello fino denominado lanugo, que ayuda a retener el unto sebáceo. Cuando finaliza el 6 mes, el feto tiene ya los ojos abiertos, está cubierto de una capa grasa denominada vérmix y se inicia el desarrollo de los alveolos pulmonares. Su esqueleto óseo es visible en las radiografías y, a pesar de que su desarrollo es todavía deficitario, en condiciones adecuadas los fetos nacidos a partir de las 28 semanas pueden ser viables y sobrevivir. En el 7 mes, el feto tiene una capacidad funcional elevada. Los pulmones y el sistema nervioso están desarrollados y es capaz de regular su temperatura. Desaparece el lanugo, excepto en la espalda y en los hombros. Cuando el feto llega al 8-9º mes, tiene muy desarrolladas las funciones de sus órganos vitales. Alcanza un peso de g. Tiene pelo, uñas en las manos y los pies y sus ojos son azules, ya que la pigmentación ocular requiere un período de exposición a la luz antes de que su desarrollo sea completo. Hay que destacar en el feto una serie de características anatómicas de gran interés para el parto. El feto puede representarse por tres circunferencias que corresponden a los tres segmentos fetales de interés obstétrico: cabeza, cuello-hombros y tronco. Cabeza fetal El cráneo está formado por los mismos huesos que en el adulto, con excepción del frontal, que en el feto es doble. La unión entre los diferentes huesos es incompleta y el espacio de unión está cubierto por un tejido fibroso, que forman las suturas (unión entre dos huesos) y las fontanelas (unión de más de dos huesos). Las suturas de la bóveda craneal son: sagital, frontal, coronaria y lambdoidea o parietooccipital. Las principales fontanelas son: menor o lambdoidea, mayor o bregmática y laterales (ptérica y astérica). Los diámetros de la cabeza fetal de mayor interés obstétrico son: Frontooccipital o anteroposterior: de la raíz de la nariz a la protuberancia del occipital. Mide 12 cm. Suboccipitobregmático u oblicuo menor: desde el suboccipucio hasta la fontanela bregmática. Mide 9,5 cm. Mentooccipital u oblicuo mayor: desde la punta del mentón al punto más alejado del occipital. Mide 13,5 cm. Biparietal o transversal mayor: mide 9,5 cm. Bitemporal o transversal menor: mide 8 cm. El cuello es muy resistente y permite un gran ángulo de torsión. El diámetro de este segmento fetal es biacromial: mide 12 cm, aunque puede reducirse a 9,5 cm bajo una presión moderada.

94 92 Desarrollo fetal. Características del feto a término Tronco fetal y polo pélvico Los diámetros tienen escasa importancia obstétrica, excepto en los fetos malformados. El diámetro bitrocantérico mide unos 9 cm y el sacropretibial, unos 12 cm, que se reducirán a 9 cm después del apelotonamiento fetal. B. CIRCULACIÓN FETAL La mayoría de los aparatos siguen un desarrollo intrauterino que los asemeja tanto anatómica como funcionalmente a los órganos adultos. En el aparato circulatorio y la hemodinámica fetal, se mantienen diferencias fundamentales con la vida extrauterina. Como elemento diferencial básico, el órgano en el cual se lleva a cabo el intercambio gaseoso no es el pulmón, sino la placenta. Esto determina varias consecuencias importantes: Existencia de un sistema circulatorio placentario que desaparece al nacer. Exigencia por el pulmón fetal de solo un 3-7% del gasto cardíaco, mientras que en el adulto la mitad del gasto cardíaco va al pulmón. Bajo contenido en oxígeno de la sangre fetal, cuya presión parcial es mucho menor que en el adulto. En consecuencia, el sistema circulatorio fetal, para poder abastecer adecuadamente de oxígeno a sus tejidos, cuenta con una serie de recursos adaptativos, que configuran sus especiales características anatómicas y funcionales. En el momento del nacimiento y el período inmediatamente posterior, todas esas diferencias morfológicas se revierten para adaptar al recién nacido a la respiración pulmonar. C. CARACTERÍSTICAS DEL FETO A TÉRMINO Al finalizar el período fetal, el feto presentará las características de un feto maduro: Talla: cm. Peso: g. Perímetro frontooccipital (34-34,5 cm); suboccipitobregmático (31,5 a 32 cm); mentooccipital (35-38 cm). Circunferencia de los hombros: 35 cm. Circunferencia de caderas: cm. Distancia de vértice a talón: igual a la longitud de la cabeza multiplicada por cuatro. Brazos y piernas de igual longitud. Piel sonrosada. Desaparición de casi todo el lanugo. Implantación del pelo bien delimitada. Uñas en los dedos de manos y pies. Genitales externos desarrollados.

95 93 Desarrollo fetal. Características del feto a término Tórax prominente. Ombligo situado en la mitad del abdomen. Mamas prominentes. Tono muscular adecuado, agita sus extremidades y reacciona frente al calor y al frío. Tiene desarrollado el reflejo de succión. Normal desarrollo de las funciones de respiración, de regulación térmica y de metabolismo. PARA SABER MÁS Para terminar, el documental "En el vientre materno" de National Geographic te servirá para repasar de manera didáctica y sencilla este documento.

96 94 Anexo I ANEXO I. TABLA RESUMEN DEL DESARROLLO HUMANO (SEGÚN MOORE)