Sub familia Vanilloideae

Transcripción

1 Asociación de Jueces de Orquídeas de Costa Rica AJOCORI Sub familia Vanilloideae Ing. Oscar Sánchez Gómez 14

2 Tabla de contenido Introducción... 1 Tribu Vanilleae... 2 Subtribu: Galeolinae... 2 Género Cyrtosia:... 2 Género Erythrorchis... 4 Género Galeola... 5 Género Pseudovanilla... 7 Subtribu: Lecanorchinae... 8 Género Lecanorchis... 8 Subtribu: Vanillinae Género Clematepistephium Género Epistephium Género Eriaxis Género Vanilla: Bibliografía Anexo... 33

3 VANILLOIDEAE Introducción La subfamilia Vanilloideae pertenece a la familia Orchidaceae. Vanilloideae era un antiguo clado que actualmente se reconoce como una subfamilia propia. Pero, desde un punto de vista molecular, está hermanada con la subfamilia Epidendroideae y la subfamilia Orchidoideae. Esta subfamilia es una rama en la dicotomía basal de las Orquídeas monandras. Comprende 15 géneros y alrededor de 180 especies que pertenecen a las tribus Pogoniinae y Vanilleae. Su distribución es tropical tal como se aprecia en el siguiente mapa de distribución La evidencia señala que tanto la antigüedad como a la distribución de las semillas por medio de pájaros, murciélagos y otros vectores son el origen de esta amplia distribución pan tropical de la subfamilia Vanilloideae. Las orquídeas vaniloides modernas tienen un ancestro común anterior al rompimiento de las masas continentales de la Gondwana. Aunque la gran mayoría de las orquídeas tienen una edad evolutiva relativamente reciente, la familia Orchidaceae tiene sus orígenes entre los 80 y 120 millones de años en el pasado y las investigaciones genéticas han documentado que las orquídeas vaniloides es uno de los linajes sobrevivientes más antiguos el cual se estima que tiene al menos 62 millones de años de antigüedad. Estas estimaciones se realizan utilizando un reloj molecular en el cual la longitud de una rama en el árbol evolutivo refleja la edad de la rama. El reloj requiere de un punto de calibración que en el caso de la familia Orchidaceae es proporcionado por un fósil de polen de orquídea con una antigüedad de entre 15 y 20 millones de años de antigüedad pegado en una abeja que está extinguida. El orden de separación de las masas continentales se refleja en el orden encontrado en las orquídeas vaniloides. El género Epistephium (Gondwana oeste / Sur América) es la rama basal de la subfamilia Vanilloideae, seguido por Eriaxis y Clematepistephium (ambos de Nueva Caledonia), luego Lecanorchis (Australasia), Pseudovanilla y sus relativos (Australasia), seguido por las especies primitivas de Vanilla (Sur América) y por último otras especies de Vanilla (pan tropicales)

4 Tribu Vanilleae Esta tribu está subdividida en tres sub-tribus que agrupan 10 géneros y que se describen a continuación. Subtribu: Galeolinae Este es un grupo de plantas que se encuentran en la región tropical y subtropical de Asia hasta Australia que se caracterizan por ser hierbas o enredaderas saprófitas, tallos carnosos, con hojas rudimentarias o sin ellas. La inflorescencia es terminal o axilar, simple, de pocas a muchas flores espirales, de pequeñas a grandes, resupinadas y el fruto es capsular o carnoso (Dressler, 1993) Género Cyrtosia: Es un género de orquídeas de hábitos terrestres. Se compone de cinco o siete especies originarias del Sudeste de Asia, desde el nivel del mar hasta los metros de altitud, algunas de ellas son endémicas de zonas restringidas, por lo general cerca de los rastrojos, porque es un género de plantas saprofitas que viven en estrecha simbiosis con hongos micorrizas. Sus hojas no tienen clorofila y no efectúan la fotosíntesis. Se distinguen del género más cercano Galeola debido a que son mucho más pequeñas, y por lo general no necesitan de apoyo para sus vástagos, pero si principalmente para sus frutos y semillas. Sus frutos, de color rojo brillante, son el alimento de animales pequeños y sus semillas han desarrollado una corteza con el fin de pasar a través de su tracto digestivo sin perder sus propiedades de germinación. Los estudios moleculares han demostrado que algunas especies ahora consideradas parte de Galeola en realidad deberían ser clasificadas en Cyrtosia, por ejemplo Galeola faberi y Galeola lindleyana. Su especie tipo es Cyrtosia javanica Blume, descrita en Especies de Cyrtosia: Cyrtosia integra (Rolfe ex Downie) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 232 (1986). Esta especie es originaria de Tailandia, Laos y Vietnam y se encuentra en los bosques tropicales siempre verdes entre los 300 y 1000 metros sobre el nivel del mar. De tamaño pequeño a mediano de hábitos terrestres y temperaturas de cálidas a calientes. Es de tallos rojo oscuro, rosa y marrón a marrón amarillentos de 1 a 1,2 metros de altura surgiendo de uno a cuatro tallos de un rizoma vertical corto y rígido y raíces carnosas cilíndricas o claviformes. La inflorescencia puede ser ramificada o simple pocas o muchas flores en racimo. Presenta brácteas florales triangulares, agudas y persistentes de 3 mm de largo. Pedicelo y ovario rosado de 1 a 1.5 cm de largo harinoso pubescentes. Las flores abren ampliamente con sépalos y pétalos sub-similares, 1.2 a 1.8 cm de largo y de color marrón medio, marrón amarillo a verde oliva, sépalos laterales más amplios con mitades de marrón y amarillo. Sépalos pubescentes con exterior harinoso, sépalo dorsal estrechamente ovado cóncavo de 4 a 5 mm de ancho; sépalos laterales ovados de 5 a 8 mm de ancho. Los pétalos son estrechamente ovados de 4 a 5 mm de ancho. Labelo amarillo y a menudo con centro blanquecino, carnoso, cóncavo, sub-orbicular y peludo sobre todo hacia el ápice con dos quillas gruesas y glabras (sin pelo) que bajan en el centro. La columna es blanca, ligeramente curvada, ampliándose hacia el ápice y de 6 a 8 mm de altura; el ápice en forma de lóbulo de alas

5 anchas, lateralmente denticulado fino a lo largo de los márgenes. Los frutos son cilíndricos, de color marrón amarillento a marrón púrpura de 7 cm de largo. 1 Cyrtosia javanica Blume, Bijdr.: 396 (1825). Esta especie se encuentra en Taiwan, Assam, Himalaya oriental, Sri Lanka, Camboya, Laos, Tailandia, Vietnam, Borneo, Java, Malasia, Filipinas, Sulawesi, Sumatra, y Nueva Guinea. Es de tallos amarillentos a rosa-amarillo, de 20 cm de altura y surgen de 1 a 3 de un rizoma vertical corto de entre 6 y 8 cm de largo, el cual está cubierto por escamas más o menos imbricadas y hojas persistentes glabras de color marrón amarillento. Numerosas raíces carnosas en forma de tubérculos cilíndricos o claviformes de 5 a 8 cm de largo y de 8 a 12 mm de diámetro. Inflorescencia racimosa de pocas a muchas flores. Brácteas florales triangulares pequeñas. Pedicelo y ovario de 1 a 1.5 cm de largo, pubescente harinoso. Las flores no se abren totalmente, son de color amarillento a amarillo-naranja. Sépalos sub-similares, carnosos, pubescente harinosos por fuera y estrechamiento ovados de 1 a 1.4 cm de largo y de 4 a 6 mm de ancho, cóncavos. Los pétalos son finos, estrechamente ovados, del mismo tamaño que los sépalos. El labelo es de 8 a 12 mm de largo, de color amarillento en la base, y blanquecino hacia el ápice, sub-orbicular, con el ápice engrosado, liso o ligeramente pubescente harinoso en la parte apical. Columna claviforme de 6 mm de altura, con alas eroso-dentadas en el ápice. Frutas cilíndricas, sin brillo de color rosado-marrón de 6 cm de largo 2. Cyrtosia nana (Rolfe ex Downie) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 233 (1986). Se encuentra en el suroeste de Guizhou y Guangxi, sur de China, Tailandia y Vietnam bosques tropicales y colinas boscosas de hoja perenne y en lugares con sombra a lo largo de los valles en elevaciones de 500 a 1650 metros como una mini-miniatura de tamaño pequeño, de clima cálido a caliente y hábitos terrestres. El tallo es erecto, de color amarillento blanco, ligeramente teñida de rojo, glabros que florece en la primavera en forma terminal racimosa y lateral (veces muy breve y discreta), oxidado harinosa-pubescente, de 6 a 11 flores ovado-lanceoladas, y brácteas florales con envés pubescente-oxidadas. Cyrtosia plurialata Seidenf., Opera Bot. 124: 13 (1995). Esta es una especie de Tailandia que según se desprende de la información de: The Orchids of Vietnam Illustrated Survey Part 3 ( esta especie se asocia con la especie Cyrtosia javanica Blume como una forma particular que tiene varias alas en cada lado lateral del ápice de la columna Cyrtosia septentrionalis (Rchb.f.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 233 (1986). Esta especie es originaria de Japón y Corea, de comportamiento saprófito, por lo que solo se encuentra cuando hay material en descomposición y vive en estrecha simbiosis con hongos micorrizas. No tiene hojas ni produce clorofila ya que no realiza la fotosíntesis. Sus tallos crecen erectos y sin hojas y alcanzan una altura de 40 a 90 cm de alto. Florece entre mayo y junio con racimos de flores que crecen en todas direcciones de sus tallos laterales cortos. Sus flores son de color amarillo y naranja-marrón con un tamaño de unos 3 cm de diámetro. El borde es de color amarillo dorado y rizado hacia arriba casi 1 The Orchids of Vietnam Illustrated Survey Part The Orchids of Vietnam Illustrated Survey Part 3.

6 juntando la columna y formando una estructura en forma de tubo. La superficie superior del labelo está cubierta de finas cerdas. La columna es blanca y curvo descendente. Los sépalos y pétalos son de color naranja-marrón uniforme con líneas a lo largo de ellos. Los brotes, los ovarios y las partes posteriores de sépalos y pétalos están cubiertos por una ligera pubescencia. Sus frutos son bayas rojas brillantes que son comidos por los animales pequeños y sus semillas han desarrollado una corteza para poder pasar a través de los tractos digestivos sin perder sus propiedades germinativas. Género Erythrorchis Es un género de orquídeas de hábitos terrestres. Se compone de sólo dos especies originarias del sur de Japón, Sudeste de Asia y este de Australia. Pueden ser reconocidas por ser las únicas especies de orquídeas, sin clorofila, de tallos muy ramificados que busca apoyo para sus ramas en los arbustos, disponen de una inflorescencia lisa o glabra. Las plantas viven en estrecha simbiosis con hongos micorrizas. Su vida aérea es corta y no son aptas para el cultivo doméstico. Durante la mayor parte del año su sistema de raíces complejas permanece latente. Especies de Erythorchis: Erythrorchis altissima ( Blume) Blume, Rumphia 1: 200 (1837). También conocida por Cyrtosia altissima Blume, Bijdr ; Erythrorchis ochobiensis ( Hayata) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 234 (1986); Galeola altissima (Blume) HG Reichenbach; G. ochobiensis Hayata; Haematorchis altissima (Blume) Blume. Son plantas trepadoras, de varios metros de largo. Tallo cilíndrico, delgado, con muchas ramas, curvas o torcidas, color marrón rojizo o marrón verdoso, nodos más o menos dilatados, con escalas. Inflorescencias grandes, muy ramificadas, ramas de 5 a 15 cm o más, a veces racimos laterales igualmente ramificados; raquis más delgado, glabros; brácteas florales persistentes, ligeramente triangulares, de 2 a 3 mm, glabro; pedicelo y ovario 8 mm, glabros. Flores amarillo blanquecino o amarillo pálido, ligeramente manchado de marrón, no abre demasiado. Sépalos sub oblongos, 1.2 a a 0.5 cm, glabros. Pétalos oblongos, un poco más cortos y más estrechos que los sépalos, los labios ligeramente teñido de marrón, sub obovados, cóncavos, 1 cm, ápice ligeramente trilobado, con una cresta longitudinal central de 5 mm que se extiende desde la base hasta mitad; cresta longitudinal ligeramente divergente en el ápice y con un callo lanoso cerca de su ápice, presenta ambos lados de la cresta muchas rayas papilares transversalmente verticales a la cresta. Columna de 6 a 7 mm. Cápsula rojiza estrechamente cilíndrica, de 13 a 22 cm 5 a 10 mm, superficie lisa. Las semillas con un ala circundante menos de 1 mm de ancho, hendidura en un lado. Florece de abril a mayo, y. agosto Se encuentra en los bosques de bambú, bosques de hoja ancha siempre verdes; por debajo de los 500 m. en Sur de Hainan (China), Taiwán, Camboya, Noreste de India, Indonesia, Japón (Islas Ryukyu), Laos, Malasia, Myanmar, Filipinas, Tailandia y Vietnam. Erythrorchis cassythoides ( A. Cunn. Ex Lindl.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 234 (1986). Sinónimo: Galeola cassythoides (A.Cunn. ex Lindl.) Rchb.f. Esta especie es trepadora con tallos hasta 6 m de largo, ampliamente ramificado, de color marrón, hojas escamosas de forma triangular conun

7 tamaño de 4 a 20 mm de largo y de 5 a 10 mm de ancho. La inflorescencia es numerosa, racimosa o paniculada con 1 o 2 órdenes de ramificación, última ramificación con 5 a 25 flores de 2 a 12 cm de largo. Tiene brácteas florales de escamas triangulares de 2 a 5 mm de largo. Sépalos y pétalos laterales de 11 a 16 mm de largo y 2 a 4 mm de ancho de color amarillo a verdoso el cual cambia a marrón con la edad. El labelo es de 9 a 12 mm de largo y de 4 a 7 mm de ancho, involucionando la mayor parte de su longitud, con un ondulado a festoneado margen en el ápice, blanco con rayas transversales de color marrón o rojiza con la edad. La cápsula de semillas es de 6 a 20 cm de largo y de 8 a 15 mm de diámetro. La floración se presenta de setiembre a diciembre. Esta especie se encuentra creciendo entre los eucaliptos y troncos, principalmente en el bosque esclerófilo de la costa y también en las mesetas desde el sureste de Queensland hasta el sur de Nueva Gales del Sur en Australia. Género Galeola Es un género de orquídeas de hábitos terrestres. Se compone de seis especies que se producen en Indochina, Malasia, Indonesia y Filipinas, desde el nivel del mar hasta los metros, por lo general en áreas abiertas cerca de los rastrojos, porque es un género de plantas saprofitas que viven en estrecha simbiosis con hongos micorrizas Se considera la mayor planta saprófita existente. No tienen hojas ni clorofila, y se apoyan en los arbustos de acogida por medio de raíces que brotan de los nodos de sus tallos rojizos. Se distingue del género morfológicamente más cercano Erythrorchis por sus flores, que son externamente pubescentes, las de Erythrorchis son lisas. Sus semillas son aladas. Los estudios moleculares muestran que su pariente más cercano es Cyrtosia y que algunas de las especies ahora consideradas parte de Galeola en realidad deberían ser clasificadas en Cyrtosia, por ejemplo Galeola faberi y Galeola lindleyana. Su especie más común es Galeola nudifolia Especies de Galeola: Galeola cathcartii Hook f. (1890), Fl. Brit. India 6: Sinónimos Galeola kerrii Rolfe ex Downie 1925, Galeola siamensis Rolfe ex Downie 1925 Es una especie grande de orquídeas saprofitas (tallos de hasta 10 metros) que se encuentra en la cordillera del Himalaya oriental y Tailandia en los bosques siempre verdes de montaña en elevaciones de 900 a metros. Pubescentes, de pocas a muchas flores con brácteas lanceoladas, furfuráceas. No tiene hojas ni clorofila. Sus tallos son muy ramificados cilíndricos-alargados de lisos a furfuráceos, con escamas ovadas lanceoladas agudas y coriáceas en los nodos, y buscar apoyo para sus ramas en arbustos. Florece en la primavera y el verano en una inflorescencia racimosa, de lateral a terminal, de color rojizo, con pequeñas flores pubescentes externamente. Son plantas que viven en estrecha simbiosis con hongos micorrizas. Durante la mayor parte del año su sistema de raíces complejo permanece en estado latente y no es adecuado para el cultivo doméstico requieren temperaturas cálidas y sombra completa. Galeola faberi Rolfe (1896), Bull. Misc. Inform. Kew 200. Sinónimo Galeola shweliensis W. W. Smith. Esta especie crece de 1 a 2 m de altura. El rizoma es casi rastrero, corpulento y de 2 cm de diámetro., Los nodos tienen escasas escamas ampliamente ovadas. El tallo es erecto, de color

8 marrón rojizo, de base más o menos leñosa, con la parte superior escasamente tomentoso poco oxidado. Panícula compuesta de racimos terminales y laterales, de 5 a 10 cm, por lo general de 4 a 7 de flores; pedúnculo a menudo de 2 a 4 cm; brácteas estériles en la base del racimo lanceoladas, de 1 a 2 cm, glabras, brácteas florales lanceoladas u ovadas-lanceoladas, de 1 a 4 mm, envés glabro; pedicelo y ovario a menudo de 1 a 2 cm, más o menos pubescentes oxidados. Flores amarillas, de. 3,5 cm de diámetro. Sépalos estrechamente elípticos o sub oblongos de 2,8 a 3 x 0,6 a 0,8 cm, envés ligeramente tomentosos y muy poco oxidados, ápice obtuso. Pétalos similares a sépalos, glabros; labelo obovado, de. 2 1,2 cm, con muchas venas longitudinales gruesas adaxialmente, cóncavo en la parte basal, no lobulado, margen encorvado e irregularmente con una incisión y más o menos onduladas; venas irregularmente laminadas o festoneadas, sobre todo en la parte distal. Columna de 8 a 10 mm. La floración ocurre entre mayo y julio. Se distribuye en los bosques abiertos o bosques de bambú ricos en humus y húmedos entre los 1800 y 2300 msnm en Guizhou, Suroeste de Sichuan y del noroeste al sureste de Yunnan. Galeola falconeri J. D. Hooker, Fl. Brit. India, 6: Esta especie se caracteriza por tener tallos de 1 a 3 m de altura. Rizomas de 3 a 5 cm de diámetro., ramificados y nodos con muchas escamas triangulares; el tallo es erecto, de color marrón, con la parte inferior casi glabra y la parte superior ligeramente cabelluda oxidada corta. La panícula está compuesta de racimos terminales y laterales de 10 a 20 cm; pedúnculo y raquis más o menos tomentoso; brácteas florales ovadas a estrechamente elípticas, de 1 a 2 cm, a menudo verticales al raquis, envés tomentoso poco oxidado, pedicelo y ovario de 2 a 2,8 cm, densamente tomentoso oxidados. Las flores de color amarillo brillante. Sépalos elíptico-oblongos, 2.2 a 3 1 a 1.5 cm, tomentosas envés poco oxidado. Pétalos ligeramente más estrechos que los sépalos, glabros; labelos ampliamente ovados u orbiculares, de 2 por 1.6 a 1.8 cm, densamente papiloso-pilosos adaxialmente especialmente cerca del margen, no lobulado cóncavos, abrazando la columna basalmente, estrechos cerca de la base y formando un pequeño saco, margen fibrilado, dentado ondulante. Columna de 7 a 8 mm. Cápsulas de más de 10 cm. Florece de Junio a julio. Se localiza en lugares abiertos en los bosques, bosques de bambú, laderas soleadas, en altitudes de 800 a 2300 msnm en Anhui, sur de Hunan, Taiwán, Bután, India y Tailandia. Las plantas de Anhui, Hunan y Taiwán son similares entre sí, pero presentan algunas diferencias con respecto a las plantas del Himalaya, en el que el borde es ligeramente trilobulado y los pétalos denticulados a lo largo de los márgenes. Galeola humblotii Rchb.f. Flora 68: 378: (1885) Esta especie es de tallos numerosos, bien ramificados, cuyo grosor no es más de 0,6 a 1 cm de diámetro, densamente furfuráceotomentosos cuando jóvenes, ramificación a veces sub-vertical. Las flores son amarillas en racimos densos, alargándose con la edad y con brácteas triangulares, no más largas que el ovario. Sépalos furfuráceos exteriormente, medianamente oblongo-obtuso, los sépalos laterales triangulares en forma de hoz. Pétalos espatulados cuneiformes, obtusos. Labelo transversal, elíptico, denticulado, provisto con una depresión recurvada basalmente, callo basal y apical, con muchos pelos rígidos

9 muy cortos, provista de un espolón. La columna recta, ligeramente creciente en los márgenes superiores de la antera. Es originaria de Comoros (Njazidja), Madagascar. Galeola lindleyana (Hook.f. & Thomson) Rchb.f. Xenia Orchidacea 2: 78, (1865). Sinónimos Cyrtosia lindleyana Hook.f. & Thomson 1855; Erythrorchis lindleyana (Hook.f. & Thomson) Rchb.f.1857, Es una orquídea de hábitos terrestres con un tamaño gigante, sus tallos son de un color rojizo, con muchas vainas cortas, agudas en la parte inferior y, básicamente, desnudos, sin hojas. Desarrolla una inflorescencia paniculada erguida, con racimos caídos que se marchitan conforme desarrolla las brácteas florales. Se encuentra en Taiwán, China, Sumatra, Himalaya oriental, Nepal, Bután, Assam y el Himalaya occidental en los bosques de hoja perenne cubierto de musgo en las elevaciones de 1500 a 3600 msnm. Galeola nudifolia Lour. (1790). Sinónimos: Cranichis nudifolia (Lour.) Pers. 1807; Epidendrum galeola Raeusch. 1797; Erythrorchis kuhlii Rchb.f. 1865; Galeola hydra Rchb.f. 1865; Galeola kuhlii (Rchb.f.) Rchb.f. 1865; Galeola pterosperma (Lindl.) Schltr. 1911; Galeola torana J.J.Sm. 1915; Vanilla pterosperma Lindl. 1832Es una especie de hábitos terrestres, saprofitas que viven en estrecha simbiosis con hongos micorrizas. Es la especie tipo del género Galeola. Se caracteriza por ser de tamaño gigante, el rizoma es casi rastrero de 1 cm de diámetro, con muchas escalas dispersas carnosas y ovales. El tallo de 1 a 3 m de altura es ramificado con la parte inferior casi glabra, en la parte superior ligeramente pubescente y con frecuencia presenta una raíz aérea en cada nodo. No tiene clorofila ni hojas. Su inflorescencia es grande, ramificada, compuesta de muchos racimos y panículas laterales de 6 a 16 cm, raquis más o menos oxidado pubescente que lleva las flores cerca del ápice de forma sucesiva; brácteas estériles basales ovadas de 1 a 2 cm, glabras y brácteas florales ovadas de 2,5 a 4 mm con el envés velloso, pedicelo y ovario de 1 a 1,2 cm con pelos cortos. Flores de color amarillo, con vetas naranja-rojo adaxialmente. Sépalos subelípticos de 1,2 a 1,4 x 0,6 a 0,8 cm; sépalos laterales más anchos que el sépalo dorsal, envés peludo cuando es joven. Pétalos similares al sépalo dorsal, glabros, labelo sub-orbicular, fuertemente cóncavo, un poco más corto que los sépalos, poco peludo adaxialmente cerca de la base con un callo. Columna fuertemente curvada de 5 mm. Se distribuye por toda Asia tropical en Himalaya, Bután, Myanmar, Malasia, Tailandia, Camboya, Laos, China, Taiwán, Vietnam, Borneo, Java, las Molucas, Filipinas, Sulawesi, Sumatra y Papúa Nueva Guinea en alturas desde el nivel del mar de hasta 2200 metros, donde se encuentra en la sombra, los bancos rocosos, arroyos húmedos o en el suelo humedecido por nieblas y salpicaduras a lo largo de los cursos de agua. Florece de abril a junio. Género Pseudovanilla Es un género de orquídeas de hábitos terrestres. Se compone de ocho especies, a menudo endémica de zonas restringidas, distribuidas por Australasia y Pacífico, se encuentran en los bosques densos y húmedos, por lo general, en lugares donde hay muchas plantas y abundante material orgánico en descomposición. Esta preferencia se debe al hecho de que viven en íntima asociación con hongos micorrizas.

10 Las plantas pertenecen a una tribu en que la ausencia de clorofila es común. A pesar de que Pseudovanilla presenta clorofila, está presente en una baja cantidad y posiblemente en las plantas jóvenes, que son de color anaranjado, siendo su nivel casi inexistente de esta sustancia. Las especies de este género no tienen hojas verdaderas, en algunas especies las sustituyen por grandes brácteas. Son bejucos con raíces aéreas. La inflorescencia es particular y puede contener hasta 150 flores de color verde o amarillo. Sus semillas son exactamente iguales a las de los géneros Galeola y Erythrorchis. No se conocen usos para estas plantas. El cultivo en interiores de las plantas es muy complicado al no ser fotosintéticas. La especie tipo de este género es Ledgeria foliata F.Muell., descrita originalmente en 1861, ahora se clasifica como Pseudovanilla foliata. Hasta 1986, cuando se realizó la propuesta de creación de este género, todas las especies se clasificaban en los géneros Galeola o Vanilla Especies de Pseudovanilla: Pseudovanilla affinis (J.J.Sm.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 235 (1986). Distribución. Esta especie es endémica de la isla de Java. Pseudovanilla anomala (Ames & L.O.Williams) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 235 (1986). Distribución. Esta especie es endémica de Fiji. Pseudovanilla foliata (F.Muell.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 235 (1986).Distribución. Esta especie se encuentra en Queensland, Nueva Gales del Sur. Pseudovanilla gracilis (Schltr.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 235 (1986). Distribución. Esta especie se localiza en Nueva Guinea y las Islas Salomón. Pseudovanilla philippinensis (Ames) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 235 (1986). Esta especie es endemic de Filipinas. Pseudovanilla ponapensis (Kaneh. & Yamam.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 235 (1986). Esta especie es endemic de Pohnpei en las Islas Carolinas Pseudovanilla ternatensis (J.J.Sm.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 236 (1986). Esta especie es endémica de Ternate en la provincia de Molucas, Indonesia) Pseudovanilla vanilloides (Schltr.) Garay, Bot. Mus. Leafl. 30: 236 (1986). Esta especie se reporta como endémica de Papúa, Nueva Guinea Subtribu: Lecanorchinae Género Lecanorchis Es un género de orquídeas de hábitos terrestres. Se compone de unas 14 especies dispersadas por el sudeste de Asia, sin embargo, la mayoría están concentrados en Honshu, Japón, que se considera el centro de dispersión. Las plantas son delgadas, sin hojas, con tallos muy delicados, con colores oscuros o negro. Tiene pocas flores y no se abren muy bien. Las semillas de este género son únicas entre las orquídeas

11 porque muestran dos largas extensiones que sobresalen del cuerpo de la semilla. Todas estas características hacen estas plantas poco deseables y muy difíciles de cultivar. La especie tipo es Lecanorchis javanica descrita por Blume en Por lo general viven en bosques siempre verdes por debajo de los m de altitud. Las plantas son de hábitos terrestres, monopodiales, saprofitas, intermedio entre Epistephium y Vanilla, de los cuales fácilmente se distingue por no sintetizar la clorofila o efectuar la fotosíntesis. Obtienen sus nutrientes a través de simbiosis con hongos existentes en el material orgánico en descomposición depositados en el suelo de los bosques. Especies de Lecanorchis Lecanorchis bicarinata Schltr. (1922). Se localiza en el Bosque tropical húmedo de Nueva Guinea. Lecanorchis brachycarpa [8Ohwi.]] (1938). Sinónimo: Lecanorchis multiflora var. brachycarpa (Ohwi) T. Hashimoto Se encuentra de Nansei-shoto a Taiwán. Lecanorchis ciliolata J.J.Sm. (1929). Se localiza en Nueva Guinea. Lecanorchis flavicans Fukuy. (1942). Sinónimo: Lecanorchis flavicans var. acutiloba Hashimoto Se encuentra en Nansei-shoto Lecanorchis japonica Blume (1856). Sinómino: Lecanorchis cerina Fukuy Se encuentra en Japón, Corea y Taiwán en los bosques montanos en elevaciones alrededor de 600 msnm con un tamaño de mediano a grande; en clímas de frio a fresco; mico heterotrófico, (relación simbiótica que se establece entre ciertas clases de plantas y hongos en la que las plantas obtienen, total o parcialmente, sus nutrientes mediante parasitismo sobre el hongo antes que por fotosíntesis) terrestre, con tallos erectos, cilíndricos, marrón pálido, glabros, sencillos hasta 60 cm, largas escamas negras secas y distantes, de 4 a 9 flores en las inflorescencias con brácteas florales que son mucho más cortos que los pedúnculos y llevan todas la flores cerosas abiertas que ocurre en la primavera. Lecanorchis javanica Blume (1856). Sinónimos: Lecanorchis papuana Schltr. 1911; Lecanorchis pauciflora J.J.Sm. 1918; Lecanorchis triloba J.J.Sm Se encuentra en Taiwán, Tailandia, Vietnam, Malasia, Java, Nueva Guinea y Filipinas en los bosques oscuros y húmedos en elevaciones de 300 a msnm de tamaño pequeño a mediano, crecimiento terrestre en climas de cálido a fríos, rizoma vertical y ramificado que crece por encima del suelo, dando lugar en la primavera a una delgado tallo, frágil, marrón claro a oscuro, de 40 cm de largo con flores ovado-lanceoladas, glabras, con brácteas lisas a minuciosamente rugosa con numerosos puntos pequeños) que llevan de 3 a 7 ampliamente espaciadas flores Lecanorchis kiusiana Tuyama (1955). Sinónimos: Lecanorchis japonica var. suginoana Tuyama 1982; Lecanorchis kiusiana var. suginoana (Tuyama) T.Hashim. 1990; Lecanorchis suginoana (Tuyama) Seriz Se encuentra en Japón y Corea como una miniatura o de tamaño pequeño, clima frío, mico heterotrófica; sin hojas; cuando florece lo hace en una inflorescencia erecta de 20 cm de largo, con 1 a 2 flores

12 Lecanorchis malaccensis Ridl. (1893). Sinónimos: Lecanorchis ridleyana Schltr Se encuentra en Tailandia, Malayasia, Sumatra y Borneo en bosques sombríos húmedos a elevaciones de nivel del mar hasta 600 metros, con un tamaño de pequeño a mediano, de clima caliente, mico heterotrófica terrestre, con un vástago delgado, frágil, a veces ramificado de color púrpura oscuro a marrón casi negruzco, lleva alrededor de 3 envolturas muy separadas, triangulares pequeñas y florece en otoño e invierno en una inflorescencia erecta, terminal, de 1.5 cm de largo, de 3 a 6 flores sucesivas con brácteas florales redondeadas, cóncavas. Lecanorchis multiflora J.J.Sm. (1918). Se encuentra en la cordillera del Himalaya Chino, Tailandia, Malasia, Sumatra, Java y Borneo en los bosques montanos bajos sombreados húmedos en elevaciones de 400 a 1200 msnm; de tamaño mediano a grande; clima calido; mico heterotrófica; terrestre; con un tallo muy delgado, frágil, rojo violeta oscuro a casi negro, ramificado a veces lleva varias brácteas triangulares pequeñas; florece al final de la primavera en una inflorescencia erecta, terminal, de 7 cm de largo, con flores sucesivas de 5 a muchas flores Lecanorchis neglecta Schltr. (1911). Se localiza en Nueva Guinea Lecanorchis nigricans Honda (1931). Sinónimos: Lecanorchis nigricans var. yakusimensis T.Hashim. 1990; Lecanorchis ohwii Masam. 1933; Lecanorchis oligotricha Fukuy. 1942; Lecanorchis purpurea Masam. 1929; Lecanorchis taiwaniana S.S.Ying Encontrado en el norte de Fujian, China, Japón, las Islas Ryukyu, Taiwán y Tailandia en las zonas húmedas de los bosques de colinas tropicales de hoja perenne en elevaciones de 400 a 1000 msnm; es de tamaño pequeño, clima cálido a frío, mico heterotrófica; terrestre; con un rizoma escamoso ascendente y leñoso, dando lugar a un tallo erecto, negruzco, delgado y ramificado; menudo con varias brácteas muy espaciadas; florece en primavera y principios de verano con una inflorescencia terminal de 3 a 5 cm de largo y de 5 a 8 flores. Lecanorchis seidenfadenii Szlach. & Mytnik (2000). Se encuentra en Malasia Peninsular como una planta terrestre, mico heterotrófica de clima cálido sin hojas y florece en una inflorescencia rojomarrón erecta con pocas flores. Lecanorchis sikkimensis N.Pearce & P.J.Cribb (1999). Se encuentra desde Sikkim a Bután. Lecanorchis thalassica T.P.Lin (1987). Se encuentra en el centro de Taiwan en los bosques de hoja ancha en elevaciones de 1400 a 2000 msnm. Es una planta terrestre, mico heterotrófica, de tamaño mediano, clima de cálido a frio; con un rizoma ascendente que da lugar a un tallo erecto, marrón rojizo, negro manchado, sin ramificar con varias vainas de color marrón oscuro que florece en la primavera, inflorescencia terminal de 3 a 4 cm de largo, con 4 a 10 flores y brácteas florales ovadas.

13 Subtribu: Vanillinae Género Clematepistephium Es un género monotípico de orquídeas de hábitos terrestres. Su única especie: Clematepistephium smilacifolium (Rchb.f.) N.Hallé, es endémica de Nueva Caledonia. Esta especie es fácilmente reconocida como la única especie de orquídea trepadora, con clorofila, pero sin raíces aéreas. Inicialmente crece como un tallo erecto emergiendo del suelo sombreado hasta una altura de unos 25 cm y luego empieza a escalar serpenteando en espiral los troncos de los árboles. Está estrechamente relacionada al género Eriaxis. Ambos localizados a 1215 Km al noreste de Australia. Nueva Caledonia es refugio de muchas coníferas antiguas y inusuales por lo que algunos científicos consideran que este territorio es ejemplo de la flora arcaica del planeta en el período Cretáceo tardío. Esta especie se encuentra en las selvas tropicales de las montañas que recorren la zona central de Nueva Caledonia Al parecer, la flor se abre a pleno sol después de haber alcanzado una longitud considerable y han sido descritas como de color rojo oscuro, pero nunca han sido fotografiadas. El tiempo de floración es desde finales de diciembre hasta finales de febrero. Género Epistephium Es un género de orquídeas de hábitos terrestres que cuenta con 22 especies descritas aceptadas. Fue propuesta por Kunth y publicado en Sinopsis Plantarum 1: 340 en Su especie tipo es Epistephium elatum Kunth. Sus flores muy abiertas, recuerdan más a Cattleya y Laelia que a las de Cleistes, de las que son parientes cercanos, son más decorativos que los de esta última, pero menos que los de la primera. Sus flores vienen en sucesión, en forma de racimos terminales y dura un poco más que los de Cleistes. Las especies de este género pueden ser reconocidos dentro de esta tribu, porque no son trepadoras, presentan clorofila, semillas aladas y ovario y sépalos glabros. Además, el género Epistephium se caracteriza porque los tallos son moderadamente altos, con extensiones, generalmente solitarias, a veces ramificadas en algunas especies, que puede alcanzar los cinco metros de altura, con rizomas subterráneos, raíces largas lineales, un poco carnosas, frágiles, cubiertas de pelo. Hojas coriáceas y brillantes, ovaladas, con o sin pecíolo. Las flores, normalmente de color rosa o púrpura con un comportamiento de floración y duración similar al género Sobralia, es decir, flores sucesivas solitarias en el ápice del tallo y de corta duración. Los sépalos y pétalos están libres. El labelo lobulado todo o ligeramente libre de la columna, en algunas especies está algo unido a ella en la base, con el disco adornado con flecos. Son especies que raramente sobreviven al ser trasplantadas debido a los daños producidos a sus frágiles raíces y rizomas.

14 Se distribuye en Mesoamérica y el norte y parte central de América del Sur, desde Belice y Trinidad en el norte hasta Paraguay y sur de Brasil en el sur. Se considera el noreste de Brasil como el centro de la diversificación Especies de Epistephium: Epistephium amabile Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 9: 42 (1921). Endémica del Perú, se encuentra en turbas de pantano y bosques de sabana abierta a las elevaciones de 750 a metros con un tallo tamaño grande y robusto, crece a temperaturas de cálido a fresco, de hábitos terrestres con hojas ovadas a elíptico-oblongas a oblongo-lanceoladas, agudas y acuminadas bien espaciadas a lo largo del tallo, hojas basales. Inflorescencia racimosa erecta y terminal de 8 a 22 flores sucesivas. Epistephium amplexicaule (Ruiz & Pav.) Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 52 (1836). Esta especie se ha localizado en Bolivia, Guyana, Colombia, Venezuela y Perú. No se encuentra mayor información específica de la especie. Epistephium brevicristatum R.E.Schult., Amer. Orchid Soc. Bull. 25: 259 (1956). Se localiza en Colombia pero no hay mayor información sobre dicha especie. En un artículo publicado por la AOS en febrero de 1990, se detalle que las flores grandes de color púrpura y hojas de esta orquídea se utilizaban para limpiar y curar heridas infectadas. Epistephium duckei Huber, Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. 7: 287 (1913). Esta especie se encuentra distribuida por Colombia, Venezuela, Guyana, Brasil y Perú. Es de gran tamaño, terrestre, crece en zonas cálidas a calientes, en pendientes de suelos arcillosos, suelos arenosos y praderas pantanosas entre los 400 y 2400 msnm. Tallo erecto envuelto basalmente por brácteas que llevan una hoja sin venas, lanceolada, gruesa y coriácea con una nervadura central. Inflorescencia apical de unos 30 cm de largo con flores grandes, color purpura, vistosas y acampanadas que abren sucesivamente en la primavera. En Moyabanba, Perú las venden como plantas de jardín. Epistephium elatum Kunth, F.W.H.von Humboldt, A.J.A.Bonpland & C.S.Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: t. 632 (1825). Se encuentra en Venezuela, Colombia y Ecuador en las zonas húmedas abiertas a elevaciones de 1100 a 1600 msnm como una especie de tamaño grande a gigante, de clima cálido, terrestre con un tallo simple, erecto, cilíndrico, glabro (liso) por debajo de hoja superior, con hojas coriáceas, alternas, oblongas a ovadas, acuminadas, sésiles multinervadas, inflorescencia terminal, racemosa, 20 a 50 cm de largo, hasta 10 de flores de apertura sucesiva con brácteas ovadas y agudas. Epistephium ellipticum R.O.Williams & Summerh., Bull. Misc. Inform. Kew 1928: 145 (1928). Se distribuye por todo Centro América, y desde Trinidad hasta el norte de Brasil. Planta terrestre, sin información adicional sobre sus características y floración. Epistephium frederici-augusti Rchb.f. & Warsz., Bonplandia (Hannover) 2: 97 (1854). Estas plantas raramente suelen sobrevivir al ser trasplantadas debido a los daños producidos a sus frágiles raíces

15 y rizomas. Se encuentra en Colombia y Ecuador, terrestres de gran tamaño y clima frio. Tallo erecto y frondoso con hojas apliexicaulas, ovado-lanceoladas, acuminadas a agudas, brillantes, cordadas en la base, tiene inflorescencia racemosa terminal con flores bastante carnosas muy vistosas, entre las más llamativas de todas las de la subtribu Vanilleae, brácteas florales agudas ovado-triangulares. Epistephium hernandii Garay, Amer. Orchid Soc. Bull. 30: 498 (1961). Se encuentra en Venezuela y Colombia en zonas rocosas abiertas y en mesetas tepui en elevaciones de 190 a 1700 msnm con tallos de tamaño mediano a grande, clima de cálido a caliente, crecimiento terrestre en las rocas, en las riberas o sabanas cubiertas de hierba o epífitas en bosques húmedos y tallo grueso, glabro, hojas ligeramente carnosas, ovoides, agudas con la base unida, inflorescencia terminal racemosa y flores sucesivas de varias a muchas que brotan en el verano sobre las cañas maduro. Epistephium lamprophyllum Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 27: 127 (1924). Originario de Colombia y Ecuador. No se tiene más información sobre este especie Epistephium laxiflorum Barb.Rodr., Gen. Spec. Orchid. 1: 173 (1877). Es una especie de orquídea terrestre que crece vertialmente sin raíces aéreas y se encuentra al norte y noreste de Brasil, y en Minas Gerais, donde habitan en los pastizales y sabanas, posiblemente también en montañas y playas de la costa. Epistephium lobulosum Garay, Opera Bot., B 9(225: 1): 56 (1978). Esta especie se encuentra en Ecuador y no hay más información al respecto, ni imágenes relacioadas. Epistephium lucidum Cogn., Fl. Bras. 3(4): 141 (1893). Esta especie se encuentra distribuida en Guyana, Venezuela, Brasil y Paraguay, en áreas secas de las sabanas y a lo largo de cursos de agua en la transición entre los campos y los bosques, de hábitos terrestres, clima de cálido a frio, tallos gruesos de pequeños a grandes, hojas basales coriáceas, reticuladas, veteadas, agudo a obtuso, florece en el verano en una inflorescencia terminal erecta, flores sucesivamente con brácteas florales cortas, acuminadas. Epistephium matogrossense Hoehne, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 1: 128 (1944). Esta especie se localiza en Brasil (Mato Grosso) Epistephium parviflorum Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 433 (1840). Se encuentra en Trinidad y Tobago, Surinam, Guayana Fr, Guyana, Venezuela, Colombia, Bolivia y Brasil, a elevaciones de 90 a msnm, de tamaño mediano, clima cálido a caliente, terrestre, tallo erecto con hojas lanceoladas, agudas, estrechándose gradualmente en la parte basal, poco pecioladas, florece en casi cualquier época del año en un terminal axilar, erguido, racemoso, de flores sucesivas. Epistephium portellianum Barb.Rodr., Gen. Spec. Orchid. 1: 172 (1877). Se localiza en Rio de Janeiro, Brasil. Se caracteriza por presentar las flores en las axilas de las hojas en adición de inflorescencias terminales ocasionales. Sus hojas miden hasta 6 pulgadas de largo

16 Epistephium praestans Hoehne, Relat. Commiss. Linhas Telegr. Estratég. Matto Grosso Amazonas 5: 26 (1910). Se localiza en Matto Grosso, Brasil y se caracteriza por tener un vástago totalmente erecto, sin raíces aéreas, hojas sésiles, pétalos de más de 40 mm de longitud, cencana a Epistephium sclerophyllum de la que se distingue, entre otras cosas por la estructura de los labios, sobre todo los pétalos son más largos y más estrechos Epistephium sclerophyllum Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 433 (1840). Esta especie se encuentra distribuida por toda la América sub tropical hasta el noreste de Argentina. Planta terrestre, erecta de 80 cm hasta más de 1 m de alto. Hojas aovado lanceoladas hasta orbiculares, con una pequeña uña al final de la hojas y en la base amplexicaulas (como abrazando el tallo) nerviación reticulada con varios nervios paralelos muy conspicuos saliendo desde un mismo punto de inserción. Inflorescencia racemosa de 35 cm de largo y con 4 a 12 flores vistosas. Flores con los sépalos y pétalos de color rojo claro hasta rojo purpúreo casi fucsia de 6 cm de largo, en el centro del labelo de color amarillo. Labelo con los bordes ondeados y con un disco a lo largo del nervio medio que está revestido con escamas retrorsas y fimbriadas en el ápice, muy visibles y de color hialino casi transparente. Fruto una cápsula linear oblongoidea con surcos longitudinales patentes hasta de 5 cm de largo. Epistephium sessiliflorum Lindl., Orchid. Linden.: 26 (1846). Esta especie se encuentra en Colombia. No se conoce más información ni fotografías de esta especie. Epistephium speciosum Barb.Rodr., Rev. Engenh. 3: 74 (1881). Esta especie se localiza en Minas Gerais, Brasil, de gran tamaño, de clima cálido a fresco, terrestre con un rizoma frágil, un tallo robusto, hojas bien espaciadas, ovales, obtusos unidas basalmente, inflorescencia terminal, erecta, de pocas a varias flores sucesivas y vistosas. Epistephium subrepens Hoehne, Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., f.m., 1: 127 (1944). Esta especie se localiza de Guyana a Brasil, con tallo erecto de gran tamaño, crecimiento terrestre, clima de cálido a caliente, hojas bien separadas, estrechamente elípticas a lanceoladas, estrechándose gradualmente hacia la base en forma peciolada. Inflorescencia erecta terminal de varias flores sucesivas. Epistephium williamsii Hook.f., Bot. Mag. 90: t (1864). Esta especie se localiza en las Guyanas y en Bahía, Brasil. De tamaño mediano, clima de cálido a caliente, terrestre, con tallos erectos, agrupados, en su mayoría llevan apicalmente hojas muy brillantes, coriáceas, ovaladasoblongas a ovales, elípticas, brácteas prominentes, de color verde oscuro, convirtiéndose en negro cuando las hojas se secan, florece en primavera en una inflorescencia erecta, con 5 a 8 flores sucesivas, a menudo con 2-3 abiertas de vida muy corta y algo fragantes. Género Eriaxis Es un género mono típico de orquídeas de hábitos terrestres. Su única especie: Eriaxis rigida Rchb.f., Linnaea 41: 63 (1876), es endémica de Nueva Caledonia. Está estrechamente relacionada con el género Clematepistephium. Esta especie se encuentra en las sabanas soleadas y de suelos rojizos, pobremente nutridos ricos en níquel y otros metales pesados.

17 Es una especie bastante común en esta zona y su tallo rígido alcanza unos 60 cm de alto. Las hojas son gruesas y quebradizas y muestran venación reticulada. Las flores son de blancas a rosado claro con pétalos carnosos. El dorso de los sépalos y el ovario están cubiertos por una capa fina de vellosidad de color café. Esta especie no produce polinios, sino unos granos finos de polen. Se desconoce el vector de polinización pero debe estar estrechamente relacionado con el de algunas especies de vanilla porque tiene escamas que corren por el centro del labelo y apunta hacia el interior de la flor. Género Vanilla: Es un género de orquídeas con más de 112 especies distribuidas mundialmente en las regiones tropicales, sin embargo, solo La más conocida es la especie Vanilla planifolia que produce un fruto del que se obtiene un saborizante, la vainilla. Es una especie del continente americano. Los conquistadores españoles de México, conocieron esta especie en las costas de Veracruz, le pusieron ese nombre porque su fruto se parece a la vaina de una espada pero diminuta, similar a las judías verdes o chauchas. Las plantas que producen la vainilla poseen ellas mismas el nombre de vainilla. Son las únicas orquídeas cultivadas por razones que no sean meramente ornamentales. Para obtener una especia realmente rica en aromas, el cultivo y la preparación de la vainilla necesitan largos y minuciosos cuidados. Eso hace que sea, en proporción al peso, uno de los productos agrícolas más caros del mundo. Se presenta en forma de palos negros y brillantes, comúnmente llamados "vainas" de vainilla. Sin embargo, en botánica, se trata de cápsulas. Este género se encuentra tan ampliamente distribuida que incluso diferentes especies del mismo género crecen a ambos lados de barreras oceánicas. Alrededor de 60 especies se encuentran en América desde el sur de la Florida en Estados Unidos hasta Sur América y las islas del Caribe. Cerca de 25 especies son nativas de África, de las cuales cinco se encuentran en Madagascar y otras veinte pertenecen a la India tropical, Nueva Guinea y Asia. Estructura de la planta. De los aproximadamente 800 géneros de orquídeas que existen, solo cinco se caracterizan por ser plantas del tipo enredadera y todas son orquídeas vaniloides. Dentro de estas se distingue la Vanilla por sus hábitos de crecimiento y por su facilidad de propagación a través de cortes del tallo trepador. Adicionalmente, las caídas de árboles y las tormentas tropicales que causan estragos en muchas orquídeas epífitas, tienen pocos efectos de largo alcance sobre las enredaderas de Vanilla. Los fragmentos fácilmente producen raíces y generan de esta manera nuevas plantas por reproducción asexual eficiente. Muchas veces las enredaderas de Vanilla responden a este trauma con floración y las nuevas piezas de tallo raiceadas encuentran abundante materia orgánica y nutrientes para alimentarse mientras penetran su nuevo ambiente terrestre. El orquideólogo mexicano Miguel Soto Arena reporta que una sola plantación de V. insignis descubierta en Campeche y Chiapas, México, cubre cerca de 4000 m2, lo cual la convierte en la plantación de orquídeas más grande del planeta.

18 Por otra parte se dice que las orquídeas más grandes pueden crecer hasta 6 metros de altura, tal como la zapatilla de mujer del género Selenipedium y la Sobralia altissima, sin embargo, en el suelo del bosque húmedo, una sola semilla de Vanilla puede germinar y alcanzar la copa de un árbol a más de 20 metros de altura. La Vanilla es el único género de orquídeas que ha evolucionado para sobrevivir en hábitats extremos tanto de humedad como de sequedad en diversos ecosistemas a través de cuatro continentes. Realizando una inspección inicial, la morfología vegetativa y floral se estereotipa con otras orquídeas pero es mucho más variada. Mientras la gran mayoría de las especies de la familia Orchidaceae se ha movido al dosel del bosque para darse un baño de sol como epífitas, las especies de Vanilla hacen lo mismo escalando desde el suelo del bosque. Sus raíces, tallos y hojas se han modificado perfectamente para este estilo de vida y su morfología reproductiva, tan compleja como cualquier otra orquídea se ha adaptado para la polinización, fertilización y dispersión de semillas. Raíces. Existe un poco de controversia de si la planta de Vanilla es terrestre o epifita, por lo que muchas veces se les aplica el término hemiepifita. Esta confusión se debe a que las semillas de Vanilla germinan en el suelo y en esta etapa de su vida son terrestres, sus raíces están cubiertas de pelos y penetran con profundidad en el rico humus del bosque, viviendo en asocio con el hongo micorriza que les ayuda a obtener los nutrientes esenciales. Estas son por tanto las raíces de alimentación de la Vanilla Después de la germinación las juveniles enredaderas comienzan su ascenso utilizando raíces con otra forma y función. Estas raíces aéreas son producidas en una cada nodo del tallo y varían en largo según la especie. Por ejemplo, las raíces de la Vanilla inodora son cortas y delgadas; de dos a tres centímetros de largo, mientras que las raíces de la Vanilla planifolia pueden crecer más de 50 centímetros de largo. En algunas especies ellas pueden ser rectas y aplastadas sobre la superficie del soporte, en otras, se enrollan firmemente alrededor de pequeñas ramas para establecer un fuerte agarre. Como la mayoría de las orquídeas, las raíces de la Vanilla desarrollan una capa de células que están programadas para morir a la madurez. Este tejido se le conoce como velamen y actúa como una esponja para absorber agua. Se consideran plantas sedientas y algunas como la V. martinezii vive en áreas cercanas a aguas estancadas o pueden ser encontradas exclusivamente en pantanos de palmas tropicales, como es el caso de la V. grandiflora. Las células vivas de las raíces aéreas pueden contener clorofila y asistir con la fotosíntesis. Tallo. Siendo plantas trepadoras, las plantas de Vanilla necesitan ser flexibles, sin embargo, la morfología de los tallos varía de especie a especie. Por ejemplo, la V. bicolor produce tallos delgados y fuertes, no más gruesos que un lápiz, mientras que la V. grandiflora, V. pompona, y V. dilloniana pueden tener tallos tan gruesos como el brazo de un bebe. En unas especies el tallo es blando y verde; en otras es de textura áspera verrugosa. En algunas de las especies del Caribe que carecen de hojas exhiben comúnmente colores bronce o anaranjado rojizo cuando crecen a pleno sol. En

19 estas especies y otras de zonas xéricas (secas de baja humedad) de África, Madagascar y Asia, los tallos y raíces representan los órganos principales de fotosíntesis. Las especies sin hojas exhiben un surco a lo cargo del tallo dándole una forma de C si se hace un corte transversal, lo que les permite doblarse hacia adentro en condiciones extremas de sequía sin causar daños anatómicos permantentes. Hojas. Las diferencias en las hojas de la Vanilla se reflejan en el tamaño, forma, color y textura. La mayoría de las especies producen hojas que varían de elípticas a ovaladas en líneas generales, con tonos consistentes de verde claro a oscuro, gruesas, coriáceas, y cerosas. Las hojas y tallos gruesos y suculentos de la Vanilla están llenos de un mucílago líquido pegajoso que visto al microscopio se puede ver que contener cristales finas como agujas compuestos de carbonato de calcio o de oxalato de calcio. Los trabajadores de las plantaciones de Vanilla que están expuestos diariamente a este mucílago, desarrollan una erupción en la piel conocida como vanilitis. Flores. Las flores de la Vanilla son relativamente grandes y tienen varias tonalidades de verde, blanco, amarillo, purpura y combinaciones entre ellos. Su gran belleza es bastante efímera, ya que su duración es menor a un día. La flor abre durante la noche y para las plantaciones comerciales de especies de Vanilla, la polinización debe realizarse antes del mediodía. Como la mayoría de las orquídeas, la flor es resupinada: el ovario es inferior y gira 180º durante el desarrollo para orientar el labelo hacia abajo como una plataforma de aterrizaje para los insectos polinizadores. Entre las especies primitivas de hojas membranosas el labelo está libre y separado de la columna, aunque generalmente se enrolla hacia arriba a lo largo de sus márgenes formando un falso tubo. En todas las otras especies, los márgenes del labelo están fusionados en todo su largo para formar un tubo floral verdadero. Los insectos que entran en estos tubos en busca de fragancia o alimento quedan temporalmente atrapados dentro de la flor debido a la presencia de cerdas duras, pelos y escamas que corren hacia el centro del labelo justo debajo de la columna, haciendo fácil el ingreso de los polinizadores pero difícil su retirada. Polen, frutos y semillas. Las flores de la Vanilla son polinizadas cuando el polen es transferido de la antera al estigma de la misma flor o de otra diferente. Sin embargo, a diferencia de la mayoría de las orquídeas que producen masas de polen llamados polinios, la mayoría de las plantas vaniloides el polen se presenta como granos sueltos (monadas) o tétradas (cuatro granos de polen unidos) y el ovario no forma los óvulos hasta tanto la flor sea polinizada, evitando de esta manera, gastar energía produciendo miles de óvulos que no serán fecundados. Producida la fecundación, la flor de la Vanilla cae en la separación que existe entre el ovario y la flor, desarrollándose el ovario hasta formar la cápsula de semillas conocida como vaina. Conforme madura la vaina, las semillas forman una cáscara de varias capas de células que se endurecen, tienen un color negro y lustroso. Esto contrasta con las semillas de otras orquídeas que son microscópicas y dispersadas por el viento en las cuales el material genético está cubierto por una

20 fina capa. La característica de las semillas de Vanilla se presume que fue desarrollada para pasar intacta a través del tracto digestivo de los animales que son atraídos por su aromático y carnoso fruto, sin embargo todavía es materia de debate dado que hormigas y abejas también son atraídas y transportan las semillas entre sus patas. La vainillina es el compuesto aromático que producen los frutos de algunos especies de Vanilla y el cual no es producido por la semilla o las paredes de la vainica, sino por microscópicos pelos que cubren la pared interior del fruto. Los chefs desde hace mucho tiempo saben que la mejor manera de cocinar con vainicas de Vanilla es partiéndolos longitudinalmente y raspando las semillas con un cuchillo y utilizar solo el frijol, sin embargo, no es sino hasta el año 2003 que se reconoció la importancia de los pelos en la producción de vainillina. Un equipo de investigadores de la Universidad de Rutgers, New Jersey, mostró que estos pelos unicelulares contienen enzimas que están involucrados en la síntesis de la vainillina y son los responsables de su secreción. Las principales especies utilizadas para la producción de la vainilla son la V. planifolia, V. pompona y V. x tahitensis. Esta última como un híbrido tetraploide confirmado por estudios de DNA en 2008 (Cameron, 2011) de la V. planifolia x V. odorata. Sin embargo, también se conoce de la proximidad y fragancia de las especies V. helleri, V. insignis, V. odorata, V. phaeantha. Clasificación taxonómica. La clasificación taxonómica se basa en las variaciones morfológicas de las características vegetativas y florares. Flores efímeras, especímenes escasos en herbarios asociados con la característica vegetativa muestran variaciones importantes intra-específicas que impiden una clara clasificación taxonómica. La primera clasificación taxonómica es proporcionada por Rolfe en 1896, la cual distingue dos secciones en este género: la sección Foliosae (con hojas) y la sección Aphyllae con especies (sin hojas). Portères en 1954 divide la sección Foliosae en tres sub-secciones: la Papillosae, con hojas gruesas y un labelo con pelos carnosos; la Lamellosae con hojas gruesas y un labelo con escamas o láminas escamosas y la sub-sección Membranacae con hojas delgadas membranosas. La taxonomía de este género se ha beneficiado en gran medida de la filogenética molecular y demuestran que las clasificaciones de Rolfe y Portères no tienen valor filogenético. Los estudios recientes revelan tres clados en el género Vanilla, llamados α, β, γ. El grupo α está representado por la V. mexicana y es ancestral. El grupo β está conformado por las especies Foliosae del nuevo mundo americano. En el grupo γ están las especies del Foliosae del viejo mundo Africano y Asiático y por las especies Aphyllae de América, Asia y Africa. También, este estudio confirma el origen americano del género Vanilla y muestra que las secciones Foliosae y Aphyllae no son monofiléticas, fundamento que cuestiona el tratamiento clásico de la taxonomía de Rolfe y Portères. (Gigant Rodolphe et al., 2011) En el siguiente gráfico se ilustra esquemáticamente la clasificación filogenética del género Vanilla

21 1 Representación esquemática de la filogenia molecular del género Vanilla (Bory, Séverine. (2007)) Listado de las especies de Vanilla reconocidas en la actualidad. En el primer tratamiento taxonómico de la Vanilla, Portères describe 110 especies, sin embargo este número ha sido reducido por diferentes autores y algunas especies no han sido incluidas, nuevas especies han sido descritas y numerosos sinónimos se mantienen, por lo cual es requerida una urgente necesidad de revisar la clasificación taxonómica del género Vanilla. Se considera que a la fecha hay más de 200 especies descritas (Bory et al. 2008, Citado por Gigant Rodolphe et al, 2011). De lo anterior los expertos concluyen que el género Vanilla debe ser considerado como un Grupo Taxonómico Complejo), considerando además que tienen un modo de reproducción uniparental (crecimiento vegetativo), hibridación específica en áreas simpátricas y poliploidía. Este listado incluye las especies reconocidas en orden alfabético descrito por Miguel Soto Arenas (Soto Arenas, Seguido al nombre de la especie se indica el nombre de autoridad, la revista y fecha de publicación, la distribución geográfica regional, los países donde la especie se conoce que existe y los nombres que se consideran sinónimos de la especie. Genus Vanilla Plum. ex Mill., Gard. Dict. abridged. de. 4, 3 (1754) Vanilla abundiflora J. J. Sm., Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, III, 2: 21 (1920). Borneo. Vanilla acuminata Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 456 (1896). Gabón. Vanilla africana Lindl., J. Linn. Soc., Bot. 6: 137 (1862). Oeste y centro oeste de África tropical: Ghana, Guinea, Costa de Marfil, Liberia, Nigeria, Sierra Leona, República Centroafricana, Camerún, Congo, Guinea Ecuatorial, Gabón, Islas del Golfo de Guinea (Annobón, Bioko, Santo Tomé y Príncipe), República Democrática del Congo. Sinónimo:

22 Vanilla crenulata Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 477 (1896) Vanilla albida Blume, Catalogus: 100 (1823). Indo-China a Malasia: Taiwan, Tailandia, Vietnam, Borneo, Java, Malasia, Sulawesi, Sumatra. Sinónimos: Vanilla griffithii var.formosana T. Itô, Icon. Pl. Japon. 1: 1 (1911) Vanilla somai Hayata, Icon. Pl. Formosan. 6: 88 (1916) Vanilla ronoensis Hayata, Icon. Pl. Formosan. 9: 114 (1920) Vanilla montana Ridl., J. Fed. Malay States Mus. 6: 58 (1915). Vanilla griffithii var. ronoensis (Hayata) S. S. Ying, Col. Ill. Indig. Orch. Taiwan 1(2): 509 (1977) Vanilla yersiniana Guillaumin & Sigaldi, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. II, 36: 162 (1964). Vanilla andamanica Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1918: 237 (1918). India: Islas Andamán. Vanilla angustipetala Schltr., Anexos Mem. Inst. Butantan, Secc. Bot. 1(4): 19 (1922). Sudeste y sur de Brasil (Sao Paulo a Paraná). Sinónimos: Vanilla verrucosa Hauman, Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires 29: 365 (1917) Vanilla rojasiana Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., 61 (1940 Vanilla annamica Gagnep., Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., II, 3: 686 (1931). Centro sur de China a Vietnam). Vanilla aphylla Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 8: 422 (1825). Assam, Bangladesh, Laos, Myanmar, Tailandia, Vietnam, Java, Malasia. Este es la especie más común de vainilla sin hojas del sureste de Asia. Sinónimo: Vanilla parishii, Rchb. f., Otia Bot. Hamburg 1: 39 (1866). Vanilla appendiculata Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1895: 178 (1895). Guyana, Surinam, Brasil y Perú. Sinónimos: Vanilla marowynensis Pulle, Enum. Vasc. P1. Surinam: 118 (1906) Vanilla purusara Barb. Rodr. ex Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., f.m., 1: 127 (1944) Vanilla bahiana Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., f.m., 2, 5: 108 t. 43 (1950). Centrooeste, noreste y sudeste de Brasil. Vanilla barbellata Rchb. f., Flora 48: 274 (1865). Sur de la Florida hacia el Caribe: Florida, Bahamas, Cuba, República Dominicana, Islas de Sotavento, Puerto Rico. Es una de las especies más comunes en las islas del Caribe y la Florida. Sinónimos. Vanilla articulata Northr., Mem. Torrey Bot. Club 12(1): 31, pl. 3 (1902) Vanilla bakeri Schltr., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 8: 561 (1910). Cuba.

23 Vanilla bertoniensis Bertoni, An. Ci. Parag. ser. I, 8:10 (1910). Paraguay hasta el sur de Brasil. Vanilla bicolor Lindl., Edwards's Bot. Reg. 24(Misc.): 37 (1838). Caribe hasta el sur de la América tropical: Cuba, República Dominicana, Haití, Jamaica, Trinidad, Islas de Barlovento, en la Guayana Francesa, Guyana, Suriname, Venezuela, Colombia, Ecuador, centro-oeste de Brasil. Sinónimos: Vanilla claviculata Lindl., Ann. Mag. Nat. Hist., III, 1: 334 (1858), nom. illeg. Vanilla wrightii Rchb. f., Flora 48: 273 (1865) Vanilla gratiosa Griseb., Cat. P1. Cub.: 267 (1866) Vanilla lutea C. Wright ex Griseb., Cat. Pl. Cub.: 267 (1866) Vanilla borneensis Rolfe, J. Linn. Soc. Bot (1896). Borneo. Sinónimo: Vanilla pilifera Holttum, Gard. Bull. Singapure 13: 253 (1951) Vanilla bradei Schltr. ex Mansf., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 243 (1928). Sudeste de Brasil (Sao Paulo) Vanilla calopogon Rchb. f, Otia Bot. Hamburg. 1: 40 (1878). Filipinas (Luzón). Vanilla calyculata Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 7: 42 (1920). Colombia. Sinónimo: Vanilla carinata Rolfe. J. Linn. Soc. Bot. 32: 468 (1896). Vanilla chalottii Finet, Bull. Soc. Bot. France 56: 102 (1909), Gabón. Vanilla chamissonis Klotzsch, Bot. Zeitung (Berlin) 4: 564 (1846). Guyana francesa, en la mayor parte de Brasil, noreste de Argentina, Paraguay. Sinónimos: Vanilla chamissonis var. brevifolia Cogn. in C. F. P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(4): 149 (1893) Vanilla argentina Hicken, Vanilla Argent.: 3 (1917) Vanilla vellozii Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 467 (1896). Brasil, Argentina, Paraguay Vanilla claviculata (W.Wright) Sw. in Nov. Act. Soc. Sc. Upsal. 6: 66 (1799). Caribe: Islas Caimán, Cuba, República Dominicana, Jamaica, Puerto Rico. Sinónimos: Epidendrum rubrum Lam., Encycl. 1: 178 (1783), sinónimo provisional Myrobroma fragrans Salisb., Parad. Lond.: t. 82 (1807), nom. illeg. Vanilla rubra (Lam.) Urb., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 5: 157 (1920) Vanilla fragrans Ames, Schedul. Orchid. 7: 36 (1924), nom. illeg. Vanilla columbiana Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 468 (1896). Colombia.

24 Vanilla costaricensis Soto Arenas, Lankesteriana 9(3): , f Costa Rica. Esta nueva especie de Vanilla está estrechamente relacionada con la V. mexicana, de las Antillas y el noreste de Sudamérica. Sin embargo, V. costaricensis tiene un labelo con un lóbulo medio muy corto y grandes brácteas similares a las de V. inodora Schiede. La especie fue ilustrada por Rafael Lucas Rodríguez (1986), pero aparte de este registro, se conoce sólo con el tipo y otra colección de la misma localidad. Por lo que se conoce, V. mexicana no se encuentra en América Central. (Soto Arenas, 2010). Vanilla coursii H. Perrier, Rev. Int. Bot. Appl. Agric. Colon. 30: 435 (1950). Madagascar. Vanilla crenulata Rolfe. J. Linn. Soc., Bot. 32: 477 (1896). Oeste y Centro-Oeste de África tropical Vanilla cristagalli Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., fm., 1: 125 (1944). Norte de Brasil Vanilla cristatocallosa Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., fm., 1: 126 (1944) Vanilla cristatocallosa Hoehne. Arq. Bot. Estado São Paulo n.s., f.m., 1: 126 (1944). Vanilla cucullata Kraenzl. ex J. Braun & K. Schum., Mitt. Deutsch. Schutzgeb. 2: 161 (1889). Camerún a Gabón Vanilla africana subsp. cucullata (Kraenzl. ex J. Braun & K. Schum.) Szlach. & Olszewski, in Fl. Camerún 34: 286 (1998) Vanilla decaryana H. Perrier, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., II, 6: 194 (1934). Suroeste de Madagascar Vanilla diabolica P. O'Byrne, Malayan Orchid Rev. 30: 67 (1996). Sulawesi Vanilla dietschiana Edwall. Revista Centro Sci. Campinas 2: 192 (1903) Brasil (Sao Paulo, Espírito Santo) Se describe como una hierba simpodial terrestre no trepadora, con raíces producidas a partir de un rizoma ramificado y pocas raíces aéreas también producidas al lado opuesto de una hoja única en algunos nodos. Tallo erecto, ramificado. Hojas sésiles, triangulares, rígidas, con prominente venación reticulada. Inflorescencia de flores solitarias producidas en las axilas terminales de las hojas superiores. Flores pequeñas y de color blanco verdoso, resupinadas. Sépalos libres, oblongo-lanceolados, de colores verdes y membranosos. Pétalos libres de tamaño y forma similares a los sépalos. Labelo libre de la columna, entero, no lobado, pero enrollado en un tubo, el ápice ondulado formando una trompeta; disco blanco con manchas amarillas y cubierto por una hilera media de escamas. Columna ligeramente arqueada, sin apéndices; antera incumbente, con dos lóculos; polen desconocido. Ovario delgado, con una bráctea diferenciada. Cápsula indehiscente (no preparada para abrirse espontáneamente y liberar las semillas), cilíndrica y angular. Nada se sabe de los vectores del polen. La zona en la que se recogió inicialmente ha experimentado un desarrollo sustancial de asentamientos humanos y la especie podría estar extinta. En 1986 Leslie Garay la reclasifica en un nuevo género monotípico llamado Dictyophyllaria, dado que los especímenes de herbario conservados y las ilustraciones apuntaban a ser una especie diferente a las otras especies de Vanilla. En 2009, se encuentra un nuevo espécimen vivo al cual se le toman fotografías a color y se le practican estudios de ADN, con lo cual se concluye que esta especie efectivamente pertenece al

25 género Vanilla y por tanto no debe tener un género propio, eliminándose la clasificación propuesta por Garay. (Cameron, 2011). Vanilla dilloniana Correll, Amer. Orchid Soc. Bull. 15: 331 (1946). Sur de Florida hasta el Caribe: Florida, Cuba, República Dominicana, Haití, Puerto Rico Vanilla dressleri Soto Arenas. Lankesteriana 9(3): , f Costa Rica hasta Colombia. Vanilla dubia Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., f.m., I: 126 (1944). Sudeste de Brasil (Minas Gerais) Vanilla dungsii Pabst, Bradea 2: 49 (1975). Sudeste de Brasil (Rio de Janeiro) Vanilla edwallii Hoehne, Arq. Bot. Estado Sao Paulo, n.s., fan., 1: 61 (1941). El centro-oeste, sudeste y sur de Brasil a Argentina (Misiones). Vanilla espondae Soto Arenas. Lankesteriana 9(3): Colombia Vanilla fimbriata Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1899: 133 (1899). Guyana Vanilla francoisii H. Perrier, Notul. Syst. (Paris) 8: 37 (1939). Noreste de Madagascar Vanilla gardneri Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1895: 177 (1895). Este de Brazil Vanilla carinata Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 468 (1896) Vanilla giulianettii F. M. Bailey, Queensland Agric. J. 7: 350 (1900). Nueva Guinea Vanilla grandiflora Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 435 (1840). Sur América tropical: Guayana Francesa, Guyana, Suriname, Venezuela, Ecuador, Perú. Sinónimo: Vanilla lutescens Moq. ex Dupuis, Rev. Hort., IV, 5: 121 (1856) Vanilla grandifolia Lindl., J. Proc. Linn. Soc., Bot. 6: 138 (1862). Gabón, Islas del Golfo de Guinea (Annobón, Bioko, Santo Tomé y Príncipe), República Democrática del Congo Vanilla griffithii Rchb. f., Bonplandia (Hannover) 2: 88 (1854). Malasia Occidental: Borneo, Malasia, Sumatra. Sinónimo: Vanilla tolypephora Ridl., Trans. Linn. Soc. London, Bot. 3: 376 (1893) Vanilla guianensis Splitg. Splitg. in Ann. Sci. Nat. Bot. s. 2, 15: 279 (1841). Guyanas a norte de Brasil. Sinónimos: Vanilla acuta Rolfe Vanilla latisegmenta Ames & C.Schweinf. Vanilla surinamensis Rchb.f. (sinónimo) Vanilla hallei Szlach. & Olszewski, in Fl. Cameroun 34: 282 (1998). Gabón Vanilla hamata Klotzsch, Bot. Zeitung (Berlin) 4: 563 (1846). Peru (Huanuco)

26 Vanilla hartii Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1899: 133 (1899). Central América: Belice, Costa Rica, Panamá, Trinidad. Sinónimo: Vanilla leprieurii Portères, Bull. Soc. Bot. France 98: 94 (1951) Vanilla havilandii Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1918: 236 (1918). Borneo Vanilla helleri A. D. Hawkes, Phytologia 14: 19 (1966). Central América: Costa Rica, Nicaragua, Panamá Vanilla heterolopha Summerh., Bull. Misc. Inform. Kew 1938: 149 (1938). Gabón Vanilla hostmannii Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 3z: 462 (1896). Colombia hasta el norte de Sudamérica y el norte de Brasil: Sinónimos: Vanilla planifolia var. gigantea Hoehne, Relat. Commiss. Linhas Telegr. Estrateg. Matto Grosso Amazonas 5(I): 27 (1910) Vanilla barrereana Veyret & Szlach., Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 16: 220 (1994 publicado 1995) Vanilla Portèresiana Szlach. & Veyret, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 16: 219 (1994 publicado 1995) Vanilla humblotii Rchb. f, Gard. Chron., n.s., 25: 726 (1885). Comoros (Njazidja), norte de Madagascar. Vanilla imperialis Kraenzl., Notizbl. Konigl. Bot. Gart. Berlin 1: 155 (1896). África Occidental tropical: Ghana, Costa de Marfil, Sierra Leona, República Centroafricana, Camerún, Congo, Guinea Ecuatorial, Gabón, República Democrática del Congo, suroeste de Etiopía, Tanzania, Uganda, Angola. Esta especie común en africana tiene las flores más espectaculares del género, ya que son grandes, de color blanco marfil, fuertemente nervada y manchada de color rosa profundo a púrpura. Sinónimos: Vanilla lujae De Wild., Belgique Colon. 1o: 28 (1904) Vanilla imperialis var. congolensis De Wild., Rev. Hist. Nat. Appl. 2:188 (1921) Vanilla grandifolia var. lujae (De Wild.) Geerinck, Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 107: 58 (1974) Vanilla inodora Schiede, Linnaea 4: 574 (1829). México a Centroamérica: México (Golfo), el suroeste de México, el sureste de México, Belice, Costa Rica, Guatemala, Panamá. Sinónimos: Vanilla pfaviana Rchb. f., Gard. Chron., n.s., 2o: 23o (1883) Vanilla preussii Kraenzl., Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 7: 320 (1919) Notylia inodora (Schiede) Conz., Fl. Taxon. Mexic. 3: 151 (1947) Esta especie no cultivada es miembro del grupo de vanillas primitivas, membranáceas que se caracteriza por tallos delgados, hojas endebles y raíces aéreas cortas que la hacen débil trepadora. Sus flores son verde claro con un labelo blanco que se curva hacia arriba

27 para formar un tubo y está completamente separado de la columna. Las flores son sorprendentemente rígidas y permanecen abiertas por varios días. Vanilla insignis Ames, Bot. Mus. Leafl. 2: 101 (1934). Sur de México, Honduras Vanilla kaniensis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 1: 32 (1911). Nueva Guinea Vanilla kempteriana Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 1:32 (1911). Nueva Guinea Vanilla kinabaluensis Carr, Gard. Bull. Straits Settlem. 8: 176 (1935). Malaysia Peninsular hasta Borneo. Vanilla madagascariensis Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 476 (1896). Al Norte y el noroeste de Madagascar Vanilla martinezii Soto Arenas, Lankesteriana 9: 320 (2010). Guatemala. Esta especie no cultivada es miembro del grupo de vanillas primitivas, membranáceas que se caracteriza por tallos delgados, hojas endebles y raíces aéreas cortas que la hacen débil trepadora. Sus flores son verde claro con un labelo blanco que se curva hacia arriba para formar un tubo y está completamente separado de la columna. Las flores son sorprendentemente rígidas y permanecen abiertas por varios días Vanilla methonica Rchb. f. & Warsz., Bonplandia (Hannover) 2: 97 (1854). Colombia Vanilla mexicana Mill., Gard. Dict. ed. 8: i (1768). Sur de la Florida, México, hacia la América tropical: Florida, México (Golfo), el sureste de México, Guatemala, Nicaragua, Cuba, República Dominicana, Haití, Jamaica, Islas de Sotavento, Puerto Rico, Trinidad, Islas de Barlovento, en la Guayana Francesa, Guyana, Surinam, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, al noreste de Brasil, sudeste de Brasil, el norte de Brasil. Sinónimos: Epidendrum vanilla L., Sp. P1.: 952 (1753) Vanilla axillaris Mill., Gard. Dict. ed. 8: 2 (1768) Vanilla aromatica Sw., Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. 6: 66 (1799) Vanilla epidendrum Mirb., Hist. Nat. Pl., ed. 2, 9: 249 (1804) Vanilla angustifolia Willd., Sp. Pl. 4: 121 (1805) Epidendrum aromaticum (Sw.) J. Parm., Cat. Pl. Enghien: 29 (1818) Vanilla anaromatica Griseb., Fl. Brit. W. I.: 638 (1864) Vanilla vanilla (L.) Huth, Helios II: 136 (1893), nom. inval. Notylia vanilla (L.) Conz., Fl. Taxon. Mexic. 3: 151 (1947) Vanilla pleei Portères, Bull. Soc. Bot. France 98: 94 (1951) Esta especie no cultivada es miembro del grupo de vanillas primitivas, membranáceas que se caracteriza por tallos delgados, hojas endebles y raíces aéreas cortas que la hacen débil trepadora. Sus flores son verde claro con un labelo blanco que se curva hacia arriba

28 para formar un tubo y está completamente separado de la columna. Las flores son sorprendentemente rígidas y permanecen abiertas por varios días. Vanilla montana Ridl. J. Fed. Malay States Mus. 6: 58 (1915). Península de Malasia Vanilla moonii Thwaites, Enum. Pl. Zeyl. 312 (1864). Endémica de Sri Lanka Vanilla nigerica Rendle, Cat. Pl. Oban: 108 (1913). Sur de Nigeria a Camerún Vanilla ochyrae Szlach. & Olszewski, in Fl. Cameroun 34: 291 (1998). Camerún Vanilla odorata C. Presl, Reliq. Haenk. 1: I01 (1826). Sur de México hasta América tropical: el suroeste de México, el sureste de México, Belice, Costa Rica, Guatemala, Panamá, Trinidad, Islas de Barlovento, Guayana Francesa, Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú, centro-oeste de Brasil. Sinónimos: Vanilla ensifolia Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1892: 141 (1892) Epidendrum vermifugum Sesse & Moc., Fl. Mexic., ed. 2: 201 (1894) Vanilla uncinata Huber ex Hoehne, Arch. Inst. Biol. (Sao Paulo) 8: 269 (1937) Vanilla denticulata Pabst, Anais Soc. Bot. Brasil 23: 109 (1972 publicado 1973) Esta especie está ampliamente distribuida en América tropical continental, desde México hasta Bolivia. Se distingue fácilmente por sus hojas largas, estrechas, lanceoladas, acuminadas, aunque ejemplares cultivados en lugares con sombra pueden tener hojas más anchas. Sus frutos son muy fragantes y se recolectan de plantas silvestres en muchas regiones de América Latina. En ocasiones se produce en Oaxaca, México, como fuente de la fragancia de vainilla. Vanilla organensis Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 452 (1896). El centro-oeste y sudeste de Brasil (Mato Grosso, Rio de Janeiro) Vanilla oroana Dodson, Orquideologia 22(3): 210 (2003). Ecuador, (Prov. El Oro) Vanilla ovalis Blanco, Fl. Filip. 448 (1845). Filipinas. Sinónimos: Vanilla majaijensis Blanco, Fl. Filip., ed. 2: 592 (1845) Vanilla philippinensis Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 459 (1896) Vanilla ovata Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 451 (1896). Guyana, Venezuela. Vanilla palembanica Teijsm. & Binn., Natuurk. Tijdschr. Ned-Indie 29: 243 (1867). Sumatra Vanilla palmarum (Salim. ex Lindl.) Lindl., Gen. Sp. Orchid. Pl.: 436 (1840). Cuba, el sur de la América tropical: Cuba, Guyana Francesa, Guyana, Surinam, Venezuela, Ecuador, al noreste y el sur de Brasil. Sinónimos: Vanilla palmarum var. grandifolia Cogn. in C. F. P. von Martius & auct. suc. (eds.), Fl. Bras. 3(4): 154 (1893) Vanilla lindmaniana Kraenzl., Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. 46(1o): 17 (1911)

29 Vanilla parvifolia Barb. Rodr., Orch. Nov. 2: 271, pl. 36 (1881). Sur de Brasil a Paraguay. Sinónimo: Vanilla perexilis Bertoni, Anales Ci. Parag. ser. 1. 8: 8 (1910). Vanilla penicillata Garay & Dunst., Venez. Orchids Ill. 3: 324 (1965). Venezuela (Bolivar) Vanilla perrieri Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 33: 114 (1924). Norte de Madagascar Vanilla phaeantha Rchb. f., Flora 48: 274 (1865). Sur de Florida hasta el Caribe, Centro América: Florida, Bahamas, Cuba, República Dominicana, Jamaica, Islas de Sotavento, Trinidad, Islas de Barlovento, El Salvador. Sinónimo. Vanilla planifolia var. macrantha Griseb., Cat. Pl. Cub.: 267 (1866) Vanilla phalaenopsis Rchb. f. ex Van Houtte, Fl. Serres 17: 97, t ( ). Seychelles Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews, Bot. Repos. 8: t. 538 (18o8). Caribe, México a Paraguay: México (Golfo), el suroeste de México, el sureste de México, Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panamá, Cuba, República Dominicana, Jamaica, Islas de Sotavento, Puerto Rico, Trinidad, Islas de Barlovento, Guyana, Surinam, Venezuela, Bolivia, Colombia, Ecuador, Perú, centro-oeste, noreste y sudeste de Brasil, Paraguay, y ampliamente cultivada por sus frutos. Sinónimos: Vanilla aromatica Willd., Sp. P1.4: 121 (1805) Vanilla bampsiana Geerinck. Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 345 (1982). Vanilla viridiflora Blume, Bijdr.: 422 (1825) Vanilla sativa Schiede, Linnaea (1829) Vanilla sylvestris Schiede, Linnaea (1829) Vanilla duckei Huber, Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. 5: 327 (1909) Vanilla planifolia var. gigantea Hoehne, Relat. Commiss. Linhas Telegr. Estrateg. Mato Grosso Amazonas 5(1): 27 (1910) Vanilla tiarei Costantin & Bois, Compt. Rend. Hebd. Seances Acad. Sci. 161: 202 (1915), nom. inval. Notylia planifolia (Jacks. ex Andrews) Conz., Fl. Taxon. Mexic. 3: 151 (1947) Notylia sativa (Schiede) Conz., Fl. Taxon. Mexic. 3: 151 (1947) Notylia sylvestris (Schiede) Conz., Fl. Taxon. Mexic. 3: 151 (1947), nom. illeg. Vanilla bampsiana Geerinck, Bull. Jard. Bot. Natl. Belg. 52: 345 (1982) Vanilla hirsuta M. A. Clem. & D. L. Jones, Lasianthera 47 (1996)

30 Esta especie es la principal fuente de cultivo de la esencia de vainilla. Su área de distribución natural probablemente iba desde el centro de Veracruz, en México a Costa Rica o Panamá, pero en la actualidad se encuentra en muchas áreas tropicales como un escape. Todo el material que hemos visto en África, las Indias Occidentales, América del Sur (incluyendo Ecuador), y la mayor parte de Costa Rica y Panamá, se confunde con el cv. "Mansa" de Veracruz, y diferente de especímenes silvestres de Chiapas, Belice y Honduras, que tienen típicamente grandes, hojas elípticas. Las enredaderas de Vanilla planifolia son robustas, alcanzan hasta 20 metros de altura pero sus flores no son particularmente grandes para el género. Sus hojas brillantes son oblongo elípticas y cultivadas en la sombra tienden a tener cuatro veces el largo de su ancho, aproximadamente 15 cm de largo por 4 cm de ancho. Sus flores son algo fragantes y de color amarillo verdoso, con pequeños pelos dentro del labelo cóncavo. Una característica diagnostica de esta especie es que el ápice del labelo es fuertemente curvado hacia adelante. La Vanilla planifolia Mansa es la más típica y común en cultivos y ampliamente propagada desde el siglo XIX en México, África y Asia. Sus hojas son rectas, de color verde jade brillante. También existen las variedades Variegata que exhibe rallas amarillas y verdes, la variedad Albomarginata con hojas verdes con el margen blanco y la variedad Oreja de Burro. Esta última es muy similar a la variedad Mansa, con la diferencia de que sus tallos son algo más delgados, y la hojas tienden a caer en las enredaderas, tienen un rápido crecimiento, resistencia a enfermedades y gran vigor de las plantas, sin embargo, pocos meses después de la polización, los frutos en la enredadera no desarrollan apropiadamente y abortan. Vanilla platyphylla Schltr., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 10: 7 (1911). Sulawesi Vanilla poitaei Rchb. 1, Linnaea 41: 66 (1877). Caribe: Bahamas, Cuba, República Dominicana, Puerto Rico. Sinónimos: Vanilla eggersii Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 472 (1896) Vanilla correllii Sauleda & R. M. Adams, Brittonia 33(2): 192 (1981). Vanilla polylepis Summerh., Bot. Mus. Leafl. 14: 219 (1951). Kenia para el sur de África tropical: República Democrática del Congo, Kenia, Angola, Malawi, Zambia, Zimbawe. Sinónimo: Vanilla schliebenii Mansf. ex Schlieben, Gartenflora 86: 42 (1937), nom. subnud. Vanilla pompona Schiede, Linnaea 4: 573 (1829). Sureste de México, Centro Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá. Sinónimo: Vanilla pittieri Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 3: 106 (1906). Centro América: Costa Rica, Honduras, Nicaragua, Panamá Es una de las especies más variables del género y en debate taxonómico. Las especies V. grandiflora y V. pittieri consideradas especies distintas por los botánicos, son consideradas subespecies de la V. pompona, junto con la subespecie V. pompona subsp pompona (Soto Arena, 2010)

31 Es una especie atractiva, muy grande y de fácil crecimiento. Las enredaderas maduras pueden producir tallos de 2.5 cm de diámetro, hojas gruesas de 27,5 cm de largo por 10 cm de ancho. Las flores son grandes, en especial de la subespecie grandiflora y se caracterizan por un color amarillo brillante, labelo tubular en forma de trompeta. La polinización de sus flores resulta en una vainica larga, grasosa de 15 cm de largo por 2,5 cm de grueso. La vainica de la V. pompona subsp. grandiflora es extremadamente aceitosa y difícil de secar pero cuando madura emite una fuerte fragancia. Crece en terrenos pantanosos de palma y florece dos veces al año durante 30 días en abril y de setiembre a octubre. Su floración parece responder a pequeñas variaciones en la escala de temperaturas (cerca de 5 C). El máximo número de flores observado en una sola enredadera es de 200 flores, sin embargo, produce pocos frutos. Sus flores producen una suave fragancia dulce que atrae diferentes especies de abejas de las orquídeas, pero solo la Euleama meriana ha sido observada como polinizadora Vanilla pompona subsp. grandiflora. Lankesteriana 9: 340 (2010). Trinidad hasta Sur America Tropical. Vanilla pompona subsp. pittieri. Lankesteriana 9: 341 (2010). Centro América. Vanilla pompona subsp. pompona. Lankesteriana 9: 336 (2010). Sur de México hasta Veracruz. Vanilla ramificans (J.J. Sm.) J.J.Sm. Bull. Jard. Bot. Buitenzorg ser. 3, 2: 22 (1920). Nueva Guinea. Vanilla ramosa Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 457 (1896). Ghana, Nigeria, República Centroafricana, Camerún, Congo, Guinea Ecuatorial, Gabón, República Democrática del Congo, Tanzania. Sinónimos: Vanilla ovalifolia Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 457 (1896) Vanilla laurentiana De Wild., Not. P1. Util. Congo 1: 327 (1904) Vanilla laurentiana var. gilletii De Wild., Not. P1. Util. Congo 1: 328 (1904) Vanilla beauchenei A. Chev., Etudes Fl. Afr. Centr. Franc. 1: 297 (1913), nom. nud. Vanilla africana var. gilletii (De Wild.) Portères, Bull. Soc. Bot. France 98: 126 (1951) Vanilla africana var. laurentiana (De Wild.) Portères, Bull. Soc. Bot. France 98: 126 (1951) Vanilla africana subsp. ramosa (Rolfe) Szlach. & Olszewski, in Fl. Cameroun 34: 286 (1998) Vanilla ribeiroi Hoehne, Comm. Lin. Telegr., Bot. 1: 28 (1910). Centro-oeste de Brasil (Mato Grosso), Guyana, Colombia (Amazonia) Vanilla roscheri Rchb. f., Linnaea 41: 65 (1877). Suroeste de Etiopía, Kenia, Tanzania, Mozambique, al noreste de KwaZulu-Natal Vanilla ruiziana Klotzsch, Bot. Zeitung (Berlin) 4: 563 (1846). Perú (Huánuco). Sinónimo: Vanilla weberbaueriana Kraenzl., Bot. Jahrb. Syst. 37: 395 (1906)

32 Vanilla sanjappae Rasingam, R.P.Pandey, J.J.Wood & S.K.Srivast. Orchid Rev. 115: 350 (2007). Islas Andaman Vanilla sarapiquensis Soto Arenas. Lankesteriana 9(3): 342 (2010). Costa Rica Vanilla savannarum Britton. Mem. Torr. Bot. Club 16: 61 (1920). Cuba. Vanilla schwackeana Hoehne, Arq. Bot. Estado São Paulo 1: 125. t. 135 (1944). Este de Brasil (Pernambuco a Minas Gerais) Vanilla seranica J. J. Sm., Bull. Jard. Bot. Buitenzorg ser. 3, 10: 93 (1928). Maluku (Seram) Vanilla seretii De Wild., Bull. Jard. Bot. Etat 5: 180 (1916). West-central tropical África: Central República Africana, República Democrática del Congo. Sinónimo: Vanilla tisserantii Portères, Bull. Soc. Bot. France 98: 93 (1951) Vanilla siamensis Rolfe ex Downie, Bull. Misc. Inf. Kew 1925(10): (1925). Sur-centro de China (sur de Yunnan) a Tailandia. Sinónimo: Vanilla pierrei Gagnep., Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., II, 3: 686 (1931) Vanilla somai Hayata. Ic. Pl. Formosan. 6: 88, t. 14 (1916). Sur de China hasta Vietnam y Taiwan. Vanilla sprucei Rolfe, J. Linn. Soc., Bot. 32: 461 (1896). Colombia a norte de Brasil Vanilla sumatrana J. J. Sm., Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, ser. 3, 2: 22 (1920). Oeste de Sumatra. Vanilla trigonocarpa Hoehne. Arq. Bot. Estado São Paulo, n.s., 1(6): 126 (1944). Costa Rica, Panamá, Colombia, norte de Brasil. Vanilla utteridgei J.J.Wood. Orchid Rev. 110: 232 (2002). Oeste de Nueva Guinea Vanilla vellozoi Rolfe. J. Linn. Soc. Bot. 32: 467 (1896). Brasil, Paraguay, noreste de Argentina. Vanilla verrucosa Hauman in An. Mus. Nac. Buenos Aires 29: (1917). Argentina (Misiones, Piray) Vanilla walkeriae Wight, Icon. Pl. Ind. Orient. t. 932 (1845). Sur de India, Sri Lanka Vanilla wariensis Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 1: 30 (1911). Nueva Guinea Vanilla wightii Lindl. ex Wight, Icon. Pl. Ind. Orient. sub t. 931 (1844). Suroeste de India Vanilla yersiniana Guillaumin & Sigaldi. Bull. Mus. Hist. Nat. sér. 2, 36: 162 (1964). Tailandia, Vietnam. Vanilla zanzibarica Rolfe. Bull. Misc. Inform. Kew 1906: 116 (1906). Este de Africa Tropical incluyendo Zanzibar y Pemba. Sinónimo Vanilla ovalifolia Rolfe

33 Vanillas hibridas La Vanilla xtahitensis, la vainilla de Tahití, es la segunda en importancia económica a nivel mundial en la producción de vainilla, encontrándose solo por debajo de la Vanilla planifolia. las cualidades agronómicas y aromáticas particulares de este cultivar cercano a la Vanilla planifolia y a la Vanilla odorata, la han hecho ser considerada, durante mucho tiempo, como una especie distinta. Miembro del clado americano del género con callo peniciliado y su distribución por las islas del Pacífico Sur resulta llamativo. (Soto Arenas 2010) Estudios de DNA realizados en 2008 demuestran categóricamente que este cultivar no es una especie sino un híbrido tetraploide de la V. planifolia x V. odorata. (Cameron, 2011). Se presume que este híbrido tiene participación humana, dado que solo se encuentra en la región antes mencionada y los progenitores no existen en dicha región. Si hubiese sido un hibrido natural, este se encontraría en la región americana donde cohabitan las especies V. planifolia y V. odorata, sin embargo no se ha encontrado evidencia de su presencia en territorio americano. La V. xtahitensis fue descrita de plantas creciendo en forma silvestre en la isla de Raiatea en el Pacífico Sur. Otra característica inusual es que la mayoría de los especímenes estudiados tienen un numero diploide de cromosomas igual a 128 (2n = 128), lo cual es el doble de los cromosomas de otras especies de Vanilla, con lo cual se concluye que la V. xtahitensis es tetraploide. Por otra parte, comparando los tres especímenes lado a lado, la V. xtahitensis es similar a la V. planifolia, excepto que sus hojas son estrechas. Las flores de la V. xtahitensis son verde y amarillo, con el margen del labelo rizado, mayor que el que se aprecia en la V. planifolia pero diferente al de la flor de la V. odorata. Se sabe que las enredaderas de Vanilla llegaron a Tahití procedentes de Filipinas alrededor de 1848, sin embargo, no está claro donde se originaron las primeras plantas de este cultivar, si fueron los europeos quienes se llevaron los progenitores a Filipinas o la Polinesia y allí hicieron el híbrido, o por el contrario este fue recogido en la región americana de Guatemala y México donde se produjera el híbrido en forma natural que luego se extinguió por completo del nuevo mundo.

34 Bibliografía Dressler, Robert L. Phylogeny and Classification of the Orchid Family, Cambridge University Press, The Orchids of Vietnam Illustrated Survey Part 3. Flora of China. FOC Vol Alec Pridgeon, Phillip Cribb, Mark.W Chase, Finn.N Rasmussen. Genera Orchidacearum Volume 3: Orchidoideae (Part 2) Vanilloideae. Oxford University Press, 2003 Wikipedia. Soto Arenas, M.A. & Cribb, P. (2010). A new infrageneric classification and synopsis of the genus Vanilla Plum. ex Mill. (Orchidaceae: Vanillinae). Lankesteriana 9: Soto Arenas, M.A. & Dressler, R.L. (2010). A revision of the Mexican and Central American species of Vanilla Plumier ex Miller with a characterization of their ITS region of the nuclear ribosomal DNA. Lankesteriana 9: Bory, Séverine. (2007). Diversité de Vanilla planifolia G. Jackson dans l'océan Indien et de ses espèces apparentées: aspects génétiques, cytogénétiques et épigénétiques (Doctoral dissertation, Université de la Réunion). The Plant List. Orchid Species Photo Encyclopedia. plantillustrations.org. Cameron, Kenneth Michael. Vanilla Orchids: Natural History and Cultivation, Timber Press, 2011.

35 Anexo 2. Variedad morfológica de las hojas en el género Vanilla (Bory, Séverine. (2007)) (a) V. sp., (b) V. pompona, (c) V. humblotii, (d) V. sp., (e) V. sp., (f) V. imperialis, (g) V. cf. barbellata, (h) V. bahiana, (i) V. africana, (j) V. planifolia var variegata, (k) V. pompona.

36 3. Variedad morfológica de las flores en el género Vanilla (Bory, Séverine. (2007)) (a) V. africana, (b) V. albida, (c) V. aphylla, (d) V. bahiana, (e) V. barbellata, (f) V. claviculata, (g) V. cribbiana, (h) V. humblotii, (i) V. imperialis, (j) V. inodora, (k) V. insignis, (l) V. madagascariensis, (m) V. odorata, (n) V. palmarum, (o) V. perrieri, (p) V. planifolia, (q) V. polylepis, (r) V. pompona, (s) V. sp., (t) V. tahitensis

37 4. Diferentes etapas del proceso de polinización artificial en plantaciones comerciales del género Vanilla. (Bory, Séverine. (2007))

38 5. Variedad morfológica de los frutos en el género Vanilla (Bory, Séverine. (2007)) (a) V. planifolia, (b) V. pompona, (c) V. bahiana, (d) V. humblotii, (e) V. sp., (f) V. sp