Manejo reproductivo en ganado ovino

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1 LA EDITORIAL DE LOS VETERINARIOS ANIMALES DE PRODUCCIÓN OVINO Manejo reproductivo en ganado ovino Dirigido a veterinarios, estudiantes, profesores y profesionales del sector. CARACTERÍSTICAS TÉCNICAS Autores: Alfonso Abecia, Fernando Forcada Miranda. Formato: 22 x 28 cm Número de páginas: 216. Número de imágenes: 175. Encuadernación: tapa dura. ISBN: Año: PVP: 75. Manejo reproductivo del ganado ovino es una obra práctica, orientada al técnico especialista de esta especie y al futuro veterinario o ingeniero agrónomo. Lejos de convertirse en un tratado de reproducción ovina, aunque con toda la rigurosidad y seriedad de sus autores, este libro puede convertirse en una obra de consulta rápida sobre todos los aspectos del manejo de la reproducción de ovejas y carneros, desde las técnicas de reproducción asistida, el manejo del macho, el cruzamiento, los calendarios reproductivos hasta el manejo del semen y la inseminación artificial, etc. Más información Andador del Palacio de Larrinaga, Zaragoza - España Tel.: Fax: pedidos@grupoasis.com

2 LA EDITORIAL DE LOS VETERINARIOS Manejo reproductivo en ganado ovino ÍNDICE DE CONTENIDO 1. Bases fisiológicas de la reproducción en la oveja Introducción El ciclo sexual Ovulación y formación del cuerpo lúteo Fase luteal del ciclo sexual Luteolisis Fase folicular Foliculogenesis. Modelo funcional de crecimiento folicular Secreción hormonal durante el anestro estacionario Secreción hormonal durante el inicio de la pubertad Bases neuroendocrinas de la pubertad y la estacionalidad reproductiva en la oveja Conclusiones 2. Definición de los parámetros reproductivos en la especie ovina Pubertad-precocidad sexual Actividad sexual-fertilidad Tasa de ovulación-prolificidad Fecundidad 3. El morueco Manejo en cubrición Rutinas de manejo en los machos Evaluación del estado reproductivo de los moruecos La importancia del morueco en los tratamientos de control del ciclo sexual de la oveja Cuántos moruecos necesitamos? Relación moruecos/ovejas Tratamiento de los machos con melatonina El efecto macho Premisas iniciales El efecto macho: definición El aislamiento entre sexos: requerimientos Fuente y transmisión del estímulo Recepción de la señal por la oveja Tipos de respuesta Ovejas cíclicas Ovejas anéstricas Curva de partos tras un efecto macho 4. La cordera Pubertad en la oveja Inicio de la pubertad: cómo se define? Factores que determinan el inicio de la pubertad Raza Nutrición y desarrollo corporal Época del nacimiento Interacciones sociales Endocrinología de la pubertad: características de las primeras ovulaciones Métodos para determinar el inicio de la pubertad Laparoscopia Ecografía Estudio del perfil de secreción de progesterona Detección de celos Estrategias reproductivas para adelantar la pubertad Tratamientos con progestágenos Efecto macho Implantes de melatonina Corderas de reposición Criterios de selección Introducción de las corderas a la reproducción 5. La oveja Actividad reproductiva en el ganado ovino Regulación de la actividad reproductiva por el fotoperiodo Ritmo endógeno de reproducción Interacciones entre la estacionalidad y factores endógenos Raza-latitud Edad Sexo Inicio Anterior Siguiente Andador del Palacio de Larrinaga, Zaragoza - España Tel.: Fax: pedidos@grupoasis.com

3 LA EDITORIAL DE LOS VETERINARIOS Interacciones entre la estacionalidad y otros factores Nutrición Relaciones sociales Conclusiones Control de la actividad reproductiva mediante el tratamiento con melatonina Traducción de la señal del fotoperiodo en un mensaje hormonal Utilización práctica de la melatonina para mejorar la reproducción ovina Modo de aplicación de la melatonina Protocolo de utilización de los implantes de melatonina Análisis general de resultados Factores que modifican la respuesta a la melatonina Nutrición Edad Asociación de implantes de melatonina con el tratamiento clásico de sincronización (esponja vaginal más ecg) Tratamientos con melatonina en moruecos Posibles efectos negativos del tratamiento con melatonina Posibles mecanismos de acción de la melatonina En hipotálamo e hipófisis En el ovario Sobre el embrión Conclusiones Métodos de control del ciclo sexual. Progestágenos y prostaglandinas Breve recordatorio del ciclo sexual para comprender los tratamientos hormonales Tratamientos basados en el uso de progesterona y progestágenos Pautas de manejo Las corderas Tiempos claves en los tratamientos con progestágenos Tratamientos basados en el uso de prostaglandinas Uso combinado de progestágenos y prostaglandinas 6. Calendarios reproductivos Objetivos de una planificación reproductiva Premisas fundamentales para la elaboración del calendario reproductivo Planteamientos para la elección del ritmo reproductivo Sistemas reproductivos: la intensificación Calendarios reproductivos Inicio de un plan reproductivo Un caso práctico Cómo empezamos? Qué posibilidades tenemos? Posibilidades de calendarios reproductivos considerando la oveja o el rebaño como referencia 7. Diagnóstico de gestación en ovinos Generalidades Técnicas de diagnóstico Diagnóstico de gestación mediante la determinación de los niveles de progesterona Diagnóstico de gestación a través de la ecografía 8. Manejo del semen e inseminación artificial Obtención del semen Evaluación del semen Análisis rutinario Volumen y aspecto Concentración Motilidad Viabilidad Técnicas basadas en el uso de colorantes Técnicas no basadas en el uso de colorantes Análisis no rutinarios (funcionalidad espermática) Estudio de la capacitación espermática Detección de cambios relacionados con procesos apoptóticos Manejo y conservación del semen Separación del plasma seminal y selección de espermatozoides Conservación del semen Semen fresco Semen refrigerado Semen congelado Inicio Anterior Siguiente Andador del Palacio de Larrinaga, Zaragoza - España Tel.: Fax: pedidos@grupoasis.com

4 LA EDITORIAL DE LOS VETERINARIOS Inseminación artificial ovina Inseminación exocervical Inseminación intrauterina 9. Tecnología de la reproducción Producción in vitro de embriones Extracción de ovocitos Maduración in vitro Fecundación in vitro Cultivo de embriones in vitro Aplicaciones de la producción de embriones in vitro Producción de embriones in vitro a partir de animales prepúberes Producción de individuos idénticos a partir de un sólo embrión Clonación Animales transgénicos Obtención de células madre embrionarias para investigación Bases de un programa de mejora genética Fases de un programa de mejora Testaje de machos Parámetros genéticos Metodología BLUP Catálogo de reproductores Progreso genético Organización de un plan de mejora El cruzamiento en la especie ovina Cruzamiento o selección? Base genética del cruzamiento Tipos de cruzamiento en la ganadería ovina Cruce mejorante Cruce absorbente Cruce industrial Cruce en doble etapa Razas sintéticas 11. Bibliografía Producción in vivo de embriones Objetivos e importancia de las técnicas MOET Tratamiento de sincronización Aumento del potencial ovulatorio Fecundación y recuperación de embriones Posibilidades de mejora de la eficacia de las técnicas MOET Alternativas a las inyecciones repetidas de FSH Recuperación de ovejas al final de su vida productiva Mejora de la eficacia de los tratamientos de superovulación en el anestro Conclusiones Congelación de embriones 10. Manejo de los rendimientos reproductivos Selección. Descripción práctica de la puesta en marcha de un plan de mejora genética Introducción Papel de la mejora genética en la producción animal Inicio Anterior Siguiente Andador del Palacio de Larrinaga, Zaragoza - España Tel.: Fax: pedidos@grupoasis.com

5 MANEJO REPRODUCTIVO EN GANADO OVINO F Figura 9. Laparoscopia e imagen de ovarios con cuerpos lúteos () y folículos (F). Métodos para determinar el inicio de la pubertad La aplicación de métodos fiables que permitan conocer el momento en el que se establece la pubertad supone una herramienta de gran valor tanto para estudios básicos como aplicados. Pueden ser utilizados los siguientes métodos: Laparoscopia La técnica laparoscópica permite visualizar in situ los ovarios y detectar la presencia de cuerpos lúteos (indicativos de la aparición de ovulaciones, fig. 9). Las endoscopias se deben realizar, al menos, cada 15 días a partir de los 5 meses de edad en corderas nacidas en primavera y a partir de los 8-9 meses de edad en las nacidas en otoño. A pesar de la efectividad de esta técnica, su utilización se ve limitada por la imposibilidad de realizar exploraciones rutinarias. animales, y permite una ejecución de las exploraciones de forma rutinaria, con una mayor periodicidad. Estudio del perfil de secreción de progesterona La determinación de las concentraciones plasmáticas de progesterona, por radioinmunoanálisis (RIA) o enzimoinmunoanálisis (EIA), en muestras de sangre recogidas periódicamente (1-2 veces por semana), a partir de los 5 meses de edad en corderas nacidas en primavera, y de los 8-9 meses en las nacidas en otoño, permite obtener una información precisa y objetiva del comienzo de la actividad ovulatoria. La ausencia de ciclos de progesterona (concentraciones basales: < 0,5 ng/ml) durante el periodo prepuberal seguido de la aparición de ciclos regulares de progesterona, como reflejo de la actividad de los cuerpos lúteos, indican el comienzo de la pubertad (fig. 11). Ecografía La ultrasonografía transrectal con sondas de alta resolución (7,5 MHz) es una técnica no invasiva de gran efectividad, que posibilita la observación directa de los folículos y cuerpos lúteos en el ovario (fig. 10). A diferencia de la laparoscopia, la técnica ecográfica no requiere anestesia ni el ayuno previo de los Detección de celos La introducción de moruecos provistos de arneses marcadores se utiliza habitualmente en las explotaciones ovinas para determinar la aparición del celo y consecuentemente el inicio de la pubertad. La observación de las marcas en la zona lumbar de los animales permite identificar las corderas en celo. LA CORDERA Pubertad en la oveja F F Figura 10. Ecografía transrectal e imagen de ovarios con cuerpos lúteos () sin cavidad (arriba) y con cavidad (abajo) y folículos (F). PERIODO PREPUBERAL PUBERTAD (ACTIVIDAD CÍICA OVULATORIA) FORMACIÓN DEL CUERPO LÚTEO Y SECRECIÓN DE PROGESTERONA OVULACIÓN REGRESIÓN DEL CUERPO LÚTEO Curva de progesterona Figura 11. Monitorización del comienzo de la pubertad: ausencia de ciclos de progesterona durante el periodo prepuberal y aparición de ciclos regulares de progesterona como reflejo de la actividad del cuerpo lúteo (Santiago-Moreno et al., 2003). Inicio Anterior Siguiente 49 48

6 MANEJO REPRODUCTIVO EN GANADO OVINO en latitudes superiores, el tratamiento con melatonina debería iniciarse antes, en torno al equinoccio de primavera (marzo-abril). De hecho, la efectividad de los implantes parece reducirse notablemente cuando el inicio del tratamiento tiene lugar a partir de mayo, salvo quizás en la raza Lacha y otras que se encuentran ubicadas en la cornisa norte y oeste del país, que presentan una superior estacionalidad sexual que el resto y en las que estaría justificado un cierto retraso en el momento de la colocación del implante. Llaman la atención los resultados obtenidos tras la colocación de los implantes en diciembre-enero, en torno al solsticio de invierno. La lógica dice que no deberían ser efectivos, pues en dicho momento es cuando la oveja está experimentando los días más cortos del año. No obstante, los resultados obtenidos en el seno de nuestro grupo de investigación, tanto a nivel experimental, con ovejas ovariectomizadas y tratadas con estradiol, como a nivel comercial con ovejas enteras, muestran claramente el efecto positivo del tratamiento con melatonina en ese momento, lo que indica que la oveja es capaz de responder a un tratamiento que le proporciona una información de días incluso más cortos que los del solsticio de invierno y que, por tanto, en ese momento todavía no se ha iniciado la insensibilidad a los días cortos que dará lugar al inicio del anestro estacionario. A nivel de explotación, el tratamiento con melatonina en enero mejora ligeramente la fertilidad y la prolificidad, de manera que el aumento global de la fecundidad es LA OVEJA Control de la actividad reproductiva mediante el tratamiento con melatonina ÉPOCA INICIO TRATAMIENTO Figura 11. Porcentaje de ovejas Rasa Aragonesa paridas los primeros 17 días tras la introducción de los moruecos en función del momento de la colocación del implante: 1 de enero (1), 15 de febrero (2), 1 de abril (3) o 15 de mayo (4) (adaptado de Valares et al., 2003). M: melatonina; C: control PORCENTAJE OVEJAS PARIDAS Tabla 2. Resultados reproductivos de ovejas Rasa Aragonesa tras la aplicación de implantes subcutáneos de melatonina en primavera, en función del intervalo entre el inicio del tratamiento e introducción de los moruecos: 50 (M1), 33 (M2) o 16 (M3) días (adaptado de Argote et al., 2005). Lote Intervalo implante-machos Nº animales Fertilidad (%) Prolificidad Fecundidad (%) M1 50 días 86 72,1ª 1,2 89,5ª M2 33 días 55 67,3ª 1,16 78,2ª M3 16 días 52 40,4 b 1,14 46,2 b Letras diferentes en la misma columna indican diferencias significativas (P<0,05). pulsátil de LH entre los días desde el inicio del tratamiento (Bittman et al., 1985); otros autores han considerado que se requieren al menos 35 días desde el inicio del tratamiento hasta la introducción de los moruecos, de manera que el protocolo recomendado del producto comercial (implantes subcutáneos con 18 mg de melatonina) indica que los moruecos deberían ser introducidos a los 40 días del inicio del tratamiento y, en todo caso, no antes del día 30 y no después del día 50. Resultados recientes de nuestro grupo de investigación han mostrado que si la cubrición se inicia a los 33 días tras la colocación del implante puede haber una cierta penalización tanto de la fertilidad como de la fecundidad en relación a una introducción posterior de los moruecos (tabla 2); por tanto, la recomendación final sería no iniciar la cubrición antes de los 40 días tras el inicio del tratamiento con melatonina. Al inicio de la década de los 90, diferentes autores recomendaban que la colocación de los implantes tuviera lugar al menos 2 meses antes del inicio de la estación natural de reproducción de la raza considerada, como momento óptimo del año para el inicio del tratamiento con melatonina. Ello suponía que en países ubicados en latitudes superiores a la nuestra, tal es el caso del Reino Unido, el momento más adecuado para el inicio del tratamiento estuviera en torno al solsticio de verano (junio-julio); sin embargo, en nuestro país, donde las razas ovinas inician su periodo de actividad reproductiva con antelación a las ubicadas Tabla 3. Mejora de los parámetros reproductivos tras el tratamiento con implantes subcutáneos de melatonina en ovejas Rasa Aragonesa en función del momento de la colocación del implante, el 29 de diciembre o el 22 de marzo (adaptado de Forcada et al., 2002). 29 Diciembre 22 Marzo M C M C Nº de ovejas Fertilidad (%) 88 a 76 b 83ª 67 b Prolificidad 1,86 ± 0,05ª 1,77 ± 0,04ª 1,69 ± 0,05ª 1,50 ± 0,06 b Fecundidad 1,63 ± 0,07ª 1,34 ± 0,07 b 1,39 ± 0,07ª 1,02 ± 0,07 b 0,30 corderos extra /oveja 0,36 corderos extra /oveja Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0,05). M: melatonina; C: control. muy similar al conseguido con el tratamiento en marzo, el momento más habitual (tabla 3). Finalmente, se recomienda que los moruecos permanezcan con las ovejas un periodo de tiempo equiparable a la duración de dos ciclos sexuales (en torno a 35 días). De este modo, el subsiguiente periodo de cubriciones presenta un desarrollo similar al de un M C efecto macho clásico, aunque con una mayor agrupación de los partos que en el caso de las ovejas no tratadas. También parece haber un aumento del número de ovejas paridas en los primeros 17 días tras la introducción de los moruecos, probablemente debido a un aumento de la ciclicidad previa a dicha introducción inducida por la propia melatonina (fig. 11). Análisis general de resultados En función de lo señalado con anterioridad, el ganado ovino de nuestro país recibe los tratamientos con melatonina en diferentes momentos, pero siempre a lo largo del primer semestre del año. Los resultados muestran una cierta variabilidad en función de la raza, el momento del tratamiento y otros factores que serán analizados con posterioridad. No obstante, y en conjunto, casi siempre se observa un beneficio claro de los implantes sobre la fertilidad y sobre la prolificidad, en particular debido a un efecto de la melatonina tanto sobre la tasa de ovulación como sobre la supervivencia embrionaria. Es muy importante tener en cuenta que el propio mecanismo de acción del tratamiento con la hormona pineal no permite asegurar siempre un determinado grado o nivel de mejora de los parámetros reproductivos, aunque en ningún caso se ha descrito un efecto negativo del mismo. Todo ello ha determinado que el número de ovejas implantadas en nuestro país vaya aumentando año tras año. Inicio Anterior Siguiente

7 MANEJO REPRODUCTIVO EN GANADO OVINO Figura 1. Esquema del desarrollo y tránsito del embrión en el tracto genital de una oveja (adaptado L. Barañao. Biotecnología en reproducción animal, 2007). Día 1 FECUNDACIÓN Día 2 2 Cél. Ovario Día 3 4 Cél. Día 4 CUERNO UTERINO Día 5 Mórula de manera más temprana (tabla 1), de modo que su aplicación dentro de un programa de intensificación reproductiva es fundamental. En la actualidad, los métodos de elección para un diagnóstico precoz son la determinación de los niveles de P4 en plasma y la ultrasonografía (ecografía), ya que presentan un balance adecuado entre rapidez, funcionalidad y fiabilidad. Sin embargo, el hecho de que la ecografía se realice en tiempo real y sin necesidad de análisis de laboratorio es una ventaja determinante. Día 0 = Celo OOCITO Ovulación Tabla 1. Técnicas para realizar el diagnóstico de gestación en la oveja DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN EN OVINOS Métodos Momento idóneo de aplicación Confianza (%) Día 6-7 No retorno al celo días 90% Determinación de los niveles de P4 Desde días 95-98% Blastocisto Técnicas de diagnóstico Diagnóstico de gestación mediante la determinación de los niveles de progesterona El fundamento de este método de diagnóstico se basa en que, en hembras gestantes, el se mantiene en el ovario y continúa secretando P4 a lo largo de casi la totalidad de la gestación. La concentración de los niveles de P4 se puede determinar utilizando suero, plasma y/o leche. Aunque existen diversas técnicas de laboratorio, en la actualidad se utilizan técnicas inmunológicas como radioinmunoanálisis (RIA) y/o enzimoinmunoanálisis (ELISA), ya que ambas combinan alta especificidad con alta sensibilidad. Desde la segunda mitad de gestación Ecografía días (transrectal) días (transrectal) 100% 90% % Ventajas Alta especificidad para detectar animales no preñados (transabdominal) días (transabdominal) Ecografía tipo Doppler días 80-95% Palpación abdominal 60 días % 90-98% Realización del diagnóstico a partir de los días de gestación. Toma de muestras rápida y limpia. Inconvenientes Radiografía Último tercio de la gestación (100 días) 98% Observación de ubres 120 días --- Requiere un laboratorio, equipos adecuados y que la técnica sea puesta a punto. Otros (poco prácticos) Determinación de niveles de proteínas específicas de la preñez (INFτ) días --- Biopsia vaginal Más de 40 días 95% Laparoscopia días 95% Necesidad de personal idóneo para obtener resultados fiables. Posibilidad de diagnósticos falsos positivos, es decir, que se consideren como hembras preñadas a hembras vacías con persistencia patológica del (ciclo estral prolongado, piometra, mortalidad embrionaria temprana) o con presentación de ciclo corto y siguiente ciclo vacía. 102 Inicio Anterior Siguiente DIAGNÓSTICO DE GESTACIÓN EN OVINOS Diagnóstico de gestación a través de la ecografía La ecografía de modo B o ultrasonografía es una técnica que permite obtener una imagen dinámica de los órganos reproductivos mediante un método no invasivo. Utiliza ondas de sonido de alta frecuencia, medidas en megahercios (1MHz= de ondas por segundo), para producir imágenes de los tejidos blandos y de los órganos internos. Ventajas Alta especificidad para detectar hembras preñadas y vacías. Realización del diagnóstico a partir de los días de gestación. Determinación de la viabilidad embrionaria por latido cardiaco y tamaños. Determinación del número de embriones. Diferenciación de patologías con persistente. Inconvenientes El coste del equipo es relativamente alto. Se requiere personal capacitado en la identificación de las imágenes para obtener resultados fiables. Los equipos de ultrasonografía constan de un transductor (o sonda) y de un cuerpo que integra un monitor de TV y un osciloscopio electrónico (fig. 2). Figura 2. Equipo de ultrasonografía para diagnóstico por imagen. 103

8 MANEJO REPRODUCTIVO EN GANADO OVINO EQUIPO SUJECIÓN DE LOS ANIMALES APLICACIÓN DEL SEMEN Carrusel de inseminación: Tres camillas giratorias, colocación de la oveja. Inseminación. Liberación de la oveja. Trocar de 7 mm: Doble vía. Válvula para gas CO 2. Utilizado para la introducción del endoscopio. Bombona y manómetro de CO 2 : Para insuflar CO 2, produce neumoabdomen y aisla el útero del resto de las vísceras. PREPARACIÓN DEL SEMEN Tanque de semen congelado (-196 ºC). Baño maría. Trocar de 5 mm: Utilizado para la introducción del aplicador del semen. Endoscopio de 7 mm. De óptica 0 º: Unido a cable de fibra óptica. Lector de bolos. Aplicador del semen. Fuente de luz: Origen de la luz, transmitida al endoscopio por el cable de fibra óptica. 142 Inicio Anterior MANEJO DEL SEMEN E INSEMINACIÓN ARTIFICIAL Inseminación artificial ovina TÉCNICA SUJECIÓN DE LOS ANIMALES OPERACIONES PREVIAS CON EL SEMEN Sujeción de las patas traseras. Extracción del semen congelado: Selección del macho. Proceso rápido. Sujeción de las patas delanteras. Descongelación en el baño maría: 60 ºC durante 5 segundos. Colocación final. Montaje del aplicador: Colocación de la pajuela descongelada. Montaje del áspic (vaina con aguja para la colocación del semen en el útero). 143