Prof. Mercedes Salazar

Transcripción

1 Características generales y diagnósticas Muda Estrategias reproductivas Cuidado de las crías Origen y evolución de la homeotermia Origen y evolución de las aves Origen del vuelo Prof. Mercedes Salazar

2 LAS AVES Las aves conforman el grupo de vertebrados más fácil de observar y estudiar : 1. Sus hábitos generalmente diurnos 2. A características notables como el canto 3. La diversidad de colores en el plumaje y a la variedad de patrones coloración. 4. El grupo es muy abundante y diverso 5. Tienen una amplia distribución mundial, incluyendo las regiones árticas, antárticas y las islas oceánicas. 6. Habitan en una gran diversidad de ambientes.

3 Ave del Paraíso de Indonesia DIVERSIDAD DE COLORES Y VARIEDAD DE PATRONES DE COLORACIÓN Trogoniformes: trogones y quetzales. Asia, África y América.

4 Amplia distribución geográfica y presentes en cualquier hábitat en la superficie terrestre. Altas montañas Tundra Ártico y antártico Desiertos Bosques Humedales Océanos

5 Clasificación de las aves La taxonomía actual de las aves ha recibido una fuerte influencia de las técnicas de análisis cladístico y de los estudios de biología molecular que han revelado nuevas relaciones filogenéticas entre los grupos y ha modificado en gran medida las clasificaciones en las jerarquías superiores como Ordenes (32 42) y Familias. No obstante como en muchos casos no hay estructuras anatómicas que soporten estas propuestas y para fines prácticos en el laboratorio se utilizará la clasificación de Podulka y col., 2001.

6 Clase Aves Subclase Archaeornithes (+) Subclase Neornithes (grupos vivientes) Superorden Paleognathae (5 Órdenes) Superorden Neognathae (27 Órdenes) 32 Ordenes

7 Subclase Neornithes Ordenes actuales: 32 Venezuela: especies a nivel mundial especies en Venezuela

8 Número de especies de vertebrados en Venezuela y el Mundo Venezuela Mundo Peces Anfibios Reptiles Aves Mamíferos

9 Diversidad de aves y niveles de endemismo entre los seís países con mayor diversidad del mundo Especies conocidas Especies endémicas Colombia Perú Brasil Indonesia Ecuador Venezuela % América del Sur se considera el continente de las Aves al ser habitado por no menos de especies, casi la tercera parte de las especies conocidas a nivel mundial.

10 F I L O G E N I A Superorden A V E S Paleognathae Aves no voladoras con paladar óseo. y con huesos en el pasaje nasal. Esternón sin quilla o poco desarrollada. Distribución restringida a los continentes del hemisferio Sur (tinamous: neotrópico y las ratitas): ñandu, SA; avestruz, Af; emú y casuario, NG; kiwi (NZ). Neognathae Aves modernas voladoras Paladar blando y flexible. Esternón bien desarrollado con quilla. Cola reducida Metacarpos y carpos fusionados Amplia distribución mundial Diversas formas, tamaños y modos de vida

11 Cordados, Craneados, Vertebrados, Tetrápodos, Amniotas

12 Contribuciones biológicas Cuerpo cubierto de plumas es la principal característica que los que los define como grupo y las diferencia del resto de los vertebrados Cuerpo fusiforme Tamaño de mediano a pequeño (2.1 g-200k) Esqueleto osificado y fusionado Huesos con cavidades neumáticas y trabéculas Miembros anteriores modificadas en alas con fusión de carpales, metacarpales y dedos Pico queratinizado sin dientes Bípedos

13 Características Tasa metabólica alta (6-10 veces más que la de reptiles). Endotermicas Pulmones suplementados por 9 sacos áereos. Circulación pulmonar y sistémica Corazón con 4 cámaras Eritrocitos nucleados biconvexos. Riñones metanéfricos Sin vejiga urinaria Sentido de la vista y del oído desarrollados Fecundación interna Huevo amniota Cuidado parental Dimorfismo sexual extremo

14 Características que contribuyen al vuelo efectivo de las aves. Presentan modificaciones anatómicas que permiten la reducción del peso e incrementa la capacidad del vuelo, la potencia y la estabilidad aerodinámica

15 La forma corporal es bastante uniforme, con características morfofuncionales relacionadas con las exigentes demandas del vuelo (conducta y la ecología del grupo) La forma del cuerpo, las plumas y su distribución reducen la fricción y mejoran la sustentación en el aire Las alas impulsan, mantienen y guían el vuelo Las altas exigencias del vuelo son compensadas por una elevada tasa metabólica

16 Tegumento y derivados tegumentarios Tegumento delgado: epidermis y dermis Pocas glándulas epidérmicas Glándula uropigial en la base de la cola (lipoproteinas, limpieza e impermeabilización). Cuerpo cubierto de plumas (pterilia) Patas con escamas epidérmicas

17 Derivados epidérmicos que forman estructuras complejas, la pluma adulta carece de elementos vasculares y nerviosos. Homólogas a las escamas de reptiles Folículo plumoso Desarrollo de la pluma Raquis Barbas Vaina Cavidad folícular Crecimiento del folículo plumoso Invaginación de la epidermis Crecimiento de la pluma dentro de una vaina protectora

18 Características de la pluma Barbas Raquis Bárbulas Ramus Barbas inferiores de la pluma sin bárbulas Barbas están unidas mediante las bárbulas, que tienen una serie de ganchos o barbicelos que encajan en los canales de los bárbicelos vecinos. Son rígidas por el entramado de las barbas que proporcionan una gran fuerza tensional

19 Tipos de plumas Contorno Filoplumas Semiplumas Rectrices o de vuelo 1. Téctrices o de contorno son laminadas, cortas, suaves y flexibles : proporcionan protección y termorregulación 2. Remiges o remeras raquis largo, y amplio vexilo, laminadas, planas, largas o cortas y fuertes. Función: vuelo. 3. Rectrices o timoneras están en la cola. Función: dirección, despegue y aterrizaje 3. Filoplumas: largas con barbas en la punta son sensoriales y de ornamento

20 Tipos de plumas 4. Semiplumas: (flexión de la piel): codos, axila, rostro: aislamiento, ornamento. 5. Pluma de talco: pecho, dorso (impermeabilizar/brillo metálico)

21 Tipos de plumas 7. Cerdas o vibrisas : raquis grueso y rígido pocas barbas en la base: boca, ojos, narinas. Funciones sensoriales táctiles y protección 6. Plumón: raquis corto barbas largas bárbulas sin ganchillos. Debajo de las de contorno (F. aislante: conservan el calor)

22 Plumas de contorno y de vuelo 1. Tectrices: Plumas del contorno contribuyen a crear una superficie corporal aerodinámica. No intervienen en el vuelo pero si en la termorregulación, cortejo y en la protección. 2. Plumas del vuelo (alas y cola) Rémiges (remeras) primarias: fuerza de empuje y propulsión, velocidad de vuelo Rémiges secundarias retiene el aire y proporcionan elevación y sustentación Réctrices o timoneras (cola): -32, dirección, aterrizaje, soporte Tectrices Rémiges Réctrices (timoneras)

23 Tectrices Réctrices (timoneras) El diseño y la distribución de las plumas proporcionan poco peso, resistencia tensional y una gran potencia. Plumas de contorno: Mantienen el flujo laminar y reducen la fricción. Plumas Primarias del ala: proporcionan el empuje hacia delante Plumas Secundarias: proporcionan sustentación y el empuje hacia arriba.

24 Plumas del vuelo (ala) radio ulna Alula: plumas cortas y rígidas. Función: cortar el flujo del aire y evitar las turbulencias. 1 1 Rémiges(Remeras) Secundarias: se adhieren al borde de la ulna y retienen el aire que permiten al ave elevarse y mantenerse en vuelo Remeras Primarias: se adhieren a los huesos de la mano, son asimétricas, proporcionan la fuerza de empuje o propulsión para despegar y maniobrar

25 Plumas del vuelo Las plumas del vuelo: incrementan la superficie, modifican la forma del ala y cambian la sustentabilidad durante el vuelo.

26 Muda y patrones de plumaje: La principal función de la muda es reemplazar el plumaje gastado y adaptar el aspecto del ave a sus diferentes etapas vitales. Muda total de las plumas de vuelo. Muda parcial de las plumas de contorno. 1. curre antes de la época de cría con el objetivo de adaptar el aspecto del ave para la función reproductora. También sucede durante el cambio de estación, para adaptar el plumaje a la época del año.

27 Las crías o polluelos al nacer presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo. Luego el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera, momento en que sufren la muda prenupcial donde cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora.

28 Coloración del plumaje: 1. Pigmentos bicromos se depositan en las barbas: melanina, carotenos, porfirinas. 2. Colores estructurales: alteraciones físicas en los componentes de la luz que inciden en la superficie de la pluma (colores azules y verdes). 3. Colores iridiscentes: fenómeno de interferencia de las ondas lumínicas: naranja, rojo, cobre, azules, verdes, violetas.

29 Topografía de la cabeza Corona lores Nuca lengua Cerdas rictales cere narina culmen sin dientes tomias

30 Adaptaciones de las patas Bípedos con las extremidades posteriores adaptadas para caminar, nadar y posarse. 1. Contacto físico inmediato con el ambiente. 2. Diferentes sustratos en diferentes ambientes imponen requerimientos diferentes de las patas. 3. Modificaciones en cuanto a: Disposición de los dedos Número de dedos Presencia de membrana Tipo de escamas Hallux

31 Z A A Pl T haluxh hallux TIPOS DE PATAS Posición de los dedos A: anisodáctila Z: zigodáctila H: heterodáctila S: sindáctila P: pamprodáctila H Sp L Extensión de la membrana Pl: palmada T: totipalmada Sp: semipalmada L: lobulada l: libres/raptorial S l Patas cubiertas de escamas epidérmicas (podoteca): ocreado escutelado, reticulado P Tarso: cubierto de plumas o desnudo

32 Sistema digestivo Las aves vivientes presentan picos y carecen de dientes Lengua no-muscular, corta, estrecha y triangular con papilas Glándulas salivales Algunas con buche: almacenan alimento regurgitan el alimento Muchas aves con estómago dividido proventrículo secreta jugos gástricos (digestión) Molleja (aves granivoras, crustáceos) triturar con estructuras de queratina de las células de la pared. Lechuzas: reservorio de pelos, huesos, regurgitadas en forma de egagrópilas Intestino no esta dividido Ciegos: reabsorción de agua Intestino desemboca en la cloaca

33 El pico estructura principal para obtener el alimento, agua, defensa. Su estructura está determinada por el tipo de alimento consumido. La diversidad de formas y tamaños se relaciona con la variedad en la dieta.

34 Pico está formado por alargamiento de los premaxilares y dentarios y cubiertos por una membrana queratinizada (ranfoteca). Tipos de picos (tamaño, forma) Pico epignato dentirrostral ganchudo decurvado Diostedé Guácharo Pico hipognato cultirrostral Pico epignato cultirrostral Gaviota pico de tijera Garzón soldado

35 TIPOS DE PICOS Ganchudo: abrir semillas Pico prognato, recto y cónico: Ancho y aplanado: atrapar insectos Grueso y fuerte: romper semillas Curvado: Pico doblado y lamelas. Tamizar lodo: crustáceos, algas Recto y agudo: lanza o arpón: pinchar peces, crustáceos Recurvado: Largo, delgado puntiagudo: extraer invertebrados de arena ( filtradores) Ganchudo: desgarrar carne

36 TIPOS DE PICOS Largo y liviano para frutos ubicados en los extremos de las ramas (3) Pico conirrostral (cono): romper semillas: cardenal y gorriones ( 2, 5) Pico largo: Garzas: capturar peces (12) Pico corvo: Aves de rapiña: desgarrar carne (7), cortar semillas (6) Pico de cincel: para extraer animales de la arena (8) Pico plano filtrador (10) Pico largo: Garzas: capturar peces (12)

37 Aves carnívoras, piscívoras y carroñeras Asimilan 66 a 88% de la energía contenida en carne o peces. Las egagrópilas son bolas formadas por restos de alimentos no digeridos que algunas aves regurgitan (rapaces, gaviotas...).

38 Limícolas filtradores: adaptaciones asociadas con el consumo de microinvertebrados y materia orgánica presente en sustratos lodosos Flamenco (Phoenicopterus ruber)

39 Aves Frugívoras Frutas ricas en carbohidratos y pobres en lípidos procesadas rápidamente, requieren alta tasa de ingesta. Frutas ricas en lípidos y pobres en carbohidratos mayor tiempo de retención en el tracto digestivo.

40 Nectarívoras y polinizadoras: picos adaptados a la forma de la corola de las flores

41 Aves Granívoras Semillas: Alimento con alto contenido nutricional,

42 Aves Folívoras Asimilan 30 a 40% de la energía contenida en hojas maduras ingeridas Opisthocomus hoazin La chenchena es un ave voladora folívora.

43 La evolución de la endotermia ha sido asociada: 1.- La ventaja que representa que los procesos fisiológicos se desarrollen de forma más eficiente a una temperatura elevada, que a una temperatura baja. 2.- Una temperatura corporal elevada provee un ambiente más estable y eficiente para las reacciones enzimáticas el desarrollo del complejo sistema nervioso una tasa reproductiva más elevada que la de los animales no endotérmicos de tamaño parecido (con una consecuente ventaja ecológica).

44 Sistema Excretor de las Aves Riñones metanéfricos grandes pares y trilobulados Ausencia de vejiga urinaria Producto de excreción: Ácido úrico Riñones de las aves son poco efectivos como concentradores de solutos Concentración de ácido úrico por reabsorción de agua en la cloaca. Orina semisólida Urea concentrada en agua sería tóxico en el huevo con cáscara Ácido úrico cristaliza por su baja solubilidad y se almacena dentro de la cáscara En adultos se concentra en poco agua y se excreta junto con las heces en la cloaca

45 Sistema Excretor en Aves Glándula de sal en aves marinas: excretan una solución con altas concentraciones de cloruro de sodio Laridae: Larus argentatus

46 Sistema nervioso Mayor desarrollo asociado a la complejidad de la locomoción aérea, además de procurarse el alimentación, del apareamiento, la defensa y el cuidado parental) Mayor desarrollo de hemisferios cerebrales, cerebelo y lóbulos ópticos Cerebelo: centro de coordinación: posición equilibrio, visión, coordinación del movimiento Cuerpo estriado (no la neocortexa ) es el centro de integración: deglución, canto, vuelo, reproducción Lóbulos olfatorios pequeños Doce pares de nervios craneales

47 Sistema sensorial Sentido auditivo bien desarrollado Oído: Tres regiones: Oído externo (canal conductor del sonido hasta la membrana timpánica) Oído medio: Columela Oído interno: Cóclea (órgano de la audición. Detección de cambios de intensidad y fluctuaciones rápidas del tono). Sentidos del gusto y olfato poco desarrollados

48 Sentido de la vista: altamente desarrollado en las aves, es el sentido más agudo entre todos los de vertebrados. Ojo relativamente grande, poco esférico y casi inmóvil. Retina sensible a la luz, abundantes bastones (visión nocturna o crepuscular) y conos (visión diurna y en color) Pecten: Altamente vascularizado, proporciona nutrición y oxígeno al ojo. Fóvea: Región de visión más aguda en el ultravioleta

49 Posición de los ojos: Lateralmente Amplitud de visión monocular Frontalmente Visión binocular permite detectar profundidad

50 Paloma Buho

51 Ausencia de órganos genitales externos, solo algunas machos presentan órgano copulador Fertilización interna por aposición de cloacas. Reproducción El macho copula situándose sobre el dorso de la hembra El desarrollo gonadal ocurre estacionalmente por regulación hormonal.

52 Las aves son ovíparas Huevo amniótico: mucho vitelo y cáscara calcárea

53 Sistema Reproductor femenino La mayoría de las especies desarrollan sólo el ovario izquierdo y su oviducto. El Infundibulum del oviducto recoge el ovulo desarrollado en el ovario. La fertilización ocurre en el oviducto en la porción inferior al infundibulum El oviducto conduce el huevo hacia la cloaca. En el oviducto se depositan las capas de albumina, la cáscara y los pigmentos. Albúmina Cáscara Fecundación

54 Testículos Hembras pares con ovario ovalados en el extremo anterior del riñón, vasos deferentes y oviducto (vesícula izquierdo seminal distal, cerca de la cloaca). Espermatozoides desembocan en la cloaca.

55 Estrategias reproductivas, las aves presentan tres Sistemas de apareamiento 1.- Monogamia (cuidado parental): 90% especies Pareja permanente (monogamia durante toda la vida) Pareja reproductiva (monogamia estacional en la época reproductiva) 2.- Poligamia Poliginia: un macho se aparea con más de una hembra (macho controla el territorio) Es el caso de muchas aves de presa, pericos, gansos, saltarines... Poliandria: una hembra se aparea con más de un macho Dimorfismo sexual extremo. Orden Charadriiformes (jacanas)

56 Monogamia Las hembras no tiene un reservorio de alimentos para las crías Cuidado parental lo proporciona la pareja Es potenciada por el macho al asegurar un territorio que defiende con el canto y atrae a la hembra con rituales y le proporciona el recurso a la hembra y a sus crías.

57 Cuidado de la cría El desarrollo de los huevos de las aves requieren de la incubación por uno o ambos padres Construcción de nidos: Muy simples: Nidos en el suelo Muy complejos: nidos pendulares, de copa, flotantes, de arcilla. Nidos en cavidades.

58 Estado de desarrollo de las crías Altriciales (nidícolas): nacen sin plumas, incapaces de ver, poca movilidad, totalmente dependientes de los padres. Precociales (nidífugas): nacen cubiertos de plumón, capaces de ver y desplazase. 1 día de nacidas

59 Modificaciones morfológicas del esqueleto para el vuelo coracoides El sistema esquelético contribuye en el momento del desarrollo del vuelo principalmente con la disminución del peso y con el incremento de la potencia 1. Reducción de la masa ósea (peso) por la disminución, fusión y osificación de piezas en distintas regiones del esqueleto axial y apéndicular. 2.Huesos amplios, huecos y ligeros que aumentan la superficie de adhesión de músculos y refuerzan la estructura ósea. 3.Eje corporal de soporte es bastante rígido.

60 CRÁNEO DE AVES Caja craneana diápsida grande, dilatada, expándida en la parte posterior y osificada que aloja un encéfalo bien desarrollado: para una coordinación motora de mayor eficiencia Menor número de huesos del cráneo: delgados y fusionados Reducción de las suturas del cráneo 1 cóndilo occipital 1 sólo hueso en el oído medio: columela Mandíbulas delgadas con varios huesos Pico queratinizado carente de piezas dentales y con ranfoteca

61 AVES: CRANEO El cráneo se expande posteriormente para alojar el prominente cerebro y se va reduciendo hacia la región anterior terminando en unas mandíbulas sin dientes. Las órbitas son cavidades grandes a ambos lados del cráneo. Frontal Frontal Parietal Dentario Foramen magnum

62 Morfología ósea para el vuelo Reducción del peso La columna vertebral (- v. cervicales), costillas, esternón y cintura pélvica con pérdida de elementos óseos y otros altamente fusionados Cola reducida por fusión de vertebras caudales (pigostilo) Extremidades anteriores especializadas para el vuelo: dedos de la mano reducidos con fusión de carpales y metacarpales. coracoides Fúrcula: clavículas fusionadas Fusión y reducción de los huesos de las patas y tobillos (tibiotarso, tarsometatarso).

63 Adaptaciones de la morfología ósea para el vuelo Refuerzo e incremento de la potencia 1. Cuello con vértebras heterocélicas 2. Articulaciones modificadas permiten doblar o bloquear las alas 3. Procesos uncinados en las costillas refuerzan la caja torácica 4. Huesos de la cintura pectoral y de las costillas reforzados evitan el colapso de la cavidad torácica 5. Quilla grande en el esternón para la adhesión de los grandes músculos del vuelo coracoides

64 Columna Vertebral Columna vertebral: cuatro regiones Cervical : (14) vértebras, las (2) primeras son el atlas y axis. Un sólo cóndilo occipital Torácica donde se articulan las costillas, las primeras son libres, pero el resto están fusionadas Synsacrum estructura amplia formada por las ultimas vértebras torácicas, las vértebras lumbares, las sacras y las primeras (5) vertebras caudales Caudal vértebras cortas libres. Las últimas (4) están fusionadas en una placa comprimida denominada pygostylo. Atas Axis Cráneo Región cervical Vértebra torácica Pygostilo Vértebras Caudales Sinsacro

65 ESTERNON y COSTILLAS Esternón: hueso grande con una estructura prominente la quilla, donde se insertan los poderosos músculos que mueven las alas. Proceso uncinado Costillas dorsales Costilla esternal Escápula Coracoides Furcula (clavícula) Costillas dorsales: articuladas a la columna Costillas esternales: articuladas al esternón Procesos uncinados: proyecciones laterales que unen las costillas Proporcionan resistencia mecánica al tórax. Esternón Quilla del esternón CINTURA PECTORAL Formada por tres huesos: 1. Escápula en posición dorsal 2. Coracoides posición longitudinal 3. Clavícula hueso anterior delgado en forma de V ( hueso de la suerte ) articulada al coracoides

66 Canal trioseal pasa el tendón del supracoracoides y se inserta en el húmero (eleva el ala) coracoides

67 MIEMBRO ANTERIOR II Iii I Húmero hueso largo que se articula en la fosa glenoidea Carpometacarpo ulnar radial Dos huesos mas delgados: ulna y radio delgado Ulna Radio Sobre el borde caudal de la ulna se observa las prominencias en las cuales se insertan las rémiges secundarias Humero Número reducido de huesos carpales, dos (2) totalmente libres, el resto se fusionan con tres (3) metacarpales formando el carpo-metacarpo. El número de dígitos se ha reducido a tres El ulnar con la articulación modificada permiten doblar o bloquear las alas

68 Cintura pélvica o hueso innominado Componentes fusionados entre sí y a su vez con el sinsacro. Ilium: ocupa la cara dorsal del hueso innominado. Ischium: es ventral al ilium Pubis: hueso delgado ventral que se extiende por debajo del ischium. Ilium Foramen ilioisquiatico Ischium Acetabulum Fosa iliaca Pubis

69 MIEMBRO POSTERIOR Miembro posterior modificado con la finalidad de sostener el peso del ave. Fémur, primer segmento que se articula al synsacrum en la cavidad acetabular. Tibiotarso, segundo segmento es un sólo hueso formado por tres elementos: tibia, fibula y tarsales Tarso-metatarso, tercer segmento formado por la fusión de los huesos tarsales y metatarsales, La mayoría de las aves presentan (4) dígitos, (3) dirigidos hacia delante y (1) hacia atrás. Fémur Tarsometatarso Fibula TibioTarso Metatarsales Rotula, hueso sesamoideo

70 Esqueleto 1. Poco peso de los huesos neumáticos: huesos con cavidades llenas de aire Neumatización de los huesos del cráneo y de los huesos largos (agujeros y estructuras de refuerzo: trabéculas). Estos huesos neumatizados son ligeros y fuertes.

71 Sistema Muscular Musculatura del Cuello: sistema complejo con músculos delgados y subdivididos en cordones que quedan entrelazados y proporcionan gran flexibilidad Musculatura del vuelo y de las zonas proximales al cuerpo está muy desarrollada Musculatura de las alas y de las patas a nivel distal están bastante reducidas

72 Músculos del vuelo en las aves Músculos que mueven las alas son voluminosos que les permite que contribuir con el desarrollo de las fuerzas musculares necesarias para el desarrollo de la locomoción aérea.

73 Músculos del vuelo en las aves escápula Supracoracoides (elevador): Desde la quilla del esternón, fúrcula y costillas esternales y el tendón alcanza la superficie dorsal proximal del húmero. Pectoral (depresor): 25% masa corporal en aves voladoras. Desde la quilla, fúrcula y costillas esternales, hasta superficie ventral proximal del húmero. Empuja el ala hacia abajo y el ave se eleva (baja las alas ) Elevadores Dorsales: Teres major, desde la escapula hasta la superficie ventral proximal del húmero.

74 Sistema de tendones en tarsometatarso y dedos. coracoides Al posarse en una rama, los tendones se tensan cerrando los dedos alrededor de ésta.

75 Adaptaciones morfológicas del Sistema Muscular para el vuelo Este sistema contribuye en el momento del vuelo: Por la disminución del peso: la masa corporal está concentrada en la parte ventral del ave sobre las articulaciones proximales al eje del cuerpo La coincidencia del centro de masa con el centro de gravedad del animal, permite un desplazamiento a menor costo (potencia) La gran masa muscular esta situada cerca de centro de gravedad: estabilidad aerodinámica Los músculos pectoralis y supracoracoides desarrollan las fuerzas musculares necesaria para el vuelo

76 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS AVES

77 Archaeopteryx lithographica Jurásico tardío: 147 millones de años Descubierto en Bavaria, Alemania en Se encontraron seis (6) esqueletos casi completos y muy similares al esqueleto de reptiles, pero con plumas en su posición casi natural y plumas aisladas. Carácter más importante: presencia de plumas (alas, cola)

78 Evolucionaron las aves? Origen de las aves (1) desde reptiles pequeños y arbóreos no especializados denominados Thecodontos crocodilomorfos? (2) de dinosaurios Terópodos carnívoros, terrestres y bípedos? Para responder estas preguntas se ha utilizado el registro fósil. Mamíferos Saurisquios Aves Crocodilos Ornitisquios TERCIARIO CRETACICO 65 ma Aunque la secuencia fósil de aves es notoriamente pobre. PORQUE? JURASICO TRIASICO 225 ma PERMICO

79 Origen de las aves Hipótesis del origen de las aves I.- Hipótesis Thecodonte Posibles ancestros de las aves: Reptiles tecodontes no especializados como ancestro común para aves y crocodilomorfos Caracteres compartidos: 1.- Orbita en forma de triángulo invertido 2.- Abertura anterior al ojo 3.- Dientes comprimidos lateralmente

80 I. Hipótesis Thecodonte

81 II. Hipótesis Theropoda (dinosaurios):

82 II. Hipótesis Theropoda (dinosaurios):

83 II. Hipótesis Theropoda (dinosaurios): Se propone una estrecha relación filogenética entre Archaeopteryx y dinosaurios terópodos (carnívoros, bípedos y posiblemente endotérmicos). 1. Tamaño similar a una iguana: ágiles, bípedos 2. Dientes pequeños y afilados 3. Huesos delgados huecos neumáticos. 4. Cuello en forma de S alargado y móvil 5. Reorientación de las patas traseras Bipedalismo. 6. Homologías de huesos del cuello, miembros y c. pectoral 7. Patas tridáctilas con posición digitígrada

84 Origen de las aves Archaeopteryx lithographica Semiarbóreos. Sin capacidad de vuelo sostenido pero con capacidad para planear y aletear débilmente en vuelos cortos.

85 Origen y evolución de las aves en el tiempo (1) Impresión de plumas de vuelo asimétricas, primarias y secundarias, en extremidades anteriores. (2)Cola con pares de plumas unidas simétricamente a cada vertebra.

86 Origen y evolución de las aves en el tiempo Archaeopteryx lithographica (147 m.a. antigüedad) 1. Impresión de plumas de vuelo asimétricas, primarias y secundarias en las extremidades anteriores. 2. Cola con pares de plumas unidas simétricamente a cada vertebra. 3. Fúrcula inusualmente larga y hueso coracoides bien desarrollado. 4. Los dedos de las patas como las aves de perchas, tres hacia adelante y uno hacia atrás.

87 Archaeopteryx lithographica Cráneo semejante al de aves pero con dientes en las mandíbulas

88 Características de Archaeopteryx compartidas con los reptiles. Manos con 3 dedos Cola larga Pelvis tipo sauria Mandíbulas con dientes Fúrcula Cintura pectoral Esternón sin quilla Costillas abdominales flotantes Esternón pequeño sin quilla Costillas sin apófisis uncinadas Costillas abdominales Larga cola ósea Mano con tres dígitos completos con garras curvadas Huesos no huecos Metatarsales parcialmente fusionados Metatarsales parcialmente fusionados

89 Comparación del esqueleto de Archaeopteryx con el esqueleto de la paloma doméstica 3. Manos con 3 dedos no fusionados con garras Lunar 1. Cráneo no expandido 3. Fusión de dígitos y carpales 1. Cráneo expandido 8. Pelvis tipo sauria 5. Cola larga 2. Mandíbulas con dientes 4. Fúrcula 6. Esternón sin quilla 7. Costillas abdominales flotantes 5. Cola reducida a pigostilo 8. Cintura pélvica fusionada Metatarsales fusionados 2. Mandíbula sin dientes 4. Clavículas fusionadas 6. Esternón con quilla 7. Sin costillas abdominales 9. Metatarsales fusionados Caracteres compartidos con Aves: Presencia de fúrcula Lunar con articulación en bisagra Metatarsales fparcialmente fusionados

90 Características del cráneo de Aves compartidas con el de Reptiles: Cráneo expandido lateralmente Mandíbula compuesta por 5 a 6 huesos. Articulación mandibular entre el articular y el hueso cuadrado Un solo cóndilo occipital Oido medio con un solo huesecillo: la columela Anillo esclerótico

91 Las aves y los reptiles Semejanza estructural de las escamas y las plumas Riñones metanéfricos multilobulados Acido úrico como desecho nitrogenado Escamas en las patas. Glóbulos rojo nucleados. Ponen huevos (ovíparos) con yema (polilecitos) y cubiertos por cáscara (cleidóicos).

92 I. Modelo arbóreo de la evolución del vuelo de las aves saltar Aleteo: vuelo despegar Ancestro de aves: escalar paracaidismo planeo El vuelo se originó en reptiles pequeños tecodontes (triásico) parecidos a aves con capacidad de trepar árboles y saltar de rama en rama y de planear hacia el siguiente árbol. Extremidades anteriores con estructuras similares a plumas pudieron favorecer la evolución del planeo, incrementando el desplazamiento horizontal.

93 II. Modelo terrestre o cursorial de la evolución del vuelo de las aves: Ancestro cursorial (terópodo bípedo): depredador, terrestre que corría y saltaba. Movimiento anteroventral de los miembros anteriores que facilitaba la captura de insectos. Alargamiento de extremidades anteriores facilitaría: salto, maniobrabilidad, equilibrio y balance durante la carrera.

94 II. Modelo cursorial de la evolución de vuelo de las Aves aletear Ancestro de aves correr saltar Descenso, aterrizar Los ancestro de aves primero corrían en el suelo y eventualmente comenzaron a saltar Alas y plumas se desarrollaron aumentando la habilidad de salto por propulsión y balance, guiando eventualmente al vuelo

95 Teoría de la Red de Insectos para la evolución del vuelo en aves Variación de la teoría cursorial Supone a Archaeopteryx como un dinosaurio terópodo pequeño que utiliza las alas para atrapar insectos. Las plumas alargadas en las extremidades anteriores se vuelven más eficiente par atrapar insectos. Eventualmente el movimiento para atrapar a los insectos se transforma en un batido de vuelo. También sugiere que tanto los Archaeopteryx como los dinosaurios contemporáneos con este eran endotermos y las primeras plumas evolucionaron por el aislamiento térmico.

96 Origen y evolución de las aves en el tiempo Terciario Diversificación de las aves modernas

97 Mecánica del vuelo Volar requiere: Fuerzas básicas durante el vuelo de batido estable: Mantenerse en el aire, contra la fuerza de gravedad Desplazarse hacia delante. Empuje/Propulsión

98 Aerodinámica del vuelo: Vuelos de Alta velocidad Desarrollan turbulencia en el extremo del ala Alas puntiagudas reducen esta turbulencia

99 Disminuir la resistencia I. Escotaduras: 1. Alula: control del flujo del aire sobre el ala para mantener la sustentación a velocidades bajas o a altos ángulos de ataque, cuando el ave está detenida en el aire. 2. Escotaduras en primarias: el aire forzado desde debajo del ala a través de las escotaduras se expande en el lado superior, reduciendo la presión dorsal e incrementando la sustentación II. Alas alargadas y en punta: disipan y minimizan los efectos de la turbulencia y de la resistencia

100 Aterrizaje El ángulo de ataque es importante para aterrizar. Incrementan el ángulo de ataque y proyectan la cola abierta hacia abajo y adelante, funcionando como un paracaídas de frenado.

101 Cuatro tipos básicos de alas Grandes ranuras alares Ranuras alares Alas elípticas anchas Ala ancha Alas largas y estrechas Sin ranuras alares Angulo de inclinación Alas con alta capacidad elevadora Extremo agudo, sin ranuras alares Alas de planeo Alas de alta velocidad

102 Tipos básicos de alas Alas elípticas: las primarias externas son más cortas que las centrales, silueta del ala redondeada. Numerosa ranuras entre las plumas primarias permiten equilibrar las presiones sobre ambas caras del ala evitando la turbulencia y el atascamiento. Baja relación de aspecto: LONGITUD/ANCHO. Vuelos a baja velocidad con despegues y aterrizajes frecuentes. Alta maniobrabilidad con gran rapidez en espacios cortos, poco eficientes para realizar vuelos largos. En aves que habitan bosques, donde deben maniobrar a través de la vegetación densa.

103 Tipos básicos de alas PLANEO ESTÁTICO: toman ventaja de las masas de aire ascendente, utilizadas para ascender Ala ancha planeadora de aves terrestres que planean en espacios abiertos. Alas cóncavas redondeadas muy anchas en su base, con los extremos de las plumas separados. Ranuras o escotaduras y la alula: promueven una alta capacidad de elevación a bajas velocidades y alta maniobrabilidad permitiendo sustentación adicional mientras reducen el vórtice en las puntas. Relación de aspecto moderada. DEPREDADORES Y CARROÑERAS que soportan cargas pesadas: cóndor, buitres, gavilán, águilas.

104 Tipos básicos de alas Ala rápida de alta velocidad: Alas largas descendentes, delgadas, rígidas y puntiagudas distalmente y separadas: para maniobrar a gran velocidad en espacios amplios y abiertos. Planas y sin ranuras lo que disminuye los remolinos que se forman a altas velocidades y se disminuye la resistencia al avance. Relación de aspecto: ALTA. Aves que se alimentan en vuelo en largas rutas migratorias.

105 Tipos básicos de alas Presentes en aves marinas altamente especializadas en planear sobre los océanos: pelícanos, gaviotas, albatros. Ala larga de planeo dinámico a altas velocidades (ala de veleo): alas muy largas, delgadas y estrechas sin escotaduras. Envergadura de hasta tres metros. Planeo con sustentación a altas velocidades y gran elevación. Alta eficacia aerodinámica al producir sustentación a altas velocidades. Maniobrabilidad y el despegue son sacrificados en función de la longitud.