1.-APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMA MOTORES

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1 RESUMEN TEMA 12: SISTEMAS EFECTORES 1.-APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMA MOTORES 1.1.-TIPOS DE SISTEMAS EFECTORES En el capitulo anterior vimos como el S.N.C. recibe información del medio ambiente a través de los órganos de los sentidos. Gracias a esta información el organismo es capaz de emitir las respuestas adecuadas que le permitirán actuar con el medio tanto externo como interno. Los sistemas implicados en esta tarea son los sistemas efectores. SISTEMA EFECTOR Sistema motor somático: Constituido por los músculos y circuitos neurales que regulan los movimientos, las posturas, la manipulación de objetos etc Sistema nervioso autónomo: El sistema nervioso autónomo, (también conocido como sistema nervioso vegetativo), a diferencia del sistema nervioso somático, recibe la información de las vísceras y del medio interno, para actuar sobre sus músculos, glándulas y vasos sanguíneos. Además las secreciones de algunas glándulas hacen posible que el animal pueda actuar más eficazmente sobre el medio externo ORGANO EFECTOR Músculo estriado o esquelético: Son filogenéticamente muy antiguos, siendo su organización muy similar en insectos y humanos. Se denominan así debido a que si se observan al microscopio las fibras que los componen aparecen como bandas o estrías. Están controlados por neuronas del S.N.C. y su estimulación produce la contracción muscular y el movimiento de la articulación a la que está unida el músculo. Los músculos flexores y extensores mueven la articulación en direcciones opuestas: son antagónicos. A los músculos que actúan juntos para mover la articulación en la misma dirección se les llama sinérgicos. Musculo liso/glándulas: Los músculos lisos o viscerales no presentan las estrías de los esqueléticos y están compuestos por fibras mucho más pequeñas. Algunos como la porción contráctil del estómago o el esfínter o el útero mantienen contracciones rítmicas generadas espontáneamente pero estas están bajo control de SNA. Es importante destacar que el músculo cardíaco posee características que lo sitúan entre el liso (contracción involuntaria) y el estriado (fibras grandes parecidas a las del músculo esquelético) Sistema endocrino: El sistema endocrino es un sistema de glándulas que segregan un conjunto de sustancias llamadas hormonas, que liberadas al torrente sanguíneo regulan las funciones del cuerpo. Es un sistema de señales similar al del sistema nervioso, pero en este caso, en lugar de utilizar impulsos eléctricos a distancia, funciona exclusivamente por medio de sustancias (señales químicas). Las hormonas regulan muchas funciones en los organismos, incluyendo entre otras el estado de ánimo, el crecimiento, la función de los tejidos y el metabolismo. La estimulación de las células glandulares es producida por la liberación del neurotransmisor desde la neurona eferente con mecanismos similares a la comunicación interneuronal: activación de segundos mensajeros, apertura de canales de Ca2+, movimiento de los gránulos y finalmente secreción de la sustancia Glándulas: Son órganos formados por células secretoras con una maquinaria especializada: el aparato de Golgi, que almacena, concentra y empaqueta sustancias específicas en vesículas llamadas gránulos de secreción. Existen dos tipos de glándulas: -Las exocrinas: producen diferentes sustancias no hormonales que realizan una función específica, como las enzimas. También se llaman glándulas de secreción externa y están controladas principalmente por el S.N.A. (mucosas, glándulas sudoríparas) -Las endocrinas: Las glándulas de secreción interna o endocrinas son un conjunto de glándulas que producen sustancias mensajeras llamadas hormonas, vertiéndolas sin conducto excretor, directamente a los capilares sanguíneos, para que realicen su función en órganos distantes del cuerpo

2 1.2.-APROXIMACIÓN A LOS SISTEMAS MOTORES Aunque nos parezca lo más sencillo del mundo los procesos tan cotidianos de hablar, andar o conducir implican gran cantidad de músculos y un gran trabajo de los sistemas motores para controlar posturas (posiciones estáticas del cuerpo) y movimientos (pasos de una a otra postura) que se alternan constantemente para que podamos realizar estas acciones. Nuestros movimientos pueden clasificarse en función de su complejidad y el grado de control voluntario en su ejecución en distintos tipos de movimiento Movimientos reflejos Movimientos voluntarios Movimientos rítmicos Son las unidades elementales del comportamiento motor. Se ejecutan de modo continuado para mantener las condiciones posturales necesarias que permitirán el desarrollo de conductas más complejas. Son respuestas relativamente simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, cuyo inicio puede ser desencadenado por estímulos sensoriales y que una vez que se han disparado no pueden ser modificadas hasta que terminan. Su complejidad varía en función de los grupos neuronales que intervienen. En el reflejo más sencillo la neurona sensorial establece sinapsis directamente sobre la neurona motora, sin intervención de otros grupos neuronales del S.N.C. Son Los que realizamos con un propósito, requieren una planificación previa y son los más complejos. Son movimientos en gran medida aprendidos cuya ejecución mejora con la práctica, de forma que con el tiempo pueden hacerse inconscientemente Algunos ejemplos serian comer, vestirnos, conducir nuestro coche etc.. Se realizan de forma automática y no requieren nuestra atención, a no ser que aparezcan perturbaciones inesperadas, en cuyo caso, podemos iniciarlos o terminarlos voluntariamente, aunque una vez iniciados, la secuencia de movimientos repetitivos se ejecuta de forma automática (locomoción, respiración) Una de las características fundamentales de los sistemas motores es su organización jerárquica: existe una gradación de funciones entre sus distintos componentes, de forma que las órdenes fluyen desde los niveles superiores a los inferiores. NIVEL SUPERIOR NIVEL INTERMEDIO Y SISTEMA MODULADORES NIVEL INFERIOR TIPOS DE PROCESAMIENTO FLUJO DE LA INFORMACIÓN -Corteza motora y áreas de asociación: las señales motoras confluyen en su mayor parte en el área motora primaría desde donde se originan vías descendentes al tronco y a la médula espinal. -Diversos núcleos del tronco encefálico, algunos de los sistemas descendentes a la médula que se originan a este nivel y dos sistemas moduladores: los ganglios basales y el cerebelo (que no envían ordenes directas a las motoneuronas del tronco y la médula, sino que modulan la actividad de los sistemas descendentes) -Motoneuronas de la médula y del tronco encefálico: tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados y movimientos reflejos aunque también reciben órdenes de los centros superiores para modular la acción refleja o coordinarla en actos motores más complejos - En serie: siguiendo los niveles jerárquicos escalonadamente - En paralelo: a través de vías directas por ejemplo de la corteza cerebral a la médula La información se dirige del S.N.C a la periferia a través de vías eferentes (al contrario que la sensorial) si bien ambos sistemas trabajan en coordinación

3 2.-NEURONAS MOTORAS Y RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS LAS MOTONEURONAS Y LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. Las motoneuronas o neuronas motoras establecen sinapsis con las fibras musculares. A través de estas sinapsis, la información procedente de diferentes zonas del SNC se transmite de forma unificada a los músculos, transformándose en una respuesta muscular. Las fibras musculares de los músculos estriados son grandes células delimitadas por una membrana celular excitable denominada sarcolema, integrada por miofibrillas (pudiendo llegar a tener varios miles de miofibrillas). Cada miofibrilla consta de una cadena de pequeñas unidades repetidas regularmente, denominadas sarcómeros, que constituyen las unidades contráctiles de la fibra y confieren a la miofibrilla su apariencia estriada (bandas claras y oscuras). La sinapsis que se establece entre el botón terminal de una neurona motora (motoneurona alfa) y la membrana de una fibra muscular constituye la unión neuromuscular. Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva forman una unidad motora, que es la unidad básica de funcionamiento que subyace a cualquier conducta motriz.

4 Los botones sinápticos localizados en las ramificaciones del axón penetran hasta una región especializada de la membrana de la fibra muscular denominada placa terminal (o placa motora) El neurotransmisor liberado desde las zonas activas de los botones sinápticos es la acetilcolina (ACh) y los receptores que se localizan en la membrana de la fibra muscular son receptores nicotínicos. Al llegar un potencial de acción a los terminales del axón de la motoneurona, se libera acetilcolina, que al unirse a sus receptores de la fibra muscular abre los canales para Na+ (entra) y K+ (sale), produciéndose una despolarización que recibe el nombre de potencial de placa terminal. muscular. Esta despolarización abre los canales de sodio activados por voltaje que se encuentran en el interior de la fibra, que son los que finalmente provocan la entrada de suficiente sodio, para que se disparare un potencial de acción y se produzca la contracción de la fibra Las sinapsis de la unión neuromuscular en los vertebrados son siempre excitatorias, lo que implica que un músculo sólo puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la neurona motora. Desde el punto de vista funcional, existen distintos tipos de fibras musculares (cada musculo está compuesto por ambas clases de fibras, aunque varían en proporción) - Fibras de contracción rápida: responden de una forma veloz y enérgica pero se fatigan con rapidez. Necesitan una estimulación constante pero permiten un control más exacto del movimiento (como en el caso de los movimientos oculares) - Fibras de contracción lenta: mantienen una contracción más duradera, alcanzan su máximo nivel más lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga. Pueden mantener la contracción algunas centésimas de segundo sin necesidad de recibir una nueva estimulación (como en el caso de los músculos grandes que usamos para caminar) Por otra parte la fuerza de contracción depende del número de unidades motoras que se activan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por la motoneurona. Cuanto

5 mayor es el número de unidades motoras activadas y mayor es la frecuencia de descarga de potenciales de acción, mayor será la fuerza de contracción. En cuanto a la precisión en el control del movimiento depende de la cantidad de axones motores que alcanzan los diferentes grupos musculares y del número de fibras musculares que cada uno inerva, siendo el movimiento más preciso cuando menor sea el número de fibras inervadas por un axón. La tasa de inervación (proporción axones/fibras) es muy variable yendo desde 1/3 en los músculos de gran precisión de los ojos a 1/100-1/1000 en los músculos grandes de las piernas RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS: LA PROPIOCEPCIÓN Como es lógico antes de enviar las ordenes que propiciarán la respuesta adecuada de los órganos efectores, el S.N.C. tiene que tener información entre otras cosas sobre orientación y posición de las extremidades, no solo al inicio de los movimientos sino durante los mismos. Para ello contamos con el equivalente de los órganos sensoriales pero en el interior de nuestro propio cuerpo: son los propioceptores entre los que se encuentran los mecanorecptores de la piel y los receptores sensoriales de los músculos: husos musculares y órganos tendinosos de Golgi Los husos musculares Si miramos la imagen, podemos ver que situados en paralelo a las fibras que constituyen el músculo esquelético (fibras extrafusales), se encuentran los husos musculares, que varían en densidad en los diferentes músculos y que tienen dos componentes principales: las fibras intrafusales (porque están dentro del huso) y los terminales sensoriales y motores Las fibras intrafusales (al menos en su parte más interna) no se contraen, sino que al estar insertadas en paralelo con las fibras musculares cuando estas se contraen estiran el huso alargando la zona central de las fibras intrahusales y produciendo la despolarización y, en consecuencia el disparo de potenciales de acción, en los terminales sensoriales que están en contacto. Estos a través de axones mielinizados transmiten la información al S.N.C. (flecha roja de la imagen). Casi todos estos axones llegan a las neuronas bipolares de los ganglios de la raíz dorsal de la médula (la información propioceptiva de la cabeza llega a través del tronco del encéfalo)

6 Durante la ejecución de los movimientos, sin embargo, la longitud de las fibras cambia. El S.N.C. dispone de mecanismos de control centrífugo que le permiten regular la información que recibe enviando axones eferentes a los mismos órganos sensoriales de los que proceden las aferencias. Además de las aferencias de que hemos hablado las eferencias, permiten una retroalimentación constante para que el S.N.C. evalúe si el movimiento se está dando correctamente y compense los posibles errores. Las motoneuronas gamma (o neuronas fusimotoras), están localizadas en el asta ventral junto a las motoneuronas alfa. A través de ellas el SNC modula la información sensorial que le llega desde los músculos, de forma que los husos musculares están inervados por axones eferentes mielinizados pertenecientes a estas motoneuronas. La activación de las motoneuronas gamma asegura que las aferencias del huso continúen transmitiendo información, y lo hace manteniendo el estiramiento de las fibras intrafusales, para asegurar que las aferencias del huso siguen transmitiendo información sobre el estado de los músculos, de manera que se mantenga algún tipo de descarga tanto cuando el músculo esta estirado como cuando está contraído, para que el S.N.C. permanezca informado en todo momento Órganos tendinosos de Golgi Fueron descritos por primera vez por Camilo Golgi (que ya nos suena del tema 6, fue el que compartió el nobel con Cajal) y son receptores encapsulados localizados en la unión del músculo y el tendón, que se sitúan en serie con las fibras musculares extrafusales a las que se unen mediante fibras de colágeno trenzadas Cuando el musculo se contrae el tendón se estira, los que provoca que las aferencias que se encuentran entre las fibras de colágeno sean presionadas y distorsionadas, se despolarizen y se disparen los potenciales de acción. La actividad en las aferencias procedentes de los husos musculares transmitía al SNC información sobre la longitud del músculo (estiramiento) mientras que la actividad en las aferencias procedentes de los órganos tendinosos de Golgi transmite información sobre la tensión muscular (contracción) Es decir que cuando el musculo esta estirado la respuesta es mayor en las aferencias del huso y cuando esta contraído se disparan más potenciales en el órgano tendinosos de Golgi.

7 2.2.3.Reflejos medulares Como ya hemos comentado, Los reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor. Se trata de respuestas simples, rápidas y estereotipadas en cuya ejecución participan 5 componentes: 1- Un receptor sensorial 2- Una vía aferente hacia el SNC 3- Una o más sinapsis en el SNC 4- Una vía eferente 5- Un efector El reflejo más sencillo es aquel en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente con la neurona motora, sin intervención de otros grupos neuronales del SNC (si bien la mayoría de los reflejos forman parte de movimientos más complejos que implican a otros componentes del S.N.C.) Entre los reflejos elicitados a nivel medular, el mejor estudiado es el reflejo de extensión o miotático que es provocado por la extensión de un músculo, de forma que ésta provoca la contracción refleja del mismo, como si se resistiera al estiramiento. Este mecanismo está en la base del reflejo rotuliano que se explora habitualmente cuando se realiza un examen médico. El estiramiento del músculo que se da al aplicar una carga en la mano, provoca que el antebrazo descienda, pero, dado que actúa el reflejo de extensión el estiramiento provoca la contracción del mismo músculo evitando que el objeto se caiga.

8 La función del reflejo miotático es de protección ante estiramientos excesivos, y además sirve como base del tono muscular que es la fuerza por la que el músculo se resiste a la extensión ejercida por la gravedad. El receptor (huso neuromuscular) detecta el estiramiento del músculo, envía una señal aferente a través de las terminaciones primarias (los axones de neuronas sensitivas ubicadas en el asta posterior de la médula en los ganglios raquídeos) diciendo "me estoy estirando", ahí se producen el siguiente proceso: - las fibras aferentes primarias establecen sinapsis con las motoneuronas alfa, que inervan tanto el musculo flexor del que provienen como los músculos sinérgicos que actúan en la misma dirección. La estimulación de las motoneuronas alfa desencadena la contracción de estos músculos flexores (extensión seguida de contracción: es decir se desencadena el mecanismo inverso como mecanismo de protección) - Sucede además que para contraer los músculos flexores, se han de relajar sus antagonistas, los músculos extensores. Ello es posible porque los axones aferentes también establecen sinapsis con interneuronas inhibitorias que a su vez establecen contacto sináptico con las motoneuronas alfa que inervan los músculos extensores antagonistas. Al disminuir la estimulación de estos músculos, también decrece la tensión y se produce la relajación. Por este mecanismo, llamado inhibición reciproca un músculo es excitado al mismo tiempo que sus antagonistas son inhibidos.

9 El reflejo de extensión es un arco reflejo formado por dos neuronas unidas por una única sinapsis (es decir que en el no hay interneuronas intercaladas) por eso se le denomina también reflejo monosináptico. El reflejo de extensión es el único reflejo medular en el que interviene una sola sinapsis, todos los demás son reflejos polisinápticos ya que están controlados por circuitos donde una varias interneuronas que se intercalan entre la neurona sensorial y la motora. Algunas de estas interneuronas están implicadas en el proceso de inhibición reciproca (contracción del músculo agonista/ relajación del músculo antagonista) que hemos descrito más arriba, pero también las interneuronas también están implicadas en los movimientos voluntarios, en este caso los axones procedentes del encéfalo envían colaterales a interneuronas inhibitorias, lo que supone un incremento en la economía de recursos, al no necesitar el encéfalo enviar mensajes separados a músculos opuestos. Los reflejos polisinápticos varían en complejidad: El reflejo de flexión o reflejo de retirada se desencadena en su grado máximo cuando se aplica a una extremidad un estímulo nocivo, lo que provoca la contracción de todos los músculos flexores de la extremidad para retirarla del estímulo. Sabemos lo rápido que puede actuar este reflejo, para por ejemplo retirar nuestra mano del fuego o de un estimulo doloroso, a pesar de implicar un circuito con varios relevos sinápticos. La información captada por los nociceptores es enviada a través de los axones aferentes hasta el asta dorsal de la médula donde estos se ramifican antes de establecer sinapsis con diferentes interneuronas (segundo relevo) dando lugar a circuitos divergentes que distribuyen información a las neuronas motoras. Además mediante la inhibición reciproca se inhiben los músculos antagonistas para facilitar el movimiento de la articulación. En el caso del reflejo de extensión cruzado la retirada del miembro que ha recibido la información nociva va acompañada de la respuesta opuesta en el miembro contralateral, de

10 modo que mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomoción. Además de la retirada de estímulos nocivos, los reflejos de flexión y extensión cruzada participan en acciones como el salto, la carrera o la marcha. En el reflejo miotático inverso, los procesos involucrados son opuestos a los que se dan en el reflejo miotático. Su función es enlentecer la contracción muscular según va aumentando su magnitud y disminuirla si ésta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por un estiramiento excesivo. Cuando esto ocurre, los órganos tendinosos de Golgi envían información a la médula espinal para activar el reflejo de forma que se dé la inhibición de los músculos flexores. Si la contracción es excesiva, las fibras aferentes a través de sinapsis con interneuronas inhibitorias disminuyen la actividad de las motoneuronas alfa que inervan los músculos flexores, de modo que se evita su contracción. Al mismo tiempo se produce la estimulación de las motoneuronas que inervan los músculos antagonistas que se contraen produciendo el estiramiento del brazo (esto ocurre cuando, por ejemplo un objeto pesa tanto que no podemos sostenerlo y el objeto cae) 3.- AREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR 3.1.-AREAS DE ASOCIACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL Las áreas de asociación de la corteza que intervienen en el control motor integran señales procedentes de diversos sistemas sensoriales junto con aquellas que reciben de otros componentes de los sistemas motores como la propia corteza motora y los ganglios basales, por eso son consideradas el escalafón más alto de la jerarquía motora, aunque desde ellas no parten vías descendentes a las motoneuronas espinales y troncoencefálicas, sino que envían información a la corteza motora para que desde allí descienda hacia niveles inferiores de la jerarquía motora (ver figura 12.4)

11 CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETAL POSTERIOR RECIBE INFORMACION DE: -área somatosensorial -área sensorial visual -área auditivo-vestibular -área motora primaria -corteza límbica TRANSMITE INFORMACIÓN A: -corteza de asociación prefrontal dorsolateral -áreas motoras de la corteza FUNCIÓN -forma y tamaño de los objetos y localización espacial -aporta las claves motivacionales y sensoriales para la realización de movimientos dirigidos a un blanco (alcanzar, explorar objetos) CURIOSIDADES - los pacientes con lesiones en esta área pueden presentar: -apraxia constructiva (dificultad para componer objetos formados por piezas o dibujar objetos) -negligencia hemilateral (no responde a estimulos de un lado del cuerpo) -Ataxia óptica: dificultad para alcanzar objetos en el espacio -los movimientos dirigidos visualmente se vuelven más lentos CORTEZA DE ASOCIACIÓN PREFRONTAL DORSOLATERAL RECIBE INFORMACION DE: -corteza de asociación parietal posterior TRANSMITE INFORMACIÓN A: -áreas premotoras de la corteza (corteza premotora y suplementaria) FUNCIÓN -representación mental de los estímulos y comparación con estrategia utilizadas en respuestas previas con el fin de: -seleccionar la estrategia más adecuada -decidir el inicio del movimiento CURIOSIDADES - En experimentos realizados con monos se ha observado que las neuronas de esta área son las primeras en activarse, antes incluso de que se activen las áreas motoras y continúan disparando durante la ejecución del movimiento

12 3.2.-AREAS MOTORAS DE LA CORTEZA CEREBRAL CORTEZA MOTORA PRIMARIA SE LOCALIZA EN -la circunvolución precentral desde la cisura lateral hasta la superficie medial del hemisferio FLUJO DE LA INFORMACIÓN -recibe eferencias principalmente de las áreas premotoras y corteza somatosensorial primaria ipsilateral, y aferencias del tálamo y a través de él del cerebelo y envía información a varios circuitos tanto de procesamiento en serie como en paralelo (ver figura 12.5) FUNCIÓN -Inicio o disparo del movimiento. -Características como la fuerza de contracción muscular y la velocidad de la fuerza que se está aplicando, que las neuronas individuales del área codifican mediante un código temporal (modificación de la frecuencia de disparo de potenciales) -Elaboración de las ordenes de cuando y como se han de mover los músculos CURIOSIDADES - Al igual que en la corteza somatosensorial existe una organización somatotópica en la corteza motora primaria llamada humúnculo motor. Si bien la organización es compleja ya que parece que ciertos músculos sobretodo los más distales de las extremidades están representados en más de un lugar en esta área cortical. Parece ser que como otras áreas corticales está organizada en columnas CORTEZA MOTORA SECUNDARIA: corteza pre-motora y corteza motora suplementaria SE LOCALIZAN EN - Junto a la corteza motora primaria,más rostrales:el área suplementaria más dorsal y la corteza premotora más ventral FLUJO DE LA INFORMACIÓN - En constante interacción con el área motora primaria y con las áreas de asociación corticales, envía eferencias que participan tanto en el procesamiento en serie como en paralelo (ver figura 12.5) FUNCIÓN - área premotora: programación anticipatoria de los movimientos, especialmente los desencadenados por estímulos externos, como puede ser un ruido (ver figura 12.21) -área motora suplementaria: también se activa antes de que se ejecute la tarea motora y también se cree que interviene en la planificación de movimientos complejos, especialmente en la coordinación bimanual CURIOSIDADES - Ver experimentos de las figuras 12.21, y 12.23

13 4.-SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES SISTEMAS DESCENDENTES DE LA CORTEZA TRACTOS DESCENDENTES CORTICALES VIAS DIRECTAS HACIA LA MEDULA ( PROCESAMIENTO EN PARALELO) VIAS INDIRECTAS HACIA EL TRONCO DEL ENCEFALO( PROCESAMIENTO EN SERIE) TRACTO CORTICOESPINAL LATERAL TRACTO CORTICOESPINAL VENTRAL FIBRAS LATERALES CORTICORRUBRALE FIBRAS MEDIALES CORTICORRETICULARES ORIGEN Y DESTINO ORIGEN Y DESTINO ORIGEN Y DESTINO ORIGEN Y DESTINO Desde la corteza motora (sobretodo área motora primaria) donde se representan las zonas más distales de las extremidades>decusación en las pirámides bulbares> hacia la médula espinal, fundamentalmente los ensanchamientos cervical y lumbar Desde las zonas de la corteza motora donde se representan el cuello el tronco y las zonas proximales de las extremidades>no decusa>hacia los segmentos cervicales y torácicos superiores fundamentalmente Desde las zonas que representan las extremidades (al igual que el tracto corticoespinal lateral)>hacia el núcleo rojo Desde las zonas que representan el cuello el tronco y las áreas proximales de las extremidades (al igual que el tracto corticoespinal ventral)>hacia la formación reticular FUNCIÓN FUNCIÓN FUNCIÓN FUNCIÓN -controla los músculos de las extremidades contralaterales: -movimientos fracionados e independientes de los dedos -manipulación de de objetos (pinza de agarre) -preparacion de los músculos de las extremidades para el inicio de movimientos voluntarios -movimientos de los músculos del tronco, cuello y zonas proximales de las extremidades ipsilaterales, -colabora en mantener la postura erguida y el control de locomoción -movimientos independientes de los hombros y las extremidades constralaterales, sobretodo del codo y de la mano pero no de los dedos -Movimientos del cuello, del tronco y de los músculos proximales de las extremidades ipsilaterales -colabora en mantener la postura erguida y el control de locomoción OTRAS FIBRAS CORTICALES:TRACTO CORTICOBULBAR -Desde las zonas de la corteza donde se representan la cabeza y la cara hasta los núcleos motores de los nervios craneales. Movimientos de la cabeza

14 4.2.- SISTEMAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCEFALO VIAS DESCENDENTES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO (INDIRECTAS, EN SERIE) VIAS LATERALES VIAS MEDIALES TRACTO RUBROESPINAL TRACTO RETICULO ESPINAL MEDIAL TRACTO RETICULO ESPINAL LATERAL TRACTOS VESTIBULOES PINALES TRACTO TECTOESPINAL -desde el núcleo rojo del mesencéfalo>hacia la medula espinal - movimientos independientes de los hombros y las extremidades contralaterales, sobretodo del codo y de la mano pero no de los dedos -formación reticular del puente>hacia la médula espinal -mantenimiento de la postura erguida, se origina en la región facilitadora de los reflejos antigravitatorios -formación reticular del bulbo>hacía la médula espinal -preparación para el movimiento ajustes posturales anticipatorios, se origina en la región inhibidora de los reflejos antigravitatorios núcleos vestibulares> hacía la médula espinal -colículos superiores>hacía la médula espinal Estas funciones también son desempeñadas por las fibras laterales corticorubrales, siguiendo un procesamiento en serie Las vías mediales del tronco del encéfalo participan en la locomoción. En el tronco del encéfalo residen los centros que activan los generadores centrales de patrones rítmicos (que están en la médula espinal),. Estos centros activadores se situan en: -región locomotora subtalámica (próxima al núcleo subtalámico) -región locomotora mesencefálica (próxima al coliculo inferior) La corteza motora puede modificar los patrones estereotipados de locomoción para adaptarlos a las exigencias del entorno

15 5.- SISTEMAS MOTORES MODULADORES Tanto el cerebelo como los ganglios basales no envían eferencias directamente a la médula espinal, sino que ejercen su influencia principalmente a través de conexiones con los componentes donde se originan los sistemas motores descendentes, por lo que se consideran centros moduladores del control motor EL CEREBELO FUNCION VESTIBULOCEREBELO ESPINOCEREBELO CEREBROCEREBELO Esta estructura compara las órdenes motoras descendentes que se están emitiendo, con la información acerca de los movimientos que se están realizando y en función del resultado actuará ya sea modulando la actividad de las vías descendentes o bien, la actividad de la corteza premotora para aportar precisión a los movimientos y corregir los errores que puedan desviarles del curso deseado. El cerebelo interviene en diversos parámetros del movimiento (inicio, terminación, velocidad, dirección) y es fundamental en los movimientos en que intervienen múltiples articulaciones y en la coordinación de contracciones de los músculos antagonistas y agonistas. Por eso cuando hay lesiones los movimientos son descoordinados, tambaleante, discontinuos y rígidos Envía señales correctoras a los núcleos vestibulares para modificar la postura y restablecer el equilibrio. Las lesiones en esta zona producen inestabilidad tanto al mantenerse quieto de pie como durante la ejecución de movimientos. Genera señales que corrigen las disonancias entre la acción que se pretende realizar y la que se está llevando a cabo. Influye sobre distintas vías descendentes modificando el tono muscular de los músculos distales de las extremidades e interviniendo en el control de la postura y en la locomoción. Su lesión produce andar vacilante Modula principalmente los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la planificación de nuevos movimientos y su ejecución suave y precisa (coordinación de los movimientos voluntarios, de los que intervienen varias articulaciones y movimientos fraccionados de los dedos) Envía a la corteza motora primaria órdenes importantes para disparar el inicio de los movimientos. Su función por tanto es la programación de secuencias coordinadas de movimientos y su coordinación temporal. Su lesión produce demoras en el inicio y terminación de los movimientos.

16 5.2.- LOS GANGLIOS BASALES FUNCION CIRCUITOS Y ACTIVIDAD ALTERACIONES Son centros moduladores. Su intervención en el control motor se realiza por bucles, a través del tálamo con la corteza de asociación prefrontal y la corteza premotora, especialmente el área suplementaria. Intervienen fundamentalmente en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos, incluso los generados internamente, en ausencia de estimulación externa. El neoestriado (caudado/putamen) es el principal receptor mientras que el globo pálido y la sustancia negra reticulada son los centros efectores de los ganglios basales. Las señales desde el neoestriado a los centros efectores. Existen una gran diversidad de circuitos neuroquímicos a través de los cuales el neoestriado recibe señales excitadoras (GLU) e inhibidoras (GABA), cuya acción está equilibrada en situaciones normales Si el equilibrio se rompe aparecen graves alteraciones: -trastornos hipercinéticos (tics, balismo, corea de Huntington), parecen depender de una disminución de la actividad en el núcleo subtalámico, que produce un aumento de la actividad excitadora del tálamo sobre las areas motoras de la corteza -trastorno hipocinéticos, como la enfermedad de parkinson, se producen por la degeneración de gran parte de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra y de sus proyecciones al neoestriado, produce una redución de las señales excitatorias procedentes del tálamo, dando como resultado un debilitamiento de las señales que llegan a la corteza

17 6.- SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO Dado que los organismos vivimos en ambientes en constante cambio, necesitamos contar con mecanismos fisiológicos que mantengan el estado de equilibrio interno u homeostasis. Esta función es desempeñada por el S.N.A. A pesar de su nombre el sistema nervioso autónomo (también llamado involuntario o vegetativo), no funciona de forma completamente automática, ya que con entrenamiento también es posible controlar algunas respuestas autónomas (técnicas de relajación, biofeedback) El hipotálamo es la estructura del SN que integra la información que recibe de muchas regiones del encéfalo y genera una respuesta unificada a través de los 2 sistemas que están bajo su control: el SNA y el sistema endocrino. Aunque el S.N.A incluye fibras aferentes que llevan información al S.N.C. sobre el estado de los órganos internos, se le considera principalmente un sistema eferente. A continuación veremos su organización anatómica y sus funciones 6.1.-ORGANIZACIÓN ANATÓMICA Núcleos procesadores El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad. Los hay relativamente sencillo y en ellos intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo, mientras que otros requieren un control más complejo dependiente de niveles superiores del SNC. Entre los reflejos que se establecen a nivel espinal están los de defecación, micción y eyaculación A nivel troncoencéfalico se controlan entre otras las funciones cardiovascular y respiratoria. A este nivel se encuentra el núcleo del tracto solitario (en el bulbo raquídeo) que conectado con el hipotálamo, recibe la información sensorial procedente de las vísceras y controla el funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos Otras funciones del SNA requieren de la regulación de centros superiores del SNC, siendo el hipotálamo la estructura encefálica que desempeña el papel más relevante en este control (otras áreas como el hipocampo, la amígdala, la formación reticular y algunos núcleos talámicos, que intervienen en el control del S.N.A., ejercen su influencia a través del hipotálamo). Este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones del encéfalo y la información visceral procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo para generar un patrón coherente de respuestas autónomas Patrones de conexión La información procedente del hipotálamo, los núcleos troncoencefálicos o los circuitos locales, llega a las neuronas de los núcleos motores viscerales del tronco del encéfalo y de la médula espinal. Los axones de estas neuronas parten a través de los nervios craneales o de las

18 raíces ventrales de la médula para establecer sinapsis con los ganglios autónomos periféricos con neuronas cuyos axones alcanzan el órgano a inervar. Por tanto, si comparamos esta organización general con lo que sabemos acerca del sistema motor somático, vemos que mientras que las neuronas que emiten las órdenes a los músculos estriados se localizan en el S.N.C. las que inervan los órganos efectores del S.N.A. se localizan en los ganglios autónomos (excepto la médula de las glándulas suprarrenales que recibe inervación directa de las neuronas preganglionares simpáticas situadas en la médula espinal) En los demás casos en la inervación autónoma intervienen 2 neuronas que unen el SNC con los órganos de la periferia, la neurona preganglionar y la neurona postganglionar. El cuerpo celular de la neurona preganglionar se localiza en el SNC (las del S.N. simpático en las astas laterales de la médula entre el primer segmento torácico y el tercero lumbar y las del parasimpático en núcleos del tronco del encéfalo y en sementos sacros).por su parte el de la neurona postganglionar se encuentra en el ganglio autónomo

19 Sistemas ejecutores El S.N.A tiene dos divisiones principales: el S.N. simpático y el S.N. parasimpático, existiendo entre ambos diferencias fundamentales a nivel anatomo-fisiológico y funcional (y algunas similitudes) SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO Localización de las neuronas preganglionares Localización de los ganglios periféricos Neurotransmisores liberados sobre los órganos diana -Astas laterales de la médula espinal: segmentos torácicos y tres primeros lumbares - Ganglios muy próximos al S.N.C. la mayoría de ellos en la cadena paravertebral. Axones cortos -liberan principalmente noradrenalina que dependiendo a que receptores se una producirá diferentes efectos (ejemplos: receptor beta 1 cardíaco aumento de la fuerza de contracción, receptor alfa 1 piel, palidez) -Núcleos de tronco del encéfalo y segmentos sacros intermedios - Ganglios próximos a los órganos inervados. Axones largos -liberan acetilcolina que se une a los receptores muscarínicos presentes en las membranas de las células efectoras Neurotransmisores liberados por las neuronas preganglionares - En ambos sistemas liberan acetilcolina que se une a receptores nicotínicos situados en todos los ganglios autónomos Existe una tercera división situada en la periferia y totalmente autónoma del SNC: el sistema nervioso entérico. Este sistema neural proporciona inervación a los órganos del sitema digestivo para mantener la contracción rítmica de la musculatura lisa y controlar la liberación de moco lubricante y encimas digestivas. Está formado por una red de neuronas que

20 constituyen dos plexos cuyos somas se localizan en múltiples ganglios. Al recibir aferencias del S.N. simpático y parasimpático, se puede decir que indirectamente también está bajo control de S.N.C FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO El Sistema Nervioso Autónomo realiza dos funciones muy importantes que se complementan, una para acelerar y otra para frenar las actividades internas del cuerpo. Esto es muy importante porque si no fuera así, el cuerpo podría perder el control. Por ejemplo, al hacer ejercicio el corazón se acelera para llevar más oxígeno y nutrimentos a los músculos, pero el corazón no puede llevar ese ritmo todo el tiempo porque explotaría, por lo que la otra función de este sistema es la de frenarlo cuando se deja de hacer ejercicio y permitir que recupere su ritmo normal. El Sistema Nervioso Simpático actúa en casos de urgencia y de estrés (físico y psicológico) provocando diversas reacciones como el aceleramiento del pulso y la respiración, frena la digestión, aumenta la presión arterial y hace que la sangre llegue en mayor cantidad al cerebro, piernas y brazos, también hace que aumente el nivel de azúcar en la sangre. Cannon denominó a este conjunto de respuestas simpáticas reacción de lucha o huida. La adrenalina es liberada a la circulación sanguínea tras la activación de la médula suprarrenal, actuando sobre diferentes órganos (la adrenalina dilata los vasos sanguíneos del corazón y el músculo esquelético, y las vías respiratorias, incrementando el abastecimiento de oxigeno, la noradrenalina liberada por las fibras simpáticas postganglionares que inervan el músculo cardíaco aumenta la frecuencia y fuerza de contracción del corazón) Todo esto lo hace para preparar a la persona para que utilice al máximo su energía y pueda actuar en situaciones especiales. El Parasimpático en cambio, almacena y conserva la energía y mantiene el ritmo normal de los órganos y glándulas del cuerpo. Después de un susto, trauma, competición, dolor intenso o cualquier situación especial del cuerpo, el Parasimpático se encarga de que todo vuelva a la calma y normalidad El normal funcionamiento de muchos órganos internos depende del equilibrio adecuado entre las divisiones simpática y parasimpática. Algunas funciones que están bajo control del SNA requieren de la acción complementaria y coordinada de ambas divisiones (por ejemplola activación simpática provoca la dilatación de la pupila, mientras que la parasimpática provoca su contracción). Hay algunas excepciones: por ejemplo en el caso de los músculos lisos del tracto gastrointestinal es el sistema parasimpático el que produce la contracción necesaria para favorecer la movilidad intestinal y por tanto la digestión, mientras que el sistema parasimpático inhibe la contracción. Por otra parte algunas estructuras solo reciben inervación simpática, como el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos o las glándulas sodoríparas.

21 TABLA COMPARATIVA DE LAS FUNCIONES DEL SISTEMA SIMPATICO Y PARASIMPÁTICO