Botánica 2008

Transcripción

1 Div. Chlorophyta (algas verdes) Div. Chlorophyta (algas verdes) 1ª endosimbiosis diversificación Clorófitos Imagen: Lewis, L.A. and R.M. McCourt Amer. J. Bot. 91(10): Se considera que derivan de procesos de endosimbiosis primaria En el árbol filogenético de los eucariotas se sitúan al lado de las plantas terrestres (grupo Plantae) Diversidad morfológica: unicelulares, cenobiales, pluricelulares (laminas, filamentos...) Chlamydomonas Micrasterias Volvox Coleochaete Codium Bryopsis Detalle de los órganulos presentes en un alga verde unicelular Pared celular: celulosa + pectina, a veces mananos, xilanos, carbonato cálcico,... Núcleo: células uni- o plurinucleadas Plastos: 1, 2 o numerosos, tilacoides agrupados (2-6) plasto pirenoide Pigmentos: clor a y b; β-caroteno luteína, zeaxantina, neoxantina, y otras. Sustancias de reserva: almidón intraplastidial almidón intraplastidial vacuola núcleo pirenoide detalle del cloroplasto Paloma Cubas 1

2 Forma y número de los cloroplastos En el conjunto de las algas verdes, el número y la forma de los cloroplastos es muy variable. Sin embargo es constante a nivel de género y se usa como caracter taxonómico diferencial parietal, en copa axial, laminar parietal, aplanado estrellado acintado La sistemática y filogenia de las algas verdes se apoya en caracteres relacionados con: Tipo de mitosisy formación de la pared celular El aparato flagelar de las células móviles Procesos bioquímicos (ej. enzimas relacionadas con procesos bioquímicos fundamentales como la fotorrespiración) Secuenciasde genes nucleares y cloroplásticos y reorganizaciones moleculares (e.j. SSU) El ejemplo típico: Spirogyra (con cloroplasto en espiral) reticulado discoidales, numerosos : Tipo de mitosis Mitosis cerrada Mitosis metacéntrica (semicerrada) Mitosis abierta envuelta nuclear intacta desaparece la envuelta nuclear U y C T Ch Tipo de división celular: con ficoplasto o núcleos próximos núcleos alejados C U, T (C) Ch centríolos en los polos centríolos en el plano metafásico centríolos en los polos ficoplasto y surco y formacion de surco incipiente con placa celular Tipo de flagelos: 2 (4), apicales o subapicales, con 4 raíces en cruz o 1 banda ancha Desplazamiento de los cuerpos basales Filogenia basada en secuencias de SSU rdna C CW Flagelos en cruz (cruciados), mas o menos simétricos. 2 raíces con X microtúbulos + 2 raíces con 2 microtúbulos U, T C DO Flagelos asimétricos, con una estructura multicapa ancha (MLS) Ch Paloma Cubas 2

3 Diferencias en procesos bioquímicos oxigenasa carboxilasa glicolato oxidasa o dehidrogenasa catalasa Ch Multiplicación: fragmentación mitosporas Reproducción sexual: M, d; D, h+d iso-, aniso-, cisto- u oogamia Ulvofíceas: M h, M d, D h + d Trebouxiofíceas : M h Clorofíceas: M h Charofíceas: M h En los grupos U, T y C, el glicolato es oxidado por la glicolato-deshidrogenasa en la fotorespiración En el grupo Ch, y en las plantas vasculares, este proceso lo realiza la glicolatooxidasa + la catalasa en los perosixomas (de esta manera se recupera C fijado que de otro modo se perdería en la fotorespiración) Ciclo de Ulva: Digenético, haplo-diploide Ciclo de Chlamydomonas Ciclo monogenético haplofásico (M h) Ciclo de Chlamydomonas Qué ciclo sexual presenta Codium? individuo adulto n multiplicación gametos - n Mitosis línea - línea + individuo adulto n gametos + n Ciclo Monogenético haplofásico, isogamia meiosis y germinación Zigospora 2n Zigoto 2n cariogamia plasmogamia fusión de gametos Raven et al Biología de las Plantas, vol. 1: 272 Paloma Cubas 3

4 Monogenético diploide, con anisogamia germinación del zigoto Qué ciclo sexual presenta Codium? Ciclo de Derbesia-Halicystis Dos generaciones tan diferentes morfológicamente que recibieron distinto nombre... Digenético, haplodiploide Zigoto 2n Gameto masc. n Planta madura 2n fecundación Meiosis Gameto fem. n. Gametangios (estefanocontas) Resumen simplificado de las principales caracteres empleados para construir la sistemática de las algas verdes Aparato flagelar Prasinofíceas raíces Ulvophyceae raíces Trebouxiophyceae raíces Chlorophyceae raíces CW o DO Charophyceae * raíces asimétricas MLS Enzimas Mitosis Formación de la Hábitat Ciclo respiratorias pared celular predominante vital (citokinesis) variable variable surco marinas glicolatodehidrogenasa glicolatodehidrogenasa glicolatodehidrogenasa glicolato-oxidasa y catalasa en peroxisomas cerrada, membrana nuclear persitente semi-cerrada, membrana nuclear persistente cerrada, membrana nuclear persistente abierta, membrana nuclear no persistente * Caracteres compartidos con las plantas terrestres surco, incipiente surco, incipiente surco, ficoplasto; (o surco con incipiente ) surco, o algunas con placa celular y marinas aguas dulces, terrestres, o simbiontes aguas dulces aguas dulces D, h+ d M, d Hábitat: Agua dulce, marina o terrestres Libres o fijos al substrato Algunos simbiontes (líquenes) Importancia: Productores primarios Investigación (modelos biológicos, ej. Chlorella, ciclo de Calvin; Coleochaete) Alimento Bioindicadores Tratamientos de aguas residuales Producción de compuestos químicos Agricultura Principales grupos de algas verdes clado UTC: algas verdes (Ulvofíceas, Trebouxiofíceas y Clorofíceas Las Prasinofíceas son un grupo polifilético basal, de relaciones aun no bien conocidas clado C: incluye un grupo de algas verdes (Charofíceas) + plantas terrestres (briófitos y plantas vasculares) Ulvophyceae Incluye las algas verdes de mayor tamaño: Enteromorpha, Ulva, Codium, Caulerpa, etc. En general marinas (unas pocas de agua dulce) Unicelulares, no flageladas, filamentos, tubos, láminas. Algunas sifonales Ciclos (ej. Ulothrix) D, h+d ( ej. Ulva, Derbesia) M, d (ej. Codium) Paloma Cubas 4

5 Trebouxiophyceae Algas terrestres (sobre lugares húmedos), de aguas dulces o simbiontes (formando parte de los líquenes) Unicelulares, filamentos simples, etc, no muy complejas en morfología Ej. Chlorella, fue el organismo modelo que utilizó Calvin para estudiar la fijación de C en la fotosíntesis ( por lo que le recibió un permio Nobel) Chlorophyceae Unicelulares flagelados o no, colonias, cenobios, filamentos ramificados o no, formas sifonales Aguas dulces o terrestres Ej. Chlamydomonas Volvox, etc.. componente algal del liquen (ficobionte) Algunas Charofíceas famosas : Spirogyra Las Charofíceas son el grupo de algas verdes más relacionado con las plantas terrestres Charophyceae Ciclo Filamentos n de distinto signo, aproximándose Formación de tubos de conjugación Micrasterias (Desmidiales) Meiosis germinación del zigoto Zigoto 2n cistogamia Detalles del proceso de conjugación en Spirogyra Algunas Charofíceas famosas : Chara (O. Charales) ramificación verticilada crecimiento mediante meristemo apical Paloma Cubas 5

6 Estructuras reproductoras de Charales Algunas Charofíceas famosas : Coleochaete Glóbulo (estr. masculino) Núcula (estr. femenina) filamentos anteridiales oogonio protegido por una envuelta en espiral Zigoto protegido De los distintos grupos de Charophyceae, el que se asemeja más a los antepasados de las Plantas terrestres es el Orden Coleochaetales (ej. Coleochaete) Otros caracteres que se han usado para establecer relaciones filogenéticas son las reorganizaciones y transferencias de genes entre el cloroplasto y el núcleo caracteres/estados A B C D E Zygnematales Charales Coleochaetales Plantas vasculares A B C D E Plantas terrestres = Embriófitos A: Transferencia al núcleo del gen cloroplástico tufa (codifica el factor de elongación EF-Tu de la síntesis de proteínas cloroplásticas) B: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica trnas de Alanina (trna) C: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica trna de isoleucina (trni) D: Inserción de un intrón con regiones muy conservadas en el gen nuclear que codifica la subunidad A de la ATPasa tipo-vacuolar (VATPaseA) E: Duplicación del gen nuclear VATPaseA. Carácter nuevo de las plantas vasculares (una apomorfía, carácter nuevo derivado) Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres: Cloroplastos (pigmentos y organización) Estructura y composición de la pared celular Mecanismo de mitosis y citokinesis Ultraestructura del aparato flagelar Rutas bioquímicas comunes Semejanzas en secuencias del DNA y reorganizaciones del genoma Nature Reviews Genetics 2; (2001); doi: / PLANT EVOLUTION AND DEVELOPMENT IN A POST-GENOMIC CONTEXT hepáticas antoceros musgos Estashomologíasindicanquelasprimerasplantas terrestres se originaron a partir de organismos semejantes a las Charofíceas actuales. Ambos grupos comparten un antepasado común. Las algas verdes charofíceas forman un clado monofilético con las plantas terrestres. Esto indica que charofíceas y plantas terrestres comparten un antepasado común Paloma Cubas 6