LOS CAFETALES DE SOMBRA COMO RESERVORIO DE LA BIODIVERSIDAD DE PLANTAS LEÑOSAS DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA DEL CENTRO DE VERACRUZ

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1 LOS CAFETALES DE SOMBRA COMO RESERVORIO DE LA BIODIVERSIDAD DE PLANTAS LEÑOSAS DEL BOSQUE MESÓFILO DE MONTAÑA DEL CENTRO DE VERACRUZ TESIS QUE PRESENTA ANA MARÍA LÓPEZ GÓMEZ PARA OBTENER EL TÍTULO DE MAESTRA EN CIENCIAS EN ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES Xalapa, Veracruz, México 2004

2 RECONOCIMIENTOS El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología me otorgó una beca-crédito con número de registro Este trabajo forma parte del proyecto Biodiversity, conservation and sustainable use in fragmented forest landscapes (BIOCORES) en el programa INCO de la CE, con número de contrato ICA4-CT Agradezco a Guadalupe Williams-Linera por ser mi directora de tesis y por impulsar mi formación científica. A Claudia Moreno y Robert Manson por sus evaluaciones y valiosas aportaciones como parte de mi Comité tutorial. A Klaus Mehltreter y Silvia del Amo por sus comentarios como miembros del Jurado. A Neptalí Ramírez, Gonzalo Castillo y Carlos Durán por su ayuda en el análisis de datos y la identificación del material biológico. A Marichu Peralta por ser mi compañera de trabajo de campo. A los dueños de las fincas y predios de cafetales y fragmentos de bosque estudiados.

3 INDICE LISTA DE TABLAS... 4 LISTA DE FIGURAS...4 RESUMEN... 6 INTRODUCCIÓN...7 Importancia del bosque mesófilo...8 Conservación de sistemas fragmentados...8 Estructura y diversidad de los cafetales de sombra...10 Estimación de riqueza...11 OBJETIVOS...14 METODOLOGÍA...15 Área de estudio...15 Métodos...17 RESULTADOS...22 Estructura de la vegetación...22 Composición florística...28 Ordenación por análisis de correspondencia canónica (CCA)...33 Selección de un estimador de riqueza...39 Análisis de riqueza de especies...41 Complementariedad...46 DISCUSIÓN...49 RECOMENDACIONES Y PERSPECTIVAS...56 CONCLUSIONES...58 APÉNDICES...61 REFERENCIAS...69

4 LISTA DE TABLAS Tabla 1. Características de los sitios de estudio. Tabla 2. Número de especies, géneros y familias de plantas leñosas en cafetales y fragmentos de bosque en los alrededores de Xalapa, Veracruz. Tabla 3. Porcentaje de especies de plántulas presentes en cafetales y fragmentos de bosque en el centro de Veracruz. Tabla 4. Evaluación del sesgo y la exactitud de siete estimadores de riqueza (ACE, Chao1, Bootstrap, Jacknife1, Jacknife2, Clench y Dependencia linear) en un cafetal activo y un cafetal abandonado en el centro de Veracruz. Tabla 5. Resumen de la estimación de la riqueza de plantas del estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de bosque de niebla del centro de Veracruz, por el estimador no-paramétrico Jacknife2. Tabla 6. Rangos de complementariedad en la riqueza de especies leñosas dentro de cada uso del suelo. Tabla 7. Número de especies leñosas exclusivas en el estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos y cafetales abandonados en los alrededores de Xalapa, Ver. LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localización de los sitios de estudio en los alrededores de Xalapa, Veracruz. Figura 2a-2c. Area basal (m²/ha) y densidad (ind/ha) de leñosas del dosel de cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 3a-3c. Area basal (m²/ha) y densidad (ind/ha) de leñosas en el estrato medio de cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 4a-4c. Area basal (m²/ha) y densidad (ind/ha) de leñosas del estrato bajo de cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 5. Curvas de dominancia-diversidad de las plantas leñosas > 5 cm dap en cafetales activos y abandonados. Figura 6. Proporción de especies nativas y no-nativas presentes por estrato en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 7. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies del dosel con un IVI > 2 en cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México.

5 Figura 8. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies leñosas del estrato medio con un IVI > 2 en cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 9. Análisis de correspondencia canónico (CCA) de las especies leñosas del estrato bajo con un IVI > 2 en cafetales y fragmentos de bosque mesófilo en el centro de Veracruz, México. Figura 10. Curva de acumulación de especies de la riqueza observada, la riqueza censada y la de cinco estimadores de riqueza en un cafetal activo y uno abandonado. Figura 11a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del dosel en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 12a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del estrato medio en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 13a-c. Curvas de acumulación de especies leñosas del estrato bajo en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz. Figura 14. Matrices de complementariedad de especies leñosas del estrato de dosel, medio y bajo en cafetales activos, cafetales abandonados y bosques en el centro de Veracruz.

6 RESUMEN En el centro de Veracruz, el bosque mesófilo de montaña existe solamente en el 10% de su área original. El objetivo de este estudio fue cuantificar cómo contribuyen los cafetales de sombra, activos y abandonados, a mantener la biodiversidad a nivel regional. Para esto se contrastó el cambio de la estructura de la vegetación, la riqueza de especies leñosas y la complementariedad en cuatro cafetales activos, cuatro cafetales abandonados y cuatro fragmentos de bosque. En cafetales activos la estructura promedio (X ± E.S.) para plantas > 5 cm dap fue de un área basal (15 ± 2 m²/ha) y una densidad de (341 ± 54 ind/ha), siendo ambas menores que en los fragmentos de bosque (49 ± 4 m²/ha y 1120 ± 67 ind/ha). Asimismo para plantas < 5 cm dap, la estructura en los cafetales activos (0.6 ± 0.1 m²/ha y 830 ± 196 ind/ha) fue significativamente menor a la del bosque (1.5 ± 0.1 m²/ha y 2900 ± 238 ind/ha). Los cafetales abandonados fueron similares a los bosques en la densidad del estrato de dosel (1070 ± 56 ind/ha) pero no en el área basal (28 ± 3 m²/ha); mientras que en el estrato medio tanto el área basal como la densidad (3 ± 0.2 m²/ha y 4770 ± 352 ind/ha) fueron mayores a las de los bosques. En conjunto, el número de especies registradas fue de 160 especies leñosas, pertenecientes a 99 géneros y 53 familias. En cafetales activos se registraron 55 especies del dosel y 35 del estrato medio, 61 y 56 en cafetales abandonados y 38 y 66 en los fragmentos de bosque, respectivamente. Del total de especies en cada categoría de uso de suelo, el 61%, 59% y 78% son primarias. De las especies nativas de cafetales activos el 25% son cultivadas, el 44% son toleradas y el 31% son especies que pueden tener uno u otro manejo según el sitio. De todas las especies nativas de cafetales abandonados el 53% se relaciona con el proceso de sucesión secundaria que hay en ellos, mientras que el 37% con el manejo como cafetal que tuvieron en el pasado y el 10% con ambos. El 47 % de las especies se presentaron en sólo uno de los sitios y el 60% presentaron menos de 10 individuos. La riqueza de especies presenta una complementariedad promedio de 84% para plantas > 5 cm dap y de 87% para plantas < 5 cm dap entre los cafetales y los fragmentos de la zona. Al evaluar siete estimadores de riqueza se definió que el estimador más adecuado fue el estimador noparamétrico Jackknife2, por ser el menos sesgado y el más exacto. Se concluye que los cafetales activos y abandonados tienen un aporte considerable a la conservación de la diversidad y posiblemente al funcionamiento e integridad del paisaje del bosque mesófilo regional.

7 INTRODUCCIÓN El cultivo de café en México se realiza principalmente bajo sombra con distintos tipos de manejo que se distinguen por su grado de tecnificación. La extensión cultivada con café en el país solamente es superada por el maíz, el frijol, el sorgo y el trigo; y alrededor de 3 millones de personas, de poblaciones mayoritariamente indígenas, dependen de esta actividad (CMC 2001). En el estado de Veracruz existen ha cultivadas que aportan cerca del 30% de la producción cafetalera nacional (Consejo Veracruzano del Café 2002), la región Coatepec- Huatusco que es la que cubre el presente estudio, cuenta con productores y ha cultivadas con café (Consejo Veracruzano del Café 2002), por lo que se considera la segunda zona más productiva del país (Escamilla et al. 1994). Actualmente en México, el café ha perdido su lugar como el producto agrícola más generador de divisas debido a los bajos precios en el mercado mundial y a la desaparición de la regulación internacional del volumen de producción y precio del grano (Bartra 2002). Esta crisis de la cafeticultura mexicana ha ocasionado que muchos productores de café estén abandonando las fincas y emigrando de las zonas rurales o estén cambiando el uso del suelo hacia actividades más redituables económicamente, pero posiblemente con más impacto ecológico (p. ej. cultivo de caña o potreros). Los cafetales se presentan en varios tipos de vegetación con condiciones ambientales diversas, aunque la mejor producción se tiene en altitudes mayores a los 600 msnm y en pendientes medianamente pronunciadas (Moguel y Toledo 1999). La distribución del cultivo café en el centro de Veracruz coincide con la del bosque mesófilo de montaña en la zona de ecotono entre los sistemas tropical y templado (Challenger 1998). El bosque mesófilo en esta región se encuentra muy disminuido en su extensión original, pues ha sido modificado ampliamente por un uso de suelo ganadero en primer lugar y por un uso cafetalero en segundo (Williams-Linera et al. 2002). Sin embargo, como la mayoría de los cafetales de sombra mantienen una complejidad estructural y diversidad biológica mayor que otros agroecosistemas (Perfecto et al. 1996) deberían ser considerados en las estrategias de conservación y restauración del bosque mesófilo en Veracruz.

8 Importancia del bosque mesófilo La distribución del bosque mesófilo de montaña sensu Rzedowski (1978) en México abarca menos del 1% de la superficie y contribuye con el 10% a la biodiversidad total de la flora, por lo tanto, es el tipo de vegetación más diverso por unidad de área en el país (Rzedowski 1996). De igual manera tiene una alta diversidad en otros grupos de organismos, por ejemplo, se reporta que en este tipo de bosque están presentes el 60% de las especies de orquídeas (Williams-Linera et al. 1995) o que tiene el mayor número de especies promedio de mamíferos que cualquier otro tipo de hábitat (Fa y Morales 1998) y en él se presentan endemismos importantes, como es el caso de mariposas (Llorente y Luis-Martínez 1998) o de reptiles y anfibios (Flores-Villela y Muñoz- Alonso 1993). El nivel de diversidad y de endemismos del bosque mesófilo de montaña se ha explicado por varias causas, entre las que están su ubicación como punto de contacto entre la flora y la fauna neotropical y neártica, su aislamiento geográfico/altitudinal y su alto grado de heterogeneidad espacial (Challenger 1998). A nivel nacional, se plantea que la pérdida del bosque mesófilo original ha sido cercana al 50 % (Challenger 1998). En los alrededores de Xalapa, Veracruz, se ha estimado que el porcentaje de pérdida del bosque original ha sido mayor, ya que actualmente el bosque no perturbado, cubre únicamente el 10% del área; el otro 90% lo ocupan zonas modificadas con uso urbano, cafetales, pastizales y bosques secundarios (Williams-Linera et al. 2002). En este panorama, la pérdida total de biodiversidad y de servicios ambientales del bosque mesófilo en esta zona está latente. Conservación de sistemas fragmentados El bosque mesófilo de montaña es un sistema naturalmente fragmentado por sus requerimientos de alta humedad y su ubicación en la parte media de las montañas de forma discontinua (Hamilton et al. 1995). Sin embargo, la extensa perturbación que causan las actividades humanas ha generado un sistema con fragmentos de bosque mesófilo más aislados y reducidos que en condiciones naturales (Challenger 1998). Con la fragmentación de los ecosistemas hay una reducción del hábitat y un aislamiento de las especies, lo cual limita la capacidad de dispersión y de colonización de nuevos ambientes de las poblaciones y modifica las interacciones bióticas en la comunidad (Saunders et al. 1991, Laurance et al. 1997). Estos fenómenos asociados a la fragmentación en el largo plazo pueden

9 disminuir la viabilidad de la población y aumentar la probabilidad de extinción local de varias especies (Young et al. 1996). Asimismo, la disminución de la cobertura vegetal genera una alteración de las condiciones microclimáticas, que produce una modificación de la estructura de la vegetación y de la composición y abundancia de las especies (Williams-Linera 1990, Oosterhoorn y Kappelle 2000, Benítez-Malvido y Martínez-Ramos 2003). El nivel de fragmentación que existe en el bosque de niebla de la región central del estado de Veracruz, nos plantea la necesidad de definir estrategias de conservación y de restauración ecológica en las que se tenga una perspectiva de paisaje (Franklin 1993). Dichas estrategias deben considerar que los remanentes de bosque son importantes, pero también la matriz de usos múltiples en la que están inmersos, pues el impacto en los fragmentos está muy relacionado con la calidad de la matriz circundante (Vandermeer y Carvajal 2001, Jules y Shahani 2003). Se considera que la matriz con mayor calidad es aquella que tenga más similitud con el bosque primario en términos de estructura del hábitat, composición florística y condiciones microclimáticas (Laurance et al.1997). La matriz del bosque regional forma un gradiente de menor a mayor calidad que va del uso urbano a los cafetales de sombra y los bosques en regeneración, pasando por los pastizales. El presente estudio se sitúa en cafetales de sombra y en sitios de regeneración a partir de cafetales, pues se considera que estos dos tipos de uso de suelo permiten mantener una estructura de la vegetación y una composición de especies adecuadas para aumentar la calidad de la matriz. En apoyo de esta afirmación están los estudios que comparan la riqueza de especies en un paisaje con varios usos del suelo como el de Estrada et al. (1993) con murciélagos y el de Pineda y Halffter (2004) con ranas. En sitios abandonados Marcano-Vega et al. (2002) encontraron mayor densidad y área basal en sitios en regeneración a partir de cafetales de sombra que de sol y que de pastizales con una misma edad de abandono. Además, se plantea que los cafetales funcionan como un corredor que facilita el movimiento de las especies de bosque entre los fragmentos forestales (Vandermeer y Carvajal 2001). Con vistas a la conservación del bosque mesófilo del centro de Veracruz, es necesario conocer cómo es la complementariedad de especies leñosas de los cafetales con respecto a la de los fragmentos de bosque, tal y como se evaluó entre los pocos fragmentos de bosque existentes en la región (Williams-Linera 2002). Cabe señalar que en este estudio se considera que la complementariedad es una medida del grado de contribución de los elementos (p. ej. especies) de

10 un área nueva al conjunto de elementos ya identificados en otras áreas (Margules y Pressey 2000). Estructura y diversidad de los cafetales de sombra La estructura de la vegetación se considera como un componente del hábitat y su grado de complejidad afecta la diversidad de las especies en los ecosistemas naturales o manejados (Franklin 1993, Ysnel y Canard 2000, De Walt et al. 2003). Los cafetales de sombra conservan una estructura vegetal más compleja que otros sistemas manejados, debido a su técnica de cultivo (Moguel y Toledo 1999, Soto-Pinto et al. 2001). Las plantas leñosas conforman gran parte de la estructura de la vegetación en los cafetales de sombra y pueden proporcionar fuentes de alimentación, madrigueras y microambientes a otros organismos, como aves o mamíferos, del bosque (Johnson 2000, Cruz-Lara et al. 2003). A los cafetales de sombra se les considera como refugios de diversidad biológica (Perfecto et al.1996, Moguel y Toledo 1999) debido a que en varios estudios se ha encontrado que la composición y/o número de especies del agroecosistema cafetalero, tiene similitudes con la del sistema natural del cual provino. Tal es el caso de plantas epífitas (Williams Linera et al. 1995), de aves (Aguilar-Ortiz 1982, Wunderle y Latta 1996, Greenberg et al. 1997a y 1997b), de artrópodos (Roth y Perfecto 1994, Perfecto et al.1996) y de mamíferos (Estrada et al. 1993, Gallina et al. 1996, Ramírez-Lozano 2002). Sin embargo, el nivel de riqueza presente en los cafetales depende del tipo de sombra que se utilice, pues existe un gradiente de intensificación del manejo de las fincas que afecta la diversidad de especies en ellas. La intensidad del manejo consiste principalmente en la disminución de la riqueza de árboles de sombra en general, el uso preferencial de árboles de sombra cultivados, una mayor densidad de plantas de café y un aumento en el uso de agroquímicos. Los tipos de manejo pueden agruparse en un gradiente de más a menos intensivo y que son sombra especializada-policultivo comercial-policultivo tradicional-rusticano (Moguel y Toledo 1999). La mayoría de los estudios reporta una disminución en el número de especies en relación al nivel de intensidad del manejo (Perfecto y Snelling 1995, Gallina et al. 1996). Aunque también se ha encontrado que algunas especies, (p. ej. avispas o abejas) se ven beneficiadas por la intensificación en el uso del cafetal (Klein et al. 2002). La diversidad de plantas leñosas en cafetales de sombra se analiza de manera indirecta en la mayoría de los estudios de diversidad de fauna, en donde se describe de manera general la

11 composición y la estructura del hábitat (p. ej. Gallina et al. 1996). Sin embargo, hay pocos estudios que se refieran a la relación entre la vegetación de sombra y la vegetación nativa (Purata y Meave 1992) o que caractericen ampliamente la estructura de las plantas leñosas y su diversidad de especies (Soto-Pinto et al. 2001, Souza de Ferreira 2002). Souza de Ferreira trabajó en cafetales con manejo rusticano y encontró una gran variabilidad en su composición de especies, pues solamente hay un pequeño grupo de especies comunes a todas las fincas y la mayoría de las especies son exclusivas a pocas fincas. Así que propone que los cafetales en conjunto son los que contribuyen a la conservación de plantas leñosas. Por otro lado, Soto-Pinto et al. trabajaron en 61 cafetales con distintos tipos de manejo, ellos reportan que la estructura de la vegetación presenta cierta complejidad por tener un perfil vertical de cinco estratos, y coinciden con Souza de Ferreira en que la composición de especies es altamente variable. Por otro lado, existen algunos estudios que se refieren a la estructura y composición de los cafetales abandonados (Weaver y Birdsey 1986, Rivera y Aide 1998, Pascarella 2000, Marcano- Vega et al. 2002). Todos estos estudios son en cafetales cuyo origen es el bosque húmedo subtropical en Puerto Rico y en ninguno se especifica el tipo de sistema de manejo que se empleaba. Weaver y Birdsey (1986) encuentran que el número de especies, la densidad y el área basal es menor en cafetales activos que en cafetales abandonados. En los otros tres trabajos citados, se analiza cuál es el patrón de recuperación del bosque a partir de cafetales abandonados y se muestra que la presencia de especies leñosas importantes del bosque maduro es poco frecuente en el estrato bajo, además que el tiempo de abandono es la variable más importante que explica el cambio en la dominancia de las especies. Estimación de riqueza La riqueza, como número de especies, es la medida de biodiversidad más frecuentemente empleada en los estudios biológicos. Existen varias razones para justificar su utilización, entre las más destacadas están que el significado de riqueza de especies es generalmente entendido y no se necesita derivar ningún índice para expresarla, que es un parámetro relativamente fácil de medir, y también que actualmente existen muchos datos de riqueza de especies para hacer comparaciones (Gaston 1996). Sin embargo, la medición de la riqueza en áreas muy extensas o con grupos muy diversos se vuelve difícil pues se requiere mucha inversión de esfuerzo para tener inventarios completos. De tal manera que se han desarrollado diversos métodos de

12 estimación que permiten tener una medida relativa de la riqueza, ya sea a través de métodos de sustitución (p. ej. grupos indicadores) o mediante un método de muestreo (p. ej. el número de especies en un área dada) (Colwell y Coddington 1994, Gaston 1996, Gotelli y Colwell 2001). Los métodos basados en muestras tienen principalmente dos tipos de aproximación: la extrapolación por curvas de acumulación de especies con modelos asintóticos como los de Clench o de Dependencia linear (Soberón y Llorente 1993, Moreno 2001) y los métodos paramétricos, que se refieren al ajuste de datos de la abundancia relativa de las especies en una muestra a una distribución paramétrica (lognormal, logseries, Poisson) (Magurran 1988, Moreno 2001). En las dos últimas décadas surgieron los métodos no-paramétricos para estimar la riqueza, a partir de la adaptación de las aplicaciones de captura-recaptura o de la adaptación de estimadores de clase no-biológicos (Chazdon et al.1998). Estos métodos están basados en estimadores que no ajustan los datos a un modelo determinado, es decir que no se basan en parámetros estadísticos (Moreno 2001). Este tipo de estimadores utiliza datos de presenciaausencia o datos de abundancia y se enfoca en las especies poco abundantes, que presentan uno o dos individuos y en las especies raras, que se encuentran en uno o dos sitios solamente (Colwell & Coddington 1994, Moreno 2001). Entre las ventajas del uso de los métodos no-paramétricos están que estos estimadores tienen un menor sesgo que la extrapolación a una curva de acumulación de especies (Colwell & Coddington 1994, Gotelli y Colwell 2001) y que requieren menor cantidad de datos que los métodos paramétricos (Brose 2002). Actualmente existen varios estimadores no-paramétricos (Bootstrap, Jackknife, Chao, ACE, ICE), por lo que se requiere evaluar su eficacia, a partir de varios criterios. Se recomienda seleccionar un estimador que no sea sensible al tamaño de muestra, es decir aquel cuya curva tenga una tasa de crecimiento inicial alta, hasta llegar a una riqueza máxima y a una asíntota, tampoco debe ser sensible al orden de muestreo, ni ser sensible a la agregación en la distribución de las especies, además debe ser eficaz en términos de sesgo (poco sesgado), de exactitud (valor de estimación cercano al valor de la riqueza real) o de precisión (Palmer 1990, Chazdon 1998, Gotelli y Colwell 2001). La eficacia de los estimadores no-paramétricos se ha evaluado mediante la simulación de datos (p. ej. Baltanás 1992) en unos casos y en algunos otros utilizando datos de campo reales, como en el presente estudio (Palmer 1990, Chazdon et al.1998, Chiarucci et al. 2003).

13 El análisis de la riqueza en agroecosistemas generalmente se ha realizado mediante el uso de índices de diversidad (Gallina et al.1996, Wunderle y Latta 1996, Rojas et al. 2001, Decaens y Jiménez 2002), o en algunas ocasiones mediante la extrapolación en curvas de modelos asintóticos (Souza de Ferreira 2002), o por ajuste a una distribución paramétrica (Perfecto y Vandermeer 2002). El empleo de la estimación no-paramétrica tampoco ha sido frecuente en este tipo de sistemas (Brose 2002, Perfecto et al. 2003). Dentro del contexto expuesto anteriormente, en el presente estudio se plantea la necesidad de encontrar cuál es la importancia de los cafetales de distinto tipo en la conservación de diversidad de plantas leñosas del 10% de bosque mesófilo remanente en la región. Así como cuál es el cambio de la riqueza de especies y la estructura de la vegetación en un gradiente de modificación de uso del suelo, además, de aplicar los métodos de estimación de riqueza en un agroecosistema como el cafetal.

14 OBJETIVO GENERAL Evaluar la contribución de los cafetales de sombra con manejo de policultivo tanto activos como abandonados al mantenimiento de la riqueza de especies leñosas y estructura del bosque mesófilo de montaña en los alrededores de la Ciudad de Xalapa, Veracruz. OBJETIVOS PARTICULARES 1. Determinar la estructura vegetal de cafetales activos y abandonados y establecer su similitud con la de fragmentos de bosque mesófilo no perturbado de la región. 2. Evaluar la riqueza (número e identidad) de especies de árboles y arbustos en cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de bosque de los alrededores de Xalapa. 3. Analizar los patrones de complementariedad de la riqueza de especies leñosas entre los fragmentos del bosque no perturbado y los cafetales de la región. 4. Evaluar la aplicación de métodos de estimación de riqueza en el análisis de la biodiversidad en agroecosistemas.

15 METODOLOGÍA Área de estudio El área de estudio se ubica en los alrededores de la ciudad de Xalapa, Veracruz, México (19 25' a N y 96 53' a 96 58' W) formando parte de la Sierra Madre Oriental, y se encuentra en una altitud de 1036 a 1500 msnm (Fig. 1). Los sitios se desarrollan predominantemente en suelos de tipo Andosol y Feozem (INEGI 1988). La temperatura media anual en la región varía de 16 a 18 C, mientras que la precipitación anual está entre 1350 y 2200 mm. Se distinguen tres estaciones a lo largo del año: la fría semi-seca que va de noviembre hasta marzo, la cálida seca de abril a mayo y la cálida-húmeda que va de junio a octubre (Williams-Linera 1997). El tipo de vegetación característico de la zona es el bosque mesófilo de montaña (Rzedowski 1996) también llamado bosque de niebla, pues crece en áreas de precipitación pluvial alta y con mucha humedad atmosférica (Challenger 1998). Algunas especies de árboles representativas son: Carpinus caroliniana, Clethra mexicana, Liquidambar styraciflua, Platanus mexicana, Quercus germana y Quercus xalapensis. Entre los arbustos importantes están: Eugenia xalapensis, Hoffmania excelsa y Palicourea padifolia (Castillo-Campos 1991). En esta región se seleccionaron 12 sitios de estudio con base en 1) un Sistema de Información Geográfica (SIG) de la región de Xalapa, Veracruz, elaborado a partir de fotografía área 1: de INEGI (1993) y las cartas de topografía digitalizada escala 1: de INEGI (1995) (ver Williams-Linera et al. 2002a) y 2) visitas al campo. Los sitios seleccionados corresponden a tres categorías que son cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de bosque. Se seleccionaron cuatro cafetales activos tomando en cuenta que éstos se ubicaran dentro de un intervalo altitudinal de 500 m (de 1036 a 1340 msnm), que tuvieran un tamaño > 2 ha y que presentaran un tipo de manejo de policultivo comercial o tradicional. Se eligieron cafetales de policultivo comercial y tradicional porque aún cuando en conjunto ambos constituyen el segundo sistema de manejo más empleado en el estado de Veracruz (44% de los productores), después del manejo especializado (54%), el policultivo comercial y tradicional presenta especies nativas y el especializado no (Escamilla et al. 1994). Se eligieron dos sitios de policultivo comercial y dos sitios de policultivo tradicional, para tener representado el gradiente de variación de ese tipo de sistema.

16 Figura 1. Localización de los sitios de estudio en los alrededores de Xalapa, Veracruz. Cafetales activos ( ), abandonados ( ) y fragmentos de bosque mesófilo de montaña ( ).

17 Se seleccionaron cuatro cafetales abandonados que anteriormente tuvieran un manejo de policultivo comercial o tradicional, estos sitios tienen un tiempo de abandono de 10 a 20 años. Como sitios de control se seleccionaron cuatro fragmentos de bosque cercanos a los cafetales activos y abandonados del estudio. Esos fragmentos fueron sitios de estudio en el proyecto de Williams-Linera (2002) y de esos sitios se trabajó con los datos originales para hacer los análisis correspondientes. La distancia de los sitios a su vecino más cercano en promedio fue de 2714m. La distancia promedio total entre los sitios fue de 5719m. Cada uno de los sitios de estudio tiene asignado un número, según se indica en la Tabla 1. A lo largo de este trabajo, se hará referencia a los sitios de estudio por su número (del 1 al 12). Métodos Toma de datos en el campo En este trabajo a las plantas leñosas con un dap > 5 cm se les considera como el estrato dosel; a las plantas leñosas con un dap < 5 cm y una altura > 2 m, se les considera como el estrato medio; y a las plantas leñosas con una altura < 2 m y > 20 cm (plántulas y juveniles), se les considera como el estrato bajo. En los sitios de estudio se establecieron lotes de diferente tamaño para realizar la toma de datos. El estrato de dosel en los cafetales activos se midió en diez lotes de 20 x 20 m, mientras que en los cafetales abandonados y en los bosques se midieron en diez lotes de 10 x 10 m. Se utilizaron lotes con tamaño distinto para un mismo estrato debido a que en los cafetales activos la densidad de árboles por hectárea es baja. El estrato medio en los cafetales activos y abandonados y en los bosques se midió en diez lotes de 5 x 5 m. El estrato bajo se midió en 20 lotes de 2 x 2 m en todos los sitios. En cada sitio de estudio, se midieron variables ambientales. La pendiente se midió utilizando un clinómetro PM-5/360 PC de Suunto, Co.; la apertura del dosel se midió a mediados de año, con un densiómetro esférico Model-A de Forest Densiometers; la altitud se midió con un altímetro TX-12 Thommen Classic. El porcentaje de hojarasca en el suelo, el porcentaje de hierbas y el porcentaje de suelo desnudo, se estimó cualitativamente en cinco cuadros de 5 x 5 m en cada sitio. La precipitación y la temperatura de los sitios, se obtuvieron a partir de los promedios reportados para el municipio correspondiente (Tabla 1) (INEGI).

18 Estructura de la vegetación En cada uno de los lotes mencionados se contaron todos los individuos presentes de acuerdo a la clase de tamaño. A cada individuo se le midió el diámetro a 1.3 m del suelo (dap), excepto a los individuos del estrato bajo, a los que se les midió el diámetro basal. A partir de las mediciones de campo, se determinó la estructura de la vegetación de cada cafetal en términos de la densidad (ind/ha) y el área basal (m²/ha). Se calcularon esas variables para cada lote y el promedio de los lotes se tomó como el valor para el sitio. Los datos del estrato de dosel, medio y bajo se analizaron por separado (Tabla 1). Composición florística Los individuos medidos en cada lote se identificaron a nivel de especie siguiendo la nomenclatura de la Flora de Veracruz (Sosa y Gómez-Pompa 1994). Se colectaron ejemplares voucher de aquellas especies no identificadas en el campo, para ser identificados posteriormente en el herbario XAL del Instituto de Ecología, A.C., donde se depositaron. La importancia ecológica de cada especie en cada sitio se evaluó con el índice de valor de importancia (que alcanza valores entre 0 y 100): IVI= (densidad relativa*100 + frecuencia relativa*100 + dominancia relativa*100)/3 Donde densidad relativa es el número de individuos de cada especie en relación al total de individuos en el sitio, frecuencia relativa es el número de cuadros en los que se presentó la especie en relación a la frecuencia total en el sitio y dominancia relativa es el área basal de la especie en relación a la suma del área basal de todos los individuos del sitio (área basal total) (Mueller-Dombois y Ellenberg 1974). Se trazaron curvas de dominancia-diversidad (curvas de Whittaker) para las especies de plantas leñosas > 5 cm dap de cafetales activos y cafetales abandonados, para poder comparar cómo cambia la composición de especies en ese estrato en sitios con cero años de abandono (activos) contra sitios con hasta 20 años de abandono (Feinsinger, 2001). Las especies se clasificaron según su pertenencia o no al bosque mesófilo de montaña: como nativas (n) y como no nativas (o). También se clasificaron en grupos funcionales según su

19 hábitat como: primarias (p) y secundarias (s) y según su tolerancia a la sombra como tolerantes (1), con tolerancia media (2) e intolerantes (3). Las clasificaciones anteriores se hicieron con base en la bibliografía, en la consulta con expertos o mediante la experiencia en campo. Riqueza de especies Previamente al análisis de la riqueza de especies en los sitios, se utilizaron siete estimadores de riqueza (Ver Apéndice 3), dos modelos asintóticos (Clench y Dependencia linear) y cinco estimadores no-paramétricos (ACE, Chao1, Jackknife1, Jackknife2 y Bootstrap) y así seleccionar uno de ellos como el más apropiado para el tipo de uso de suelo de los sitios de estudio. Primero se estimó la riqueza verdadera (S real ) de plantas leñosas con un dap > 5 cm, que consistió en contar absolutamente todas las especies de árboles presentes en un sitio, tanto dentro como fuera de los lotes de muestreo en ese sitio, es decir, hacer un censo de la riqueza. Se consideraron únicamente plantas con un dap > 5 cm, debido a la dificultad de censar las plantas con menor tamaño. Lo anterior se realizó en un cafetal activo y en un cafetal abandonado. Posteriormente se calculó el sesgo y la exactitud de los estimadores mediante la relación de la riqueza estimada (S est ) y la riqueza verdadera (S real ), utilizando las fórmulas propuestas por Brose (2003) y Chiarucci et al. (2003): Sesgo (RE) = S est S real / S real Exactitud (SRE) = (S est S real / S real ) 2 El sesgo indica la sobre- o la subestimación y toma valores de 1 a 1 y los valores cercanos a cero son los menos sesgados. La exactitud indica la cercanía de la riqueza estimada a la riqueza verdadera, valores cercanos a cero son los más exactos (Brose 2003). Para corroborar la selección del estimador de riqueza se analizaron las curvas de acumulación de especies y se buscaron aquellas que tuvieran una tasa de crecimiento inicial alta y una asíntota definida (Chazdon et al. 1998; Gotelli y Colwell 2001). Dado que los modelos de Clench y de Dependencia linear son asintóticos por naturaleza no se incluyeron en la comparación de curvas. Una vez seleccionado el mejor estimador de riqueza, se obtuvieron curvas de acumulación de especies para cada sitio y para los sitios agrupados según su categoría de cafetal activo, cafetal abandonado y bosque. Para ello se utilizó el programa EstimateS versión 5 (Colwell 1997), se consideró el número de lotes como el esfuerzo de muestreo y se aleatorizó 150 veces el orden de

20 los lotes para evitar que el orden en el que se agregaran las muestras afectara la forma de las curvas de acumulación de especies (Colwell y Coddington 1994). Complementariedad Para evaluar la contribución de cada tipo de cafetal a la diversidad regional, se realizó un análisis de complementariedad ( C ). Utilizando los listados de las especies nativas de los cafetales activos, los cafetales abandonados y los fragmentos de bosque, divididos por estrato (dosel, medio y bajo), se comparó la proporción de todas las especies en un par de sitios con respecto a las especies exclusivas de uno u otro sitio. La fórmula es la siguiente: C = [(a + b) 2c / (a + b) c ] * 100 Donde a y b son el número de especies pertenecientes a dos sitios diferentes y c es el número de especies compartidas en ambos sitios. En la matriz de complementariedad se obtuvieron valores cercanos a 0 cuando la composición de especies de los sitios es semejante, y cercanos a 100 cuando la composición de ambos sitios es distinta y totalmente complementaria (Colwell y Coddington 1994). Análisis estadístico Antes de llevar a cabo los análisis estadístico, las variables densidad y área basal se evaluaron para determinar si se distribuían normalmente mediante la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk W (SAS 1997). La variable área basal alcanzó una distribución normal ajustando los datos a un modelo Box-Cox y se aplicaron ANDEVAs. La variable densidad no alcanzó una distribución normal de tal manera que se analizó con un análisis de varianza por rangos de Kruskal-Wallis, realizando pruebas de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer HSD en los casos en que se encontraron diferencias significativas. El análisis estadístico se hizo usando el programa estadístico JMP (SAS 1997). Para evaluar la importancia de las ocho variables ambientales (altitud, precipitación, temperatura, pendiente, apertura del dosel, % de hojarasca, % de suelo desnudo y % de hierbas) en la distribución de las especies de plantas leñosas en cafetales activos, cafetales abandonados y fragmentos de bosque, se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA). Se analizaron por separado las plantas del estrato de dosel, del medio y del bajo y solamente se consideraron aquellas especies que tuvieran un índice de valor de importancia (IVI) igual o mayor a 2. Se

21 utilizó el programa PC-ORD v. 4.17, seleccionando las siguientes opciones: a) los puntos de los ejes centrados y estandarizados, b) ejes escalados optimizando las especies y c) los puntos de los sitios como combinaciones lineares de las variables ambientales.

22 RESULTADOS Estructura de la vegetación La estructura de la vegetación de las plantas leñosas se determinó a partir del área basal y la densidad para diferentes clases de tamaño de la vegetación. Dosel Las diferentes categorías de uso del suelo fueron estadísticamente diferentes en área basal (F = 40.8, g.l.=2, P < 0.01) y densidad (P 2 = 55.3, g.l.=2, P < 0.01) para plantas leñosas > 5 cm dap (Figuras 2.1 a y b). Existieron diferencias estadísticas en el área basal de plantas > 5 cm dap entre los sitios (F = 9.91, g.l.= 11, P < 0.01) así como en la densidad entre sitios (P 2 = 73, g.l. 11, P< 0.01) (Figuras 2.2 a y b). La comparación múltiple indicó que los cafetales en general (excepto el sitio 5) presentaron un área basal menor a la de los bosque y que tres cafetales activos (sitios 1, 2 y 3) presentaron las menores densidades. Estrato medio Para plantas < 5 cm dap las diferentes categorías de uso del suelo presentaron diferencias estadísticas en el área basal (F = 31, g.l.= 2, P < 0.01) y en la densidad (P 2 = 49, g.l.= 2, P< 0.01) (Figuras 3.1 a y b). Asimismo los sitios fueron estadísticamente diferentes en área basal (F = 7.47, g.l.= 10, P < 0.01) y en densidad (P 2 = 52.28, g.l.= 10, P< 0.01) (Figuras 3.2 a y b). El área basal y la densidad en este estrato tendieron a ser mayor en los cafetales abandonados. Estrato bajo Las diferentes categorías de uso del suelo fueron estadísticamente diferentes en densidad (P 2 = 51, g.l.=2, P < 0.01) para plántulas y juveniles < 2 m (Figura 4a). También el análisis de varianza indicó que entre los sitios existen diferencias estadísticas (P 2 = 67.24, g.l. 10, P< 0.01) en la densidad de plantas de esta categoría de tamaño (Figura 4b).

23 F=41, g.l.=2, P< 0.01 Area basal (m2/ha) activos abandonados bosque Are a basal (m2/ha) Figura 2.1. Area basal (m²/ha) en el dosel de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.

24 D e nsidad (ind/ha) a Chi 2 =55, g.l.=2, P< 0.01 b activos abandonados bosque b D e nsidad (ind/ha) Figura 2.2. Densidad (ind/ha) en el dosel de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.

25 F=31, g.l.=2, P < 0.01 Area basal (m2/ha activos abandonados bosque Area basal (m2/ha Figura 3.1. Area basal (m²/ha) en el estrato medio de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.

26 Chi 2 =49, g.l.=2, P< 0.01 Densidad (ind/ha activos abandonados bosque Densidad (ind/ha Figura 3.2. Densidad (ind/ha) en el estrato medio de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.

27 Chi 2 =51, g.l.=2, P < 0.01 Densidad (ind/ha) activos abandonados bosque D ensidad (ind/ha) Figura 4. Densidad (ind/ha) en el estrato bajo de cafetales activos (1-4), cafetales abandonados (5-8) y fragmentos de bosque mesófilo (9-12) en el centro de Veracruz, México. a) Por uso del suelo y b) por sitios.

28 Composición florística En total se registraron 160 especies leñosas en los 12 sitios de estudio, de las cuales 92 fueron árboles (incluyendo plántulas, juveniles y adultos) y 68 fueron arbustos (Tabla 2). Del total de especies leñosas, 22 fueron las que estuvieron representadas por un solo individuo y 80 presentaron diez individuos o menos, es decir, alrededor del 60% de las especies fueron poco abundantes o raras. Las especies con mayor número de individuos en todo el inventario (entre paréntesis) fueron: Quercus sp. (432), Palicourea padifolia (328), Ocotea psychotrioides (301), Heliocarpus donnell-smithii (172), Hampea integerrima (167), Carpinus caroliniana (153), Piper hispidum (118), Randia aculeata (116) y Turpinia insignis (113). Tabla 2. Número de especies, géneros y familias de plantas leñosas en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y fragmentos de bosque (BO) en los alrededores de Xalapa, Veracruz. DOSEL: plantas >5 cm dap; MEDIO: plantas <5 cm dap; BAJO: plantas con una altura <2m y >20cm. TAXA SITIO TOTAL DOSEL MEDIO BAJO Especies CA CB BO TODOS Géneros CA CB BO TODOS Familias CA CB BO TODOS Del total de las especies, el 47 % se presentó en sólo uno de los sitios de estudio, y de esas, 60% son árboles. De todas las especies que se presentaron en sólo un sitio, 13 se ubicaron en los cafetales activos, 17 se encontraron solo en cafetales abandonados y 42 crecieron solo en bosque (Apéndice 1). Las especies que se registraron en más sitios de estudio (entre paréntesis) fueron: Heliocarpus donnell-smithii (11), Rapanea myricoides (10), Xylosma flexuosum (9), Inga jinicuil (8), Persea schiedeana (8), Trichilia havanensis (8), Annona cherimola (7), Leucaena

29 leucocephala (7), Malvaviscus arboreus (7), Palicourea padifolia (7), Piper nudum (7). Ninguna de las especies se registró en todos los sitios (Apéndice 1). Se registraron un total de 65 especies en cafetales activos, de las cuales 71% fueron árboles; 85 especies en cafetales abandonados con 60% árboles, y 96 especies en los fragmentos de bosque con 52% árboles (Tabla 2). Las especies que se presentaron en los cuatro cafetales activos fueron: Heliocarpus donnell-smithii, Citrus sinensis e Inga vera, éstas dos últimas son especies cultivadas en las fincas. En los cuatro cafetales abandonados se presentaron las siguientes especies: Annona cherimola, Cestrum nocturnum, Cnidoscolus multilobus, Cyphomandra betacea, Heliocarpus donnell-smithii, Leucaena leucocephala, Lippia myriocephala, Malvaviscus arboreus, Miconia sylvatica, Persea schiedeana, Piper nudum, Rapanea myricoides, Rhamnus capraeifolia, Solanum nudum, Trichilia havanensis y Xylosma flexuosum. Mientras que los cuatro fragmentos de bosque compartieron a Carpinus caroliniana, Ilex tolucana, Oreopanax xalapensis, Palicourea padifolia, Turpinia insignis y Xylosma flexuosum (Apéndice 1). Las curvas de dominancia-diversidad de las plantas leñosas > 5 cm dap (Fig. 5) indican que en los cafetales abandonados hay mayor número de individuos por especie, pero son pocas las que tienen muchos individuos. En ambos casos hay una gran proporción de especies que tienen pocos individuos. La forma de la curva es similar en los dos tipos de cafetales. La dominancia de especies en cada tipo de cafetal es muy diferente, únicamente hay coincidencia en Heliocarpus donnell-smithii (hd), que está dentro de los tres especies más abundantes para ambos casos. Leucaena leucocephala (lc), Trema micrantha (tm), Citrus limetta (cl) y Trichilia havanensis (th), son especies que tanto en cafetales activos como en abandonados tienen una dominancia intermedia. En este estudio se registraron un total de 99 géneros. En cafetales activos se encontraron 51 géneros, en cafetales abandonados se registraron 62 géneros y en bosques se observaron 58 géneros (Tabla 2). Los géneros presentes con más especies (no. de especies entre paréntesis) en los cafetales activos fueron: Inga (5), Citrus (4) y Persea (3). En los cafetales abandonados géneros importantes son: Piper (5), Citrus (4) y Solanum (4). En los fragmentos de bosque, Quercus (8), Zanthoxylum (5) y Eugenia (4) fueron los géneros con más especies. (Apéndice 1).

30 2.5 ACTIVOS 2.5 ABANDONADOS rm 2 2 lm hd hi cf,sn cm,pn (ind) 10 log hd hp ij ci cf iv ej lc pg il gr pr log10(ind) rc so lc,tm pi cl,ci,th sa po,oe ap,cn,cd,gr,me ea,hm,ps,sl,vp ca,ce,cx,cu,cd, da,ij,ma,pp,pu tm cl,ss ac,cc,d3,ej,fs,to 0.5 cb,is,th ct, mi,mx,pn al,cp,cy,js,ps ip,zs cs,cr,ea,lm,me, qx,ss,ts,um,ws, xf 0 al,cr,cg,cl,il,ls, lg,ol,os,pa,ph, ss,ts,ws,xf,zx bs,cn,ch,ce,ic, l2,lg,mc,ma,pa, pl,qs,rm,sp,wc Figura 5. Curvas de dominancia diversidad de las especies leñosas > 5 cm dap en cafetales activos y abandonados.

31 En todos los sitios de estudio se registraron un total de 53 familias. En los cafetales activos, los abandonados y los fragmentos se encontraron 31, 35 y 39 familias, respectivamente (Tabla 2). En todos los sitios, se registraron nueve familias que presentaron cinco especies o más. En los cafetales activos las familias más diversas (entre paréntesis el no. de especies) fueron Leguminosae (11), Solanaceae (6) y Lauraceae (5). Mientras que en los cafetales abandonados, se encontraron Leguminosae (8), Solanaceae (8) Compositae (5), Piperaceae (5) y Rutaceae (5). En cambio, en los bosques las familias importantes fueron Fagaceae (8), Rubiaceae (8), Lauraceae (6), Leguminosae (6), Rutaceae (6) y Myrtaceae (5) (Apéndice 1). Al clasificar todas las especies según su origen, se registraron 124 especies nativas y 36 no-nativas. Las especies nativas representaron siempre un porcentaje mayor: en cafetales activos el 55% de todas las especies registradas correspondió a nativas; en los cafetales abandonados el 72%, mientras que en los fragmentos de bosque correspondieron al 93%. Asimismo, al separar las especies en categoría de uso del suelo (activo, abandonado y bosque) y estrato se observó que el porcentaje de especies nativas fue mayor al de no-nativas, excepto en dosel de CA (Fig. 6). Del total de especies nativas encontradas en todos los sitios, el 71% fueron especies primarias. Sin embargo, separando cafetales activos y abandonados de bosque, se encontró que las especies primarias fueron el 61%, 59% y 78%, respectivamente. En los dos tipos de cafetal, en cada estrato, en la mayoría de los casos hubo más primarias, excepto en el caso de las plantas del estrato medio de los cafetales activos y de los cafetales abandonados, en donde su número fue igual, asimismo, en el estrato medio de los cafetales activos hubo más especies secundarias (Fig. 6). Debido a que se encontró un buen número de especies nativas en los cafetales, se analizó cuáles eran esas especies y qué relación tenían con el manejo humano. En los cafetales activos del total de especies nativas, el 25% son cultivadas y el 44% son toleradas, el 31% son especies nativas que pueden tener uno u otro manejo según el sitio. Asimismo, de todas las especies leñosas nativas de cafetales abandonados el 53% se relaciona con el proceso de sucesión secundaria que hay en ellos, mientras que el 37% está relacionado con el manejo como cafetal que tuvieron en el pasado y el 10% con ambos. Cuando se clasificaron las especies según su tolerancia a la sombra, se encontraron 87 especies intolerantes a la sombra; 53 especies de tolerancia intermedia y 20 especies tolerantes a la sombra (Apéndice 1).

32 Regeneración de plantas leñosas Se registraron un total de 101 especies de plántulas y juveniles < 2 m de altura en todos los sitios, de las cuales, 51 correspondieron a especies arbóreas y 50 a especies arbustivas. En los cafetales activos se encontraron 32 especies de plantas leñosas del estrato bajo, las más abundantes (no. de individuos entre paréntesis) fueron: Lippia myriocephala (15), Leucaena leucocephala (11), Acalypha sp. (8) y Trichilia havanensis (8). En los cafetales abandonados, plántulas y juveniles < 2 m estuvieron representadas por 69 especies, entre las más importantes por su abundancia se encontraron Hampea integerrima (114), Palicourea padifolia (93), Lonchocarpus guatemalensis (50), Randia aculeata (47). En el bosque, se registraron 65 especies de plantas del estrato bajo, las más abundantes fueron: Quercus sp. (432), Ocotea psychotrioides (268), Palicourea padifolia (133), Piper hispidum (89) y Xylosma flexuosum (50). Especies 100% 80% 60% 40% 20% primarias secundarias no-nativas 0% CA CB BO CA CB BO CA CB BO Dosel Medio Bajo Figura 6. Proporción de especies nativas (primarias o secundarias) y no-nativas presentes por estrato (dosel, medio o bajo) en cafetales activos (CA), cafetales abandonados (CB) y bosques (BO) en el centro de Veracruz. En la tabla 3 se muestran las especies del estrato bajo (plántulas y juveniles < 2 m) que también estuvieron presentes como juveniles y adultos en los estratos medio y de dosel en los sitios de estudio. En general, se puede observar que en la mayoría de los sitios de cafetales activos y cafetales abandonados, las especies del estrato bajo se encontraron también en los otros dos estratos (medio y dosel). Sin embargo, en los fragmentos de bosque las especies del estrato