Capítulo 10: Taxonomía y Sistemática Filogenética

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1 Capítulo 10: Taxonomía y Sistemática Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez Molluscan shells from the collection of Jean Baptiste de Lamarck (1744 to 1829). Evolución y Diversidad Orden en la Diversidad Más de 1.5 millones de especies de animales nombrados; miles nuevas se describen cada año. Menos de 20% de todos los animales existentes conocidos Menos del 1% de los animales extintos encontrados La diversidad animal no es al azar y tiene un orden definido. sistema natural de orden refleja las relaciones entre los animales en la naturaleza y fuera del contexto humano La teoría de la evolución de Darwin sirve como una guía. Taxonomía: Orden en la Diversidad Sistema formal para nombrar y clasificar las especies siguiendo el principio de la descendencia común Los animales con ascendencia reciente comparten muchas características comunes y se agrupan más cerca. Los biólogos han organizado la diversidad animal en una jerarquía anidada de grupos dentro de grupos sobre la base de características compartidas. Sin embargo, la taxonomía se basa en las prácticas pre-evolutivas por lo que tiene problemas Dr. Fernando J. Bird-Picó

2 Orden en la Diversidad Lineo y Taxonomía Sistemática y biología comparada: Más amplia ciencia de la clasificación de los organismos basados en estudios de variación entre las poblaciones que revelan sus relaciones evolutivas Necesidad de adaptarse a diferentes puntos de vista alternativos taxonómicos Zoólogos sistemáticos tienen tres objetivos: Descubrir todas las especies de animales Reconstruir sus relaciones evolutivas Clasificar a los animales en función de sus relaciones evolutivas Aristóteles (384 a la 332 AC) - el griego biólogo / filósofo, que fue el primero clasificado organismos sobre la base de similitudes estructurales Carlos Linneo diseñó el sistema actual de clasificación Botánico sueco con amplia experiencia clasificando objetos, especialmente flores Publicado en su trabajo, Systema Naturae, que utiliza la morfología de desarrollar un sistema de clasificación de animales y plantas Lineo y Taxonomía Lineo y Taxonomía El sistema de Linneano de clasificación: Dividido reino animal en especies y dio a cada uno un nombre distintivo s agrupadas basándose en las propiedades esenciales comunes compartidos en géneros, los géneros en órdenes y órdenes en clases, etc. Los animales se disponen en una serie ascendente de los grupos con el aumento de la inclusión Su esquema de clasificación original era muy limitado y ha sido drásticamente alterado, pero el principio básico todavía se sigue utilizando hoy en día. Taxones (taxón) - principales grupos de animales en cada nivel en la jerarquía Rangos taxonómicos indican el grado general de inclusividad por grupo Los siete principales rangos obligatorios Reino, Filo, Clase, Órden, Familia, Género, y Todos los animales se colocan en Reino Animalia Cada rango mayor puede subdividirse en niveles menores de taxones como superclase, suborden, etc. Más de 30 filas taxonómicas son ahora reconocidos Dr. Fernando J. Bird-Picó

3 Lineo y Taxonomía Sistemática versus Clasificación Introducción de la teoría evolutiva en la taxonomía de los animales ha cambiado el papel del taxónomo de uno de la clasificación a la de sistemática Clasificación indica la construcción de clases y la agrupación de organismos Grupos poseen una característica común que se llama una esencia que se utiliza para definir el grupo de Naturaleza estática de grupos es poco aconsejable debido a la constante evolución de las especies Lineo y Taxonomía Lineo y Taxonomía Sistemática coloca grupos de especies en unidades de origen evolutivo común Incluye el ancestro común más reciente y sus descendientes Variación de caracteres se utiliza para el diagnóstico de los sistemas de descendencia común No se requieren como carácter esencial que se mantenga en todo el sistema para su reconocimiento como un taxón Cada taxón sucesivo representa a los descendientes de un antepasado anterior. Morfología y otras características se utilizan de forma diferente entre la clasificación y la sistemática En la clasificación El taxónomo pregunta si una especie que está siendo clasificada contiene la característica que define una clase taxonómica particular, En la sistemática El taxónomo pregunta si las características de una especie confirman o rechazan la hipótesis de que desciende desde el ancestro común más reciente de un determinado taxón Dr. Fernando J. Bird-Picó

4 Lineo y Taxonomía Lineo y Taxonomía Sistema Binomial de Nomenclatura 8-13 Nombre científico de un animal se compone de dos palabras, normalmente en latín Nombre científico debe ser impreso en letra cursiva o subrayado si en manuscrito La primera palabra es el género y se escribe con mayúscula El segundo, el epíteto específico, está escrito en minúsculas por ejemplo, el Homo sapiens Latín se utiliza en la nomenclatura científica por científicos de todo el mundo debido a su descripción precisa en comparación con los nombres "comunes" que pueden variar tanto cultural como geográficamente. Género 8-14 Siempre un sustantivo y deben referirse sólo a un único grupo de organismos Epíteto específico Por lo general, un adjetivo que debe concordar en género con la especie y nunca se usan solos Mismo nombre no se puede dar a los diferentes animales Un epíteto de especie puede ser utilizado en diferentes géneros Sita carolinensis (Ave - trepador azul pechiblanco) Poecile carolinensis (Ave Chickadee de Carolina) Anolis carolinensis (Reptil - lagarto anolis verde) Qué es una especie? 8-15 Thomas Henry Huxley ( ) hizo esta pregunta famosa que no tiene respuesta clara, incluso hasta hoy. Hay numerosos conceptos acerca de las especies que conducen a enormes discrepancias. Los biólogos han utilizado en varias ocasiones ciertos criterios para la identificación de especies: Descendencia común Más pequeñas agrupaciones distintas (poblaciones y demes conectados) Comunidad reproductiva (entre sí y no con otros grupos) Descendencia común: Tema central de todos los conceptos modernos de especie remontan su ascendencia a una población ancestral común, pero no necesariamente al mismo par exacto de progenitores Más pequeñas agrupaciones distintas: Las especies deben ser las unidades más pequeñas que comparten patrones de ascendencia y descendencia Morfología se ha utilizado tradicionalmente pero ahora complementado con características cromosómicas y moleculares 8-16 Dr. Fernando J. Bird-Picó

5 Comunidad reproductiva 8-17 s forman grupos reproductivos que excluyen otras especies. Poblaciones Reproduciéndose Sexualmente: Entrecruzamiento es fundamental para mantener una comunidad reproductiva. Poblaciones que se Reproducen Asexualmente: Implica la ocupación de un hábitat ecológico particular en un lugar en particular por lo que una población reproductiva responde como una unidad a las fuerzas evolutivas Distribución de las especies: 8-18 Todas las especies difieren mucho en su distribución a través del espacio y el tiempo Distribución geográfica s cosmopolitas - tienen grandes áreas geográficas o distribuciones en todo el mundo s endémicas - con distribuciones geográficas muy limitadas Rango de distribución puede ser continuo o disjunta Duración evolutiva Distribución a través del tiempo que es variable por especie Figura 10.2 Variación geográfica en elpatrón de coloración en el género de salamandras Ensatina. Diferentes conceptos de especie Concepto Tipológico de Antes de Darwin, una especie era considerada una entidad distinta e inmutable derivado de los patrones creados por Dios Se designaba un espécimen tipo y se deposita en un museo Nuevos ejemplares se comparaban con este espécimen representativo descrito anteriormente Las pequeñas diferencias al compararla con el espécimen tipo se consideran imperfecciones accidentales Diferenciaas de mayor grado se interpretaban como la formación de nuevas especies Dr. Fernando J. Bird-Picó

6 Figura 10.3 Especímenes de aves del Smithsonian Institution (Washington, D.C.), Los evolucionistas descartan el Concepto Tipológico de s: La morfología del organismo sigue siendo importante en reconocer especies. Sin embargo, las especies ya no son vistas como clases de organismos definidos por la posesión de ciertas características morfológicas. Especímenes tipo sirven sólo como una guía a las características morfológicas generales que uno podría esperar encontrar en una especie en particular. La variación no es vista como una manifestación imperfecta de un "tipo" eterna Concepto Biológico de 8-23 Propuesto por Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr Una especie es una comunidad reproductiva de las poblaciones (reproductivamente aislados de otros) que ocupa un nicho específico en la naturaleza. Capacidad de cruzarse con éxito es fundamental para el concepto Criterios de "nichos" interpreta que los miembros de una comunidad reproductiva que tienen propiedades ecológicas comunes Versión moderna establece que una especie es una población de individuos que se reproducen entre sí y que tienen una ascendencia común y comparten características (intermedias) entre sí Se espera que esa especie mantenga la cohesión genética dentro de las poblaciones similares y discontinua entre las diferentes especies A veces el estatus de especie puede evaluarse directamente mediante la realización de experimentos de reproducción Sin embargo, experimentos de reproducción controlada puede ser difíciles de llevar a cabo: la variación caracteres todavía se utiliza 8-24 Dr. Fernando J. Bird-Picó

7 Variación en caracteres moleculares se utiliza para identificar los límites geográficos de los diferentes grupos reproductivos. Los estudios moleculares pueden detectar especies hermanas que pueden ser muy similares en la morfología de ser diagnosticados como especies separadas por caracteres morfológicos por sí solo. La especie biológica se basa en las propiedades reproductivas de las poblaciones y no en la morfología del organismo, pero la morfología nos puede ayudar a diagnosticar la especie biológica Problemas con el concepto biológico de especie Carece de una dimensión temporal explícita Da poca orientación sobre el estado de las especies ancestrales de las poblaciones con respecto a sus descendientes evolutivos El desacuerdo sobre el grado de aislamiento reproductivo necesario para considerar dos poblaciones de especies separadas Los límites entre especies pueden ser difíciles de localizar Entrecruzamiento no se produce en los organismos asexuales que sólo hacen fisión binaria y la gemación Concepto Evolutivo de George Gaylord Simpson ( ) propuso el concepto evolutivo de especie en la década de Una especie evolutiva es un único linaje de las poblaciones de ancestrodescendiente que mantiene su identidad adquirida con otros linajes y que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico. Ventajas del concepto de especie evolutiva Definición acomoda ambas formas asexuales y sexuales, así como fósiles Añade la dimensión de tiempo evolutivo que necesita el concepto de especie biológica Permite la cadena genealógica ininterrumpida de las poblaciones hasta el punto donde convergen especie hermana de su ancestro común Dr. Fernando J. Bird-Picó

8 La capacidad de las poblaciones geográficas evolucionar colectivamente como una sola unidad, genéticamente cohesiva a través del tiempo evolutivo es fundamental para el concepto de especie evolutiva. Concepto Cohesivo de La población más inclusiva de individuos que tienen el potencial para la cohesión fenotípica a través de los mecanismos de cohesión intrínsecos. Definición incluye cambios genéticos en la población causado por el flujo de genes, la deriva genética y la selección natural Concepto Filogenético de filogenética Un grupo (basal) irreductible de organismos distintos de otras agrupaciones y dentro del cual hay un patrón de parentesco de ascendencia ( ) y descendencia ( ). Ambos grupos asexuales y sexuales están cubiertos filogenética es un único linaje poblacional que no tiene ramificación detectable y hace hincapié en la descendencia común Énfasis del concepto evolutivo / cohesión de especie: Pone mayor énfasis en las poblaciones históricamente separadas que tienen potencial biológico que se funden en un solo linaje Agrupa las poblaciones geográficamente disjuntas en especies individuales que muestran divergencia filogenética, pero tienen tendencias evolutivas similares Permite el intercambio (flujo) de genes y posible fusión futura de diferentes poblaciones Énfasis del concepto filogenético de especie: Vislumbra las especies separadas como las agrupaciones más pequeñas de los organismos que se han sometido a un cambio evolutivo independiente Discierne el mayor número de especies con mayor facilidad, pero puede llegar a ser poco práctico Garantiza de forma estrictas unidades monofiléticas a nivel de especies No tiene en cuenta detalles del proceso evolutivo Permite la descripción de especies sin la necesidad de realizar estudios detallados Dr. Fernando J. Bird-Picó

9 Concepto general de linaje: Diversos conceptos de especies tienen principios comunes a pesar de sus diferencias. s constituyen un segmento del linaje nivel de población Hace hincapié en el objetivo común de la identificación de la historia filogenética de los linajes nivel de la población Todavía tiene problemas con el contraste de conceptos de especie que pueden diferir en el número de especies se nombran Dinamismo de los varios conceptos de especie: El desacuerdo es una señal de dinámica de investigación y no se debe considerar desalentador. No se puede predecir qué concepto de especie permanecerá útil en el futuro Los posibles desacuerdos en cuanto a límites de las especies pueden identificar casos interesantes de la evolución en acción. No hay un concepto único que sea completo o final; todos necesitan ser entendidos con el fin de entender los conceptos futuros Código de barras genético de las especies (DNA barcoding): 8-35 Técnica utilizada para la identificación de especies usando gen estándar secuencias presentes en todos los animales Gen mitocondrial que codifica para la oxidasa del citocromo c subunidad 1 (CO1) varía normalmente entre animales pero la variación dentro de cada especies es más pequeña que las diferencias entre las especies Permite la identificación del origen de una muestra dentro de una población dada Objetivo principal de la sistemática: 8-36 Inferir el árbol evolutivo o filogenia que relaciona todas las especies existentes y extintas Logrado mediante la identificación de características del organismo llamados caracteres que varían entre las especies Los caracteres son cualquier característica usada para estudiar la variación dentro y entre especies. Estos caracteres se identifican mediante la observación de patrones de similitud morfológica, cromosómica y moleculares También se utilizan las características de comportamiento y ecológicas Dr. Fernando J. Bird-Picó

10 Análisis filogenético Depende de la búsqueda de características compartidas entre los organismos que son heredados de un ancestro común Homología- similitud de caracteres resultante de un ancestro común La similitud no siempre puede reflejar la ascendencia común debido al origen evolutivo independiente en diferentes linajes. Homoplasia- similitudes no homólogas que se pueden encontrar en diversos organismos Usando variación de caracteres para reconstruir la filogenia: El primer paso es determinar qué forma variante de cada caracter estaba presente en el ancestro común de todo el grupo Carácter Ancestral: el estado de caracteres presentes en el ancestro común Carácter Evolutivamente Derivado - todas las demás formas variantes del caracter que surgieron más tarde dentro del grupo Establecer polaridad de un carácter mediante la identificación de que uno de sus estados de contraste es ancestral y cuál(es) son derivado Método utilizado para examinar la polaridad de un carácter variable se llama comparación de grupo externo (outgroup comparison): Grupo externo (Outgroup) - grupo que es filogenéticamente cerca, pero no en el grupo estudiado Infiere que cualquier estado del carácter que se encuentra tanto dentro del grupo estudiado y el grupo externo se denomina ancestral Todos los estados de caracteres que se encuentran en los grupos de estudio y ausente de los grupos externos se consideran derivados Organismos o especies que comparten los estados de caracteres derivados forman subgrupos dentro del grupo de estudio denominado clados. Un clado corresponde a una unidad de ascendencia evolutiva común que incluye linaje ancestral y todos sus descendientes. Sinapomorfia - carácter derivado compartido por los miembros de un clado Sinapomorfias se utilizan como evidencia de homología e infiere que un grupo particular de organismos forma un clado. Estados de caracteres plesiomórficos son ancestrales para un taxón. Simplesiomorfia es el compartir de los estados ancestrales del grupo externo en el grupo bajo estudio. No son útiles en la sistemática filogenética Dr. Fernando J. Bird-Picó

11 Jerarquía anidada de clados dentro de clados forma los patrones de los estados derivados de caracteres dentro de un grupo de estudio. Mediante la identificación de todos los clados anidados dentro del taxón estudio, algunos patrones de descendencia común se pueden formar. Cladograma - jerarquía anidada de clados presenta como un diagrama de ramificación No es similar al árbol filogenético que representa linajes reales en la historia evolutiva Normalmente sirve como la primera aproximación de la estructura de ramificación del árbol filogenético correspondiente Requisitos de un árbol filogenético: La información adicional relativa a los antepasados Duración de linajes evolutivos Cantidad de cambio evolutivo dentro del linaje Caracteres utilizados para construir los primeros cladogramas provienen de una variedad de fuentes: morfología comparada y la embriología citología comparada bioquímica comparada Ecología Comportamiento Fuentes de información filogenética: Morfología comparativa Examina formas, tamaños y desarrollo de los organismos Caracteres macroscópicos y microscópicos Se utilizan especímenes vivos y fósiles Bioquímica comparada Analiza las secuencias de aminoácidos en las proteínas y secuencias de nucleótidos en ácidos nucleicos Estudios recientes muestran la bioquímica comparativa se puede aplicar para determinar la edad de los fósiles. Figura 10.5 Cladograma de jerarquía anidada de taxones de una muestra de cinco grupos de cordados Dr. Fernando J. Bird-Picó

12 Citología comparada (Cariología): Examina variación en el número, forma y tamaño de los cromosomas Se utiliza casi exclusivamente en los especímenes vivos. Podemos calibrar la evolución de las proteínas y secuencias de ADN mediante la medición de su divergencia entre especies cuyo ancestro común ha sido fechado en el registro fósil. La edad de las ramas a continuación, se puede estimar mediante la calibración molecular. Relojes moleculares Figure 10.6 Árbol filogenético de amniotas representativos sobre la base de substitución de nucleótidos en el gen que codifica para la proteína respiratoria citocromo c Las teorías taxonómicas establecen los principios para reconocer y establecer el rango de los grupos Actualmente dos teorías populares: Taxonomía (tradicional) Evolutiva Sistemática filogenética (cladística) Ambos se basan en los principios evolutivos, pero difieren en cómo se utilizan estos. Taxonomía evolutiva anterior a la sistemática filogenética. Relación entre el grupo taxonómico y el árbol filogenético puede ser una de tres formas: Monofilia Un taxón monofilético incluye el ancestro común más reciente y todos los descendientes de ese ancestro. Parafilia Un taxón parafilético es si incluye el ancestro común más reciente de todos los miembros de un grupo y algunos pero no todos los descendientes de ese ancestro. Polifilia Un taxón es polifilético si no incluye el ancestro común más reciente de todos los miembros de un grupo. El grupo tiene al menos dos orígenes evolutivos separados Dr. Fernando J. Bird-Picó

13 Grupos monofiléticos y parafiléticos comparten la propiedad de convexidad y distingue a estos del grupo polifilético. Un grupo es convexo si se puede trazar un camino entre dos miembros del grupo en un cladograma sin abandonar el grupo. Las similitudes de la taxonomía evolutiva y cladística Acepta grupos monofiléticos Rechaza grupos polifiléticos Difieren en grupos que aceptan parafiléticos que tiene importantes implicaciones evolutivas Taxones evolutivos deben tener un único origen evolutivo, y debe mostrar las características adaptativas únicas. George Gaylord Simpson y Ernst Mayr fueron influyentes en el desarrollo y formalización de la taxonomía evolutiva Taxonomía evolutiva incorpora dos principios fundamentales para la clasificación de los taxones: Descendencia común Cantidad de cambio evolutivo adaptativo Una rama de un árbol evolutivo es considerado un taxón superior si representa una zona distinta de adaptación Descrita como una reacción característica y la relación mutua entre el medio ambiente y el organismo, una forma de vida y no un lugar en el que se lleva a cabo la vida El entrar (conquistar) una nueva zona adaptativa con nuevos organismos y los cambios de comportamiento va a permitir que las poblaciones utilicen los recursos ambientales de una manera nueva. Un taxón que representa una zona distinta de adaptación es un grado. La más amplia la zona de adaptación cuando está completamente ocupado por un grupo de organismos, mayor será el rango dado a ella. Taxonomía evolutiva ha sido cuestionada en muchos aspectos: Taxonomía fenética Sistemática / Sistemática Cladística Dr. Fernando J. Bird-Picó

14 Taxonomía Fenética: evalúa medidas de similitud fenética con mayor facilidad; la similitud general de los organismos se evalúa sin tener en cuenta la filogenia. Ha contribuido algunos métodos analíticos útiles, pero no tienen un fuerte impacto en la taxonomía animal, de tal manera que el interés científico en este enfoque ha disminuido Los zoólogos todavía prefieren la reconstrucción de la filogenia como el objetivo central de la sistemática y no están dispuestos a un compromiso Figura 10.8 A) Pingüino. B) Petrel. Pingüinos y petreles eran reconocidos como zonas adaptativas distintas entre los pájaros por sus adaptaciones al vuelo submarino Figura 10.9 Filogenia y clasificación a nivel de familia de los primates antropoideos. Sistemática / Cladista Desafío mas fuerte a la taxonomía evolutiva Willi Hennig ( ) Propuso por primera vez la cladística o sistemática filogenética (también llamada- sistemática Hennigiana Hace hincapié en las propiedades únicas de los taxones y no sus diferencias a otros grupos relacionados Dr. Fernando J. Bird-Picó

15 Estado actual de la taxonomía animal Taxonomía animal moderna Elaborado a partir de la sistemática evolutiva y revisiones cladísticas recientes PhyloCode Nuevo sistema taxonómico que se está desarrollando como una alternativa a la taxonomía de Linneo Sustituye los filos linneanos con códigos que indican la jerarquía anidada de grupos monofiléticos representados por cladogramas Sin embargo, los filos linneanos siguen siendo ampliamente utilizados por muchos otros taxónomos. Los términos "primitivos", "avanzados", "especializados" y "generalizados" deben ser evitados ya que todos los grupos tienen una combinación de todos los términos Puede ser utilizado para las características específicas y no para grupos en su conjunto Cuando se habla de patrones de descenso, hay que evitar los términos de uso como: "Mamíferos evolucionaron de los reptiles Grupo "basal Los taxónomos deben siempre tener cuidado en especificar qué tipo de taxonomía que utilizan Divisiones Mayores de la Vida Divisiones Mayores de la Vida Los primeros intentos de taxonomía Sistema de dos reino de Aristóteles Plantas y animales incluidos Hongos y organismos unicelulares se convirtieron en problemas Ernst Haeckel (1866) Propuso un nuevo reino llamado Protista de organismos unicelulares Separó las bacterias y las algas verdes azules de otros organismos unicelulares H. R. Whittaker (1969) Propuso un sistema de cinco reinos de distinguir de los procariotas eucariotas Los sistemas de clasificación modernos toman en consideración las relaciones filogenéticas en la construcción de ramas evolutivas. Woese, Kandler, y Wheelis Proponen tres dominios monofiléticos por encima de la jerarquía o nivel reino - Eucaria (todos los eucariotas), Bacterias (bacterias verdaderas) y Arqueas (bacterias variantes) -sobre la base de las secuencias de ARN ribosomal. Todos los protistas de tipo animal se agrupan tradicionalmente como protozoos, pero la sistemática recientes han modificado para reflejar este varios filos separados que proporcionan un contexto para la diversidad animal Dr. Fernando J. Bird-Picó

16 Figura Visión filogenética de los tres dominios de la vida, Archaea, Eucarya, y Bacteria, sobre la base del análisis de genes codificadores del ARN ribosomal. Subdivisiones Mayores del Reino Animal Filo: la mayor categoría taxonómica formal en la clasificación de Linneo del reino animal. Eumetazoa incluye todos los filos animales, excepto los poríferos y Placozoa Los grupos principales son Radiata (Cnidaria y Ctenophora) y Bilateria (todos los otros grupos de animales) Bilateria se divide en Protostomia y Deuterostomados Filo Mesozoa sigue siendo un grupo controvertido dentro Eumetazoa Dr. Fernando J. Bird-Picó