CAPÍTULO 12. LOS SISTEMAS EFECTORES

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1 1. INTRODUCCIÓN CAPÍTULO 12. LOS SISTEMAS EFECTORES Se llaman Sistemas Efectores a los diferentes sistemas utilizados tanto para actuar sobre el medio externo como para controlar nuestro estado interno. Uno de estos sistemas efectores es el sistema motor somático (sistema motor). La respuesta de los sistemas efectores está bajo el control único del SNC, que actúa de forma estrecha y en coordinación con el sistema endocrino (sistema neuroendocrino). 2. TIPOS DE EFECTORES Las glándulas y los músculos son los dos tipos principales de órganos efectores y corresponden respectivamente a las dos formas de acciones efectoras: la secreción glandular y la contracción muscular. Las glándulas son órganos formados por células especializadas en producir secreciones que son expulsadas fuera de la glándula. Existen dos tipos de glándulas: Las glándulas endocrinas, que sintetizan hormonas que son liberadas en la circulación sanguínea para actuar sobre células y órganos situados a distancia en el interior del organismo. Las glándulas exocrinas, que segregan sus productos en conductos especiales que los transportan a órganos diana adyacentes o al medio externo. La mayoría de estas glándulas están controladas por el SNA y están implicadas en funciones importantes: mantenimiento de la constancia del medio interno y preparación frente a situaciones de emergencia. Los músculos también se pueden dividir en dos tipos principales: liso y estriado. Los estriados, son músculos que son activados de forma voluntaria. También llamados músculos esqueléticos, (todos los músculos que se fijan al esqueleto son de este tipo). Están controlados por neuronas localizadas en el SNC y su estimulación produce la contracción muscular, base de los movimientos. Es filogenéticamente muy antiguo, siendo su organización básicamente idéntica en insectos y humanos. En la articulación del codo (por ejemplo), comprobamos que funciona como la bisagra de una navaja, el movimiento equivalente a la apertura de la navaja, en el codo sería la extensión, y los músculos responsables de este movimiento se les llamaría extensores, el movimiento de cierre sería de flexión y los músculos que actuarían serían los flexores. Son sinérgicos entre sí, los que actúan juntos para mover la articulación en una dirección. Son antagonistas entre sí, los músculos, flexores y extensores, al mover la articulación en direcciones opuestas. Cada músculo esquelético está formado por numerosas fibras que se extienden por toda su longitud, las fibras musculares. La mayor parte del citoplasma de la fibra muscular está formada por miofibrillas y cada miofibrilla consta de una cadena de pequeñas unidades repetidas regularmente, denominadas sarcómeros, que confieren a la miofibrilla su apariencia estriada. Los músculos lisos, deben su denominación a que no presentan las estrías del músculo esquelético. No presentan miofibrillas ni la organización del músculo esquelético. Forman parte del estómago, intestino, útero y esfínter urinario, donde mantienen una contracción rítmica generada espontáneamente, estando controlada su contracción por el SNA. El músculo cardíaco tiene características que lo sitúan entre el liso y el estriado. Está compuesto de miofibrillas que contienen filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos) y son casi idénticas a las del músculo esquelético Los músculos estriados son los efectores del sistema motor, mientras que los músculos lisos y el músculo cardíaco son efectores del SNA. 3. APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMAS EFECTORES El SNC planifica, coordina y selecciona los músculos necesarios para que se dé un movimiento cualquiera. Estos mecanismos constituyen los sistemas motores. Nuestros actos motores pueden clasificarse en función de su complejidad y del grado de control voluntario en su ejecución, distinguiéndose diferentes tipos de movimientos: Los movimientos reflejos son considerados las unidades elementales del comportamiento motor. Son respuestas simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, cuyo inicio puede ser desencadenado por estímulos sensoriales y que una vez que se han disparado no pueden ser modificadas hasta que terminen. 1

2 Los movimientos voluntarios son los que realizamos con un propósito, requieren una planificación previa y son los más complejos. Son movimientos aprendidos que cuya ejecución mejoramos con la práctica, pudiéndose realizar casi de manera inconsciente (escribir en un teclado, montar en bicicleta, etc.). Los movimientos rítmicos como la locomoción o respiración, se realizan de forma automática y no requieren nuestra atención, a no ser que aparezcan perturbaciones inesperadas, en cuyo caso podemos iniciarlos y terminarlos voluntariamente, pero de manera automática. Una de las características fundamentales de los sistemas motores es que muestran una organización jerárquica donde las órdenes fluyen de los niveles superiores a inferiores. El nivel inferior está constituido por las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo, que tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados y automáticos (movimientos reflejos), sin contar con los niveles superiores, aunque pueden recibir órdenes motoras para modular su acción refleja o para coordinarla en actos más complejos. El nivel superior lo desempeña la corteza cerebral, en concreto la corteza motora y diversas áreas de asociación. La mayor parte de las señales de carácter motor confluyen en el área motora primaria. El nivel intermedio está constituido por diversos núcleos del tronco del encéfalo, donde también se originan parte de los sistemas descendentes a la médula espinal. Hay dos sistemas moduladores: los ganglios basales y el cerebelo, que intervienen en el control motor modulando la actividad de los sistemas descendentes. No envían órdenes directas a las motoneuronas. Esta organización jerárquica se denomina organización en serie; las órdenes descienden desde niveles superiores a los niveles intermedios, y de éstos a los inferiores. También existe una organización directa en paralelo, en las que hay vías que van directamente, de la corteza a la médula espinal. Esta organización en paralelo aporta mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor. 4. LAS NEURONAS MOTORAS Y LOS RECEPTORS SENSORIALES DE LOS MÚSCULOS Para que un movimiento pueda ser ejecutado de forma correcta, el SNC debe recibir información que le permita conocer la posición de las extremidades y el estado en que se encuentran los músculos antes de iniciar los movimientos, así como durante la fase de ejecución. Los receptores que realizan esta función son los propioceptores y están situados en los músculos y las articulaciones. Las motoneuronas y la contracción muscular En el nivel inferior de la jerarquía motora están las motoneuronas o neuronas motoras, que establecen sinapsis con las fibras musculares. La secuencia de acontecimientos que produce la contracción muscular sólo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde las motoneuronas α. Se llama unión neuromuscular. Una unidad motora está constituida por cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva, Es la unidad básica de funcionamiento. Existen distintos tipos de fibras musculares: Fibras de contracción rápida, que responden de una forma veloz y enérgica pero se fatigan con rapidez. Necesitan una estimulación constante para mantener la contracción, pero permiten un control más exacto del movimiento (los movimientos oculares). Fibras de contracción lenta, que mantienen una contracción más duradera, alcanzan su máximo nivel más lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga. Los músculos más grandes, (para mantener postura erguida y caminar) presentan una elevada proporción de estas fibras. La fuerza de contracción depende del número de unidades motoras que se activan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por las motoneuronas, (a mayor número, mayor frecuencia). La precisión con que controlamos nuestros movimientos depende de la cantidad de axones motores que alcanzan los diferentes grupos musculares y del número de fibras musculares que cada uno inerva. El control será más preciso cuanto menor sea el número de fibras musculares inervadas por un axón. Receptores sensoriales de los músculos. La propiocepción El organismo dispone de receptores especializados que nos informan de las deformaciones mecánicas que se producen en el interior de nuestro cuerpo, permitiendo saber cuándo y cuánto se estiran y contraen los músculos. Son los propioceptores (receptor de sí mismo). Entre estos receptores se encuentran los 2

3 mecanorreceptores de las articulaciones (corpúsculos de Pacini, Ruffini y terminaciones nerviosas libres) y los receptores sensoriales que se localizan en el músculo: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. Husos musculares Constituyen el principal receptor sensorial de los músculos, se sitúan en paralelo entre las fibras musculares esqueléticas, a las que también se llama fibras extrafusales. Los músculos que intervienen en movimientos finos (los movimientos oculares) tienen mayor densidad de husos musculares. Se pueden distinguir tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales, los terminales sensoriales y los terminales motores. Hay dos tipos de fibras intrafusales: de la bolsa nuclear (con núcleos en la región central), las cuales pueden ser dinámicas y estáticas; y las de la cadena nuclear (con núcleos en una sola fila). Las fibras aferentes envían información desde el huso al SNC sobre el estado de las fibras musculares que lo rodean. Son de dos tipos: receptores primarios (axones del grupo Ia de mayor tamaño y velocidad; inervan todas las fibras del huso) y receptores secundarios (axones del grupo II, de menor tamaño, que inervan fibras de la bolsa estática y todas la fibras de cadena). La inervación eferente del huso muscular está a cargo de las motoneuronas gamma (γ) (o neuronas fusimotoras); éstas se localizan en el asta ventral de la médula espinal junto a las motoneuronas α, que inervan las fibras extrafusales implicadas en la ejecución del movimiento. Hay dos tipos de motoneuronas gamma son de dos tipos: eferentes dinámicas (inervan las fibras de bolsa dinámica) y eferentes estáticas (inervan las fibras de la bolsa estática). La activación de la motoneurona gamma provoca la contracción en los extremos de las fibras intrafusales, aumentando la tensión en la parte central. No produce movimiento. Órganos Tendinosos de Golgi Son receptores musculares encapsulados que se sitúan en serie con las fibras extrafusales y están localizados en la unión de estas fibras y el tendón, a diferencia del huso muscular, es menos sensible al estiramiento. Está inervado por axones sensoriales mielinizados del grupo I b (finos). Por su disposición en serie con las fibras extrafusales, es extremadamente sensible al incremento de la tensión muscular producido por la contracción del músculo. Cuando el músculo se contrae, el órgano tendinoso se activa en proporción a la tensión muscular. Por lo tanto, los husos musculares transmiten información al SNC sobre la longitud del músculo (estiramiento), mientras que los órganos tendinosos de Golgi mandan información sobre la tensión muscular (contracción). 5. LOS REFLEJOS MEDULARES El proceso mediante el cual se organizan las contracciones motoras de diferentes músculos para llevar a cabo una acción determinada se denomina coordinación motora. La coordinación motora más básica la proporcionan las neuronas de la médula espinal. Estas respuestas constituyen los reflejos, que son las unidades elementales de comportamiento motor. Se trata de respuestas simples, rápidas y estereotipadas, en cuya ejecución participan cinco componentes: Un receptor sensorial Una vía aferente hacia el SNC Una o más sinápsis en el SNC Una vía eferente Un efector El reflejo medular más sencillo es el reflejo de extensión, también llamado reflejo miotático, provocado por la extensión de un músculo. Los reflejos de extensión permiten mantener un cierto grado de contracción de la musculatura extensora, el tono muscular, que se define como la fuerza por la que el músculo se resiste a la extensión, ayuda al mantenimiento de la postura y prepara al músculo para una respuesta rápida y eficaz. El nivel de tensión que provoca el tono muscular sobre el músculo permite que determinadas actividades (andar, correr) necesiten menos contracción al iniciarse que si se partiera de un estado de relajación. El SNC ejerce influencias excitadoras e inhibidoras sobre el reflejo de extensión para ajustar el tono de los músculos. Al reflejo de extensión también se le denomina reflejo monosináptico. Un grupo de músculos es excitado al mismo tiempo que sus antagonistas son inhibidos, se denomina mecanismo inhibición recíproca. Daños en la motoneurona α o en aferencias Ia produce una disminución del tono muscular llamada hipotonía. Daños en las vías descendentes que terminan en la médula producen un aumento del tono: hipertonía. 3

4 Reflejos Polisinápticos Excepto el reflejo de extensión, todos los demás reflejos están controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora, es decir son polisinápticos. Existen diferentes tipos reflejos polisinápticos, según su complejidad: Reflejo de flexión. Se aplica en su grado máximo cuando se aplica un estímulo nocivo a una extremidad (calor, pinchazo), provocando la contracción de todos los músculos flexores de la extremidad para retirar el estímulo. También se llama reflejo de retirada. Reflejo de extensión cruzado la retirada del miembro donde se ha producido la estimulación nociva va acompañado de la respuesta opuesta en el miembro contralateral. Se produce la contracción de los músculos extensores y la inhibición de los flexores contralaterales, (mientras que se aparta el miembro del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomoción). Los reflejos de flexión y de extensión cruzado, también participan en la coordinación de movimientos como el salto, la carrera o la marcha. Reflejo miotático inverso Presenta procesos opuestos a los que se dan en el reflejo de extensión o miotático. Su función es enlentecer la contracción muscular según va aumentando la magnitud, e incluso disminuirla si hay riesgo de lesión de tendones por un estiramiento excesivo. Los órganos tendinosos de Golgi envían información a la médula espinal para activar el reflejo, produciendo la inhibición de los músculos flexores, lo que evita la contracción y la estimulación de los extensores para permitir el estiramiento del brazo, (con este reflejo se controla la fuerza muscular que aplicamos al manipular objetos frágiles o exploramos objetos mediante el tacto). 6. AREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR En la corteza cerebral se localizan dos componentes esenciales de los sistemas motores: las áreas de asociación (corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral) y las áreas motoras (áreas premotoras o secundarias y área motora primaria). Áreas de Asociación de la Corteza Cerebral Corteza de Asociación Parietal Posterior. Se procesa la información visual para la localización de los objetos en el espacio y aportan las claves espaciales necesarias para la realización de movimientos dirigidos a un blanco. Pacientes con esta área dañada (apraxia constructiva, síndrome de negligencia contralateral, ataxia óptica) muestran dificultades para realizar correctos movimientos dirigidos a un blanco desde un punto de vista espacial y temporal, cuando estos son guiados visualmente (alcanzar y presionar para coger objetos). Corteza de Asociación Prefrontal Dorsolateral. Interviene en la planificación de nuestro comportamiento en función de la experiencia. Selecciona las estrategias más adecuadas para ejecutar con éxito el movimiento y además toma la decisión de iniciar los movimientos. Áreas Motoras de la Corteza Cerebral La corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral. Anterior a ella están las áreas premotoras (o corteza motora secundaria), constituidas por la corteza premotora y el área motora suplementaria. La estimulación eléctrica de la circunvolución precentral produce movimientos en las partes contralaterales del cuerpo. Las tres áreas de la corteza motora están especializadas en el control motor. La representación desproporcionada de las distintas partes del cuerpo constituye un homúnculo motor, similar al de la corteza somatosensorial. Función de las Áreas Premotoras o Corteza Motora Secundaria Las áreas premotoras, (corteza premotora y el área motora suplementaria), intervienen en la planificación o programación de los movimientos. La función primordial de la corteza premotora es participar en la preparación de los movimientos, en la planificación o programación motora, especialmente de los movimientos desencadenados por estímulos externos. Si se lesionan estas áreas, existirán dificultades para desarrollar las estrategias adecuadas para que los movimientos puedan llevarse a cabo con éxito. Las neuronas del área motora suplementaria también se activan varios milisegundos antes de que se ejecute una tarea motora. Por ello se cree que intervienen también en la programación motora y en la 4

5 coordinación de los movimientos complejos (coordinación bimanual). Lesiones en esta área afectan a la coordinación de las dos manos para realizar una tarea. Funciones del área motora primaria se activa durante la realización de movimientos, y sobre ella convergen las proyecciones de las áreas premotoras. Elabora las órdenes motoras de cuándo y cómo se han de mover los músculos Se activan poblaciones diferentes de neuronas de la corteza motora primaria durante la flexión y extensión de la muñeca, el área motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento. Las neuronas individuales de la corteza motora primaria codifican la fuerza de contracción muscular, mediante un código temporal. Algunas de estas neuronas corticales parece que codifican también la velocidad de la fuerza que se está aplicando. La dirección en la que se han de realizar los movimientos parece depender de la acción conjunta de amplias poblaciones neuronales. 7. SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES Sistemas Descendentes de la Corteza Motora Las áreas motoras controlan los músculos, tanto de la cabeza como del tronco y de las extremidades. El tracto corticobulbar desciende desde áreas de la corteza motora que representan la cabeza y cara, hasta el tronco del encéfalo, cuyas neuronas inervan los músculos de las mandíbulas, expresión facial, lengua y faringe/laringe. A través de este tracto, la corteza motora controla músculos de la cabeza que intervienen en movimientos voluntarios como los que se realizan al comer, tragar, hablar o sonreír. Los músculos del tronco y de las extremidades están controlados por la corteza motora a través tractos que descienden en posición lateral (tracto corticoespinal lateral, vía directa, y las fibras corticorrubrales, vía indirecta); y media (tracto corticoespinal ventral, vía directa, y las fibras corticorreticulares, vía indirecta), que influyen sobre motoneuronas de la médula espinal y tronco del encéfalo. El tracto corticoespinal lateral se origina en las zonas de la corteza motora en las que están representadas las extremidades como antebrazos, parte inferior de piernas manos, pies y dedos. Al ser un tracto cruzado controla los músculos de las extremidades contralaterales. El tracto corticoespinal ventral se origina en las zonas de la corteza motora en las que están representados el cuello, tronco y zonas proximales de las extremidades como cadera, hombro o brazo. Este tracto no cruza. Las fibras corticorrubrales proceden de las zonas de representación de las extremidades (son vías laterales igual que el tracto corticoespinal lateral). Las fibras corticorreticulares se originan en las zonas de representación del cuello, tronco y zonas proximales de las extremidades (vías mediales al igual que el tracto corticoespinal ventral). Sistemas Descendentes del Tronco del Encéfalo La vía lateral se origina en el núcleo rojo de ahí su nombre, tracto rubro espinal. Sigue una trayectoria cruzada e inerva los músculos distales de las extremidades (antebrazo y mano, parte inferior de las piernas y pies), exceptuando dedos. La vía medial inerva músculos axiales y proximales de las extremidades. Funciones de los Sistemas Descendentes Vías laterales promueve los movimientos independientes de las extremidades para la ejecución de movimientos voluntarios. El tracto corticoespinal lateral (vía directa) controla los músculos distales de las extremidades, siendo fundamental para la realización de movimientos voluntarios, finos y precisos de las extremidades, sobre todo manos. Controla los movimientos fraccionados o independientes de los dedos. Participa en la manipulación de objetos. Interviene en la preparación de los músculos de las extremidades para iniciar movimientos voluntarios. Las fibras corticorrubrales y el tracto rubroespinal (vías indirectas) parecen participar en el control voluntario de los movimientos independientes de los hombros y de las extremidades (codo y mano), pero no de los dedos. Vías mediales controlan la posición, para mantener la posición erguida, mantener la estabilidad del cuerpo al realizar cualquier movimiento y dirige la locomoción. 5

6 El tracto corticoespinal ventral (vía directa) colabora en el control de la postura y de la locomoción. Aseguran una postura erguida, una posición corporal estable mientras se realiza el movimiento, la estabilización de la cabeza y la coordinación de sus movimientos de orientación respecto al cuerpo, así como la locomoción. Los núcleos reticulares del puente son la región facilitadora de los reflejos espinales antigravitatorios para el mantenimiento de la postura erguida. La región locomotora subtalámica y la región locomotora mesencefálica propias del tronco encefálico, actúan como centros que activan estos generadores centrales de patrones rítmicos. 8. SISTEMAS MODULADORES: EL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES Colaboran junto con los tres niveles jerárquicos motores en el control motor EL CEREBELO Interviene en el control del inicio del movimiento, dirección, terminación o la velocidad, aporta precisión a los movimientos, y corrección de errores. Pacientes con daños en el cerebelo presentan demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos y alteraciones en la sincronización de las contracciones musculares. Los movimientos pierden continuidad y suavidad. Vestibulocerebelo, envía señales correctoras a los núcleos vestibulares para modificar la postura y restablecer el equilibrio. Lesiones en esta zona producen inestabilidad al mantenerse quieto de pie, o al ejecutar movimientos. Espinocerebelo, genera señales que corrigen las disonancias entre la acción que se pretende realizar y la que se está llevando a cabo en los músculos, interviene en el control de la postura y la locomoción. Lesiones en esta zona provocan un característico andar vacilante o titubeante llamado atáxico. Cerebrocerebelo, Su función principal es la programación de secuencias coordinadas de movimientos y su coordinación temporal. Lesiones en esta zona produce demoras en el inicio y la terminación de los movimientos, y desordenes en la coordinación temporal en movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones, perdiendo suavidad y coordinación LOS GANGLIOS BASALES Los ganglios basales no forman parte de los sistemas motores descendentes, intervienen fundamentalmente en la planificación y en la fase de inicio de los movimientos, incluso en el inicio de los movimientos generados internamente (en ausencia de estimulación externa), y en el control motor regulando o modulando las funciones de las áreas de la corteza cerebral que intervienen en este control. El cuerpo estriado, núcleo subtalámico y sustancia negra participan en la función motora. La alteración de los ganglios basales produce trastornos motores que implican la aparición de movimientos voluntarios. Corea de Huntington: trastorno hipercinético. Exceso de movimientos incontrolables y rápidos que al principio solo afectan a cara y manos pero cuando se extienden alcanzan a todo el cuerpo. Depende de una disminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST), lo cual puede deberse a la destrucción o pérdida de neuronas de esta zona. Enfermedad de Parkinson: trastorno hipocinético. Carencia y enlentecimiento de movimientos, rigidez y temblores en reposo muscular. Se producen por degeneración de gran parte de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra y de sus proyecciones al neoestriado (caudado/putamen), produciendo un debilitamiento de las señales que llegan a las áreas motoras. Conclusión El cerebelo y los ganglios basales son los sistemas moduladores de esta organización jerárquica. 9. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO Forma parte del SN periférico y constituye otro de los sistemas efectores. Regula la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio. El hipotálamo presenta un papel muy importante en la regulación o equilibrio interno (homeostasis). Genera una respuesta unificada a través del SNA y sistema endocrino. Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis están mediadas por diferentes órganos efectores: músculo cardíaco, músculos lisos y glándulas. 6

7 El SNA es principalmente un sistema eferente, un sistema de respuesta. Las fibras eferentes del SNA ejercen el control de la musculatura lisa, el músculo cardíaco y de las glándulas. Interviene en funciones como regular la función excretora de las glándulas salivares, sudoríparas y lagrimales; liberación de hormonas de la médula suprarrenal; inervación del sistema cardiovascular y respiratorio; control de funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal, el hígado y páncreas, y actúan sobre el intestino grueso, recto, vejiga urinaria y órganos reproductores. Generalmente las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de una manera automática y de forma coordinada. Organización Anatómica del Sistema Nervioso Autónomo El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos. Los hay simples, en los que interviene la médula espinal y el tronco del encéfalo, y los hay complejos, dependiendo de niveles superiores del SNC. Simples, la defecación, micción y eyaculación a nivel de la médula; a nivel del tronco del encéfalo, está el núcleo del tracto solitario que contribuyen a regular el SNA, recibe información sensorial procedente de las vísceras y controla el funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos. Complejos, el hipotálamo es la estructura encefálica más importante en este control. La corteza cerebral, hipocampo, amígdala, formación reticular y algunos núcleos talámicos, ejercen su influencia a través de este. El SNA presenta dos grandes divisiones: SN simpático y SN parasimpático SN simpático: La neurona preganglionar tiene su cuerpo neuronal en las astas laterales de la médula espinal de los segmentos torácicos y lumbares. Los axones preganglionares son cortos y sinaptan en ganglios próximos al SNC. Las fibras postganglionares simpáticas secretan principalmente noradrenalina. SN parasimpático: Los axones preganglionares tienen su origen en neuronas localizadas en núcleos del tronco del encéfalo y segmentos sacros e intermedios. Los ganglios se sitúan en los órganos que inervan (diana) o muy cerca de ellos, presentando axones generalmente largos. Los axones postganglionares parasimpáticos liberan acetilcolina que se une a receptores muscarínicos presentes en las membranas celulares efectoras. Una tercera división del SNA es el Sistema Nervioso Entérico. Se encuentra en la periferia y muestra una gran autonomía respecto al hipotálamo y el resto del SNC. Funciones del Sistema Nervioso Autónomo SN simpático: actúa como sistema de urgencia, provocando cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten respuestas de conducta adecuadas a situaciones de emergencia, estrés, etc. SN parasimpático: se encarga de recuperar el reposo, conservar la energía. Estimula los procesos que tienen lugar en condiciones normales para asegura el bienestar a largo plazo: digestión, crecimiento, respuesta inmunológica. 7