EVALUACION DE LA COMPOSICION FLORISTICA DE UNA PARCELA PERMANENTE DE MUESTREO EN LA REGION DEL RIO HONDO, PN-ANMI MADIDI

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1 EVALUACION DE LA COMPOSICION FLORISTICA DE UNA PARCELA PERMANENTE DE MUESTREO EN LA REGION DEL RIO HONDO, PN-ANMI MADIDI I. INTRODUCCIÓN 1.1. Antecedentes Bolivia es uno de los países biológicamente más diversos en el mundo, pero es uno de los menos explorados (Killeen et al., 2001). La insuficiencia de colecciones botánicas, por una parte, y el manejo ineficiente de la información existente, por otro, han dificultado el conocimiento de la flora de Bolivia. De acuerdo a estimaciones realizadas por Killeen et al. (2001), en Bolivia se han realizado aproximadamente 15 colecciones por cada 100 Km 2, una cifra significativamente baja si se la compara con el umbral sugerido por Campbell (1989), de 100 colectas por cada 100 Km 2, como necesario para describir eficientemente la flora de un país. La región del Madidi, situada dentro de un área protegida, es considerada como el albergue de la más alta diversidad en el país (Killeen et al., 2001) y como uno de los centros más importantes de biodiversidad en el Nuevo Mundo (Dinerstein et al., 1995, Davis et al. 1997). Parker y Bailey (1991) indican que la diversidad de flora y fauna del Madidi podría competir con la de las áreas más ricas que se conocen en el mundo. Tarifa et al. (2001), estiman que el Madidi encierra entre a especies de plantas superiores. Estos investigadores citan, por otra parte, el registro de 620 especies de aves en el área, aunque estiman que podrían existir alrededor de 1.100; consideran, por otro lado, que el número de especies de mamíferos y otros grupos aumentarán significativamente cuando los inventarios de fauna estén completos. Parker y Bailey (1991) sugieren que las causas principales de la alta diversidad podrían relacionarse con la heterogeneidad de hábitats en el área, la que de acuerdo con Ergueta (1995), Ribera (1992) y Mihotek (1996), está representada por diferentes tipos de bosques, sabanas, vegetación de la ceja de monte de Yungas, del páramo Yungueño, zonas altoandinas y vegetación de puna. Por otra parte, Paniagua (2001) sugiere que la alta biodiversidad podría estar asociada, además, con los altos niveles de precipitación y la relativamente baja presencia de perturbación humana.

2 2 La región del río Hondo, situada a una altura de 210 m.s.n.m., corresponde al bosque húmedo de llanura. Este tipo de bosque pertenece a la región biogeográfica de la Amazonía (Beck et al., 1993). Según Foster y Wacher (1991) y Miranda et al. (1991), en estos bosques se encuentran muchas especies deciduas, a pesar de que las especies siempre verdes siguen dominando. Según estos autores, las familias arbóreas más importantes son Moraceae, Meliaceae, Palmae, Annonaceae, Bombacaceae, Myristicaceae, Rubiaceae, Elaeocarpaceae y Burseraceae. La llanura presenta un complejo de bosques de altura, inundados y/o anegados. El bosques de altura es un bosque que casi nunca se anega, con una composición florística variable, es estructuralmente similar a los bosques de tierra firme del norte. Las especies emergentes comunes son deciduas, como Hura crepitans, Terminalia oblonga, Trichilia pleeana o Pourouma guianensis (Beck et al., 1993). A fin de promover la investigación en el área se ha implementado el Proyecto Madidi. Las instituciones involucradas en el mismo son: el Jardín Botánico de Missouri (MO), el Herbario Nacional de Bolivia de La Paz (LPB), el Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado (USZ) y el Real Jardín Botánico de Madrid (MA) (Jorgensen, 1999; Killen et al., 2001). El Proyecto Madidi está orientado a la realización de inventarios de plantas vasculares, briófitas y hongos de la región del Alto Madidi, con vistas a describir nuevos taxa, establecer la riqueza de especies y documentar los modelos de distribución de las mismas. Por otro lado, busca contribuir a estudios de biogeografía y filogenia, y analizar valores de uso de algunas especies utilizadas por las comunidades indígenas presentes en la región. En la realización de inventarios florísticos, se han venido aplicando diferentes métodos como, por ejemplo, transectos o parcelas de variadas extensiones (Foster y Hubble, 1990; Thorington et al., 1990; Duque et al., 2001; Macía et al., 2001). Sin embargo, como método estándar se utiliza, cada vez más, la instalación de parcelas permanentes de una hectárea de superficie, en las que se inventarían los árboles con un DAP igual o mayor a 10 cm. El uso de un método común permite una comparación cuantitativa y cualitativa de los sitios estudiados (Seidel, 1995).

3 3 La instalación de parcelas permanentes proporciona posibilidades de observación a largo plazo sobre la fenología de las especies y la dinámica de los bosques. La utilidad del método es mayor en el estudio de especies raras, endémicas o poco conocidas, ya que facilita la investigación y observación a largo plazo de los individuos, y permite conocer las épocas y ritmos de floración y fructificación, el aumento del diámetro y la duración de vida. Los recorridos en la misma parcela durante diferentes estaciones del año permiten la colección sistemática de material botánico fértil para poder realizar la determinación taxonómica de las especies representadas (Seidel, 1995). En Bolivia, ya son varios los estudios que se han realizado empleando este método; se citan como ejemplo los estudios realizados por Boom (1986), Arroyo (1995), Seidel (1995), Smith y Killeen (1995), DeWalt et al. (1999), Cahuaya (2001) y Dallmeier et al. (1992). El presente trabajo pretende contribuir al Proyecto Madidi en el área de la investigación botánica, en una parcela permanente de muestreo localizada en las cercanías del río Hondo, haciendo énfasis en la obtención de información de base como: clases diamétricas y de altura, abundancia de especies arbóreas y lianas, frecuencia, dominancia, índices de valor de importancia (IVI) e índices de valor de importancia por familias (IVIF). Por otro lado, el trabajo pretende confirmar la existencia de un grupo dominante de familias en la parcela (Boom, 1986; Seidel, 1995; Smith y Killeen, 1998 y Balslev et al., 1987). Del mismo modo, se pretende evaluar las relaciones de dominancia de especies y familias y compararlas con otros estudios realizados en las tierras bajas Hipótesis La hipótesis que se plantea es la siguiente:

4 4 La composición florística de la parcela permanente de muestreo corresponde a un bosque húmedo de llanura con familias dominantes como Moraceae, Palmae y Leguminosae (Boom, 1987, Balslev et al., 1986, Seidel, 1995 y Smith y Killeen, 1998) Objetivos Objetivos generales Contribuir al conocimiento florístico del PN-ANMI Madidi mediante la realización de inventarios botánicos cuantitativos de especies arbóreas y lianas, mediante la obtención de información florística inicial de una parcela permanente de muestreo instalada, con la finalidad de permitir la observación de la dinámica de la misma a largo plazo. Objetivos específicos Documentar la riqueza florística a través de la colección de muestras y elaboración de un listado de las familias y especies de árboles presentes en la parcela permanente de muestreo. Evaluar la composición florística y comparar los resultados obtenidos con otros trabajos realizados en la región del PN-ANMI Madidi. Evaluar los índices de valor de importancia por familia y especie. Evaluar la estructura del bosque en el cual se encuentra situada la parcela permanente de muestreo, haciendo énfasis en las clases diamétricas y de alturas. Evaluar la relación existente entre los tipos de suelos presentes en la parcela y la composición florística. Evaluar la diversidad botánica presente en la parcela permanente de muestreo. II. MARCO TEORICO

5 Aspectos generales El estudio de la estructura y composición de un bosque permite obtener deducciones importantes acerca del origen y las tendencias del futuro desarrollo de las comunidades forestales. La composición florística de los diversos estratos puede variar en distinto grado, lo que permite establecer ciertas conjeturas acerca del dinamismo evolutivo inherente al bosque y las tendencias de su desarrollo. Las comunidades vegetales no son estructuras estáticas, sino unidades dinámicas. El campo de trabajo incluye el estudio de los orígenes, las tendencias del desarrollo estructural, el ciclo de vida de los bosques y de cada una de las especies presentes en ellos desde el momento en que nacen hasta que mueren (Lamprecht, 1962) Parque Nacional y Area de Manejo Integrado Madidi Aspectos generales De acuerdo con Ergueta et al.(1997), El PN-ANMI Madidi, se encuentra ubicado en el departamento de La Paz, entre las provincias Franz Tamayo e Iturralde. La hubicación hidrográfica corresponde a la cuenca del Amazonas, a la subcuenca del río Beni, con ríos importantes como el Madidi, Madre de Dios y el río Tuichi. La superficie total del Parque es de ha, y sus límites se encuentran entre los 67º º51 00 LO y los 12º º44 00 LS. Presenta un rango altitudinal de 200 a 6000 m.s.n.m. El Parque fue creado mediante Decreto Supremo del 21 de septiembre de Entre los principales objetivos planteados para su creación podemos citar: - Brindar oportunidades para la investigación científica y el monitoreo de procesos ecológicos. Debido a la amplia cobertura de ecosistemas, elevada diversidad biológica y presencia de poblaciones bien conservadas de especies de flora y fauna, de importancia para la conservación (Ergueta et al., 1997) Geografía física

6 6 El PN-ANMI Madidi (19,000 km 2 ) está situado en la parte noroeste de los Andes y adyacente a la planicie alluvial del norte de Bolivia en el Departamento de La Paz. En esta latitud, los Andes se caracterizan por una serie de picos paralelos con una orientación general noroeste-sudeste y una altura máxima que varía entre 800 y 2000 m, con bases de valle a m de altura. Los picos están compuestos de piedras de arena y fango provenientes de Ordovísico, Devonico, Carbonífero y Cretácico; los valles tienen sedimentos terciarios, conglomerados y rocas (Oblitas & Brockmann 1978). Al este de los Andes se encuentran sedimentos Cuaternarios de piedemonte Andino (a m) y la extensa llanura Beni-Chaco ( m). El límite occidental del Parque está situado cerca de la Cordillera de Apolobamba, la cual alcanza una altitud de 5,000 m (Killeen et al., 2001). La característica geomorfológica mas conspicua de la región es el syncline Madidi-Quiquebey, situado entre las Serranías Tutumo, Bala y Pilón y las Serranías Chepite y Eslabón. El sector central de este valle es drenado por el río Tuichi y el sector sud por el río Quiquibey, los que se unen al río Beni justo corriente arriba de la pequeña población de Rurrenabaque. El río Alto Madidi fluye hacia el noroeste desde el mismo valle hacia la terminación de la Serranía del Tutumo, donde forma un amplio arco para fluir hacia el este a través de la planicie aluvial uniéndose con el río Beni. Picos de montañas de laderas agudas tienen suelos bajos con numerosos outcrops de piedra de arena; estos suelos son susceptibles a erosión y varían desde ácidos fuerte hasta neutros. Las montañas más bajas con substrato del Terciario tienen suelos mas profundos y son solo moderadamente ácidas. Los valles, terrazas abandonadas, y los planos aluviales están caracterizados por suelos profundos que varían desde arcilla pesada hasta arena y son fuertemente o poco ácidos (Killeen et al., 2001). El clima varía desde seco (1000 m) hasta muy húmedo (3000 mm). Los vientos corren desde el norte. Los declives del noreste por tanto reciben las mayores lluvias, mientras que los del sudoeste yacen a cubierto de la lluvia. La temperatura promedio anual es de 26ºC, aunque depende mucho de la altura. La estación seca coincide con el invierno austral, pero los frentes fríos del sud tienen poco impacto sobre la temperatura en la región del Madidi (Killeen et al., 2001) Vegetación y flora

7 7 El área del norte de La Paz, donde se encuentra el parque muestra una alta diversidad florística. Bosques de tierra firme, matorrales de bambú, comunidades en terrazas altas de laderas y otras formaciones que hospedan una flora distintiva. En un muestreo de bosque de 10 ha en los bosques bajos, 204 especies de mas de 2,5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) fueron encontradas. 113 familias, 528 géneros y 988 especies fueron registradas en una semana de trabajo (Ergueta et al., 1997). De acuerdo con Ergueta et al. (1997), en el área se distinguen varios tipos de comunidades vegetales. El primer tipo es la comunidad de tipo anual de hierbas y plántulas de playa, caracterizada por la presencia de arbolitos de crecimiento rápido como Tessaria integrifolia (Compositae) y Salix humboldtiana (Salicaceae) en estadíos predominan especies como la balsa (Ochroma pyramidale (Bombacaceae)) y el ambaibo (Cecropia membranacea (Cecropiaceae)). Otro tipo de comunidad se encuentra en las alturas sometidas a inundaciones estacionales, en ellas Poulsenia armata (Moraceae) es dominante entre árboles de dosel superior, junto con individuos de los géneros Dipteryx (Papilionoideae), Hura (Euphorbiaceae) y Ceiba (Bombacaceae) entre otros (Ergueta et al., 1997). En las terrazas altas y vertientes de serranías bajas se encuentran los bosques probablemente más ricos de toda Bolivia, presentan una composición uniforme. Entre los géneros abundantes en estos bosques encontramos a Apuleia (Caesalpinioideae), Cedrelinga (Mimosoideae), Copaifera (Caesalpinioideae), Manilkara (Sapotaceae), Huberodendron (Bombacaceae), Hyeronima (Euphorbiaceae), Pterigota (Sterculiaceae), Sterculia (Sterculiaceae), en doseles inferiores se tienen los géneros Apeiba (Tiliaceae), Inga (Mimosoideae), Virola (Myristicaceae) y varias lauráceas (Ergueta et al., 1997). Se encuentran también comunidades de bosques deciduos donde la especie dominante es Anadenanthera columbrina (Mimosoideae), también son dominantes los géneros Acacia (Mimosoideae), Prosopis (Mimosoideae) y Ceiba (Bombacaceae) (Ergueta et al., 1997) Bosques Amazónicos

8 8 Los Bosques amazónicos están conformados por una diversidad de ecosistemas distribuidos en un complejo mosaico (Salms y Marconi, 1992). Esta diversidad ha permitido la elaboración de diferentes clasificaciones basadas en factores bioclimáticos y edafológicos. A pesar de ello, se tiene limitados conocimientos de su flora, debido a que los estudios de vegetación en la Amazonía boliviana fueron escasos hasta la década de los 80 (Moraes y Beck, 1992). La diversidad florística de los bosques amazónicos de Bolivia, se manifiestan en estudios realizados como el de Boom (1986), quien registró una riqueza de 94 especies y 649 árboles por hectárea en el Alto Ivón. Otros estudios realizados por Smith y Killeen (1998) en la Serranía del Pilón Lajas, tuvo como resultado la presencia de 146 especies y 649 árboles por hectárea, 67 especies y 506 árboles por hectárea en el Río Zaguayo. Un estudio mas reciente como el de Poorter (1999), registró 81 especies y 544 individuos por hectárea en la Reserva El Tigre. Finalmente, Balcázar y Montero (2002), registraron un total de 389 especies para 15 hectáreas en los bosques de sector de Pando Los bosques amazónicos del PN-ANMI Madidi La región del Madidi tiene numerosos tipos de vegetación. La formaciones mas importantes son brevemente descritas y se menciona poca taxa característica. El principal completo de sabana se encuentra al norte del área de pie de monte cerca de Ixiamas, pero existen numerosos parches dispersos de sabana situados al norte y oeste a lo largo de los ríos Heath, Manupari, y Manurimi. Mosaicos de sabana están compuestos tipicamente de diferentes comunidades que varían desde áreas permanentemente inundadas dominadas por Thalia geniculata y Cyperus giganteus hasta sabanas altas con Curatela americana y Byrsonima chrysophyla. En áreas no profundas e inundadas los promontorios de termitas forman islas característicos de vegetación de madera sobre un de otra manera escenario abierto. Grandes cantidades de Mauritia flesuosa son encontradas en áreas de agua profunda durante largos periodos, mientras que las galerías de bosques se encuentran a lo largo de corrientes y las islas de bosques están asociadas con estructuras pequeñas, cóncavas, conocidas como lomas. Las sabanas de tierras bajas están típicamente compuestas por especies diseminadas y la mayoría han sufrido un fuerte impacto por el ganado. Sin embargo, estudios de principios de la década del 90 en Ixiamas, por S. Beck, dieron a conocer nuevos registros para Bolivia en Burmaniaceae,

9 9 Eriocaulaceae y Xyridaceae. Las Pampas del Heath y los parches de sabana cerca de la reserva indígena Aroana no han sufrido ningún daño por el ganado, de modo que deben tener especies que han sido exterminadas o son raras en las sabanas menos remotas. El bosque húmedo de las tierras bajas sobre tierra bien secada bajo los 300 m tiene un ancho de km al pie de los Andes y corre desde Yacumo hacia el noroeste a la frontera peruana y de ahí se extiende al norte hacia el río Madre de Dios. Las familias predominantes de árboles son el Moraceae y el Arecaceae; También están bien representados el Annonaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Myristicaceae y Lauraceae. Las especies mas comunes son Pseudolmedia laevigata, Poulsenia armata, y Iriartea deltoidea (Smith & Killeen 1998, DeWalt et al., 1999). Uno de los descubrimientos mas inusuales fue Pentaplaris davidsmithii (Tiliaceae) una nueva especia de un genus previamente conocido por una colecta única efectuada en Costa Rica (Bayer & Dorr 1999). Otras plantas interesantes desconocidas anteriormente y que fueron encontradas en Bolivia incluyen Wettinia y Wendlandiella (Arecaceae) (Moraes et al.,1995), Anthodiscus (Caryocaraceae), Pterygota (Sterculiaceae) y Huberodendron (Bombacaceae) (Foster et al. 1991). Mas hacia el norte la Lecythidaceae y Chysobalanaceae se tornan mas importantes, indicando un giro de la flora Andina a la de la Amazonia del Sudoeste. Los bosques en el norte de La Paz tienen algunas de las mas altas densidades de Bertholetia excelsa, aunque está al límite extremo sud de su distribución. Swietenia macrophylla está ampliamente diseminada, aunque su distribución es algo parchada, siendo aparentemente dependiente de grandes eventos de disturbio en forma de movimientos de río (Gullison et al.,1996). Los grandes espacios de bosques de bambú, típicos del sud del Perú y del Acre, Brasil, no existen en Bolivia, donde mas bien son comunes los pequeños parches de bambú. Tres grandes ríos diseccionan los bosques del pie de la montaña y el plano aluvial: Maniqui, Beni y Madidi. Estos grandes ríos cruzan los escenarios de la sabana hacia el noreste. El río Beni forma una ancha banda de vegetación boscosa que es mucho mas espacialmente compleja que las galerías de bosques mas numerosas e intermitentes asociadas con ríos mas pequeños. Sin embargo su curso actual tiene probablemente no mas de mil años de edad, y muchos de los pequeños ríos hacia el sudeste (por ejemplo Yata, Biato, Iryañez y Benicito) representan canales abandonados.

10 10 Los bosques montañosos han sido apenas estudiados debido al difícil acceso a ellos. Las cadenas frontales tienen picos predominantemente escarpados, con numerosos y abruptos peñascos que miran hacia el noreste. Al moverse uno desde las tierras bajas a los Andes, estos picos paralelos se tornan mas altos y los valles entre ellos se vuelven cada vez mas inaccesibles. Smith & Killeen (1998) encontraron un bosque muy diferente sobre la cumbre de Pilón Lajas en comparación al bosque adyacente del pie de la montaña. Muchas de las especies comunes de las tierras bajas se hallaban presentes a 900 m, pero su abundancia se redujo y un completamente nuevo componente de taxa de montaña fue documentado. Particularmente diverso fue el género Inga, con 11 especies en terreno de solo una hectárea. Otras familias importantes fueron la Rubiaceae (Cinchona, Ladenbergia, Macrocnemum, Coussarea y Alibertia), Sapotaceae, Melastomataceae, y Lauraceae. Los bosques son menos altos en las cimas de las montañas que, aparentemente, sufren deficit estacional de agua durante la estación seca. Dos novedades genéricas para Bolivia fueron descubiertas aquí: Lecointea (Fabaceae) y Caryodendron (Euphorbiaceae). El bosque de montaña se intercala con el bosques nublados y han sido halladas especies tales como Prumnopitys (Podocarpaceae) puede ser consideradas como especie indicadora. Sin embargo, el bosque nublado es típicamente asociado con los picos que miran hacia el noreste sobre 1500 m. Otras especies típicas son Clusia, Schefflera, Oreopanax, Hedyosmum, Weinmannia, Juglans, y Clethra, así como numerosas especies de Melastomataceae y Rubiaceae, y algunas epífitas como bromelias u orquideas. Sin embargo, son pocas las colectas que se han realizado en este tipo de bosque, por lo que futuras colectas que allí se realicen deberían producir numerosos nuevos registros para el país y nuevas especies para la ciencia (Killeen et al., 2001) Bosque muy húmedo de piedemonte Según Mihotek (1996) y Ergueta et al. (1997), en el PN-ANMI Madidi, estaría representadas diferentes unidades de vegetación como el bosque húmedo estacional amazónico, bosque muy húmedo montañoso de Yungas, bosque muy húmedo de piedemonte, bosque pluvial subandino, páramo yungueño y sabanas de los campos amazónicos. De acuerdo a los autores antes mencionados, la parcela permanente de muestreo fue instalada en el Bosque muy húmedo de pie de monte, la cual corresponde a una ecoregión boscosa que se

11 11 instala sobre terrenos al pie de las últimas estribaciones andinas: colinas suaves, altas terrazas aluviales antiguas, ondulaciones y planicies de pendiente amplia. El material geológico más importante consiste en aluviones cuaternarios sobre gravas y aluviones terciarios (Mihotek et al., 1996). El rango altitudinal es pequeño, entre 250 y 400 m aproximadamente. Es una ecoregión muy húmeda, con frecuencia las fuertes y frecuentes lluvias del Subandino se extienden hasta esta zona. La precipitación anual oscila por encima de los mm, y en algunos casos se han registrado hasta 150 días con lluvias. El rango de temperatura oscila entre los 24 a 26ºC (Mihotek et al., 1996). El bosque de esta ecoregión es alto y ricamente diversificado, la altura del dosel puede alcanzar 30 m en promedio, con emergentes que con frecuencia sobrepasan los 40 m, las raíces tabulares son comunes en los grandes árboles (Mihotek et al., 1996). Entre las especies más comunes pueden mencionarse en cedro (Cedrela odorata (Meliaceae)), mara (Swietenia macrophylla (Meliaceae)), Ficus spp. (Moraceae), Spondias mombin (Anacardiaceae)), mapajo (Ceiba pentandra (Bombacaceae)), ochoó (Hura crepitans (Euphorbiaceae)), Terminalia amazonica (Combretaceae), palo maría (Calophyllum brasiliense (Guttiferae)), Brosimun lactescens (Moraceae), Poulsenia armata (Moraceae) o Virola spp (Myristicaceae) (Ribera, 1992; Killeen et al., 1993). Las palmeras son de gran importancia en la estructura del bosque, tipificando el denso estrato intermedio, entre las especies más importantes se encuentran el motacú (Attalea phalerata), la chonta (varias especies de Astrocaryum), la pachubilla (Iriartea deltoidea) y la pachiuba (Socratea exorrhiza) (Moraes, 1989). En ciertos sectores las palmas del género Geonoma spp. forman densos jatatales Los distritos biogeográficos del PN-ANMI Madidi

12 12 De acuerdo con Navarro y Maldonado (2002), el PN-ANMI Madidi, representaría una sección de la Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios. Según estos autores, esta provincia estaría a su vez representada por dos sectores Biogeográficos, y estos por su parte divididos en distritos biogeográficos: Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios - Sector Biogeográfico del Madre de Dios A1. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios A2. Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath - Sector Biogeográfico Amazónico del Piedemonte Andino A3. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Madidi A4. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni A5. Distrito Biogeográfico Amazónico del Chapare Al encontrarse la parcela instalada en el Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni, se detallaran a continuación algunos criterios importantes para el presente estudio Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni Zona del pie de monte andino entre Rurrenabaque y Yucumo, incluyendo las cuencas subandinas de los ríos Kaka y Alto Beni, por debajo de unos m de altitud. Este distrito incluye el pie de monte andino (preandino y subandino inferior externo) de la cuenca interandina interandina oriental del Río Beni (Alto Beni y Kaka); así como de la cuenca del Yacuma (afluente del Mamoré), hasta las laderas orientales del extremo sureste de la serranía del Pilón en la región de las nacientes del Río Sécure. Constituye una zona no tan lluviosa como el Distrito Amazónico del Chapare, con máximos de precipitación pluvial media solamente en torno a los mm (Navarro y Maldonado, 2002) Selvas amazónicas preandinas mal drenadas del Alto Beni y Alto Madidi Dentro del distrito Biogeográfico descrito anteriormente, se encuentra este tipo de selva, la cual corresponde a bosques altos sempervirentes estacionales, con dosel de m y emergentes de hasta 40 m, que constituyen la vegetación potencial clímax edafohigrófila, de los

13 13 glacis del piedemonte andino norte, aproximadamente desde el Río Madidi hasta el Río Chimanes y cabeceras del Río Sécure, entre los m de altitud. Florísticamente, estas selvas comparten numerosas especies con las de la selva amazónicas húmedas pluviestacionales de tierra firme (Swietenia macrophylla y Tetragastris altissima), pero se diferencian fácilmente de ellas, además de su mayor altura del dosel forestal, por la presencia de varias especies, a menudo abundantes, propias de los suelos mal drenados hasta estacionalmente inundados y que están ausentes o son muy raras en las series de tierra firme. Entre las especies mas representativas tenemos: Almendrillo (Dypterix odorata), Copaibo (Copaifera reticulata), Chirimoyillo (Duguetia spixiana), Guayabochi (Calycophyllum spruceanum), Mapajo (Ceiba pentandra), Nuí (Pseudolmedia laevigata), Ochoó (Hura crepitans) y Ocoró (Rheedia acuminata) (Navarro y Maldonado, 2002). Uno de los grandes árboles más frecuentes del dosel de los bosques altos mal drenados del piedemonte es el Punero o Chamane (Poulsenia armata) que también es frecuente en los bosques de tierra firme; y junto a él otras especies de distribución similar, como el Quecho (Brosimum spp.), Gabú (Otoba parvifolia), Cedro macho (Cabralea canjerana), Verdolago (Terminalia amazonica), Trompillo (Guarea macrophylla), Colomero (Cariniana estrellensis), Sangre de toro (Iryanthera jurensis), Leche-leche (Sapium marmieri), Almendrillo amarillo (Apuleia leiocarpa), Gabetillo (Aspidosperma cf. marcgravianum), Ajipa (Sterculia aff. apetala), Cedrillo (Spondias mombin), Bálsamo (Myroxylon balsamum) y el Mururé (Clarisia racemosa y C. biflora). En el sotobosque arbóreo, son muy abundantes las palmas Astrocaryum murumuru, Euterpe precatoria, Iriartea deltoidea, Oenocarpus mapora y Socrate exorhiza, junto a árboles pequeños como Duguetia spixiana, Guarea pterorachis, Rheedia acuminata, Theobroma speciosum, T. subincanum y Galipea longiflora. El sotobosque de matas se caracteriza por la abundancia de la palma Jatata (Geonoma deversa) y el herbáceo por grandes acantáceas, siendo la más frecuente Pachistachys ossolae. Los bejucos leñosos de gran porte, más frecuentes en estos bosques son sobre todo Pacouria boliviensis (Apocynaceae) y Combretum laxum (Combretaceae) (Navarro y Maldonado, 2002).

14 Estudio de la vegetación Los estudios de las comunidades vegetales o fitosociológicos son una interpretación de la función y composición de atributos o características, donde las comunidades vegetales se caracterizan por la presencia o ausencia de ciertas categorías y por la abundancia relativa de cada una de ellas (Matteucci y Colma, 1982). La caracterización de las comunidades vegetales se refiere básicamente a la clasificación en base a los aspectos florísticos estructurales (Vargas, 1996) Parcelas Permanentes de Muestreo Muchos estudios cuantitativos han empleado parcelas permanentes y estadística para analizar los atributos de un bosque (Vargas, 1996). La metodología de las Parcelas Permanentes de Muestreo (PPM), desarrollada por la Universidad de Oxford, ha sido una herramienta de trabajo muy útil para evaluar las condiciones de los bosques tropicales. Su establecimiento ha permitido estudiar bosques en su estado natural, prevaleciendo en los últimos tiempos como uno de los mejores instrumentos para la investigación y manejo en los bosques naturales tropicales. Permitiéndonos generar más información y conocimiento de éstos en los últimos años, y a su vez, nos conducirá en un futuro, a lograr un mayor y mejor aprovechamiento de los recursos reales de los bosques tropicales (Brenes, 1992). Las Parcelas Permanentes de Muestreo representan un sistema ágil y ordenado de toma de datos de campo, tanto aplicable a fragmentos de bosque intervenidos, como bosques primarios sin intervención. A partir de su implementación y estudio es posible obtener un seguimiento preciso de los procesos naturales, que nos faciliten el estudio de la dinámica de las poblaciones presentes, y conocer el temperamento ecológico de las diferentes especies forestales tropicales. Estas Parcelas, también permiten registrar los eventos más sobresalientes de la dinámica forestal, y pueden ser utilizadas como parcelas testigo, que permiten controlar los incrementos de los árboles (área basal y volumen) de las especies (Molina, 1988). Una Parcela Permanente de Muestreo, es aquella que se establece con el fin de mantenerse indefinidamente en un bosque y cuya adecuada demarcación permita la ubicación exacta de sus límites y puntos de referencia a través del tiempo, así como de cada uno de los individuos que la

15 15 conforman, los cuales por medio de observaciones periódicas permitan obtener el mayor volumen de información de un sitio o de alguna comunidad determinada (Brenes, 1990). La mayoría de los estudios realizados en Bolivia, los cuales han utilizado la metodología de las parcelas permanentes de una hectárea han sido establecidas en la zona oriental del país y reportan valores que van desde 50 a 96 especies por hectárea (para árboles mayores o iguales a 10 cm de DAP); estos valores son inferiores a los estimados para los bosques tropicales ubicados más al norte en la región neotropical. Las parcelas permanentes de medición en áreas protegidas o áreas de explotación forestal forman una parte importante en el manejo sostenible del bosque y la conservación. Dauber y Quevedo (1993), señalan que las áreas protegidas requieren de un seguimiento continuo que permita la comparación con bosques de aprovechamiento y de un monitoreo de la dinámica de los bosques naturales, para un mejor entendimiento de la ecología de los bosques en general. Esto puede ser posible gracias al uso de parcelas permanentes de muestreo Atributos de una comunidad De acuerdo con Matteucci y Colma (1982), las variables y atributos más importantes de una comunidad vegetal son la estructura, cobertura, abundancia, dominancia y área basal: Estructura: Es un término empleado para definir diversos contextos tales como distribuciones diamétricas, alturas totales y distribuciones espaciales de especies. Además se incorporan conceptos como la distribución de los individuos en tipos biológicos o estratos. Se entiende entonces a la estructura como cualquier situación de una población o comunidad donde se puede observar algún tipo de organización presentable mediante un modelo matemático (Quevedo, 1986). Un estudio estructural tiene que incluir también el análisis de la distribución diamétrica de la comunidad vegetal y de cada una de las especies que la integran, además debe incluir la posición sociológica de los árboles, es decir, la estructura vertical. Por regla general, se distinguen tres o cuatro estratos en base a la posición relativa de las copas (Vargas, 1996).

16 Cobertura: La cobertura ha sido utilizada para medir la abundancia de especies cuando la estimación de la densidad es muy difícil, pero principalmente la cobertura sirve para determinar la dominancia de especies o formas de vida. También ha sido definida como la porción de terreno ocupado por la proyección perpendicular de las partes aéreas de los individuos de las áreas consideradas. Se expresa como porcentaje cubierto en relación a la superficie total (Matteucci y Colma, 1982; Vargas, 1996) Abundancia: La abundancia expresa la relación del número de árboles de cada especie dentro del área de estudio calculado en términos absolutos y relativos Vargas, (1996). Según Rodriguez et al. (1989), este término puede ser sustituido por el de diversidad, la cual expresa la misma relación por unidad de área (una hectárea o m 2 ) Dominancia: La dominancia es una indicación de la abundancia relativa de una especie. Se considera dominante a aquella categoría vegetal que es más notoria en la comunidad vegetal, ya se la altura, cobertura o densidad y puede estimarse a partir de cualquiera de sus variables de abundancia. En algunas investigaciones, la dominancia ha sido determinada por la cobertura o por las proyecciones horizontales de las copas de los árboles. En estudios forestales la dominancia se mide en función al área basal, dado que existe una relación entre el área basal y la cobertura. Puede expresarse en términos absolutos y relativos (Vargas, 1996) Area Basal: Es la superficie de una sección transversal del tallo o tronco del individuo a determinada altura del suelo y se expresa en m 2. Normalmente se mide el perímetro o el diámetro a la altura del pecho (DAP), el cual ha sido establecido a 1,3 m del suelo, esta medida expresa el espacio real ocupado por el tronco del individuo (Matteucci y Colma, 1982) Distribución diamétrica: La distribución del número de árboles por clase diamétrica es una relación que permite analizar la estructura del bosque. Esta distribución, tiene generalmente la forma de una J invertida. Lamprecht (1956) señala que la mejor forma

17 17 de entender la distribución diamétrica es relacionando el número de árboles con el área basal Frecuencia: La frecuencia de las especies mide su dispersión dentro del hábitat, es decir, que la frecuencia es una expresión de la regularidad de la distribución de cada especie sobre el terreno. Para calcularla, se divide el área muestreada en un número conveniente de subparcelas (en el caso del presente estudio se tomaron 25 subparcelas) de igual tamaño entre sí; en las cuales se observa la presencia o ausencia de las especies en cada una de las mismas. La frecuencia absoluta de una especie expresa la relación del número de subparcelas en las cuales se encuentra con respecto al número total de subparcelas de muestreo (Vargas, 1996) Indice de valor de importancia (IVI): Con la finalidad de expresar en forma sencilla y conjugar los parámetros de la estructura del bosque, se plantea el denominado IVI, el cual combina los valores de abundancia, frecuencia y dominancia (Vargas, 1996). Según Matteucci y Colma (1982), el signigicado ecológico de la combinación de distintas variables es dudosa, pues enmascara las relaciones entre las variables que sí tienen significado. En todo caso, los índices de valor de importancia, permiten comparar el valor ecológico de las especies dentro de un mismo bosque, y no así entre bosques, ya que sería necesario que los métodos de levantamiento y evaluación sean los mismos para que puedan ser comparables (Vargas, 1996) Diversidad biológica En las últimas décadas, la determinación de la diversidad biológica de un espacio concreto o por unidad de superficie ha sido motivo de investigaciones detalladas. Los inventarios y los análisis comparativos globales de la vegetación han permitido corroborar la gran diversidad biológica existente en los bosques neotropicales, a medida que se desarrollan estudios, se profundiza en el conocimiento de la flora regional y las estimaciones de los investigadores revelan una riqueza cada vez mayor. Rave (1976) estimaba en el número de especies de plantas de la región neotropical, una cifra aceptada por muchos investigadores incluyendo a Gentry (1982), quien mediante la compilación de todos los géneros de plantas superiores de la

18 18 región reportadas en monografías o floras regionales, estimaba la existencia de alrededor géneros y especies (Vargas, 1996). De acuerdo con Whittaker (1960) es importante mencionar los siguientes términos: a) Diversidad alfa, que se define como la diversidad dentro de un hábitat e implica una análisis puntual al interior un hábitat; b) Diversidad beta, la cual incluye la diversidad entre varios hábitats diferentes y c) Diversidad gamma, la cual corresponde a la variabilidad dentro de un hábitat que puede cubrir varias hectáreas (Vargas, 1996). Son pocos los estudios actuales que documenten la riqueza de la flora de las regiones del Madidi, pero son alentadores. Un total de 204 especies 2.5 cm de DAP (diámetro a la altura del pecho) fue hallado en el estudio de 0.1 ha, la medición mas alta de diversidad alfa conocida para Bolivia (Forest & Gentry 1991b). Varios terrenos de una hectárea han sido instalados en la región de Rurrenabaque y en el bosque montañoso de la Reserva Pilón Lajas; estos tipicamente tienen valores que varían desde spp/ha (Smith & Killeen 1998, De Walt et al., 1999). Por otro lado y para corroborar estos resultados, se estima que la diversidad florística alfa del área de Manu-Camisea en Perú varían desde 100 spp./ha en el bosque floodplain a 250 spp/ha. (Foster 1990, Alonso et al.,1997). Gentry (1988, 1992, 1995) demostró que los niveles potenciales de diversidad alfa en el sud del Perú y norte de Bolivia son muy altos, estando los niveles máximos de diversidad asociados con bosques de crecimiento antiguo situados en tierras altas a una altura de m (Killeen et al.2001). La diversidad beta es también alta en la región del Madidi debido a la variación altitudinal que varía desde menos de 200 m cerca de las Pampas del Heath, a mas de 5,000 m en las cumbres de la Cordillera de Apolobamba cerca al pueblo de Pelechuco. La caída de lluvia, la protección contra lluvia y las acumulaciones de nubes crean habitas radicalmente diferentes en los lados opuestos de los valles. Simultáneamente, la geología subyacente varia a través de una amplia gama de rocas Mesozoicas y Paleozoicas, así como mas recientes sedimentos Cuaternarios o Terciarios. Todos estos factores físicos geomofológicos se combinan para producir uno de los mas diversos escenarios sobre la faz del planeta (Killeen et al., 20091).

19 19 Mediciones de la diversidad gama deben, consecuentamente, ser mas altas debido a los altos niveles tanto de diversidad alfa como de beta. Cerca de 1,000 especies fueron observadas o colectadas por Foster et al. (1991) en mas o menos un mes de trabajo de campo, mientras que un inventario de árboles en base a especímenes reportó mas de 1,200 especies (Smith & Killeen 1998). Estudios de biodiversidad en las reservas de Tambopata y Manu han sido corrientes durante mas de dos décadas. Foster (1987) compiló una lista de 2,874 especies de la vecinidad de Manu, mientras que Reynel & Gentry (información no publicada) produjeron una lista de 1,300 especies para un área de solo 10,000 ha dentro de la reserva Tambopata. Recientes trabajos en el campo gasífero de Camisea, cerca de Manu ha producido una lista de 1,250 especies (Alonso et al., 1997, Acevedo et al., 1997, Nuñez et al., 1997). Se calcula que el total de la flora de la región sobrepasará 5,000 especies de plantas vasculares, con mas de 800 especies de musgos y hepáticas y un número desconocido de hongos. III. METODOLOGIA 3.1 Area de estudio El PN-AMNI Madidi, se encuentra ubicado en el departamento de La Paz, entre las provincias Franz Tamayo e Iturralde. El Parque con una superficie de ha., entre los 67º º51 00 longitud oeste y 12º º44 00 latitud sur, se distribuye a una altitud entre los 200 y 6000 msnm. Hidrogeográficamente, corresponde a la cuenca del Amazonas, subcuenca del río Beni, con importantes ríos como el Madidi, Madre de Dios y el Tuichi (Ergueta et al.,1997). La Parcela Permanente de Muestreo (PPM), está situada en las proximidades del río Hondo, provincia Franz Tamayo, a 23.5 km de Rurrenabaque, cercana a la senda que une el río Hondo con el río Tuichi. La parcela se encuentra localizada entre los 14º36 52,3 latitud sud y los 67º39 10,5 longitud oeste, a una altitud de 210 msnm.

20 Trabajo de campo Instalación de la Parcela Permanente de Muestreo (PPM) Para la instalación de la parcela y de acuerdo a la metodología sugerida por Seidel (1995), se siguieron los siguientes pasos: - Delimitación previa del área de bosque en la cual se realizará el estudio, mediante la utilización de imágenes satelitales, mapas, cartas topográficas a una escala de 1: del IGM (Instituto Geográfico Militar). - Ubicación del área en la cual se instaló la parcela permanente de muestreo. - Abertura de una brecha de 500m, en la que se tendió una línea principal con la ayuda de una brújula. Cuando la línea estuvo tendida, se colocaron estacas cada 20m las que fueron marcadas con una cinta flagging de color naranja. Cada 10m. se colocaron estacas marcadas con una cinta flagging de color azul. - A partir de cada una de las estacas marcadas con la cinta de color naranja, se tendieron líneas perpendiculares, de 20 m de longitud, con la ayuda de una brújula para mantener el rumbo. Una vez tendida la línea, se colocó una varilla de plástico marcada con color rojo en la punta a los 2 m a partir del origen, se colocó otra varilla a los 22m, con lo que se tiene una línea de muestreo de 20 m de longitud. De esta forma se fueron formando las subparcelas de 20 x 20m, hasta formar la parcela total de 20 x 500m con un total de 25 subparcelas (Fig.1) Levantamiento florístico y caracterización de la parcela permanente de muestreo Estudios estructurales La metodología empleada fue la siguiente: a) Plaqueado de los árboles con placas de aluminio con un número correlativo a 1.50m. y habiendo cumplido el requerimiento del DAP, se anotaron los nombres comunes y nombre científicos de las especies. b) La colecta de muestras y su procesado se llevó acabo siguiendo la metodología sugerida por Macía et al., (2001) y Cahuaya (2001). Se colectaron por lo menos cuatro duplicados de los individuos cuya identificación en el campo fue dudosa y por lo menos ocho duplicados de aquellos especímenes que presentaron flores o frutos. El material colectado fue reunido en

21 21 bolsas plásticas, para mas tarde ser dispuesto en papel periódico para su posterior prensado. El material prensado fue alcoholizado para una mejor preservación en el campo. c) Una parte del material colectado fue secado en el campo mediante la utilización de una secadora que funciona en base a anafes de kerosen, mientras que el material que no pudo ser secado en el campo fue secado en el Herbario de La Paz en secadoras convencionales, las cuales funcionan con focos, para posteriormente ser guardadas en folders de papel madera con su respectiva etiqueta. Una vez secado todo el material colectado y guardado en sus respectivos folders, se procedió a la identificación de dicho material mediante la utilización de claves dicotómicas. En base a la identificación de los ejemplares colectados, se elaboró una lista de las especies de árboles y lianas presentes en la parcela permanente de muestreo. d) Diámetro a la altura del pecho (DAP), fue medido a 1.30m del suelo. Se midieron los diámetros de los árboles y lianas con DAP 10cm. Conforme a Seidel (1995) y Campbell (1989), los árboles cuya base se encontró sobre el límite de cada subparcela fueron medidos, siempre y cuando, la mitad de su área basal se encontrara dentro de la subparcela. Por otro lado, en el caso de árboles con aletones o con tronco irregular, las mediciones se efectuaron unos centímetros más arriba donde el tronco se hacia regular. Cuando se encontraron árboles con aletones muy altos, el diámetro del tronco fue estimado. e) Altura total y altura del fuste de los árboles muestreados. f) Características dendrológicas de los individuos colectados: presencia y color del exudado, características de las hojas y corteza, tipo de ramificación y el color de flores o frutos. g) Variables de Dawkins: a) Posición de copa: Referida a la posición de la copa con respecto a la luz vertical, usando la clasificación de Contreras et al. (1999) tenemos:

22 22 1. Emergente: La parte superior de la copa totalmente expuesta a la luz vertical y libre de competencia lateral, al menos en un cono invertido de 90º con el vértice en el punto de la base de la copa. 2. Plena iluminación superior: La parte superior de la copa está plenamente expuesta a la luz vertical, pero está adyacente a otras copas de igual o mayor tamaño dentro del cono de 90º. 3. Alguna iluminación superior: La parte superior de la copa está expuesta a la luz vertical, o parcialmente sombreada por otras copas. 4. Alguna luz lateral: La parte superior de la copa enteramente sombreada de luz vertical, pero expuesta a alguna luz directa lateral debido a un claro o borde del dosel superior. 5. Ausencia de luz: La parte superior de la copa enteramente sombreada tanto de luz vertical como lateral. b) Forma de copa: De acuerdo con Dawkins (1963), las definiciones a tomarse en cuenta son las siguientes: 1. Perfecta: Corresponde a las copas que presentan el mejor tamaño y forma que se observan generalmente, amplio, plano circular y simétrica. 2. Buena: Copas que se acercan mucho al anterior nivel, silviculturalmente satisfactorias, pero con algún defecto leve de simetría o algún extremo de rama muerta. 3. Tolerable: Apenas satisfactoria silviculturalmente, evidentemente asimétrica o ralas, pero aparentemente poseen capacidad de mejorar si se les da espacio. 4. Pobre: Evidentemente insatisfactoria, presentan muerte regresiva en forma extensa, fuertemente asimétrica y con pocas ramas, pero probablemente capaces de sobrevivir. 5. Muy pobre: Definitivamente degradadas o suprimidas, o muy dañadas pero con posibilidades de incrementar su tasa de crecimiento como respuesta a la liberación.

23 23 c) Infestación de bejucos: Fue determinada mediante la clasificación de Lowew y Walkey (1997): 1. Arbol libre de trepadoras. 2. Trepadoras presentes solamente en el fuste, la copa está exenta. 3. Presencia de trepadoras en el fuste y la copa, pero no afectan en el crecimiento terminal. 4. La totalidad de la copa cubierta por las trepadoras y el crecimiento terminal está seriamente afectado. h) Características dendrológicas de los individuos colectados: presencia y color del exudado, características de las hojas y las corteza, tipo de ramificación y color de flores y frutos Parámetros de cálculo En base a la obtención de la información antes mencionada y según la metodología propuesta por Seidel (1995) y Cahuaya (2001) se calcularán los siguiente parámetros: a) Densidad: Es un parámetro que permite conocer la abundancia de una especie o clase de plantas. Se expresa como: D = N/A ; donde N es el número de individuos de una especie o familia y A corresponde a un área determinada (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Densidad relativa = Nº de individuos de una especie o familia x 100 Nº total de individuos (Seidel, 1995) b) Abundancia relativa: Se expresa como: Ab = (N/Nt)*100, donde N es el número de individuos de una especie o familia y Nt es el número total de individuos (Arroyo, 1995; Cahuaya, 2001). c) Frecuencia: Se define como la probabilidad de encontrar un atributo (por ejemplo una especie) en una unidad muestral y se mide en porcentaje. Fr = (a/a)*100 ; donde, a es el número de apariciones de una determinada especie, y A es igual a la suma de todas las especies (Mostacedo y Fredericksen, 2000).

24 24 d) Area basal: Se define como la sección transversal del tallo o tronco de un árbol a una determinada altura del suelo (Matteucci y Colma, 1982). Se expresa como AB = Pi(D 2 /4) ; donde: Pi es igual a la constante y D es igual al diámetro a la altura del pecho (DAP) (Mostacedo y Fredericksen, 2000). e) Dominancia relativa: Se expresa como: Dr = (AB/Abt)x100 ; donde AB es el área basal de una especie o familia y ABt es el área basal total (Seidel, 1995). f) Indice de Valor de Importancia (IVI): Muestra la importancia ecológica relativa de cada especie en el área muestreada. Se expresa como: IVI = Ab + Dr + Fr, donde Ab es la abundancia relativa de la especie, Dr la dominancia relativa de la especie y Fr la frecuencia relativa de la especie (Arroyo, 1995). g) Indice de Valor de Importancia por Familia: Se expresa como: IVIF = DrF + AbF + DivF; donde DrF es la dominancia relativa por familia, AbF es la abundancia relativa por familia y DivF es la diversidad relativa por familia (Arroyo, 1995). h) Diversidad: Se calculará de dos maneras: 1. Densidad de taxones (Magurran, 1988; Duivenvoorden 1996), igual al número de especies, géneros y familias por área (0,1 ha), donde la diversidad relativa se expresa como: DivR = (Nespf/Ntesp)*100 ; donde Nespf es el número de especies de una familia y Ntesp es el número total de especies; 2.Curvas de diversidad (Macía et al, 2001), que representan la acumulación al azar de especies por área o por individuo.

25 25 IV. RESULTADOS 4.1. Riqueza florística Número de familias, especies e individuos En la parcela permanente de muestreo se encontraron 517 individuos, representados en 43 familias, 146 especies y 4 individuos indeterminados, de los cuales no fue posible la clasificación taxonómica ni aun a nivel de familia. Tabla1. Número total de familias, especies e individuos Nro. de Familias 43 Nro. de especies 146 Nro. de ind. Indeterminados 4 Nro. de individuos 517 La diversidad de especies por familia se muestra en la Tabla 2., donde la familia con mayor número de especies es Fabaceae con 18 especies, seguida por Sapotaceae con 10, Euphorbiaceae con 8, Moraceae y Lauraceae con 7 y Rubiaceae y Arecaceae con 6 especies. Por otro lado, las familias con mayor número de individuos son Arecaceae con 116 individuos, Moraceae con 40 y Fabaceae y Sapotaceae con 29 individuos. Finalmente, las especies con mayor número de individuos son las palmas Astrocayum murumuru con 39 e Iriartea deltoidea con 37 individuos respectivamente, y la Moraceae Pseudolmedia laevis con 27 individuos. Tabla 2. Familias, especies y número de individuos Familia Especies Nro. de Total Total Individuos Especies Ind/Fam Anacardiaceae Spondias mombin 3 Tapirira guianensis Annonaceae Duguetia spixiana 16 Guatteria lasiocalyx 1 Rollinia boliviana 1 Ruizodendron ovale 2 Unonopsis floribunda